III DIE FAMILIE PULCHELLIIDAE DOUVILLÉ, 1890

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1 18 III DIE FAMILIE PULCHELLIIDAE DOUVILLÉ, DIE FAMILIE PULCHELLIIDAE IN KOLUMBIEN Das früheste aus Kolumbien bekannte Fossilmaterial wurde von A. von HUMBOLDT und Chr. DEGENHARDT während einer Südamerikareise zwischen 1799 und 1804 aufgesammelt. Ein während dieser Reise gesammelter Ammonit gelangte in die Hände von L. VON BUCH (1838, 1839, 1885), der ihn als Ammonites galeatus VON BUCH [=Pulchellia galeata (VON BUCH)] bestimmte. Es war die erste Beschreibung eines Ammoniten der Familie Pulchelliidae, dieser bildet die Typusart der Gattung Pulchellia. Weitere Aufsammlungen kolumbianischer Kreidefossilien wurden durch GIBBON gemacht und von LEA (1840) bearbeitet. Bemerkenswert ist hier das Auftreten von A. Tocaimensis LEA, dessen Alter aufgrund von Faunenvergleichen mit der britischen Oolitic Group (Jura) gleichgesetzt wurde. D ORBIGNY beschrieb europäische Vertreter der Familie Pulchelliidae als A. Pulchellus D ORBIGNY, A. Didayanus D ORBIGNY, A. compressissimus D ORBIGNY und A. Sartousianus D ORBIGNY. Von BOUSSINGAULT in Kolumbien aufgesammelte Fossilien wurden von D ORBIGNY (1842a, b) als A. Dumasianus D ORBIGNY, A. galeatus VON BUCH [=Pulchellia orbignyi (BÜRGL)], A. colombianus D ORBIGNY. D ORBIGNY (1842a: 20) gibt für die von LEA (1840) publizierte Fauna ein kretazisches Alter (Neocom) an und bezeichnet A. Tocaimensis LEA als Synonym von A. galeatus VON BUCH. Dies ist allerdings umstritten, da A. Tocaimensis eine größere Nabelweite als A. galeatus besitzt. Möglicherweise ist A. Tocaimensis ein Synonym von H. (G.) galeatoides (KARSTEN). FORBES (1845) bearbeitete einige von HOPKINS in Kolumbien gesammelten Ammoniten. Er beschrieb die Arten A. leai FORBES und A. bogotensis FORBES. D ORBIGNY (1850: 99) beschrieb A. provincialis D ORBIGNY aus dem südöstlichen Frankreich, dieses Exemplar wurde zum Generotyp von Heinzia (H.) BÜRGL (1956a). KARSTEN ( ) nennt in seinen Schriften zur Geologie des nordwestlichen Südamerika folgende Ammoniten der Familie Pulchelliidae: Ammonites galeatus VON BUCH, A. Didayanus

2 19 D ORBIGNY, A. pulchellus D ORBIGNY, A. compressissimus D ORBIGNY, A. galeatoides KARSTEN, A. Caicedi KARSTEN, A. Lindigii KARSTEN. PICTET & LORYOL (1858: 334) schlugen die Vereinigung der Ammoniten aus den Gruppen der Pulchelli und Compressi (nach D ORBIGNY) mit der Gruppe der Laticostati mit A. galeatus VON BUCH, A. Didayanus D ORBIGNY, A. compressissimus D ORBIGNY und A. Dumasianus D ORBIGNY vor. Die Gattung Pulchellia wurde von UHLIG (1882: 3, 9, 10, 24) aufgestellt, er faßte (1883: 246) unter diesem Namen Ammoniten der Gruppen um A. compressissimus D ORBIGNY und A. pulchellus D ORBIGNY aus dem Barrême zusammen. Kriterien hierfür waren Windungsquerschnitt und Gestaltung der Lobenlinien. Im einzelnen umfaßt diese Gruppe nach UHLIG folgende Arten: A. galeatus VON BUCH nach UHLIG (=A. sartousianus D ORBIGNY), A. Didayi D ORBIGNY (=A. Leai FORBES sensu UHLIG), A. Dumasianus D ORBIGNY (=A. pulchellus D ORBIGNY), A. Karsteni UHLIG, A. compressissimus, D ORBIGNY, A. galeatoides KARSTEN, A. provincialis D ORBIGNY, A. Lindigi KARSTEN, A. Caicedi KARSTEN, A. Favrei OOSTER, A. Masylaeus (non Mazylaeus) COQUAND. UHLIG (1887: 95, Taf. V, Fig. 5) publizierte Pulchellia aff. Lindigii (KARSTEN) mit geschlossenem Nabel (Holotyp mit weitem Nabel) und P. provincialis (D ORBIGNY) aus der Kreide von Italien. KILIAN (1888: 677) diskutiert ein Exemplar von P. pulchella (D ORBIGNY) und gelangt zu der Ansicht, daß A. compressissimus D ORBIGNY ein Synonym von P. pulchella (D ORBIGNY) sein muß. DOUVILLE (1890) errichtet auf der Grundlage der Gestalt der Lobenlinie die Familie Pulchelliidae und unterteilt diese in drei Gruppen: 1- mit rundlicher Externseite (z. B. Stoliczkaia, Scaphites) 2- mit gekielter Externseite (z. B. Tissotia) 3- mit zweikieliger oder zweiknotiger Externseite (z. B. Pulchellia, Neolobites) Formen mit Kiel und runder Externseite schloß er aus der Familie aus. SAYN (1890) bearbeitete eine aus Algerien stammende Ammonitenfauna und schlug die Teilung der Gattung Pulchellia in zwei Gruppen vor:

3 20 1- Gruppe von P. Sauvageaui HERMITE und P. pulchella (D ORBIGNY) mit rundlicher Externseite und im Embryonalstadium beginnender komprimierter Form. 2- Gruppe um P. subcaicedi SAYN und P. provincialis (D ORBIGNY) mit starker Ornamentierung ab dem Embryonalstadium, langsamem Wachstum der Windungshöhe und weit auseinander liegenden Lobenlinien, welche weite Sättel und enge Loben mit Inzisionen haben. SAYN schlägt außerdem die Errichtung der Subgattung Heinzia vor und betont die Beziehung der Gattung Pulchellia in Europa zum Barrême. NICKLES (1890: 7) baut auf der Arbeit von UHLIG (1883) auf und kommt nach dem Studium von Lobenlinien und Morphologie zu folgender Einteilung: 1- Arten mit zweikieligen oder bicarinaten marginalen Knoten (P. compressissima (D ORBIGNY) 2- nicht carinate Arten oder mit Berippung aber ohne externe Unterbrechung (P. pulchella (D ORBIGNY) 3- Arten mit Kiel oder carinat (P. Chalmasi NICKLES). STEINMANN (in HETTNER, 1892: 39) erwähnt folgende Ammoniten der Familie Pulchelliidae aus Kolumbien: Ammonites (Pulchellia) galeatus VON BUCH, A. (P.) Didayi D ORBIGNY, A. (P.) karsteni UHLIG, A. (P.) Caicedi KARSTEN, A. (P.) Lindigii KARSTEN. NICKLES (1894) diskutiert die Verwandtschaft zwischen Pulchelliidae und Oxynoticeras, er fand enge Beziehungen zwischen den Lobenlinien beider Gruppen. Er definiert die Abgrenzung von P. compressissima (D ORBIGNY) und P. pulchella (D ORBIGNY) und stellt die neue Art P. Malladae NICKLES auf. GERHARDT (1897: ) bearbeitet, angeregt durch die Arbeiten von UHLIG und NICKLES die kolumbianischen Kreideammoniten. Er stellte die Subgattung Heinzia von SAYN zur Gruppe um P. compressissima (D ORBIGNY). Er grenzte drei Gruppen von einander ab: 1- Gruppe um P. compressissima (D ORBIGNY) (P. compressissima D ORBIGNY, P. fasciata GERHARDT, P. selecta GERHARDT, P. Hettneri GERHARDT (=P. hettneri GERHARDT), P. Didayi (D ORBIGNY) (=Heinzia (H.) veleziensis (HYATT)), P. provincialis (D ORBIGNY), P. provincialis var. Lindigii (KARSTEN). 2- Gruppe um P. pulchella (D ORBIGNY) ( P. aff. pulchella).

4 21 3- Gruppe um P. Masylaea (non Mazylaea) mit P. Leonhardi [Tissotia (Metatissotia) leonhardiana (KARSTEN) [HT] und P. Chalmasi (NICKLES). HYATT (1900) hat Psilotissotia ohne Beschreibung aufgestellt. Die Beschreibung findet man in HYATT (1903). HYATT (1903) modifizierte die Ansichten von DOUVILLE (1890) zur Familie Pulchelliidae und gliederte diese Familie in zwei Gruppen. Die Familie Heinzidae verlängert, gewöhnlich doppelt, aber keine schwach verbundenen Knotenenden an den Ventralenden der lateralen Rippen, weniger involut und folglich weiter Nabel. Außerdem führte er innerhalb dieser Familie die Gattungen Heinzia SAYN (z.b. H. provincialis D ORBIGNY), Carstenia HYATT (z.b. C. lindigi (KARSTEN) und Gerhardtia HYATT (z.b. G. galeatoides (KARSTEN), G. veleziensis HYATT) ein. HYATT beschränkte involute und komprimierte Formen auf die Familie Pulchelliidae. Er schlug eine Untergliederung in die Gattungen Nicklesia HYATT (rundliche Externseite, Rippen ohne Knoten und ohne externe Unterbrechung, z.b. N. dumasiana (D ORBIGNY), Subpulchellia HYATT (konkave zweispitzige knotige angrenzte externe Seite, z.b. S. sauvageaui (NICKLES), Pulchellia UHLIG (konkave Externseite mit seitlicher knotiger Spitze, z.b. P. compressissima (D ORBIGNY), Psilotissotia HYATT (externer glatter Kiel, z.b. P. chalmasi (NICKLES) und Lopholobites HYATT (subspitzige Externseite und Loben ohne gezähnelte Elementen, z. B. L. cotteaui (NICKLES) vor. KILIAN (1907: 267) gliederte die Gattung Pulchellia in vier Formengruppen: 1- P. pulchella (D ORBIGNY) (P. fasciata GERHARDT, P. Nolani NICKLES, etc.) 2- P. Sauvageaui HERMIET (P. compressissima (D ORBIGNY), P. Haugi NICKLES, etc.) 3- P. galeatoides (KARSTEN) (P. Lindigi (KARSTEN), P. coronatoides SAYN. Er schloß auch in dieser Gruppe Formen mit engem Nabel ein. 4- P. (?) Mazylaeus SAYN (P. Favrei (OOSTER). DOUVILLE (1911) geht auf den Vorschlag von HYATT in seiner Arbeit von 1890 ein. Er besprach die verschiedenen Lobenlinien, und führte die Subfamilie Pulchelliinae ein. Zu den Pulchelliinae stellte er die Familien Pulchelliidae und Heinzidae von HYATT. Außerdem akzeptierte er die von HYATT aufgestellten Gattungen Nicklesia, Pulchellia, Psilotissotia und Heinzia. GYGNOUX (1920) äußert sich sehr vorsichtig zur Problematik der stratigraphischen Reichtweite der Familie Pulchelliidae, bewertete die Lobenlinie, die Ornamentierung, den Nabel, die Externseite, etc. Er versuchte die Systematik zu normalisieren und schlug folgendes vor: 1- Gattung Pulchellia mit rundlicher Externseite: Subgattung Nicklesia mit zwei Abteilungen:

5 22 a- glatt oder wenig ornamentiert (P. Malladae NICKLES). b- ornamentiert (P. pulchella (D ORBIGNY). 2- Pulchellia mit zweiknotiger Externseite: Subgattung Pulchellia (Typ P. galeata) mit drei Untergruppen a- wenig ornamentiert (P. compressissima D ORBIGNY). b- mit Rippen, aber ohne Knoten (P. Didayana (D ORBIGNY). c- mit Knoten; mit den Subgruppen P. provincialis D ORBIGNY, P. Heinzi SAYN, P. Ouachensis COQUAND, P. coronatoides SAYN und P. (?) saunieri TORCAPEL; Gattung Psilotissotia mit externem Kiel (P. chalmasi NICKLES) und Gattung Lopholobites. Außerdem bemerkte GIGNOUX, daß einige Pulchelliidae der Arbeit von NICKLES Jugendstadien von ornamentierten Formen sein könnten. COLLET (1924) beschrieb kolumbianische Ammoniten, die EUGESTER (1922) sammelte, und folgte der Gruppierung von GIGNOUX. Er bearbeitete die Gattung Carstenia von HYATT (z.b. C. Lindigii (KARSTEN) und zeigte Ihre morphologische Variabilität. Außerdem verglich er C. Lindigii mit P. provincialis (D ORBIGNY) (dem Typ von UHLIG, vgl. DECROUEZ & PROZ, 1994) und bemerkte die Konvergenz zwischen diesen Arten. Die von ROLLOT gesammelten kolumbianischen Ammoniten wurden von ROSCHEN (1929a, b, 1938) bearbeitet. ROSCHEN folgte dem Vorschlag von GIGNOUX, allerdings benutzte er den Gattungsnamen Carstenia (=non Karstenia) im Sinne von COLLET und beschrieb P. (Nicklesia) richardsi ROSCHEN, P. (N.) willardi ROSCHEN, P. (N.) raquirai ROSCHEN, P. subcompressissima ROSCHEN, P. galeata var. semicostatum ROSCHEN, P. rolloti ROSCHEN, P. berryi ROSCHEN, P. veleziensis var. leivai ROSCHEN, P. reesidei ROSCHEN und Carstenia collinsi ROSCHEN erstmalig. STEINMANN (in GROSSE, 1926) berichtete als erster über das Vorkommen von Ammoniten der Familie Pulchelliidae im westlichen Teil der Zentralkordillere, er nennt Pulchellia cf. Didayi (D ORBIGNY). JIMENEZ (1935) vergleicht einen spanischen mit einem kolumbianischen Ammoniten, welchen er von LLERAS CODAZZI erhielt, und bestimmte diesen als Pulchellia galeatoides (KARSTEN). Hierbei muß betont werden, daß das spanische Exemplar einer anderen Art zugehörig ist (COMPANY persönliche Mitteilung). BREISTROFFER (1936) bestimmte einige der von HUBACH & VALENCIA-SAMPER in Kolumbien gesammelten Ammoniten. Er folgte der auf Nabel und Externseitenparametern basierenden Nomenklatur und nennt z. B.: Pulchellia fasciata GERHARDT, P. Hettneri

6 23 GERHARDT, P. (Gerhardtia) galeatoides (KARSTEN), P. (G.) veleziensis HYATT, Carstenia tuberculata (=non Karstenia) HYATT, C. Lindigii (KARSTEN), C. (?) Caicedi (KARSTEN), Nicklesia pulchella (D ORBIGNY). COTTREAU (1937) bildete den Lectotyp von Ammonites provincialis D ORBIGNY ab. Die von SCHEIBE, R., SCHEIBE, E. R. & STUTZER in Kolumbien gesammelten Ammoniten wurden von RIEDEL (1938) klassifiziert und eine Form als P. multicostata RIEDEL neu beschrieben. Er folgte dem Begriff von HYATT für Nicklesia und Carstenia, faßte aber unter dem Begriff Pulchellia Ammoniten mit engem und weitem Nabel zusammen. ROMAN (1938) überarbeitete die Klassifikation der Familie Pulchelliidae. Er schlug vor, den Namen in einem weiten Sinne zu benutzen und gliederte andere Gattungen wie Platylenticeras HYATT, Delphinites SAYN, Eupholoceras HYATT, Paquiericeras SAYN und Neopulchellia COLLIGNON ein. Für die Gattung Pulchellia bestimmte er Ammonites galeatus VON BUCH als Genotyp und untergliederte die Familie in folgende Gruppen: 1- Pulchellia mit externer zweispitziger Form und wenigen Ornamenten. 2- Pulchellia mit externer zweispitziger Form, starken Rippen, ohne Knoten, aber mit engem und weitem Nabel. ROMAN stellte die Subgattungen Nicklesia (Subgenotyp Ammonites Dumasi D ORBIGNY), Psilotissotia (Subgenotyp Pulchellia Chalmasi NICKLES) und Heinzia (Subgenotyp P. provincialis D ORBIGNY) zu Pulchellia. Er stellte Gerhardtia und Carstenia (non Karstenia) zu Heinzia (im Gegensatz zu HYATT, der alle drei Gattungen als eigenständig ansah). ROYO Y GOMEZ (1945) folgte der Taxonomie von ROMAN für die kolumbianischen Arten. Er schloß unter dem Namen Heinzia Formen mit engem Nabel ein, z.b. P. (Heinzia) selecta (GERHARDT) und P. (H.) caicedi (KARSTEN). BÜRGL (1956a) verfaßte einen Katalog der Arten der Familie Pulchelliidae aus Kolumbien, wobei auch die Klassifikation der Familie Pulchelliidae näher beleuchtet wurde. Er fand, daß die beste taxonomische Gliederung jene von DOUVILLE (1911) sei und maß der Ausbildung der Externseite nach NICKLES und der Nabelweite besondere Bedeutung bei. Auf der anderen Seite sind für BÜRGL die Ornamente, die Knoten und die Lobenlinie Parameter von nur sehr beschränktem ergänzenden Wert. Er war der Ansicht, daß der Ursprung der Familie bei dem Desmoceratacea liegt. BÜRGL schlug folgende Gliederung vor:

7 24 Familie Pulchelliidae DOUVILLE emend. Genus: Nicklesia HYATT (z. B. N. colombiana (D ORBIGNY), N. dumasiana dumasiana (D ORBIGNY), N. nodosa BÜRGL [HT], etc.) Genus: Pulchellia UHLIG (Nabel nicht mehr als 10% des Durchmessers) Subgenus: Nicklesiella BÜRGL (z.b. P. (N.) pseudokarsteni BÜRGL) Subgenus: Semipulchellia BÜRGL (z.b. P. (S.) communis BÜRGL [HT]) Subgenus: Pulchellia s. str. UHLIG (z.b. P. (P.) galeata galeata (VON BUCH) Subgenus: Caicedia BÜRGL (z.b. P. (C.) caicedi (KARSTEN) Subgenus: Hettneria BÜRGL (z.b. P. (H.) selecta (GERHARDT) Genus: Heinzia HYATT (Nabel nicht mehr als 30% des Durchmessers im Erwachsenenstadium). BÜRGL stellte mit Vorbehalt folgende Gattungen aus der Arbeit von HYATT als Subgattungen zu Heinzia: Subgenus: Gerhardtia HYATT (z.b. H. (G.) galeatoides galeatoides (KARSTEN) Subgenus: Heinzia s. str. SAYN (z.b. H. (H.) colleti BÜRGL [HT]) Subgenus: Carstenia HYATT (z.b. H. (C.) lindigii (KARSTEN) Genus: Psilotissotia HYATT (z. B. P. malladae (NICKLES). BÜRGL vermutete, daß die Gattungen Nicklesia [z.b. N. colombiana (D ORBIGNY) und N. nolani (NICKLES)] frühe Formen der Familie Pulchelliidae repräsentieren, während späte Formen durch Arten der Gattung Heinzia [z.b. H. (C.) lindigii (KARSTEN] repräsentiert sind. Dem phyletischen Vorschlag von BÜRGL folgend treten zuerst Psilotissotia und Pulchellia zusammen auf, darauf folgt Nicklesia und dann Heinzia. Gleichzeitig schrieb er, daß Psilotissotia chalmasi andina BÜRGL in der kolumbianischen Apt-Abfolge aus anderen Gebieten eingewandert ist. Aus dem Geschilderten leitete BÜRGL die erste biostratigraphische Gliederung für das Barrême in Kolumbien ab: Ober-Barrême keine oder nahezu keine Pulchelliidae oberes 4. Subzone mit Pulchellia und Heinzia Mittel- Barrême unteres 3. Subzone mit Pulchellia ohne Heinzia Pulchellien- Zone oberes 2. Subzone mit Nicklesia, Nicklesiella und Unter-Barrême unteres Semipulchellia Nicklesien- Zone 1. Subzone mit Nicklesia

8 25 ARKELL et al. (1957) machen in Ihrer Arbeit zu den mesozoischen Ammonoidea folgende Vorschläge zur Systematik der Familie Pulchelliidae: Superfamilie Hoplitaceae DOUVILLE 1890 Familie Pulchelliidae HYATT 1903 Nicklesia HYATT 1903 Pulchellia UHLIG 1883 (die Heinzia und Gerhardtia einschließt) Carstenia HYATT 1903 Coronites HYATT 1903 Subpulchellia HYATT 1903 Psilotissotia HYATT 1903 Lopholobites HYATT 1903 ETAYO-SERNA (1968b: 63) beschrieb innerhalb der Familie Pulchelliidae eine neue Gattung mit der Art Buergliceras buerglii ETAYO-SERNA. Diese enthält Formen mit fastigater Externseite und marginalen Knoten und kommt im untersten Barrême von Kolumbien vor. VERMEULEN (1972) untersuchte Psilotissotia malladae (NICKLES) und fand, daß diese Art eine enge Beziehung zur Gattung Nicklesia hat. In einer Arbeit aus dem Jahr 1974(a) akzeptierte er die Vorschläge von HYATT und diskutierte die Gattung Coronites HYATT. Er bildete C. coronatoides (SAYN) ab und diskutierte die Arten C. hoplitiformis (SAYN) und C. danremonti (SAYN) erneut. KOTETISHVILI (1980) benutzte in ihrer Forschungsarbeit über die Ammoniten der Familie Pulchelliidae des Kaukasus (Georgien) die Klassifikation von BÜRGL. Die kaukasiche Fauna enthält die Gattung Subpulchellia HYATT, die in Kolumbien nicht vorkommt. In dieser Arbeit wurden die Arten Subpulchellia brevicostata KOTETISHVILI, S. plana KOTETISHVILI und Heinzia (Carstenia) densecostata KOTETISHVILI erstmals beschrieben. VERMEULEN (1980) untersuchte in seiner Dissertation drei Arten der Familie Pulchelliidae, wobei er vorschlug, daß der Ursprung dieser Familie in der Gattung Saynella liege. Außerdem arbeitete VERMEULEN mit den Begriffen Tribus und Population, und schlug für die Taxonomie der Familie Pulchelliidae folgende Phaenotypen vor (entnommen aus Tab. I und II): Genus Psilotissotia HYATT Subgenus Psilotissotia (P. (P.) chalmasi (NICLES), P. (P.) malladae (NICKLES), P. (P.) bertrandi (NICKLES)

9 26 Subgenus Buergliceras (P. (B.) masylaeus (COQUAND), P. (B.) mariolae (NICKLES), P. (B.) favrei (OOSTER), P. (B.) papieri BUSNARDO) Subgenus Subpulchellia (P. (S.) brevicostata KOTETISHVILI, P. (S.) changarnieri (SAYN), P. (S.) compressissima (D ORBIGNY), P. (S.) nicklesi (HYATT), P. (S.) schlumbergeri (NICKLES), P. (S.) castellanensis (HYATT), P. (S.) sauvageaui (HERMITE) Genus Pulchellia UHLIG Subgenus Heinzia (P. (H.) ouachensis (COQUAND), P. (H.) veleziensis (HYATT), P. (H.) galeatoides (KARSTEN), P. (H.) lindigii (KARSTEN), P. (H.) provincialis (D ORBIGNY), P. (H.) sartousi (D ORBIGNY), P. (H.) heinzi (COQUAND), P. (H.) numidica JOLEAUD, P. (H.) cirtoe JOLEAUD, P. (H.) saunieri TROCAPEL, P. (H.) caicedi (KARSTEN), P. (H.) lorioli (NICKLES), P. (H.) communis (BÜRGL) Subgenus Coronites (P. (C.) coronatoides (SAYN), P. (C.)?hoplitiformis (SAYN), P. (C.)?danremonti (SAYN) Subgenus Pulchellia (P. (P.) multicostata (RIEDEL), P. (P.) selecta (GERHARDT) P. (P.) hettneri (GERHARDT) P. (P.) galeatus (VON BUCH) Subgenus Nicklesia (P. (N.) karsteni (UHLIG), P. (N.) didayi (D ORBIGNY), P. (N.) coralliophylla (LORYOL & SAYN), P. (N.) alicantensis HYATT in RIEDEL), P. (N.) pulchella (D ORBIGNY), P. (N.) dumasi (D ORBIGNY), P. (N.) lenticulata (HYATT) Die Untersuchungen von VERMEULEN ergaben, daß der erste Repräsentant der Familie Pulchelliidae Psilotissotia (Buergliceras) favrei (OOSTER) ist. Der Holotyp von Pulchellia (Nicklesia) pulchella (D ORBIGNY) ist verloren gegangen. Diese Art weist nach seiner Erkenntnis eine breite morphologische Variabilität auf, welche den größten Teil der kolumbianischen Nicklesia einschließt. Als charakteristisches Merkmal für P. (N.) didayi (D ORBIGNY) gibt er eine externe Furche an. VERMEULEN konnte den Holotyp in Paris allerdings nicht finden, so daß die Untersuchung an ergänzenden Exemplaren durchgeführt werden mußte. Diese Feststellung führte zu dem Schluß, daß diese Art in Kolumbien entgegen früherer Meldungen nicht vorkommt. Für P. (Heinzia) provincialis (D ORBIGNY) wurde das bei COTTREAU illustrierte Exemplar als Holotyp festgelegt und das Exemplar von UHLIG als Lectotyp. Außerdem schlug der

10 27 genannte Autor für den phaenotypischen Tribus die Endpunkte P. (H.) ouachensis (COQUAND) in SAYN und P. (H.) provincialis (D ORBIGNY) in COTTREAU (1937) vor. VERMEULEN (1995a) führte die Subgattungen Coronites und Curiolites innerhalb der Gattung Coronites ein (in Kolumbien nicht nachgewiesen). Er beschrieb die neuen Arten C. (Coronites) darsi VERMEULEN und C. (Curiolites) aff. heinzi (modifiziert von P. (Heinzia) heinzi (COQUAND). VERMEULEN (1995b) akzeptierte die Vorschläge von BÜRGL nach HYATT und schlug die Dreiteilung der Familie Pulchelliidae vor. Er führte eine neue Gattung und verschiedene neue Arten ein: Familie Pulchelliidae (DOUVILLE) 1890 emend. Subfamilie Buergliceratinae VERMEULEN Genus Buergliceras Genus Discoidellia VERMEULEN (D. couratieri VERMEULEN, D. favrei (OOSTER), D.?leonhardiana (KARSTEN), D. defforgesi (NICKLES) Subfamilie Psilotissotinae VERMEULEN Genus Psilotissotia HYATT (P. anglesense VERMEULEN, P. malladae (NICKLES), P. chalmasi (NICKLES) Subfamilie Pulchelliinae (DOUVILLE) 1911 emend. Genus Nicklesia (HYATT) Genus Pulchellia (UHLIG) Genus Coronites (HYATT) Genus Heinzia (SAYN) Subgenus Heinzia (HYATT) (H. (H.) sayni (HYATT) Subgenus Carstenia (HYATT) Subgenus Gerhardtia (HYATT) (H. (G.) sartousiana (D ORBIGNY), H. (G.) provincialis (D ORBIGNY), H. (G.) veleziensis (HYATT), H. (G.) galeatoides (KARSTEN). WRIGHT et al. (1996: ) folgten den Vorschlägen von GIGNOUX (1920), ROMAN (1938) und ETAYO-SERNA (1968b), und schlugen folgendes vor: Superfamilie Pulchelliiaceae DOUVILLE Familie Pulchelliidae DOUVILLE Genus Psilotissotia HYATT (P. chalmasi (NICKLES)

11 28 Genus Lopholobites HYATT (L. cotteaui (NICKLES) Genus Nicklesia HYATT (N. dumasiana (D ORBIGNY), N. communis (BÜRGL) Genus Buergliceras ETAYO-SERNA (B. buerglii ETAYO-SERNA) Genus Pulchellia UHLIG Subgenus Pulchellia (P. (P.) galeata (VON BUCH), P. (P.) caicedi (KARSTEN), P. (P.) orbignyi BÜRGL) Subgenus Heinzia SAYN (P. (H.) provincialis (D ORBIGNY), P. (H.) galeatoides (KARSTEN) Subgenus Carstenia HYATT (P. (C.) lindigi (KARSTEN) Genus Coronites HYATT Genus Subpulchellia HYATT (S. prisca (DOUVILLE). VERMEULEN (1996a) führte für das Barrême eine neue Biozonengliederung mit Hilfe der Ammoniten der Familie Pulchelliidae ein. Diese besteht aus sieben Zonen: Psilotissotia mazuca, P. colombiana, Subpulchellia nicklesi, Nicklesia pulchella, Subpulchellia compressissima, Coronites (C.) darsi (Subzonen C. (C.) darsi und H. (H.) sayni), Heinzia (Gerhardtia) sartousiana (Subzonen H. (G.) sartousiana und H. (G.) provincialis). VERMEULEN (1996b) studierte die morphologische Variabilität von Nicklesia didayana (D ORBIGNY) und untergliederte die Art in einen zierlichen Morphotyp (Nicklesia didayana multifida BÜRGL), einen intermediären Morphotyp (Ammonites didayanus D ORBIGNY) und einen robusten Morphotyp (Pulchellia (Heinzia) caralliophila (LORIOL & SAYN). VERMEULEN (1996c) schlug die Zusammenfassung der Familien Neocomitidae (SALFELD), Endemoceratidae (SCHINDEWOLF) und Pulchelliidae (DOUVILLE) zur Superfamilie Endemocerataceae vor. Er sieht Subsaynella als Vorfahren der Arten der Familie Pulchelliidae, und bestimmte ein Exemplar als Pulchellia caicedi (KARSTEN). Dies steht im Gegensatzt zu seinem Vorschlag aus dem Jahr 1980, wo er die Art noch in die Formengruppe von Heinzia stellte (P. (H.) caicedi (KARSTEN). Außerdem schlug er (1996c) eine Benennung des zierlichen Morphotypes als P. kiliani (HYATT), des intermedären Morphotypes als P. saunieri (TORCAPEL) und des robusten Morphotypes als P. caicedi (KARSTEN) vor. In einer weiteren Publikation (1997a) schlug VERMEULEN die Dreiteilung der Familie Pulchelliidae vor und führte ohne nähere Begründung die Gattung Arnaudiella VERMEULEN

12 29 [A. malladae (NICKLES), A. anglesense VERMEULEN] ein, welche eine enge Beziehung zu Nicklesia hat und ihr Vorfahr ist. VERMEULEN gab Gerhardtia (HYATT) und Curiolites (VERMEULEN) die Stellung von Gattungen. Die Subfamilie Pulchelliinae schloß nun sechs Gattungen ein: 1- Nicklesia mit N. dumasiana (D ORBIGNY) als Genotyp und drei biologischen (sensu VERMEULEN) Arten (N. cf. nodosa (BÜRGL), N. pulchella (D ORBIGNY), N. didayana (D ORBIGNY); 2- Pulchellia mit P. galeata (VON BUCH) als Genotyp und drei weiteren biologischen Arten (P. communis (BÜRGL), P. galeata (VON BUCH), P. caicedi (KARSTEN); 3- Gerhardtia mit G. galeatoides (KARSTEN) als Genotyp, dieser ist ein jüngeres Synonym von G. sartousiana (D ORBIGNY). Die Gattung hat zwei biologische Arten (G. sartousiana (D ORBIGNY), G. provincialis (D ORBIGNY). 4- Coronites mit C. coronatoides (SAYN) als Genotyp und drei biologischen Arten (C. darsi VERMEULEN, C. danremonti (SAYN), C. coronatoides (SAYN); 5- Curiolites mit C. heinzi (SAYN) non COQUAND als Genotyp und drei weiteren Arten (C. heinzi (SAYN), C. subcaicedi (SAYN), C. garroni VERMEULEN) und 6- Heinzia mit H. sayni (HYATT) als Genotyp (H. sayni (HYATT), H. cirtae (JOLEAUD), H. collinsi (ROSCHEN), H. hoplitiformis (SAYN), H.? pallinii CECCA). Außerdem stellte VERMEULEN das Auftreten von Biohorizonten fest, welche durch verschiedene Vertreter der Subfamilie Pulchelliinae charakterisiert sind. Er führte für die Nicklesi Zone den Biohorizont von Nicklesia cf. nodosa ein, für die Pulchella Zone den Biohorizont von N. pulchella, für die Compressissima Zone die Biohorizonte von N. didayana und P. communis, für die Darsi Zone die Biohorizonte von Coronites darsi, Curiolites heinzi und Pulchellia caicedi, für die modifizierte Sayni Zone den Biohorizont von Heinzia sayni, für die Sartousiana Zone die Biohorizonte von Gerhardtia sartousiana und G. sartousiana mit primitiven G. provincialis und G. provincialis ein. VERMEULEN (1997b) faßte innerhalb der Subfamilie Psilotissotinae mehrere Arten der Gattung Subpulchellia in der neuen Gattung Kotetishvilia zusammen. Die neue Gattung umfaßt folgende Arten: K. nicklesi (HYATT), K. compressissima (D ORBIGNY), K. changarnieri (SAYN), K. dutrugei (COQUAND), K. ficheuri (JOLEAUD), K. sauvageaui (HERMITE) und K. brevicostata (KOTETISHVILI). Er macht außerdem klar, daß die Subfamilie Psilotissotinae aus den Gattungen Psilotissotia, Subpulchellia, Arnaudiella und Kotetishvilia besteht. CECCA et al. (1998) akzeptierten die Vorschläge von WRIGHT et al. (1996) zur Superfamilie Pulchelliiacea und zur Familie Pulchelliidae, diskutierten die Gattung Psilotissotia HYATT und

13 30 untersuchten weiterhin die Anwendbarkeit der Ideen von VERMEULEN (1980 und 1996a) und stellten fest: wir schreiben Psilotissotia involute, discoidale, gedrungene Ammoniten zu, mit gekielter oder glatter Externseite. Die Skulptur ist durch feine Streifen und/oder mehr oder weniger hervorstehende Rippen gekennzeichnet. Ventrolaterale Knoten können am Ende des Adultstadiums entwickelt sein. Die Lobenlinie ist immer äußerst einfach ausgebildet. (...) Die Formen, welche einen fastigaten Kiel besitzen, werden zur Subgattung Buergliceras ETAYO SERNA [einschließlich P. (Buergliceras) favrei (OOSTER] gestellt. Außerdem beschrieben sie in dieser Arbeit Psilotissotia (P.) apennica CECCA, FARAONI & MARINI [HT] und Discoidellia vermeuleni CECCA, FARAONI & MARINI neu. VERMEULEN (1998c) behandelte neue und wenige bekannte Ammoniten der Familie Pulchelliidae und schloß in der Subfamilie Buergliceratinae die Gattungen Thieuloyceras BRESKOVSKI und Subsaynella SPATH ein. Er beschrieb die Art T. autrani VERMEULEN neu. Außerdem schlug er einen Neotyp für Psilotissotia colombiana (D ORBIGNY) vor. Im nachfolgenden Teil wird hinsichtlich der Systematik auf der Arbeiten von DOUVILLE, HYATT, BÜRGL und VERMEULEN aufgebaut. Als signifikante Merkmale werten wir die Gestaltung der Externseite, die Nabelweite und die Berippung. Einige dieser Parameter wurden auch zur statistischen Analyse verwendet. 2. ENTWICKLUNG DER FAMILIE PULCHELLIIDAE 2.1. Ursprung Es gibt verschiedene Theorien zum Ursprung der Familie Pulchelliidae. UHLIG (1883: ) sieht eine mögliche Ableitung von Hoplites. DOUVILLE (1890: 287) erwähnte eine Weiterentwicklung der Oppéliidés aus dem Jura. SAYN (1890: 20-21) und NICKLES (1894: 34-36) vermuten die Abstammung der Familie Pulchelliidae auf Grund von Ähnlichkeiten der Ornamentierung und der Lobenlinien von Oxynoticeras aus dem Jura. HYATT (1903: 136) schlug Psilopulchellia (nom. nud. WRIGTH et al., 1996: 114) als ursprüngliche Form der Familie Pulchelliidae (ohne Erwähnung von Arten) vor. HYATT (op. cit.: 129) meinte irrtümlich, daß Heinzia der älteste Repräsentant der Familie sei. GIGNOUX (1920: ) beschrieb eine Beziehung von Oppelia und Hoplites auf Grund der Ornamentierung der frühen Vertreter der Familie. Dies steht im Gegensatz zur Meinung von HYATT. BÜRGL (1956a: 25)

14 31 geht davon aus, daß Nicklesia das erste Element der Familie Pulchelliidae ist. Er sah den Ursprung in der Familie Desmoceratacea in Übereinstimmung mit WRIGHT (1952). BÜRGL begründete seine Idee damit, daß jüngere Individuen von Nicklesia eine Aufwölbung zwischen einer vorherigen und einer nachherigen Einschnürung aufweisen (sichtbar insbesondere bei juvenilen Exemplaren). ARKELL et al. (1957: L382) vermuten aufgrund der Art der Berippung einen Ursprung aus Barremites. VERMEULEN (1980: 8) fand bei Untersuchungen von Psilotissotia (Buergliceras) favrei (OOSTER) zwei Möglichkeiten für den Ursprung: 1- P. (B.) aff. favrei (OOSTER) tritt synchron mit Subsaynella sayni (PAQUIER) auf, was eine phyletische Verbindung bedeuten kann. 2- S. clypeiformis (D ORBIGNY), welcher älter ist, kann der Ursprung sein. WRIGHT et al. (1996: 111) sind sich über die Abstammung unsicher und schlugen eine mögliche Herkunft von den Barremitinae - Desmoceratacea vor. VERMEULEN (1996c: 62) sieht die Verwandtschaft der Familien Pulchelliidae und Desmoceratacea in Übereinstimmung mit WRIGHT (1981), diese stammen von Subsaynella ab, weil VERMEULEN im Niveau von S. begudensis (THIEULOY & BULOT) Elemente von Subsaynella mit ähnlicher Ornamentierung wie Discoidellia fand. Die nun vorliegende Untersuchung gibt den Hinweis, daß sich die Familie Pulchelliidae von glattschaligen, engnabeligen und hochmündigen Formen ableitet. 2.2 Entwicklung anhand der statistischen Analyse und der Gehäusemorphologie Eine statistische (vgl. dazu BLAU, 1998: 235) Auswertung der Gehäuseparameter wurde nur durchgeführt, wenn mindestens 3 Exemplare pro Beprobungseinheit vorlagen. Die hieraus gewonnenen Ergebnisse (Abb. 9) zeigen verschiedene Tendenzen, die die Entwicklung der Familie Pulchelliidae von Kolumbien beleuchten. Weitere statistische Auswertungen wurden mit Gehäusemaßen der Individuen jeder einzeln Art (Abb. 10) gemacht. Diese zeigen die Entwicklung der kolumbianischen Arten der Familie Pulchelliidae deutlicher. Das Verhältnis Windungsbreite - Windungshöhe (Wb/Wh) zeigt eine generelle Tendenz zur Verbreiterung des Windungsquerschnitts. Das Verhältnis Nabelweite - Durchmesser (Nw/Dm) zeigt ebenfalls eine leichte Tendenz von sehr involuten zu subevoluten Formen. Zwischen Psilotissotia, Nicklesia und Pulchellia ist das Verhältnis Nw/Dm wenig abweichend. Dieses Verhältnis zeigt für subevolute Formen eine deutliche Tendenz zu

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17 34 evoluteren, und danach wieder zu subevoluten Gehäusen. Die Hauptentwicklungslinie zeigt konstante Tendenzen, in welche die Verhältnisse der Arten Buergliceras buerglii ETAYO-SERNA und Carstenia lindigii (HYATT) nicht hineinpassen. Involute Arten mit konvexer Nabelwand (Abb. 11) können mit Hilfe der Morphologie der Externseite von den über die Statistik ermittelten Gattungen Psilotissotia (gekielt), Buergliceras (fastigat), Nicklesia (gerundet bis konkav) und Pulchellia (konkav) unterschieden werden. Die subevoluten Arten mit gewölbter Nabelwand (Abb. 11) können durch die Morphologie der Externseite mit ihrer entsprechenden Ornamentierung und durch die Nabelweite innerhalb der Gattung Heinzia mit den Subgattungen Gerhardtia und Heinzia wie auch die Gattung Carstenia unterschieden werden. Die Ausgangsform Psilotissotia colombiana (D ORBIGNY) repräsentiert Individuen mit einem gekielten und hochmündigen Windungsquerschnitt mit relativ flachen Flanken. Die Schale ist schwach ornamentiert und das Gehäuse ist stark involut. Die fast glatte P. colombiana ist der Ursprung von P. malladae (NICKLES) (Abb. 10, 11). Diese Art zeigt einen gekielten und hochmündigen Windungsquerschnitt mit relativ flachen Flanken (Abb. 11). Die Rippen sind angedeutet sinusförmig, das Gehäuse ist stark involut. Die gekielte P. malladae ist der Vorgänger von Nicklesia pulchella (D ORBIGNY) (Abb. 10, 11) mit rundlicher Externseite. N. pulchella ist durch die zahlreich vorliegenden Individuen (Abb. 9, 10) mit suboval oder oval Windungsquerschnitt repräsentiert, ihre Rippen sind sinusförmig oder rectiradiat. Aus N. pulchella gehen zwei Entwicklungslinien hervor, einmal zu N. nodosa BÜRGL und dann zu Pulchellia galeata (VON BUCH) (Abb. 10). N. nodosa zeigt einen suboval bis oval Windungsquerschnitt mit subabgeflachter Externseite (Abb. 11). Die Rippen können auf der Flankenmitte verdickt sein, sind an der ventrolateralen Seite nach vorne geneigt und entwickeln auf der Externseite einen leichten Bogen. Die morphodynamische Tendenz zwischen N. pulchella und N. nodosa geht auf N. communis (BÜRGL) über (Abb. 10, 11). N. communis repräsentiert Individuen mit einer Externfurche und einem ovalen Windungsquerschnitt. Die Rippen zeigen runde Knoten auf der Flankenmitte und an der ventrolateralen Seite und biegen zur ventrolateralen Seite beziehungsweise zur Externfurche in einem konvexen Bogen nach vorn um. Der Gabelpunkt der Rippen entspricht den Knoten auf der Flankenmitte. Die andere evolutive Tendenz von N. pulchella (Abb. 10) leitet die Entwicklung der Externfurche der Gattungen Pulchellia und Heinzia ein (Abb. 11).

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19 36 N. pulchella geht in P. galeata über. Eine intermediäre Form zwischen diesen Arten könnte N. karsteni HYATT mit einer leichte Externfurche (vgl. Taf. II, Fig. 13)sein. Leider wurde bei der vorliegenden Untersuchung kein Exemplar dieser Art gefunden. P. galeata stellt Individuen mit rundlicher Flanke und suboval bis ovalem Windungsquerschnitt (Abb. 11) vor. Die Rippen sind sinusförmig und erzeugen rhombische Knoten an der ventrolateralen Seite, wo sie die Externfurche begrenzen. P. galeata erzeugt zwei Entwicklungslinien, einmal zu P. hettneri GERHARDT und danach zu P. fasciata GERHARDT (Abb. 10, 11). P. fasciata repräsentiert Individuen mit gewölbter Flanke und oval bis leicht rechteckigem Windungsquerschnitt (Abb. 11). Die Rippen sind generell bikonkav (zunächst radiat bis schwach proradiat), sind von Anwachsstreifen überlagert und zeigen einen Abknickpunkt an der ventrolateralen Seite. Die Knoten sind nicht gut entwickelt und liegen am Rand der schwachen Externfurche. P. fasciata ist der Vorfahr von P. selecta GERHARDT (Abb. 10, 11). Diese Art hat einen subrundlichen bis stark ovalen Windungsquerschnitt. Das Gehäuse ist relativ involut mit einer Externfurche. Die Rippen sind sinusförmig und entwickeln Knoten am Rand der Externfurche. Die Hauptentwicklungslinie (Abb. 10) mit P. galeata führt zu P. hettneri, welche einen ovalen Windungsquerschnitt (Abb. 11) zeigt. Das Gehäuse ist relativ involut und hat eine Externfurche. Die Rippen sind sinusförmig und können deutliche ventrolaterale Knoten erzeugen. Spitzige Knoten sind am Rand der Externfurche entwickelt. Die subinvolute P. hettneri ist der Vorgänger der subevoluten Heinzia (Gerhardtia) veleziensis (HYATT) (Abb. 10, 11). Diese Art hat einen trapezoidalen Windungsquerschnitt. Das Gehäuse ist subevolut mit Externfurche, die Nabelwand ist leicht gebogen, nicht konvex. Die Rippen sind sinusförmig und entwickeln flache ventrolaterale Knoten. Am Rand der Externfurche zeigen sie spitzige Knoten. H. (G.) veleziensis geht in H. (G.) galeatoides (KARSTEN) über (Abb. 10, 11). Diese Art zeigt einen subovalen Windungsquerschnitt mit abgeflachter und subrundlicher Flanke. Das Gehäuse ist evoluter und hat eine Externfurche. Die Rippen sind sinusförmig, entwickeln flache ventrolaterale Knoten und enden spitzig am Rand der Externfurche. H. (G.) galeatoides ist der Vorfahr von H. (H.) colleti BÜRGL und von H. (H.) provincialis (D ORBIGNY) (Abb. 10, 11). H. (H.) colleti hat einen subrechteckigen Windungsquerschnitt. Das Gehäuse ist subevolut und hat eine Externfurche mit einer Medianfurche, die Nabelwand kann rundlich bis flach abfallen.

20 37 Die Rippen sind proradiat und sinusförmig und zeigen auf der ventrolateralen Seite flache subrechtwinkelige Knoten mit einer Neigung nach vorne zu der Externfurche. H. (H.) provincialis zeigt einen subrechteckigen bis subquadratischen Windungsquerschnitt (Abb. 11). Das Gehäuse ist subevolut und hat eine Externfurche mit einer Medianfurche, die Nabelwand ist gewölbt. Die Rippen sind sinusförmig und zeigen auf der ventrolateralen Seite flache subrechtwinkelige Knoten mit einer Neigung nach vorne zu der Externfurche.? Nk? 15 Carstenia lindigii (KARSTEN) 14 Heinzia (H.) provincialis (D ORBIGNY) 13 Heinzia (H.) colleti BÜRGL 12 Heinzia (G.) galeatoides (KARSTEN) 11 Heinzia (G.) veleziensis (HYATT) 10 Pulchellia selecta GERHARDT 9 Pulchellia fasciata GERHARDT 8 Pulchellia hettneri GARHARDT 7 Pulchellia galeata (VON BUCH) Nk Nicklesia karsteni (UHLIG) AC Ammonites Caicedi KARSTEN 6 Pulchellia communis (BÜRGL) 5 Nicklesia nodosa BÜRGL 4 Nicklesia pulchella (D ORBIGNY) 3 Buergliceras buerglii ETAYO-SERNA 2 Psilotissotia malladae (NICKLES) 1 Psilotissotia colombiana (D ORBIGNY) Abb. 12: Phylogenetisches Schema und relative geologische Lebensdauer der Arten der Familie Pulchelliidae mit den Gattungen Buergliceras und Carstenia in Kolumbien. Im Gegensatz dazu paßt Ammonites Lindigii KARSTEN weder durch seine Morphologie, noch durch seine Ontogenie, noch durch die Statistikanalyse mit der Entwicklung der kolumbianischen Formen (Abb. 9-11) überein. Deswegen wird er in der vorliegenden Untersuchung in die Gattung Carstenia eingeordnet, die wahrscheinlich aus einem anderen

21 38 Entwicklungsgebiet eingewandert ist. Im Mediterrangebiet gibt es Formen wie z.b. Heinzia (H.) sayni (HYATT) oder Pulchellia subcaicedi SAYN, die vielleicht die Vorgänger von Carstenia lindigii sind. Buergliceras buerglii ETAYO-SERNA paßt auch nicht in das Entwicklungsschema der kolumbianische Formen (Abb. 10, 11). Auch diese Art dürfte aus einem anderen Entwicklungsgebiet eingewandert sein. Formen wie Ammonites favrei OOSTER aus dem Mediterrangebiet könnten die Ausgangsform sein. Anhand der statistischen und der morphologischen Interpretation der Individuen der Familie Pulchellidae wird für die karibische Provinz ein phylogenetisches Schema (Abb. 12) vorgestellt. 3. FAUNENPROVINZEN Wir können also, so ist zu vermuten, zwei Entwicklungsprovinzen unterscheiden, nämlich eine karibische und eine mediterrane (Abb. 13). Nach unseren Untersuchungen können wir eine karibische Provinz (Abb. 13) abgrenzen, die durch bestimmte Entwicklungslinien (Psilotissotia, Nicklesia, Pulchellia, Heinzia) charakterisiert ist (Abb.11, 12). Die Ausgangsform dieser Entwicklung mit P. colombiana (D ORBIGNY) läßt vermuteten, daß P. colombiana aus dem mediterranen Bereich in den kolumbianischen (karibischen) Bereich eingewandert ist und zu dieser eigenständigen Entwicklung geführt hat. Andererseits aber könnte die Entwicklung von A. favrei OOSTER zu P. colombiana im mediterranen Bereich zu einer wiederum eingenständigen Entwicklung mit charakteristischen Gattungen (Discoidellia, Kotetishvilia, Subpulchellia, Curiolites, Coronites, etc.) geführt haben. Eine Mischfauna beider Provinzen ist darin angezeigt, daß z.b. H. (H.) provincialis (D ORBIGNY) auch in der mediterranen Provinz vorkommt. Dasselbe gilt für C. lindigii (KARSTEN), welche von der mediterranen Provinz in die karibischen eingewandert sein müßte. Möglicherweise kommen Kosmopolitarten z.b. Nicklesia pulchella (D ORBIGNY) in beiden Provinzen vor.

22 39 mep kep Wanderungsrichtung Abb. 13: Paläogeographische Karte des Barrême (modifiziert nach SMITH et al ) mit den Entwicklungsprovinzen der Familie Pulchelliidae. KEp karibische, mep mediterrane Entwicklungsprovinz. Die Pfeile zeigen die Wanderungsrichtung. 4. PALÄOGEOGRAPHISCHE VERBREITUNG Abbildung 14 zeigt das paläogeographische Vorkommen der Ammoniten der Familie Pulchelliidae, diese ist im gesamten Nordrand der Tethys und Westküste beider Amerikas und der Karibik verbreitet, wie GIGNOUX, 1920; BÜRGL, 1956a; KOTETISHVILI, 1983, 1988; etc. bereits erkannten. Die verschiedenen Arten der Familie sind aus dem Mittelmeergebiet (Spanien, Frankreich, Schweiz, Österreich, Italien, Serbien, Tschechische Republik, Rumänien, Bulgarien, Georgien, Algerien, Marokko, Tunesien, etc.), Südamerika (Kolumbien, Peru),

23 40 * * * * * * * * * * * * * Abb. 14: Paläogeographie der Kontinente während des Barrême (modifiziert nach SMITH et al. 1994) mit den Vorkommen der Ammoniten der Familie Pulchelliidae. Algerien (COQUAND, 1862, 1880), Marokko (AMBROGGI, 1963; WIEDMANN, 1982), Tunesien (MEMMI, 1981), Kapverden Inseln (STAHLECKER, 1934), Spanien Festland (BRAGA, 1982; AGUADO et al., 1992) und Balearen (SORNAY, 1968; FALLOT & TERMIER, 1923; HERMIT, 1879), Frankreich (KILIAN, 1920; VERMEULEN, 1974a, b, 1975), Schweiz (OOSTER, 1860; PICTET & LORIOL, 1860; RIEBER, 1977), Italien (STÖHR, 1993; CECCA et al., 1994), Tschechische Republik (VASICEK et al., 1994), Slovakei (ERISTAVI, 1961), Rumänien (SIMIONESCU, 1898), Bulgarien (BRESKOVSKI, 1965; KOSTADINOV & BRESKOVSKI, 1968), Serbien (PETROVIC & MARKOVIC, 1951), Georgien (KAKABADZE, 1983; KOTETISHVILI, 1986), China (GUIFANG & SEIN, 1987), Japan (MATSUKAWA, 1983), Bahamas (RENZ, 1983), Trinidad (IMLAY, 1954), Kalifornien (ANDERSON, 1938), Mexiko (BURCKHARDT, 1930; CANTU-CHAPA, 1963), Kolumbien (RENZ, 1960), Peru (BASE, 1928).

24 41 Nordamerika (Kalifornien, Mexiko), der Karibik (Bahamas und Trinidad), Asien (China und Japan) und den kapverdischen Inseln beschrieben worden. Einige Repräsentanten der Familie wurden auch in Gebieten mit Einfluß von borealen Faunen wie in Kalifornien (ANDERSON, 1938: Pulchellia popenoei ANDERSON) und in Japan (YABE et al., 1926; OBATA et al., 1984; MATSUKAWA, 1988: P. ishidoensis YABE et al.) gefunden. Südlich von Kolumbien berichtete BASSE (1928) über ein Exemplar von Heinzia (Gerhardtia) veleziensis (HYATT) aus Peru. Dieses repräsentiert das südlichste Element der Familie Pulchelliidae in Südamerika. ARKEL et al. (1956) und WRIGHT et al. (1996) erwähnen nach HYATT (1903) das Vorkommen von Pulchelliidae aus Chile, JURGAN (1974) hat allerdings von keinem Ammoniten aus dem einzigen Ausbiß von barremischen marinen Abfolgen aus Chile berichtet. Ein wenig bekanntes Vorkommen von Ammoniten der Familie Pulchelliidae in Südchina wurde von GUIFANG & SEIN (1987) publiziert. Fragmente von Pulchellia und Heinzia fanden sich hier in Kreidesedimenten des Himalajas (Xizang - Tibet Gebiet). IMLAY (1954) beschrieb Exemplare von Heinzia, Pulchellia und Subpulchellia aus Trinidad. Diese zeigen Ähnlichkeiten wie in Georgien, wo KOTETISHVILI (1989) eine besondere Beziehung von Ammoniten der Gattungen Pulchellia und Heinzia zu einem flachen und Subpulchellia zu tief ozeanischem Milieu gefunden hat. Im Barrême Kolumbiens kommt Subpulchellia nicht vor, möglicherweise eine Konsequenz des flachmeerisch entwickelten ozeanischen Milieus innerhalb eines perikontinentalen Beckens. Aus dem Black Bahama Becken (Bahamas) berichtete RENZ (1983) über das Vorkommen von Pulchellia sp. cf. P. galeatoides (KARSTEN) in Kern 51 des Bohrloches 543A, Teilstrecke 76 (DSDP). RENZ verglich diese Reste mit Pulchellia-Funden von der Kapverden-Insel Maio (STAHLECKER, 1934) und mit P. lindigii (KARSTEN) aus der Maiolica der Schweiz.