Lichtreaktionen. Lichtsammelkomplex. Komplex. Fotosystem I Plastocyanin Plastochinon

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1 ARBEITSBLATT 1 Lichtreaktionen 1. Beschriften Sie in der Abbildung die verschiedenen Komponenten! Beschreiben Sie den weiteren Weg des mit einem Pfeil gekennzeichneten Elektrons beim nichtzyklischen Elektronentransport! Ferredoxin Lichtsammelkomplex Cytochrom- Komplex Fotosystem II NADPH Ferredoxin- NADP- Reduktase P700 P680 Fotosystem I Plastocyanin Plastochinon Das markierte Elektron verbleibt im Plastosemichinon-Molekül, bis es ein zweites Elektron aus dem Cytochrom-Komplex aufgenommen und zwei Protonen aus dem Stroma gebunden hat und so zum Plastohydrochinon-Molekül wurde. Das Plastohydrochinon-Molekül diffundiert vom Cytochrom-Komplex in die Thylakoidmembran und bindet dann wieder am Cytochrom-Komplex, diesmal aber an der Bindungsstelle nahe dem Thylakoidinnenraum. Dort entlässt es die beiden Protonen in den Thylakoidinnenraum und die beiden Elektronen in den Cytochrom-Komplex. Für das markierte Elektron ergeben sich nun zwei Möglichkeiten: a) Es wird von einem Plastochinon-Molekül aufgenommen, das nahe dem Stroma am Cytochrom-Komplex gebunden hat, und reduziert dieses zum Plastosemichinon. Dann wäre die Situation des Elektrons wieder wie zu Beginn. Wasser spaltender Komplex b) Das Elektron wird auf ein Plastocyanin-Molekül übertragen, das an der Thylakoidinnenraum-Seite des Cytochrom-Komplexes gebunden hat. Dann gelangt es zum Fotosystem I und füllt nach der nächsten Anregung des P700 die Elektronenlücke. 1

2 ARBEITSBLATT 1 Lichtreaktionen Eventuell wird das beobachtete Elektron bei einer der nächsten Anregungen des P700 auf ein Ferredoxin-Molekül übertragen, das stromaseitig am Fotosystem I angedockt hat. Dann gelangt es zur Ferredoxin-NADP-Reduktase und reduziert sobald ein zweites Elektron dort vorliegt zusammen mit diesem ein NADP + -Molekül. Dieses verlässt nach Bindung eines Protons aus dem Stroma als NADPH-Molekül die Ferredoxin-NADP-Reduktase.. Beschriften Sie die Abbildung! Stellen Sie den Elektronenfluss zwischen Fotosystem I und Cytochrom-Komplex dar und ermittteln Sie in diesem Zusammenhang, wie für jedes im P700 angeregte Elektron zwei Protonen aus dem Stroma in den Thylakoidinnenraum transportiert werden! Stroma Thylakoidinnenraum Ein im P700 angeregtes Elektron reduziert ein Ferredoxin-Molekül, das stromaseitig am Fotosystem I gebunden hat. Dieses transportiert das Elektron zum Cytochrom- Komplex. Zusammen mit einem zweiten Elektron, das sich schon im Cytochrom- Komplex befindet, wird es auf ein Plastochinon-Molekül übertragen, das in der Nähe des Stroma gebunden hat. Nach Bindung zweier Protonen aus dem Stroma diffundiert das Hydroplastochinon-Molekül in die Thylakoidmembran und bindet anschließend wieder am Cytochrom-Komplex, diesmal aber an der Bindungsstelle nahe dem Thylakoidinnenraum. Dort entlässt es die beiden Protonen in den Thylakoidinnen-

3 ARBEITSBLATT 1 Lichtreaktionen raum und die beiden Elektronen in den Cytochrom-Komplex. Eines der beiden Elektronen verbleibt im Cytochrom-Komplex, das andere redu-ziert ein Plastocyanin- Molekül, das an der Thylakoidinnenraum-Seite gebunden hat. Mit diesem gelangt es zum Fotosystem I und füllt nach der nächsten Anregung des P700 die Elektronenlücke. Weil immer ein Elektron des Plastohydrochinon-Moleküls im Cytochrom-Komplex verbleibt, reicht ein einziges über Ferredoxin heran transportiertes Elektron, um ein weiteres Plastochinon-Molekül zum Hydroplastochinon-Molekül zu reduzieren und so den Transport von zwei Protonen aus dem Stroma in den Thylakoidinnenraum zu ermöglichen. 3

4 ARBEITSBLATT Kohlenhydratstoffwechsel 1. Geben Sie der Abbildung einen Titel und beschriften Sie die verschiedenen Moleküle und Phasen! Beschreiben Sie die hier unmittelbar bevorstehende Reaktion und die Verwertung deren Produkte! Calvin-Zyklus Kohlenstoff-Fixierung C3 1,3-Bisphosphoglycerat NADPH Regeneration Reduktion Die hier unmittelbar bevorstehende Reaktion ist die Reduktion der sechs Moleküle 1,3-Bisphosphoglycerat zu sechs Molekülen Glycerinaldehyd-3-phosphat. Dabei werden sechs Moleküle NADPH zu NADP + oxidiert und sechs Ionen anorganisches Phosphat freigesetzt. Von den sechs Molekülen Glycerinaldehyd-3-phosphat werden fünf benötigt, um die drei Moleküle Ribulose-1,5-bisphosphat zu regenerieren, die zu ihrer Synthese benötigt wurden. Das sechste Molekül Glycerinaldehyd-3-phosphat kann im Chloroplasten zur Synthese von Stärke verwendet werden. Es kann aber auch ins Cytosol transportiert und dort beispielsweise zur Bildung von Saccharose verwendet werden. Die in der Reaktion gebildeten Moleküle NADP + werden in den Lichtreaktionen zu NADPH reduziert, die Phosphat-Ionen können dort zur Bildung von ATP dienen. 1

5 ARBEITSBLATT Kohlenhydratstoffwechsel. Vervollständigen Sie das Reaktionsschema! Beschreiben Sie die einzelnen Reaktionsschritte! Startreaktion im Calvin-Zyklus ist die durch das Enzym Rubisco katalysierte Verbindung zwischen einem Kohlenstoffdioxid-Molekül und einem Molekül Ribulose-1,5- bisphosphat. Das dabei entstehende Produkt ist instabil und zerfällt unter Hydrolyse in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat. Unter Verbrauch von zwei Molekülen ATP werden diese zu 1,3-Bisphosphoglycerat phosphoryliert. Anschließend werden die zwei Moleküle 1,3-Bisphosphoglycerat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat reduziert. Dabei werden zwei Moleküle NADPH zu NADP + oxidiert und zwei anorganische Phosphat- Ionen frei. Mit der Bildung von Glycerinaldehyd-3-phosphat ist das Ziel des Calvin-Zyklus und auch der Fotosynthese erreicht: Es ist ein Zucker synthetisiert worden.

6 ARBEITSBLATT Kohlenhydratstoffwechsel 3. Erläutern Sie die Reaktionen, die in der Abbildung dargestellt sind! Nennen Sie die Ausgangssubstanz für die Stärkesynthese und die Zwischenschritte bis zum Glucose-1-phosphat! Berechnen Sie unter Verwendung des vorliegenden Schemas den gesamten Energiebedarf für die Synthese eines Stärkemoleküls aus 500 Glucose-Einheiten! Glucose-1-phosphat ADP-Glucose Ende eines Stärkemoleküls aus n Glucose-Einheiten verlängertes Stärkemolekül aus n + 1 Glucose-Einheiten Im ersten dargestellten Reaktionsschritt wird aus einem Molekül Glucose-1-phosphat unter Verbrauch eines Moleküls ATP ADP-Glucose synthetisiert. Dabei wird anorga- nisches Pyrophosphat frei. Im zweiten Schritt wird von der ADP-Glucose ADP ab- gespalten und der Glucoserest an die endständige Glucose-Einheit eines Stärkemo- leküls gebunden, das dadurch um eine Glucose-Einheit verlängert wird. Ausgangssubstanz für die Stärkesynthese ist das im Calvin-Zyklus gebildete Glyce- rinaldehyd-3-phosphat. Aus zwei Molekülen Glycerinaldehyd-3-phosphat entsteht ein Molekül Fructose-1,6-bisphosphat, daraus Fructose-6-phosphat, das über 3

7 ARBEITSBLATT Kohlenhydratstoffwechsel Glucose-6-phosphat zu Glucose-1-phosphat umgewandelt wird. Die Bindung von drei Molekülen Kohlenstoffdioxid im Calvin-Zyklus, das heißt die Produktion eines Moleküls Glycerinaldehyd-3-phosphat, benötigt 9 Moleküle ATP. Für die Synthese eines Moleküls Glucose-1-phosphat werden also 18 Moleküle ATP eingesetzt, für die Synthese der ADP-Glucose ein weiteres. Von der Bindung des Kohlenstoffdioxids bis zur Synthese der ADP-Glucose werden daher insgesamt 19 Moleküle ATP benötigt. Die Produktion eines einzigen Stärkemoleküls aus 500 Glucose- Einheiten hat also einen Energiebedarf von 9500 Molekülen ATP. 4

8 ARBEITSBLATT 3 Stärkeproduktion im Blatt 1. Die Abbildung zeigt das Ergebnis eines Experiments, das erstmals im 19. Jahrhundert durchgeführt wurde. Beschreiben Sie die Durchführung des Experiments und begründen Sie die einzelnen Schritte! Erläutern Sie, welche Erkenntnis durch dieses Experiment gewonnen wird! Das Experiment, das zu dem abgebildeten Ergebnis führt, ist der so genannte Schablonenversuch. Zunächst wird eine Pflanze für zwei Tage ins Dunkle gestellt. Damit wird erreicht, dass eventuell vorher in den Chloroplasten der Blätter gespeicherte Stärke abgebaut ist. Anschließend wird auf einem Blatt eine Schablone befestigt. In diesem Fall handelt es sich dabei um einen Streifen aus lichtundurchlässigem Material, aus dem das Wort LICHT ausgeschnitten ist. Dadurch wird erreicht, dass Licht nur noch auf bestimmte Bereiche des Blattes fallen kann. Nun wird die Pflanze mindestens zwölf Stunden lang beleuchtet. So soll den Blättern ermöglicht werden, Fotosynthese zu betreiben und damit Stärke zu synthetisieren und zu speichern. Nach dem Ende der Beleuchtungsphase wird das mit der Schablone versehene Blatt abgepflückt und nach dem Entfernen der Schablone in siedendem Wasser abgetötet. Dies hat den Zweck zu verhindern, dass die Stärke abgebaut wird. Außerdem wird so die spätere Behandlung mit Jodlösung erleichtert. Anschließend wird das Blatt in heißem Alkohol entfärbt, damit die beabsichtigte Anfärbung besser zu erkennen ist. Die abschließende Behandlung des Blattes mit Jodlösung soll eventuell vorhandene Stärke durch Anfärben nachweisen. Der Schablonenversuch zeigt, dass sich Stärke nur dort findet, wo Licht durch die Lücken in der Schablone auf das Blatt fallen konnte. Damit ist nachgewiesen, dass für die Bildung von Stärke in einem Blatt Licht notwendig ist. Darüber hinaus wird deutlich, dass diese Stärke dort verbleibt, wo sie gebildet wird, also nicht in unbeleuchtete Nachbarzellen gelangt. 1

9 ARBEITSBLATT 3 Stärkeproduktion im Blatt. Die Abbildung zeigt eine Phase aus einem Experiment, das die Abhängigkeit der Fotosynthese von einem bestimmten Inhaltsstoff der Blätter untersucht. Stellen Sie dieses Experiment dar und begründen Sie die Wahl des Versuchsobjekts! Ziehen Sie Schlüsse aus dem Ergebnis des Experiments! Der durch die Abbildung angedeutete Versuch soll die Notwendigkeit von Chlorophyll für die Fotosynthese nachweisen. Dazu wird ein Versuchsobjekt gewählt, dessen Blätter nicht überall Chlorophyll aufweisen. Damit kann nach Belichtung durch Stärkenachweis geprüft werden, ob nur in den grünen Bereichen Fotosynthese stattgefunden hat oder auch in den nichtgrünen. Geeignete Blätter sind beispielsweise die der Buntnessel. Das Experiment wird grundsätzlich nach dem üblichen Schema durchgeführt: Beleuchten, Abtöten der Blätter in siedendem Wasser, Entfärben in heißem Alkohol und abschließend Färbung eventuell vorhandener Stärke durch Jodlösung. Da nun aber nach dem Entfärben die vormals grünen Bereiche nicht mehr erkennbar sind, wird unmittelbar nach dem Pflücken des Blattes eine Folie aufgelegt. Die Umrisse des Blattes und des grünen Bereichs werden darauf übertragen und so festgehalten. Wenn man dann nach dem Färben die Folie wieder auf das Blatt legt, können ehemals grüne Bereiche und nun Stärke enthaltende verglichen werden. Es zeigt sich, dass nur die ehemals grünen Bereiche durch Jod angefärbt werden, also Stärke enthalten, während in den übrigen Teilen des Blattes keine Stärke nachgewiesen kann. Daraus kann geschlossen werden, dass Chlorophyll für die Fotosynthese zwingend notwendig ist.

10 ARBEITSBLATT 4 Sauerstoffproduktion im Blatt 1. Die Abbildung zeigt eine Situation aus einem der Experimente des interaktiven Moduls Sauerstoffproduktion im Blatt. Führen Sie das Simulationsexperiment in seinen unterschiedlichen Varianten durch! Stellen Sie die Ergebnisse dar! Erläutern Sie die Ergebnisse! Im abgebildeten Experiment geht es um den Zusammenhang zwischen der Beleuchtungsstärke und der Sauerstoffproduktion der Wasserpest, gemessen durch die Anzahl an Bläschen, die pro Zeiteinheit im Versuchsgefäß aufsteigen. In der dargestellten Situation ist die Lichtquelle in der maximal möglichen Entfernung vom Versuchsgefäß. Bringt man die Lampe in die mittlere Position, so erhöht sich die Anzahl der Bläschen pro Zeiteinheit, nähert man sie noch weiter, so ist nochmals eine Steigerung der Sauerstoffproduktion zu beobachten. Gleichgültig, welchen Abstand die Lichtquelle vom Versuchsgefäß hat, wenn man das Versuchsgefäß abdunkelt, stoppt die Sauerstoffproduktion sofort. Entfernt man die verdunkelnde Maske, so steigen wieder Bläschen auf. Die im Experiment zu beobachtende Produktion von Sauerstoff ist das Ergebnis der fotolytischen Spaltung von Wasser. Die Intensität der Wasserspaltung am Fotosystem II hängt von der Frequenz der Anregungsereignisse des P680 ab, diese 1

11 ARBEITSBLATT 4 Sauerstoffproduktion im Blatt wiederum von der Anzahl an Photonen, die pro Zeiteinheit vom Lichtsammelkomplex absorbiert werden. Somit ist verständlich, dass die Intensität der Beleuchtung des Versuchsgefäßes in direktem Zusammenhang steht mit der Frequenz aufsteigender Bläschen.. Werten Sie die Grafik aus! In einem der Experimente im interaktiven Modul Sauerstoffproduktion im Blatt geht es auch um die Wellenlänge des Lichts. Führen Sie dieses Experiment durch! Stellen Sie die Ergebnisse dar und setzen Sie sie in Beziehung zu Ihrer Auswertung der Grafik! Lichtabsorption Chlorophyll a Chlorophyll b Carotinoide Wellenlänge des Lichts in nm Die Grafik zeigt so genannte Absorptionsspektren von Chlorophyll a und b sowie von Carotinoiden. Beide Chlorophylle absorbieren besonders gut blaues und rotes Licht, kaum dagegen grünes und gelbes. Die Maxima ihrer Absorptionskurven unterscheiden sich nur wenig; im blauen Bereich liegt das Maximum bei Chlorophyll a im Vergleich mit Chlorophyll b bei kürzeren Wellenlängen, im roten Bereich bei längeren. Carotinoide absorbieren dagegen nur blaues und grünes Licht. Das interaktive Modul Sauerstoffproduktion im Blatt enthält ein Experiment, mit dem man die Wirkung farbiger Filter, die vor die Lichtquelle gesetzt werden, auf die

12 ARBEITSBLATT 4 Sauerstoffproduktion im Blatt Sauerstoffproduktion der Wasserpest untersuchen kann. Ist der Filter rot oder blau, so registriert man lebhafte Sauerstoffproduktion. Wählt man dagegen den grünen Filter, so stoppt die Sauerstoffproduktion. Diese Ergebnisse passen zu den Aussagen der Grafik: Blaues und rotes Licht werden von den Fotopigmenten gut absorbiert, sodass diese Energie für die Fotosynthese und somit auch für die Sauerstoff liefernde Wasserspaltung genutzt werden kann. Da grünes Licht von den Chlorophyllen offenbar nicht absorbiert wird, kann es auch nicht genutzt werden. Daher unterbleibt bei grünem Licht die Sauerstoffproduktion. 3. Die abgebildete Versuchsanordnung stammt aus dem interaktiven Modul Sauerstoffproduktion im Blatt. Erläutern Sie, inwiefern das Ergebnis des Experiments unerwartet ist, geht man davon aus, dass die Versuchspflanze den Anforderungen entspricht! Führen Sie das entsprechende Simulationsexperiment durch und begründen anschließend die in der Abbildung dargestellte Situation! Wenn die im Experiment verwendete Wasserpest hinreichend frisch ist, sollte bei Beleuchtung mit weißem Licht durch eine nahe am Versuchsgefäß positionierte Lichtquelle Produktion von Sauerstoff durch aufsteigende Bläschen erkennbar sein. Das Simulationsexperiment, dem die abgebildete Situation entnommen ist, unter- sucht den Zusammenhang zwischen CO -Gehalt und Sauerstoffproduktion. Dass hier keine Bläschen aufsteigen, liegt daran, dass das Versuchsgefäß Wasser ent- hält, das durch Abkochen gasfrei gemacht wurde, also kein Kohlenstoffdioxid ent- hält, und folglich keine Fotosynthese ermöglicht. 3

13 ARBEITSBLATT 5 Fotosynthesespezialisten 1. Beschriften Sie in der Abbildung die verschiedenen Bereiche! Benennen Sie die mit Zahlen gekennzeichneten Stoffe! Charakterisieren Sie den dargestellten Stoffwechselweg als Angepasstheit an heiße Klimate! Bündelscheidenzelle Interzellulare Mesophyllzelle 5 4 Kohlenstoffdioxid Hydrogencarbonat PEP Oxalacetat Malat Kohlenstoffdioxid Pyruvat Der in der Abbildung dargestellte Stoffwechselweg ist der C4-Weg. Die Pflanzen, die diese spezielle Art von Fotosynthese betreiben, zeigen in ihrem Blattaufbau eine Besonderheit: Es gibt zwei Typen choroplastenhaltiger Gewebe, nämlich die Leitbündelscheide und das Mesophyll. Bündelscheiden- und Mesophyllzellen sind vielfältig durch Plasmodesmen verbunden. Der Calvin-Zyklus läuft nur in den Bündelscheidenzellen ab. Das Besondere dabei ist, dass ein spezieller Stoffwechselweg so effektiv CO herantransportiert, dass Rubisco voll ausgelastet arbeitet. Dazu findet im Cytosol der Mesophyllzellen eine Vorfixierung des Kohlenstoffs durch PEP- Carboxylase statt, die mit hoher Aktivität Hydrogencarbonat bindet. Das gebundene 1

14 ARBEITSBLATT 5 Fotosynthesespezialisten Hydrogencarbonat wird dadurch ersetzt, dass ständig CO aus den Interzellularen in die Mesophyllzellen diffundiert. Da so die CO -Konzentration in den Interzellularen sehr niedrig bleibt, diffundiert auch bei wenig geöffneten Spaltöffnungen hinreichend CO in die Blätter der C4-Pflanzen. Sie verlieren daher auch bei starker Sonneneinstrahlung sehr wenig Wasser und sind demzufolge gut an heiße Klimate angepasst.. Beschriften Sie das Reaktionsschema! Beschreiben Sie anhand des Schemas den Hatch-Slack-Zyklus! Geben Sie bei jeder Reaktion an, in welchem Kompartiment sie abläuft! HCO - 3 P i NADPH+H + NADP + PEP-Carboxylase PEP Oxalacetat Malat Pyruvat-Phosphat-Dikinase NADPH+H + NADP + AMP+PP i ATP+P i CO Pyruvat Der Zyklus beginnt damit, dass die Phosphoenolpyruvat-Carboxylase im Cytosol einer Mesophyllzelle aus Phosphoenolpyruvat und Hydrogencarbonat Oxalacetat synthetisiert. Dabei wird anorganisches Phosphat frei. Für die nächste Reaktion muss das Oxalacetat in das Stroma des Chloroplasten der Mesophyllzelle transportiert werden. Dort wird es zu Malat reduziert, wobei NADPH zu NADP + oxidiert wird. Das Malat muss nun durch Plasmodesmen in eine Zelle der Bündelscheide und dort in das Stroma des Chloroplasten gelangen, wo es unter Reduktion von NADP + in CO und Pyruvat gespalten wird. Das Pyruvat wird in eine Mesophyllzelle und dort in

15 ARBEITSBLATT 5 Fotosynthesespezialisten das Stroma des Chloroplasten transportiert und dann zu Phosphoenolpyruvat phosphoryliert. Dabei wird gleichzeitig anorganisches Phosphat zu Pyrophosphat phosphoryliert und ATP zu AMP dephosphoryliert. Das Phosphoenolpyruvat wird in das Cytosol transportiert und steht so wieder der Phosphoenolpyruvat-Carboxylase als Substrat zur Verfügung. 3. Geben Sie den Abbildungen passende Titel! Benennen sie die Stoffe, die durch Zahlen symbolisiert sind! Vergleichen Sie den hier dargestellten Stoffwechselweg mit dem aus den Aufgaben 1 und! 6 CAM-Stoffwechsel bei Nacht Stärke Triosephosphat 1,3-Bisphosphoglycerat 3-Phosphoglycerat Phosphoenolpyruvat Kohlenstoffdioxid Hydrogencarbonat Oxalacetat Malat Pyruvat CAM-Stoffwechsel am Tag 3

16 ARBEITSBLATT 5 Fotosynthesespezialisten Der hier abgebildete Stoffwechselweg ist der CAM-Weg, während in den Aufgaben 1 und Aspekte des C4-Weges dargestellt sind. Beide speziellen Fotosynthesewege sind als Angepasstheit an heiße, trockene Klimate zu sehen und bei beiden findet vor der endgültigen Fixierung des Kohlenstoffs im Calvin-Zyklus eine Vorfixierung statt, bei der durch Phosphoenolpyruvat-Carboxylase aus Hydrogencarbonat und Phosphoenolpyruvat Oxalacetat, ein C4-Körper, synthetisiert wird. Während beim C4-Weg Vorfixierung und Fixierung gleichzeitig, aber in unterschiedlichen Zellen ablaufen, finden sie bei CAM-Pflanzen in derselben Zelle, aber zu unterschiedlichen Zeiten statt. Der Schutz vor zu hohem Wasserverlust wird bei C4-Pflanzen dadurch erreicht, dass bei ihnen die Spaltöffnungen während der fotosynthetisch aktiven Phase nur wenig geöffnet sind. CAM-Pflanzen sparen Wasser, indem sie die Spaltöffnungen nur bei Nacht öffnen, wenn die Luft kühler und feuchter ist, und sie während der fotosynthetisch aktiven Phase geschlossen halten. 4