Photosystem=Antenne + Reaktionszentrum

Transkript

1 Lichtsammelkomplexe Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen, Sommersemester 2012

2 Photosystem=Antenne + Reaktionszentrum Die Antennen absorbieren die Photonen und leiten deren Energie in die Reaktionszentren weiter. Die in das Reaktionszentrum geleiteten Excitonen bewirken dort eine Ladungstrennung.

3 Beispiele wichtiger Lichtsammelkomplexe Name des Komplexes Vorkommen Pigmente Absorptions-Maxima PSII innere Antennenkomplexe Höhere Pflanzen, Grünalgen, Braunalgen, Rotalgen, Cyanobakterien,... Chlorophyll a Carotinoide ca. 680 nm LHC I Höhere Pflanzen, Grünalgen, Chlorophyll a, Chlorophyll b, Carotinoide ca. 680 nm LHC II Höhere Pflanzen, Chlorophyll a ca. 670 nm Grünalgen Chlorophyll b Carotinoide Chl a/c-lhc Braunalgen, Chlorophyll a ca. 670 nm Diatomeen Chlorophyll c Carotinoide Phycobiliproteine Rotalgen, Cyanobakterien Phycobiline: fest (kovalent) gebunden! sehr variabel, ca. 450 nm (Phycourobiline) bis ca. 670 nm (Allophycocyanine) LH II Purpurbakterien Bakteriochlorophyll a, Bakteriochlorophyll b, Carotioide ca. 850 nm

4 Cab (Chlorophyll-a/b-bindende) Proteine Cab-Proteine in Höheren Pflanzen in Algen sind verwandt und bilden Multigenfamilien Arabidopsis thaliana-21 Cab-Proteine Lycopersicum esculentum-18 Cab-Proteine

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6 Aufbau des Haupt-Lichtsammelkomplexes höherer Pflanzen: LHCII Struktur von Chl stabilisiert Chl über axiale Ligands von Mg 2+ gebunden Kofaktoren: 3 transmembrane α-helices 7 Chlorophylle a (blaugrün) 5 Chlorophylle b (grün) 2 Luteine (gelb) 2 Lipide 1994-Kühlbrandt, Wang und Fujiyoshi-Strukturaufklärung

7 Aufbau des Haupt-Lichtsammelkomplexes höherer Pflanzen: LHCII liegt meistens als Trimer vor Von: commons.wikimedia.org (LHCII-Struktur), HK Vortragsdias 1992 (Chl-Struktur) 1994-Kühlbrandt, Wang und Fujiyoshi-Strukturaufklärung

8 Energieübertragung: Trichter-Prinzip (I) Die Reaktionszentren wirken als Energiefalle

9 Energieübertragung: Trichter-Prinzip (II) Photosystem II Antenne Photosystem I Antenne

10 Energieübertragung (II) Kurze Entfernung, erfordert Überlapp der Molekülorbitale (--> nur evtl. eng benachbarte Pigmentmoleküle im selben Protein): direkter Transfer von Anregungszuständen (Dexter-Mechanismus) D * A Größere Entfernung, erfordert Überlapp der Absorptions-/Emissionspektren): Transfer per induktiver Resonanz ( Förster-Mechanismus) D * A

11 Phycobilisomen in Cyanobakterien und Rotalgen Äußere Antennensysteme auf der cytoplasmatischen Seite der Thylakoid- membranen pro Reaktionszentrum Pigmentmoleküle (Phycobiline) an die Proteine (Phycobiliproteine) gebunden 3 Typen der Phycobiliproteide: Phycocyanin, Phycoerythrin/Phycourobilin und Allophycocyanin Phycobiline: Offene Tetrapyrrole, keinen Mg, keinen Phytolschwanz Machen bis zu 40% des Zellproteins aus

12 2. Antennen in Cyanobakterien-Phycobilosomen Ph Phycobilisomen bili in i Cyanobakterien C b kt i

13 Phycobilisomen-Besonderheit h it I: Sie absorbieren grünes Licht Höhere Pflanzen und Grünalgen Cyanobakterien und Rotalgen

14 Energieübertragung in Phycobilisomen-basierten Antennen in Cyanobakterien (Beispiel Trichodesmium) ) ption Absorp Wavelength / nm Car PUB = Phycourobilin PC = Phycocyanin PE = Phycoerythrin APC = Allo- Phycocyanin Chl RC (Chl) Aus: Küpper H Andresen E Wiegert Aus: Küpper H, Andresen E, Wiegert S, Šimek M, Leitenmaier B, Šetlík I (2009) Biochim. Biophys. Acta (Bioenergetics) 1787,

15 Die chromatische Adaptation Realität oder Mythos? 1.0 m 7.0 m Phycocyanin (Rot/Orange) Phycoerythrin (Grün) Cyanobakterien können die Pigmentausstattung g an die Lichtqualitäten anpassen 14.0 m

16 Phycobilisomen ermöglichen nicht unbedingt, tiefere Wasserschichten zu besiedeln: tiefste Algen sind siphonale Grünalgen... In der Tiefe gibt es: Niedrige Lichtintensitäten und vor allem blaues Licht

17 Chlorosomen der grünen Schwefelbakterien Außere Antennensysteme t auf der cytoplasmatischen Seite der Plasmamembranen proteingebundene Bakterio- chlorophyll h ll c-moleküle M l und Carotinoide Durch eine Membran umgeben Durch eine Basalplatte l mit den PSII Reaktionszentren verbunden Chlorosomen

18 Die Richtung des Excitonentransfers in Chlorosomen

19 Die Antenne der Purpurbakterien Innere Antenne der Plasmamembran proteingebundene Bakteriochlorophyll a-moleküle und Carotinoide Zentrale ringformige Antenne LH-I und periphere ringförmige Antenne LH-II Energietransfer von LH-II über LH-I zum Bakterio- chlorophyll a-dimer des Reaktionszentrums

20 V l i hd Vergleich der A Antennensysteme t t Grüne Schwefelbakterien Cyanobakterien, Rotalgen Purpurbakterien Höhe Pflanzen, Grünalgen

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