Muskelgewebe. Anatomie & Physiologie

Transkript

1 Muskelgewebe Anatomie & Physiologie 2017

2 Nomenklatur für Muskelzellen und Organellen: Sarkoplasma = Zytoplasma Sarkolemm = Plasmamembran Sarkosom = Mitochondrium sarkoplasmatisches Retikulum (SR) = (glattes) endoplasmatisches Retikulum Muskelfaser = Myozyt = Muskelzelle

3 Entstehung & Arten Muskelgewebe stammt aus dem Mesoderm Es gibt drei Arten von Muskelgewebe quergestreifte Skelettmuskulatur quergestreifte Herzmuskulatur glatte Muskulatur

4 Skelettmuskulatur willkürgesteuerte Muskulatur reagiert auf Nervenreize (erregbar) ist kontraktil (können sich verkürzen) ist dehnbar ist elastisch etwa 45% des KGW

5 Skelettmuskelfaser spindelförmig, unverzweigt von 1 mm bis ca. 40 cm lang Durchmesser: 0,01 mm bis 0,2 mm mehrkernig (bis zu 1000 Zellkerne) Syncytium aus vielen Myoblasten 75% H2O; 20% Protein; 5% Fette, Glykogen, Ionen, usw.

6 Aufbau der Muskelfaser Ein Myozyt enthält einige hundert Myofibrillen Myofibrillen: ca. 1 μm Durchmesser dicht gepackt, parallel angeordnet erstrecken sich über die gesamte Länge der Muskelfaser bestehen aus vielen ca. 2-2,5 μm langen Sarkomeren Sarkomer: die eigentliche kontraktile Einheit

7 Myofibrillen Ihre Enden sind am Sarkolemm der Muskelfaser verankert Von dort überträgt sich die Kontraktion weiter auf die ansetzenden Kollagenfibrillen Die Verkürzung einer Myofibrille wird durch Verkürzung der Sarkomere erreicht Bei einer Kontraktion verkürzt sich das Sarkomer um ca. 0,4 μm

8 Sarkomer setzt sich aus den Myofilamenten zusammen Wichtigste Myofilamente: Aktin- und Myosinfilamente Z-Scheiben begrenzen zu beiden Enden das Sarkomer Proteine der Sarkomere: kontraktile Proteine (Aktin und Myosin) Verankerungsproteine (es gibt viele davon) Regulatorproteine (Tropomyosin und Troponin)

9 Kontraktile Proteine sind fadenförmige Myofilamente Die dünnen Filamente: Aktinfilamente sind an den Z-Scheiben verankert bestehen aus aus Aktin, Tropomyosin, Troponin Die dicken Filamente: Myosinfilamente liegen parallel zu und zwischen den Aktinfilamenten bestehen hauptsächlich aus Myosinmolekülen

10 Myosinmolekül Besteht aus drei Teilen: Der Kopfteil ist für die Bindung an das Aktin und den Verbrauch von ATP verantwortlich Der Halsteil dient als bewegliches Scharnier Der Schwanzteil wird benutzt, um mehrere Myosinmoleküle zusammenzubündeln

11 Sarkomeraufbau

12 Tubulussysteme T-Tubuli (transversale Tubuli): sind Einstülpungen des Sarkolemms liegen senkrecht zur Oberfläche der Zelle und quer zur Längsachse der Zelle leiten Erregungen (Aktionspotentiale) tief ins Zellinnere ziehen hinab bis in die unmittelbare Nähe der LTubuli

13 Tubulussysteme L-Tubuli (longitudinale Tubuli): Ausläufer und Hohlräume des SR liegen parallel zur Längsachse der Muskelzelle längs zwischen den Myofibrillen bzw. umgeben sie die Myofibrillen dienen als Reservoir für Kalzium-Ionen ihre Enden (die Terminalzisternen) liegen in enger Nähe zu den T-Tubuli

14 Myozytaufbau

15 Erregung der Muskelfaser Die Muskelfaser bekommt einen Reiz von einem motorischen Neuron Der Nervenimpuls (AP) endet am Ende des Axons Die Reizübertragung an der motorischen Endplatte (eine spezielle Synapse) findet mittels Acetylcholin (ACh, ein Botenstoff) statt

16 Motorische Endplatte

17 Chemische Synapse

18 AP der Muskelfaser ACh verbindet sich mit ACh-Rezeptoren im postsynaptischen Sarkolemm Als Folge entsteht ein Aktionspotenzial (AP) im Sarkolemm und breitet sich rasch aus T-Tubuli leiten das AP tief in die Muskelfaser hinein Ein T-Tubulus liegt direkt zwischen zwei Terminalzisternen der L-Tubuli

19 Kalzium-Ionen Das AP im T-Tubulus aktiviert die benachbarten Terminalzisternen Dadurch strömt Kalzium aus den Zisternen heraus in das Sarkoplasma Kalzium ist jetzt in unmittelbare Nähe der Myofilamente Kalzium bewirkt, dass Aktinfilamente tiefer zwischen Myosinfilamenten gleiten

20 Querbrückenzyklus 1

21 Querbrückenzyklus 2

22 Querbrückenzyklus 3

23 Querbrückenzyklus 4

24 Querbrückenzyklus 5

25 Querbrückenzyklus 6

26 Querbrückenzyklus 7

27 Querbrückenzyklus 8

28 Querbrückenzyklus 9

29 Gleitfilamenttheorie Wie oben beschrieben, gleiten bei der Kontraktion die Filamentproteine ohne Veränderung der Eigenlänge ineinander Als Folge wird die Länge der Sarkomere und der Muskelfaser verkürzt Ein Querbrücken-Zyklus dauert etwa 50 ms Er wiederholt sich, bis die Calcium-Ionen von Ionenpumpen zurück in die L-Tubuli transportiert werden

30 Kontraktionsarten isotonisch ( gleichgespannt ) isometrisch ( gleiches Maß ) Der Myozyt verkürzt sich ohne Kraft(Spannungs-) änderung Die Kraft erhöht sich bei gleicher Länge des Myozyten auxotonisch ( verschiedengespannt ) Sowohl Kraft als auch Länge ändern sich

31 Kontraktionsarten Es gibt auch konzentrische Kontraktionen Der Myozyt überwindet den Widerstand und wird dadurch kürzer Dabei ändert sich die intramuskuläre Spannung exzentrische Kontraktionen Der Widerstand ist größer als die Myozytspannung Dadurch wird der Myozyt länger

32 AP eines Myozyten In Skelettmuskel dauert ein AP etwa 10 ms In Herzmuskel dauert ein AP etwa 200 ms Die Kraftentfaltung dauert ca. 180 ms Die Kraftentfaltung dauert ca. 250 ms Zum Vergleich: in Neuronen dauert ein AP etwa 1,5 2 ms

33 AP und Kraftentfaltung

34 Refraktärzeit Wird eine Skelettmuskelfaser zweimal innerhalb ca. 1 ms überschwellig gereizt, gibt es keine Reaktion auf den zweiten Reiz Nach dem 1. Reiz ist die Zell in der Refraktärperiode Sie dient als eine Art Erholungszeit Nach der Refraktärzeit reagiert die Faser wieder normal auf einen neuen Reiz

35 Tetanie Folgt auf einen einzelnen überschwelligen Reiz vor dem Ende einer Kontraktion ein zweiter Reiz, kommt es zur Superposition (Summation) der Zuckungen unvollständiger Tetanus: Einzelzuckungen noch erkennbar vollständiger Tetanus: Einzelzuckungen nicht mehr erkennbar

36 Zuckungen und Tetanie

37 Fusionsfrequenz ist diejenige Reizfrequenz, die gerade einen vollständigen Tetanus auslöst Normalerweise zeigen α-motoneuronen APFrequenzen, die unter 25 Hz liegen unvollständiger Tetanus liegt vor Asynchron erregte motorische Einheiten erlauben glatte Muskelkontraktionen

38 Alles-oder-Nichts-Regel Jeder Muskelfaser einer motorischen Einheit kontrahiert sich maximal, oder gar nicht Welche motorischen Einheiten gerade aktiv sind, ändert sich ständig Das wird vom ZNS automatisch geregelt Dabei wird eine frühzeitige Ermüdung des Muskels verhindert

39 Kontraktionsstärke hängt von der Anzahl der aktiven motorischen Einheiten ab In normalen Situationen werden ca. 30% der Einheiten gleichzeitig aktiviert Unter großem Krafteinsatz werden bis zu 60% gleichzeitig aktiviert Bei Lebensgefahr können weit mehr als 60% gleichzeitig aktiviert werden

40 Ein Skelettmuskel hat einen Kopf (Caput) und einen Bauch (Venter) hat zwischen einen Kopf (M. brachialis) und vier (M. quadriceps femoris) Köpfen Man unterscheidet den Ursprung und den Ansatz, der sehnig oder fleischig mit den Knochen in Verbindung steht

41 Ein Skelettmuskel besteht aus Muskelfasern und Hilfsgeweben Ebene Einheit Umgebende Struktur 1 Muskel Faszie, Epimysium 2 Muskelfaserbündel Perimysium 3 Muskelfaser Endomysium

42 Bindegewebige Häute Sie vereinen sich an den Muskelköpfen zu den Sehnen, die am Knocken ansetzen Sie enthalten auch Nerven und Blutgefäßen, die den Muskel versorgen Ausläufer der Faszie, die den Muskel in Faserbündeln unterteilen, werden auch als Septen bezeichnet

43 Motorische Einheit ist ein einzelnes Alpha-Motoneuron und der von ihm innervierten Muskelfasern ist die kleinste funktionelle Einheit eines Skelettmuskels Kleine motorische Einheiten haben Muskelfasern Große motorische Einheiten fassen bis Muskelfasern zusammen Die Fasern einer Einheit sind im Muskel verteilt

44 Muskeltonus Normalerweise sind immer einige Fasern eines Muskels kontrahiert Die Kraft reicht aber nicht für eine Bewegung Diese Teilspannung erzeugt den Grundtonus des Muskels Je nach Anzahl der aktiven Muskelfasern kann es eine erhöhten oder reduzierten Muskeltonus geben

45 Muskelfasertypen Im Skelettmuskel finden sich drei Haupttypen an Fasern: sehr schnelle Typ IIx-Fasern, schnelle Typ IIa-Fasern und langsame Typ I-Fasern schnelle Fasern = phasische Fasern langsame Fasern = tonische Fasern

46 Typ I-Muskelfasern sind die langsamsten Fasern beginnen ihre Kontraktion ca. 100 ms nach Eintreffen des Aktionspotentials arbeiten glykolytisch und können bei anhaltender Arbeit auch Fettsäuren verwerten sind stark kapillarisiert, myoglobin- und mitochondrienreich haben ein tiefrotes Aussehen (Myoglobin) ermüden sehr langsam

47 Typ IIa-Muskelfasern kontrahieren schnell (50 ms) und stark sind oxidativ und arbeiten glykolytisch ermüden langsam und können meist maximal ca. 30 Minuten arbeiten enthalten sowohl Myoglobin (hellrote Farbe) als auch Mitochondrien

48 Typ IIx-Muskelfasern kontrahieren am schnellsten (ca. 25 ms) und kraftvollsten benutzen das ATP-CP System und die anaerobe laktazide Glykolyse haben wenig Myoglobin (weisse Farbe) und sehr wenige Mitochondrien ermüden schon nach ca. 60 Sekunden

49 Verteilung der Fasertypen ist genetisch vorgegeben Zusammensetzung wird auch durch die Funktion des Muskels beeinflusst z.b. ein Rumpfmuskel besteht vor allem aus Typ I-Fasern Muskeln in den Armen weisen typischerweise mehr Typ IIx- und Typ IIa-Fasern auf

50 Rekrutierung ist die festgelegte Reihenfolge bei der Aktivierung der motorischer Einheiten Bei geringer Belastungsintensität werden kleine motorische Einheiten mit niedriger Reizschwelle aktiviert Sie haben langsame Typ I-Muskelfasern Mit steigender Intensität werden größere motorische Einheiten aktiviert Sie haben schnelle Typ II-Fasern

51 Aktive Insuffizienz liegt vor, wenn ein Muskel bereits voll verkürzt ist, aber eine von ihm bediente Gelenkfunktion noch nicht die Endstellung erreicht hat, die durch die physiologisch mögliche, maximale Kontraktion einnehmbar wäre Das Gelenk könnte noch weiter bewegt werden, der Muskel ist aber nicht mehr dazu in der Lage

52 Passive Insuffizienz liegt vor, wenn ein Muskel durch seine begrenzte Dehnbarkeit das Erreichen einer aktiven Gelenkendstellung verhindert Der Muskel könnte sich weiter verkürzen, er wird aber durch seinen Antagonisten daran gehindert Es ist unmöglich, die Faust zu schließen, wenn das Handgelenk in Palmarflexion steht

53 Energiestoffwechsel ist der Teil des Stoffwechsels, der der Gewinnung von Energie dient Skelettmuskelzellen speichern diese Energie kurzzeitig in ATP ATP ist die unmittelbare Energiequelle für eine Kontraktion

54 ATP liefert Energie Die freigesetzte Energie wird von Myosin benutzt, um die Spannung einer Kontraktion zu erzeugen Die Kräfte entstehen durch Umwandlung von chemischer in mechanische Energie mittels des Aktin-Myosin-Komplexes Dabei entsteht das energieärmere ADP Der ATP-Vorrat einer Faser reicht für nur 2-3 s (Sekunden) Daueraktivität

55 Kreatin trägt zur Versorgung der Muskeln mit Energie bei wird in der Niere, der Leber und im Pankreas synthetisiert und zu ca. 90% in der Skelettmuskulatur gespeichert wird als Kreatinin über die Nieren ausgeschieden wird für die Muskelkontraktion im Form von Kreatinphosphat benötigt

56 Kreatinphosphat (KP)

57 Kreatinphosphat (KP) ist auch ein kurzzeitiger Energiespeicher KP + ADP Kreatin + ATP Damit hat der Muskel bei maximaler Arbeitsbelastung Energie für ca. 12 s KP wird in den Mitochondrien gebildet Geht der KP-Vorrat aus, muss Glukose verstoffwechselt werden

58 Glykogen ist ein verzweigtes Polysaccharid (Vielfachzucker), das aus Glucose-Einheiten aufgebaut ist Glykogen dient der kurz- bis mittelfristigen Speicherung von Glucose Durch die Glykogenolyse wird Glucose (als Glucose-1-phosphat) abgespaltet Glucose-1-phosphat wird zu Glucose-6-phosphat (G6-P) aktiviert

59 Glucose und Energie Glukose kann nicht direkt für die ATPRegeneration benutzt werden Zuerst muss Glukose aufgespaltet werden Bei genügend vorhandenem O2 wird Glukose oxidiert (Zellatmung) Bei O2-Mangel erfolgt die anaerobe Glykolyse, um ATP zu regenerieren

60 Die anaerobe Glykolyse Glukose + 2ADP 2Pyruvat + 2ATP findet im Zytoplasma statt Bei O2-Mangel wird Pyruvat zu Laktat (Milchsäure) reduziert Anaerob kann Skelettmuskel Laktat nicht weiter verbrauchen (Herzmuskel aber schon!) In der Leber kann Laktat zu Glukose umgewandelt werden (der Cori-Zyklus)

61 Zellatmung Bei genügend vorhandenem O2 wird Glukose oxidiert (Zellatmung) Dabei werden 36 ATP, 6 CO2 und 6 H20 erzeugt Die meisten Zellen im Körper bevorzugen diese Oxidation der Glukose für die Energieerzeugung

62 OXPHOS ist kurz für oxidative Phosphorylierung wird von Mitochondrien benützt, um freigesetzte Energie aus den Nährstoffen in ATP aufzubewahren OXPHOS ist die aerobe Abbau von Kohlenhydraten und Fetten Die Energieabgabe pro Zeiteinheit ist kleiner als mit Kreatinphosphat Sie kann aber längerfristig fortgesetzt werden

63 Fettsäuren entstehen durch Lipolyse (Spaltung der Neutralfette in Glyzerin und Fettsäuren) Glyzerin wird zur Pyruvat verstoffwechselt Fettsäuren werden mehrfach um 2 C-Atome verkürzt, die als Acetyl-CoA in den Zitratzyklus eintreten (β-oxidation)

64 Fettsäuren Fettsäuren als Energiebrennstoff sind die zweitwichtigste Brennstoff für die Energiegewinnung Fette: ca. 40 kj/g (ca. 9,3 kcal/g) Kohlenhydrate: ca. 17 kj/g (ca. 4,1 kcal/g) Pro β-oxidationszyklus werden ca. 14 ATP wiederhergestellt