Grundlagen der Physiologie

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1 Grundlagen der Physiologie Abbau eines Zuckermoleküls Lebensweise eines heterotrophen Aerobiers 1

2 Überblick Stoffwechsel Glykolyse Citratcyklus Chemiosmotische Prinzipien Anabolismus - Katabolismus o Energieinhalt von Möbeln der von Bäumen o Aber: Umstrukturierung braucht Energie, z.b. durch Verbrennung von Holz o Organische Stoffe als Bau- und Brennstoff der Biosynthese o Assimilation: divergent zu vielerlei Produkten führend, <CH 2 O> als einfache Biomasseformel o Dissimilation: konvergent zu wenigen Reaktionen des Energiestoffwechsels führend 2

3 Wachstum mit Glucose Assimilation: C 6 H 12 O 6 6 <CH 2 O> <CH 2 O> Biomasse (C 106 H 263 O 110 N 16 P 1 S 1 ) Redfield 1963 Erfahrungswert: Y ATP 10.5 g Trockenmasse/mol ATP Dissimilation: C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O G ' = kj/mol 2872 : 75 ( G biol von ATP) thermodyn. Erwartung 38 ATP pro Glucose Schritte des Glucoseabbaus - Transport (z.t. bereits kombiniert mit Phosphorylierung) - Glykolyse (z.b. Fructose1,6-Bisphosphat-Weg) o Aktivierung durch Phosphatreste o Spaltung in C 3 -Körper, teilw. Oxidation, 2 ATP (netto) - Pyruvat-Dehydrogenase o Oxidation zu Acetat-Coenzym A + CO 2 - Tricarbonsäure-Cyclus o Vollst. Oxidation (2 ATP) und Drehscheibe für Assimilation - Atmungskette o Übertragung der Reduktionsequivalente auf Sauerstoff (kein ATP, aber Aufbau eines Protonengradienten) 3

4 Glykolyse 1 Glucose und in der Glykolyse daraus gebildete phosphorylierte Metabolite Glykolyse 2 Phosphorylierte C 3 -Verbindungen aus der Glykolyse sowie Pyruvat und Lactat 4

5 Glykolyse, Umsetzung von Glucose zu Pyruvat über Fructose-1,6- Bisphosphat Anbringen von zwei P-'Griffen' Spaltung Glykolyse 3 Oxidation und noch ein 'Griff', daraus dann ATP 2 ATP = 'Griffe' zurück gewonnen Energetik und Regulation der Glykolyse durch allosterische Mechanismen G < 0, irreversibel G 0, reversibel AMP ADP Glykolyse 4 Irreversible Schritte mehrfach reguliert (ATP-Umsetzung) ATP und G-6-P zum Teil gleichzeitig Substrat oder Produkt und Inhibitor ADP und AMP als korrespondierende Effektoren Vereinfachte, unvollständige Darstellung, z.b. je nach Organismus Reaktionen u.a. auch von Hormonen (Insulin) reguliert. 5

6 Substratphosphorylierung Substratphosphorylierung 1 Reaktion der Hexokinase: Glucose + ATP G-6-P + ADP G ' kj/mol, irreversibel Glucose wird unter ATP-Verbrauch aktiviert Rückreaktion auf durch Umweg: Glucose-6-Phosphatase Glucose-6-P + H 2 O Glucose + P i G ' kj/mol, irreversibel = 31.8 kj/mol: für ATP-Hydrolyse! Regulation zwingend zur Vermeidung eines 'futile cycle', der nichts bewirkt als ATP zu dephosphorylieren! Energetisch vergleichbar mit Hexokinase: Reaktion der Phosphofructokinase: F-6-P + ATP F-1,6-BP + ADP Substratphosphorylierung Substratphosphorylierung 2 Reaktion der Phosphoglyceratkinase 1,3-PGA + ADP 3-PGA + ATP G ' nahe Null, reversibel Woher kommt die zweite, so energiereiche Phosphatgruppe? GAP + NAD + P i 1,3-PGA + NADH 2 Redoxreaktion: Aldehyd wird zur Säure oxidiert, NADH 2 gebildet, Energiedifferenz zur Bindung von Phosphat genutzt = 'Energie konserviert', Energiewandlung Reaktion kompliziert aber reversibel Reaktion der Pyruvatkinase: PEP + ADP Pyruvat + ATP G ' < 0, irreversibel Liefert das netto ATP, nachdem die obige Reaktion das für die Aktivierung nötige ATP regeneriert hat ('PEP hat Pep!') 6

7 TCC Der Tricarbonsäure- Cyclus ist die zentrale Drehscheibe des Stoffwechsels zwischen Anabolismus und Katabolismus Katabolisch leistet er die vollständige Oxidation zu CO 2 und liefert 8 [H] (3 NADH 2,1 FADH 2 ) + 1 ATP (Substratphosphorylierung) pro Acetyl-CoA. Metabolite des Tricarbonsäure- Cyclus 7

8 Pyruvat-Oxidation und Tricarbonsäure-Cyclus. o Bei der Bildung von Succinat entsteht GTP, das seinen Phosphatrest auf ADP übertragen kann o der TCC wirkt auch als zentrale Drehscheibe für Biosynthesen, wird dann durch anaplerotische Sequenzen kurzgeschlossen Bilanzen Glykolyse Glucose + 2 ADP + 2 P i 2 Pyr + 4 [H] + 2 ATP Pyr-DH 2 Pyr + 2CoA 2 Acetyl-CoA + 2 CO [H] TCC 2 Ac-CoA + 2 ADP + 2 P i 4 CO [H] + 2 CoA + 2 ATP Summe Glucose + 6 H 2 O + 4 ADP + 4 P i 6 CO [H] + 4 ATP (Vollst. Oxidation ohne O 2, nur 4 ATP konserviert 20 [H] als NADH 2, 4 als FADH 2 ) 8

9 Überblick Stoffwechsel Chemiosmotische Prinzipien Reduktionsequivalente [H] = H + + e - (vgl. H 2, H +, e - ) NAD, NADP, FMN, FAD im oxidierten und reduzierten Zustand. Die Positionen, die [H] übertragen, sind markiert. NADP unterscheidet sich von NAD durch einen Phosphatrest an der Ribose, FAD von FMN (Flavin- Mononukleotid) durch zusätzliches Phosphat, Ribose und Adenin 9

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