Einführung in die Biochemie Fotosynthese Autotrophe Assimilation

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1 Fotosynthese Autotrophe Assimilation Die Fotosynthese läuft in den Chloroplasten ab. Der Chloroplast wird nach außen hin von einer Doppelmembran begrenzt. Im inneren befindet sich das Stroma, Stärkekörner, Fetttröpfchen und Ribosomen, die nicht für die Fotosynthese gebraucht werden. Eine in der Stroma umschließt das Thylakoidlumen. Darin liegen die Anlagen zur Umwandlung von Licht. Thylakoidlumen Stroma Chloroplastenmembran 3

2 Licht ist ein flüchtiger Stoff und kann eingefangen aber nicht gelagert werden. Das Einfangen der Photonen erzeugt Moleküle im angeregten Zustand. Damit ist die Energie des Photons bereits in eine andere Energieform umgewandelt. Diese angeregten Moleküle sind extrem kurzlebig. Die Aufgabe der Lichtreaktion der Fotosynthese besteht darin, die Energie der photonisch angeregten Blattfarbstoffe in chemische Energie umzuwandeln, also in stabile energiereiche Moleküle. Dies erfordert einen hohen apparativen Aufwand. - Sammeln der Photonenenergie Die Blattfarbstoffmoleküle sind in der des Chloroplasten zu Lichtsammelfallen gebündelt und Trichterförmig angeordnet. Diese Geometrie des so genannten Antennenkomplexes bietet zwei Vorteile: Die Farbstoffmoleküle schatten sich nicht gegenseitig ab, Ein angeregtes Molekül kann seine Energie verlustfrei an ein tiefer im Trichter liegendes Nachbarmolekül weitergeben. Damit wandert die Energie auf das Reaktionszentrum unter der Lichtsammelstelle zu. 8

3 Die Energie, die im Reaktionszentrum ankommt, entspricht pro angeregtem Molekül der eines Photons mit einer Wellenlänge zwischen 680 und 700 nm. In diesem Bereich liegen nämlich Nebenmaxima der Absorptionskurven von Chlorophyll Einführung in die Biochemie E = h ν - Umwandlung der Anregungsenergie in Redoxenergie Antennen komplex Reaktions zentrum In den Reaktionszentren finden sich Derivate von Chorophyll (P 680, P 700 ), die durch Energieübertragung aus dem Antennenkomplex angeregt werden. Die energiereichen Farbstoffmoleküle (P* 680, P* 700 ) geben je ein Elektron an einen Elektronenakzeptor ab (Fotooxidation) und fallen in ihren Grundzustand (P + 680, P+ 700 ) zurück. Die Kombination aus Lichtsammelfalle und Reaktionszentrum bildet das Fotosystem. 9

4 Lichtreaktion II Die Regenerierung von Fotosystem II durch Fotolyse verläuft über mehrere Teilschritte: - Die Erzeugung von einem Mol Sauerstoff setzt vier Elektronen frei 2 H 2 O O e H + (Bilanzgleichung der Fotolyse von Wasser) D. h. vier Photonen erzeugen ein Sauerstoffmolekül, 4 e - und 4 H +. Der Sauerstoff entweicht an die Luft, die e - direkt in die NADPH 2 Bildung ein und die H + -Ionen säuern das Thylakoidlumen an und tragen somit indirekt zur NADPH 2 Bildung bei. Der Grund für die Ansäuerung ist, das sich die Fotolyseproteine im inneren des Lumens befinden und die Produkte nur dorthin abgeben können. FS I Stroma FS II H + H + H + H + H + ADP+P ATP Thylakoidlumen Chloroplastenmembran 12

5 Somit können in der Lichtreaktion drei chemische Prozesse abgegrenzt werden: - nichtzyclischer Elektronentransport - zyclischer Elektronentransport - Anfangsreaktion zur Bildung von ATP Die ATP Synthese als Phosphorylierung verläuft nach der Gleichung: ADP + P ATP und wird als Fotophosphorylierung bezeichnet, obwohl Licht nur indirekt über die Redoxkomplexe (H + -Ionen-Pumpe) wirkt. Durch diese Pumpe entsteht ein H+ -Ionen- Gradient zwischen Thylakoidinneren und Stroma, was zur Bildung von ATP führt. Diese chemiosmotische Theorie beschreibt die Bildung von ATP als Folge des H+ -Ionen- Gradienten über Membranen hinweg. Mit jedem Mol Sauerstoff entstehen in den Lichtreaktionen drei Mol ATP. Somit ergibt sich für die Bilanzgleichung der Lichtreaktionen der Fotosynthese: 12 H 2 O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 6 O NADPH ATP 13