Lithotrophe Organismen II

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1 Lithotrophe Organismen II Vorlesung Allgemeine Mikrobiologie Ausgewählte Prokaryoten Martin Könneke

2 Energieform Elektronendonor Kohlenstoffquelle Organo- Chemo- heterotroph Photo- Litho- autotroph Lithotrophe Prozess Elektronendonor H 2 Oxidiertes Produkt H + (H 2 O) Prozess/ Beispiel Knallgasbakterien/ Ralstonia NH 4 + NH 4 + NO 2 - NO 3 - NO 2 - NO 3 - Nitrifikation (2 Organismen) Ammoniumoxidierer (Nitroso-) Nitritoxidierer (Nitro-) CH 4 H 2 S Fe 2+ CO 2 SO 4 2- Fe 3+ Methanoxididerer (Methylo-) Thiobacillus, Beggiatoa Eisenoxidation (Gallionella) H 2 O O 2 Photosynthese

3 Lithotrophe Prozesse sind essentiel für die Reoxidation von reduzierten Elektronenakzeptoren! Die meisten lithotrophen Organsimen sind autotroph! CO 2 Fixierung über den Calvin Cyclus Schlüsselenzym: RubisCO Ribulosebisphosphat-Carboxylase/Oxygenase Genutzt von allen grünen Pflanzen, Cyanobakterien, nahezu allen phototrophen Bakterien und den meisten aeroben chemolithoautotrophen Bakterien. Reduktion von CO 2 auf die Oxidationsstufe eines Zuckers: CO ATP + 4[H]! <CH 2 O> + H 2 O + 3 ADP + 3 P i - IV 0

4 CO 2 Fixierung über den Calvin Cyclus CO 2 Fixierung über den Calvin Cyclus Schlüsselenzym: RubisCO Ribulosebisphosphat-Carboxylase/Oxygenase Für die Synthese von einem Molekül Fructose-6-Phosphat: 6 CO ATP + 12 NADPH Kohlenstoff Energie Elektronen

5 Aufbau von Chloroplasten

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7 Oxygene Photosynthese 2e - 2H + Wasser dient als Elektronen-Donor

8 Anoxygene Photosynthese Schwefelwasserstoff dient als Elektronen-Donor

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10 Phylogenetische Einordnung von phototrophen Bakterien Phototrophe Purpurbakterien - betreiben anoxygene Phototsynthese (keine Bildung von O 2 ) - enthalten Bacteriochlorophyll und verschiedene Carotinoide - besitzen photosynthetisches Membransystem (Erhöhung des spezifischen Pigmentgehalts)

11 Phototrophe Purpurbakterien Schwefelpurpurbakterien z.b. Chromatium okenii Elektrondonor: Reduzierte Schwefelverbindungen H 2 S, S 0, S 2 O 3 2- CO 2 Fixierung (Calvin Cyclus), organische Substrate

12 Phototrophe Purpurbakterien Schwefelpurpurbakterien Ectothiorhodospira Halorhodospira (extrem halophil = salzliebend) Speichern Schwefel extern! Elektrondonor: Reduzierte Schwefelverbindungen H 2 S, S 0, S 2 O 3 2- CO 2 Fixierung (Calvin Cyclus), organische Substrate Phototrophe Purpurbakterien Nichtschwefelpurpurbakterien z.b. Rhodospirillum rubrum Elektrondonor: organische Substrate Einige können ohne Licht atmen oder gären CO 2 Fixierung (Calvin Cyclus), organische Substrate

13 Rhodobacter capsulatus Anoxygene Photosynthese in Purpurbakterien

14 Photosyntheseapparat in phototrophen Purpurbakterien Grüne Schwefelbakterien z.b. Chlorobium limicola Alle bisherigen Isolate sind strikt anaerob! Besitzen Chlorosomen (Ort der Photosynthese) Elektrondonor: Reduzierte Schwefelverbindungen H 2 S, S 0, S 2 O 3 2- CO 2 Fixierung (Reduktiver Tricarbonsäure Cyclus), organ. Substrate

15 CO 2 Fixierung über den Reversen (reduktiven) Tricarbonsäure Cyclus

16 Grüne Schwefelbakterien Konsortien "Chlorochromatium aggregatum" Symbiose zwischen Grünen Schwefelbakterium (Epibiont) und zentralem nichtphototrophen Bakterium Grüne Nichtschwefelbakterien z.b. Chloroflexus aurantiacus Alle bekannten Arten dieser Gattung sind thermophil! Bilden dicke Mikrobielle Matten in heissen Habitaten. Elektrondonor: H 2 + organische Substrate CO 2 Fixierung (3-Hydroxypropionat Cyclus), organ. Substrate Ohne Licht auch chemoorganotroph durch aerobe Atmung.

17 CO 2 Fixierung über den 3-Hydroxypropionat Cyclus

18 Heliobakterien z.b. Heliobacillus chlorum Enthalten Bacteriochlorophyl g! Strikt anaerobe N 2 -Fixierer! Anoxygene phototrphe gram-positive Bakterien! Elektrondonor: H 2 + organische Substrate CO 2 Fixierung (Reduktiver Tricarbonsäure Cyclus), organ. Substrate Zellenverbund von Heliophilum fasciatum

19 Sporenbildung bei Heliobacterium gestii Vergleich der Elektronenfüsse

20 Hydrolyse Fermentation Komplexe Polymere (Polysaccharide, Lipide, Proteine) Monomere (Zucker, Fettsäuren, Aminosäuren Kurze Fettsäuren + Alkohole (Lactat, Butyrat, Propionat, Ethanol) H 2 + CO 2 Formiat Secondäre fermentative Bakterien Acetat Methanogenese CO 2 + Methan Hydrolyse Fermentation Komplexe Polymere (Polysaccharide, Lipide, Proteine) Monomere (Zucker, Fettsäuren, Aminosäuren Kurze Fettsäuren + Alkohole (Lactat, Butyrat, Propionat, Ethanol) H 2 + CO 2 Formiat Secondäre fermentative Bakterien Acetat Homoacetogenese

21 Hydrolyse Fermentation Komplexe Polymere (Polysaccharide, Lipide, Proteine) Monomere (Zucker, Fettsäuren, Aminosäuren Kurze Fettsäuren + Alkohole (Lactat, Butyrat, Propionat, Ethanol) H 2 + CO 2 Formiat + Sulfat Acetat CO 2 + Sulfid Sulfidogenese (Dissimilatorische Sulfatreduktion) Sulfidogene Organismen (Bildung von Sulfid S 2- ) A) Schwefelreduzierer (Desulfuro-) B) Sulfatreduzierer (Desulfo-) Heterogene Gruppe von Mikroorganismen, die ihre Energie über die dissimilatorische Reduktion von Sulfat zu Sulfid erzeugen SO e -! S H 2 S Produkt eines biolog. Prozess (Meyer) 1886 Anaerober Abbau von Cellulose mit Gips (CaSO 4 ) (Hoppe-Seyler) 1895 Erste Reinkultur (Bejerinck) 1953 Nachweis von Cytochromen (Postgate) 1980 Komplette Oxidation von Acetat (Widdel)

22 Elektronendonor Wasserstoff, Fettsäuren, Alkane, aromatische Verbindungen Zucker, Aminosäuren und Alkohole Alternative Elektronenakzeptoren Schwefel, Thiosulfat, Sulfit Nitrat, Eisen, Uran Fermentation Autotrophischer Wachstum A) Reduktiver Tricarbonsäure Cyclus (Desulfobacter spp.) B) Acetyl-CoA Weg (Desulfobacterium autotrophicum) Phylogenetische Einordnung von Sulfatreduzierern Bacteria Eukarya Archaea

23 Desulfovibrio desulfuricans Desulfonema limicola Desulfobulbus propionius Desulfobacter postgatei Desulfosarcina variabilis Desulfuromonas acetoxidans

24 Inkomplette Oxidation von Lactat 2 CH 2 CHOHCOO - + SO 4 2-! 2 CH 3 COO HCO HS - + H +!G 0 = -160 kj/ mol Sulfat Komplette Oxidation von Lactat 2 CH 2 CHOHCOO - +3 SO 4 2-! 6 HCO HS - + H +!G 0 = -85 kj/ mol Sulfat Komplette Oxidation von Acetat CH 3 COO - + SO 4 2-! 2 HCO HS -!G 0 = kj/ mol Sulfat

25 Physiologische Vielfalt von thermophilen, sulfatreduzierenden Archaea

26 Habitats von sulfatreduzierenden Bakterien In allen anoxischen Lebensräumen, in denen Sulfat verfügbar ist: A) Marine Sedimente (hohe Sulfatkonzentration) B) Süsswassersedimente C) Biofilme und mikrobielle Matten D) Anaerober Klärschlamm E) Nebeninfektion bei menschlichen Krankheiten F) Geothermalquellen Temperaturbereich: - 1.8ºC bis 105ºC Acetogene (acetatbildende) Bakterien Umfasst alle Organismen, die Acetat als Stoffwechselprodukt bilden! Aerob: - Sauerstoff-abhängige Oxidation von Lactat (Enterococcus) - Sauerstoff-abhängige Oxidation von Ethanol (Acetobacter aceti) Anaerob: - Gärer (E. coli) -Proteolytische Bakterien (Treponema denticola) -Inkomplettoxidierende Sulfat-Reduzierer (Desulfovibrio desulfuricans)

27 Homoacetogene Bakterien Moorella thermoaceticum Acetyl-CoA- oder Wood-Ljungdahl Pathway H 2 Elektronendonor CO 2 Elektronenakzeptor

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