Einführung in die Biochemie Glykolyse

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1 Glykolyse Der Abbau der Glukose beginnt beim aeroben und beim anaeroben Abbau nach dem gleichen rinzip, der Glykolyse. Dabei wird Brenztraubensäure (2-Ketopropansäure) gebildet. Die Glykolyse ist die erste Stufe des abbauenden Stoffwechsels, die im Zellinneren (Zytoplasma) abläuft. Langkettige Kohlenhydrate werden bei der extrazellulären Verdauung bereits vorher enzymatisch in Zuckermoleküle zerlegt. Die Glykolyse beginnt mit Reaktionsschritten, die AT und somit Energie verbrauchen: H l \ AT AD l \ l \ H AT AD l \ Glukose Glukose-6-phosphat Fruktose-6-phosphat Fruktose-1,6-diphosphat 3

2 Glycerinaldehyd-3- phosphat H H H Einführung in die Biochemie + H 2 Glykolyse AD + AT NAD NADH 2 H H H Glycerinsäure-3- phosphat Die xidation von Glycerinaldehyd-3-phosphat verläuft über eine mehrstufige Reaktion, in deren Verlauf aus AD und anorganischem hosphor AT gebildet wird Substratketten-hosphorylierung. Die Weiterreaktion zur Brenztraubensäure findet unter nochmaligem Energiegewinn über ein Zwischenprodukt statt. H H H H AD AT H 3 = H Brenztraubensäure 5

3 Glykolyse Die Bilanz der Glykolyse ergibt einen relativ geringfügigen Energiegewinn pro Mol Glukose: Verbrauch: -2 mol AT GlukoseFruktose-1,6-diphosphat Gewinn: Saldo: +2 mol AT + 2 molnadh 2 2 Glycerinaldehyd-3-phosphat 2 Glycerinsäure-3-phosphat + 2 mol AT 2 Brenztraubensäure +2 mol AT + 2 mol NADH2 der als Umsatzgleichung: 6 H H [H] (2 Reduktionsäquivalente) Die xidation von Glycerinaldehyd-3-phosphat benötigt keinen Sauerstoff. Das kann als Hinweis auf das entwicklungsgeschichtliche Alter der Glykolyse gedeutet werden, denn in der Frühzeit der Evolution gab es noch keinen Sauerstoff. Der Glykolyseprozess hat sich seither nicht mehr verändert; er verläuft bei allen Lebewesen gleich! 6

4 Atmung aerober Abbau Beim aeroben Abbau laufen die Folgereaktionen der Glykolyse in den Mitochondrien in mehreren Stufen ab. 1. xidative Decarboxylierung der der Brenztraubensäure. Es wird aktivierte Essigsäure (Acetyl-oA) gebildet. 2. Acetyl-oA wird in den Zitronensäurezyklus eingespeist und unter H- Abspaltung (Reduktionsäquivalente) zu 2 oxidiert. 3. Der letzte Schritt ist die Atmungskette. Dort wird der Wasserstoff aus den reduktionsäquivalenten zu Wasser verbrannt. Zitronensäure Zyklus (Krebs Zyklus) n einer Vorstufe zum eigentlichen Zyklus wird von der Brenztraubensäure ein Molekül 2 abgespalten und durch Abspaltung von H oxidiert. Diese Vorstufe heißt oxidative Decarboxylierung. Neben mehreren Enzymen sind dabei auch die Koenzyme NAD und A beteiligt. H 3 = + H Brenztraubensäure oa NAD NADH 2 H 3 = oa 7

5 Atmung aerober Abbau rinzip des Zitronensäure - Zyklus 3 Brenztraubensäure oa H (NAFH 2 ) aktivierte Essigsäure H 2 xalessigsäure 2 H 4 6 Zitronensäure 6 sozitronensäure Äpfelsäure 4 2 H (NADH 2 ) 2 H 2 H 2 3 α - Ketoglutarsäure Fumarsäure (FADH 2 ) 2 H H (FADH 2 ) Bernsteinsäure AT AD + 9

6 Atmung aerober Abbau Die formale Umsatzgleichung des Zitronensäure Zyklus ergibt für ein Molekül Brenztraubensäure: 3 H H [H] (5 Reduktionsäquivqlente) Der indirekte Energiegewinn ist mit den 5 Reduktionsäquivalenten beträchtlich. Das gebildete Wasserstoffreservoir wird in der Atmungskette abgerufen. Gemeinsam mit der Glykolyse kommt man auf einen Energiegewinn von 4 mol AT pro mol Glukose. Die Umsatzbilanz der Glukosezerlegung für Glykolyse und Zitronensäure Zyklus ergibt: Atmungskette 6 H H [H] (12 Reduktonsäquivalente) Der Wasserstoff der Reduktionsäquivalente wird in der Atmungskette über mehrere Teilschritte zu Wasser oxidiert. Dies geschieht an der nnenmembran der Mitochondrien wo auch eine direkte xidation von H und verhindert wird (Knallgasexplosion). 10

7 Glukose Glykolyse 2 Brenztraubensäure oxidative Decarboxylierung 2 Acetyl-oA Zitronensäure- Zyklus 4 2 Atmung aerober Abbau 2 NADH 2 2 AT 2 NADH 2 6 NADH 2 2 AT 2 FADH 2 12 H Atmungskette x 3 x 3 x 3 x 2 6 AT 2 AT 6 AT 18 AT 2 AT 4 AT 38 AT Gesamtbilanz des aeroben Abbaus der Glukose aus Glykolyse, Zitronensäure-Zyklus und Atmungskette Die Gesamtbilanz aus der Umsatzgleichung 6 H H H 2 ergibt einen Energiegewinn von 38 mol AT pro 1 mol Glukose 12

8 Gärung anaerober Abbau Gärungen sind AT liefernde Energiestoffwechsel, die ohne Sauerstoff als xidationsmittel ablaufen. Ein Grund zur Nutzung der Gärung kann ein plötzlich anstehender Bedarf an rasch verfügbarerer Energie sein, wie in den Muskeln bei intensiver körperlicher Betätigung. Gärungsprozesse können schneller auf hohe Energieumsätze beschleunigt werden, weil kein Sauerstoff herangeholt und präpariert werden muss. Alle benötigten Stoffe stehen zur Verfügung. Freier Sauerstoff ist ein Zellgift! Bis zur Stufe der Brenztraubensäure (Glykolyse) verlaufen alle Gärungen einheitlich. Danach unterscheidet man mehrere Varianten, von denen die Milchsäuregärung und die alkoholische Gärung für den Menschen wichtig sind. 13

9 Gärung anaerober Abbau Milchsäuregärung Die Milchsäuregärung läuft unter anderen anaeroben Bedingungen in der Muskelzelle ab. Dabei wird yruvat enzymatisch unter Verbrauch von NADH zu Milchsäure bzw. Lactat abgebaut. H 3 yruvat (reduzierte Form der Brenztraubensäure) - NADH + H + NAD + H 3 H H - Lactat Milchsäure 6 H AD H 3 -HH-H + 2 AT Auch bei der Milchsäuregärung ergibt sich der Energiegewinn aus der Bildung von 2 mol AT, die bei der Glykolyse gebildet werden. 15