Populationsgenetische Untersuchung von Exterieur- und Milchleistungsmerkmalen bei Bunten und Weißen Deutschen Edelziegen

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1 Aus dem Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung der Tierärztlichen Hochschule Hannover Populationsgenetische Untersuchung von Exterieur- und Milchleistungsmerkmalen bei Bunten und Weißen Deutschen Edelziegen INAUGURAL-DISSERTATION zur Erlangung des Grades einer DOKTORIN DER VETERINÄRMEDIZIN (Dr. med. vet.) durch die Tierärztliche Hochschule Hannover Vorgelegt von Dominika Bömkes aus Bocholt Hannover 2003

2 Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. Ottmar Distl 1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. Ottmar Distl 2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. Lothar Kreienbrock Tag der mündlichen Prüfung:

3 Meinen Eltern

4 Gefördert von der H. Wilhelm Schaumann Stiftung, Hamburg

5 Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung Literatur Milchziegenrassen Rassebeschreibung der Bunten Deutschen Edelziegen Zuchtgeschichte der Bunten Deutschen Edelziegen Rassebeschreibung der Weißen Deutschen Edelziegen Zuchtgeschichte der Weißen Deutschen Edelziege Verbreitung Deutscher Edelziegen Milchziegenzucht außerhalb Deutschlands Exterieur Anatomie des Ziegeneuters Exterieurbeurteilung Allgemeines Exterieurbeurteilung von Milchziegen Euterbeurteilung bei Milchziegen Einflüsse auf die Euterform Umwelteinflüsse auf die Euterform Genetische Einflüsse auf die Euterform Zusammenhänge zwischen den Merkmalen Milchleistung Physiologische Grundlagen Mammogenese, Laktogenese, Galaktopoese Synthese der Milchinhaltstoffe Milchleistungsprüfung Beschreibung des Laktationskurvenverlaufs Einflüsse auf die Milchleistung Umwelteinflüsse auf die Milchleistung Umwelteinflüsse auf den somatischen Zellgehalt und die Keimbesiedlung Genetische Einflüsse auf die Milchleistung Zusammenhänge zwischen den Milchleistungsmerkmalen Einfluss genetischer Polymorphismen der Milchproteine auf die Milchleistung Zusammenhänge zwischen Exterieur- und Milchleistungsmerkmalen Leistungsprüfung und Zuchtwertfeststellung Eigene Untersuchung Exterieurbeurteilung bei Milchziegen Exterieurdaten Erhebung der Exterieurdaten Struktur der Exterieurdaten Beschreibungen der Eutermerkmale...54

6 Beschreibungen der Körpermerkmale Milchproteinpolymorphismen Pedigreedaten Parasitologische Untersuchung von Kotproben Bakteriologische Untersuchung von Milchproben Systematische Einflussfaktoren auf die Exterieurmerkmale Varianzanalyse Systematische Einflussfaktoren auf die Eutermerkmale Systematische Einflussfaktoren auf die Körpermerkmale Populationsgenetische Analyse von Exterieurmerkmalen bei Milchziegen Varianzkomponentenschätzung Milchproteinpolymorphismen Genotypfrequenzen der Milchproteinpolymorphismen Schätzung der Genotypeffekte der Milchproteinpolymorphismen Genotypeffekte der Milchproteinpolymorphismen Diskussion Eutermerkmale Körpermerkmale Auswertungsmethoden Milchproteinpolymorphismen Milchleistung Bunter und Weißer Deutscher Edelziegen Milchleistungsdaten Struktur der Milchleistungsdaten Pedigreedaten Systematische Einflussfaktoren auf die Milchleistung Varianzanalyse Signifikanz der systematischen Einflussfaktoren auf die Milchleistungsmerkmale Einfluss der Laktationsnummer auf die Milchleistungsmerkmale Einfluss des Laktationsstadiums auf die Milchleistungsmerkmale Populationsgenetische Analyse der Milchleistungsmerkmale von Bunten und Weißen Deutschen Edelziegen Varianzkomponentenschätzung Populationsgenetische Parameter Diskussion Systematische Einflussfaktoren auf die Milchleistungsmerkmale Heritabilitäten der Milchleistungsmerkmale Korrelationen zwischen den Milchleistungsmerkmalen Korrelationen zwischen den Milchleistungs- und Eutermerkmalen Korrelationen zwischen den Milchleistungs- und Körpermerkmalen Zusammenfassung Literaturverzeichnis Anhang...279

7 Verzeichnis der Abkürzungen BDE Bunte Deutsche Edelziege COV Kovarianz E% Eiweißgehalt Eg Eiweißgramm Ekg Eiweißkilogramm F% Fettgehalt Fg Fettgramm Fkg Fettkilogramm GLM General Linear Model h² Heritabilität H I Methode Henderson I H II Methode Henderson II H III Methode Henderson III KNS koagulase-negative Staphylokokken LSM Least Square Means LSQ Least Square Methode (Methode der kleinsten Quadrate) ML Maximum Likelihood MLP Milchleistungsprüfung x Mittelwert n Anzahl n.s. nicht signifikant p Irrtumswahrscheinlichkeit PM Probemelkergebnis r e r g r p REML s residualer Korrelationskoeffizient additiv-genetischer Korrelationskoeffizient phänotypischer Korrelationskoeffizient Restricted Maximum Likelihood Standardabweichung σ² a additiv-genetische Varianz σ² betr Varianzkomponente für den Betrieb

8 σ² e Restvarianz σ² p phänotypische Varianz σ² tier Varianzkomponente für die permanente Umwelt des Tieres SE Standardfehler SCS Somatic Cell Score SCC Somatic Cell Count w Wiederholbarkeit WDE Weiße Deutsche Edelziege Abkürzungen für die untersuchten Eutermerkmale Heut_hoe Hintereuterhöhe Heut_an Hintereuterbreite am Ansatz Heut_max Hintereuterbreite maximal Zband Zentralband Spalte Euterspalte Sym Symmetrie Abg_stri Abgesetztheit der Striche vom Euter Veut_aus Vordereuterausprägung Veut_auf Vordereuteraufhängung Stripl_h Strichplatzierung hinten Strist_h Strichstellung hinten Stripl_s Strichplatzierung seitlich Strist_s Strichstellung seitlich Striform Strichform Boden_cm Euterbodenhöhe Euterumf Euterumfang Strilaen Strichlänge

9 Einleitung Seite 1 1 Einleitung Auf Grund ihrer großen Zahl und weiten Verbreitung wurden Milchziegen auch in Deutschland lange Zeit als Kuh des kleinen Mannes bezeichnet, und ihr Bestand umfasste nach dem ersten Weltkrieg etwa eine Million Tiere. Mit steigendem Wohlstand wurde die Ziegenhaltung in Deutschland jedoch zunehmend unpopulärer, und im Jahr 1977 erreichten die Bestandszahlen mit nur noch ca Tieren ihren Tiefststand. In den letzten Jahren stieg hingegen das Interesse an der Ziegenhaltung und die Nachfrage nach Ziegenmilch und -milchprodukten deutlich an, sodass inzwischen ca Ziegen in Deutschland gehalten werden. Von diesen stellen die Milchziegenrassen den größten Anteil dar. Immer häufiger werden in spezialisierten Betrieben größere Ziegenherden zur Milchproduktion mit Abgabe der Milch an Molkereien oder Direktvermarktung von Milchprodukten gehalten. Bei den in Deutschland am weitesten verbreiteten Milchziegenrassen handelt es sich um die Bunte und die Weiße Deutsche Edelziege. Beide Rassen zeichnen sich durch hohe Milchleistungen aus, und die Weiße Deutsche Edelziege wurde zur Einkreuzung oder Zucht in viele Länder exportiert. Trotz der zunehmenden Bedeutung dieser beiden Ziegenrassen als Milchproduzenten wurde das Leistungspotential der Tiere in den letzten Jahrzehnten kaum durch tierzüchterische Maßnahmen verbessert, und es liegen keine Untersuchungen zu den genetischen Parametern der Exterieur- und Milchleistungsmerkmale dieser Ziegenrassen vor. Deren Kenntnis ist aber Voraussetzung für die Auswahl geeigneter Zuchttiere. Ziel dieser Arbeit ist daher die populationsgenetische Analyse der Exterieur- und Milchleistungsmerkmale der Bunten und Weißen Deutschen Edelziegen unter besonderer Berücksichtigung der Eutermerkmale. Zur objektiven Erfassung der Euter- und Körpermerkmale soll ein lineares Beschreibungssystem entwickelt und dieses bei Bunten und Weißen Deutschen Edelziegen angewandt werden. Nach einer Untersuchung möglicher systematischer Einflussfaktoren auf die Exterieur- bzw. Milchleistungsmerkmale sollen dann deren genetische Parameter mittels multivariater Tiermodelle analysiert werden, um die Heritabilitäten und die genetischen Korrelationen zwischen den einzelnen Merkmalen schätzen zu können. Daran anschließend soll überprüft werden, ob Zusammenhänge zwischen den

10 Einleitung Seite 2 Exterieur- und den Milchleistungsmerkmalen bestehen, die bei der Selektion zu beachten sind. Weiterhin soll über Assoziationsanalysen ein möglicher Einfluss von Milchproteinpolymorphismen auf die Milchqualität untersucht werden. Die Ergebnisse dieser Arbeit sollen schließlich zur Überprüfung bzw. Festlegung bestimmter Selektionskriterien herangezogen werden können und so der Definition von Zuchtzielen dienen.

11 Literatur 3 2 Literatur 2.1 Milchziegenrassen Rassebeschreibung der Bunten Deutschen Edelziegen Die Bunte Deutsche Edelziege ist die in Deutschland am weitesten verbreitete Milchziegenrasse. Sie weist ein kurzes und glatt anliegendes Haarkleid auf, und kommt in zwei Farbvarianten, nämlich dem dunkelbraunen und dem mittel- bis sattbraunen Grundton, vor. Bei den Tieren mit dunkelbraunem Grundton sind sowohl der Aalstrich als auch der Unterbauch sowie die Beine vom Karpal- und Tarsalgelenk abwärts schwarz gefärbt. Dagegen besitzen die Tiere mit mittel- bis sattbraunem Grundton einen dunkelbraunen bis schwarzen Aalstrich und einen hellbraunen Unterbauch. Ihre Beine sind vom Karpal- bzw. Tarsalgelenk abwärts dunkelbraun gefärbt, und es reicht ein angedeuteter heller Streifen von der Hornbasis bis zum Maulwinkel (SAMBRAUS 2001). Die Haut der Bunten Deutschen Edelziegen ist hell. Sie zeichnen sich durch Stehohren und harte Klauen aus (EAAP-AGDB 2003). Bei den Bunten Deutschen Edelziegen handelt es sich um mittel- bis großrahmige Ziegen. Die weiblichen Tiere erreichen im Durchschnitt eine Widerristhöhe von cm mit einem Körpergewicht von kg. Die durchschnittliche Widerristhöhe der Böcke beträgt kg mit einem Körpergewicht von kg (GALL 2001). Bunte Deutsche Edelziegen kommen sowohl hornlos als auch gehörnt vor. Das Euter der Bunten Deutschen Edelziegen soll groß, gleichmäßig und drüsig sein. Es soll straff aufgehängt sein und ein gut ausgebildetes Euterband zeigen. Das Hintereuter soll möglichst breit und hoch angesetzt sein. Das Vordereuter soll weit nach kranial reichen und fest an der Bauchwand anschließen. Der Euterboden soll nicht tiefer als dreifingerbreit oberhalb des Sprunggelenkes liegen. Die möglichst fingerförmigen Striche sollen gut vom Euter abgesetzt und bei einer Länge von 4-6 cm einen Durchmesser von etwa 2 cm aufweisen. Um den Anforderungen des maschinellen Milchentzuges gerecht zu werden, sollen die Striche möglichst in der Mitte der

12 Literatur 4 Euterhälfte platziert sein und senkrecht zum Boden zeigen (NADERER 1998; SAMBRAUS 2001). Die durchschnittliche Milchleistung der Bunten Deutschen Edelziege beträgt 750 kg in Melktagen mit 3,4% Fett und 3% Eiweiß. Es können aber Spitzenleistungen von 1900 kg erbracht werden (SAMBRAUS 2001). Die Fruchtbarkeit beträgt 1,8 bis 2,0 lebend geborene Lämmer je Ziege und Jahr. Bunte Deutsche Edelziegen zeigen ein saisonales Brunstverhalten und sind frühreif, so dass sie im Alter von 7-9 Monaten das erste Mal zugelassen werden können. Bei entsprechender Haltung und Fütterung können die Tiere bis zum Alter von 12 bis 15 Jahren gute Leistungen erbringen (NADERER 1998) Zuchtgeschichte der Bunten Deutschen Edelziegen Bis zum Ende des vorigen Jahrhunderts gab es in Deutschland viele Landschläge, deren züchterischer Zustand sehr schlecht war. Grund dafür war vor allem der Mangel an Zuchtböcken, da sich häufig niemand fand, der bereit war, diese trotz ihres strengen Geruches zu halten. So wurden häufig bereits einjährige Böcke verwendet, die in keiner Weise vorselektiert waren und am Ende der Deckzeit geschlachtet wurden. Auch Inzucht wurde nicht vermieden (GALL 2001). Aus dieser Situation heraus wurde zwischen 1887 bis 1916 in privater Initiative die Edelziege gezüchtet. Die Bunte Deutsche Edelziege ging durch Selektion aus den verschiedenen bunten Landschlägen in Deutschland, der Harz-, Rhön-, Thüringer Wald, Erzgebirgs-, Franken, Wintersheimer und Schwarzwald-Ziege sowie der Rehfarbigen Hornlosen Gebirgsziege, hervor. Alle Schläge waren rehfarben mit schwarzen Abzeichen an Kopf, Rücken und Beinen. Außer bei der Schwarzwaldziege, die eine helle Bauchunterseite besaß, war auch der Bauch schwarz. Von dem Landwirt Christian Dettweiler wurden zur Verbesserung der bunten Ziegen auch einige Ziegen aus der Schweiz eingekreuzt. Insgesamt spielte die Einkreuzung bei den bunten Ziegen jedoch nur eine geringe Rolle (GALL 2001). Im Jahre 1928 wurden alle farbigen Ziegenschläge vom Reichsverband Deutscher Ziegenzuchtvereinigungen unter der Einheitsbezeichnung Bunte Deutsche Edelziege zusammengefasst, um eine größere Zuchtbasis zu erhalten (SAMBRAUS

13 Literatur ). Bei der weiteren Zucht wurde neben der Leistung auch auf Hornlosigkeit und Kurzhaarigkeit geachtet (GALL 2001). Abbildung 1: Bunte Deutsche Edelziege Rassebeschreibung der Weißen Deutschen Edelziegen Die Weiße Deutsche Edelziege ist eine kräftig gebaute, reinweiße Ziege, bei der gelegentlich leichte rötlich-gelbe Färbungen an Hals und Rücken oder Pigmentflecken an Nase, Ohren und Euter auftreten dürfen. Ihr Haarkleid ist kurz und glatt anliegend. Bei Böcken finden sich manchmal längere Haare an Hals und Rücken (SAMBRAUS 2001). Die Haut der Weißen Deutschen Edelziegen ist weiß. Sie besitzen Stehohren und harte Klauen (EAAP-AGDB 2003). Der Kopf des Bockes soll kräftig sein, der der Ziege edel. Beide sollen hornlos sein, aber es werden auch gehörnte Tiere im Herdbuch geführt und dort mit H gekennzeichnet. Der Hals der Weißen Deutschen Edelziege soll mittellang sein und ohne Einsenkung in den Widerrist übergehen. Der Hals des Bockes ist kräftiger und erscheint kürzer. Der Rücken soll fest und gerade ohne Einschnürung hinter der Schulter sein, und die Rippen gut gewölbt. Das Becken soll breit und mäßig abfallend sein, die Beine kräftig und ohne Stellungsfehler. Für das Euter gelten die gleichen Anforderungen wie bei den Bunten Deutschen Edelziegen.

14 Literatur 6 Die durchschnittliche Milchleistung beträgt 900 kg in 280 Melktagen mit 3,3% Fett und 3,0% Eiweiß. Spitzenleistungen betragen über 2000 kg. Die Fruchtbarkeit beträgt 1,8 bis 2,0 lebend geborene Lämmer je Ziege und Jahr. Die Brunst der Tiere ist saisonal (GALL 2001; SAMBRAUS 2001) Zuchtgeschichte der Weißen Deutschen Edelziege Aus einer ähnlich schlechten züchterischen Situation wie bei den Bunten Deutschen Edelziegen wurde zwischen 1887 und 1916 die Weiße Deutsche Edelziege durch Veredelungs- und Verdrängungskreuzung mit der Schweizer Saanenziege gezüchtet importierte Christian Dettweiler hornlose Appenzeller als erste weiße Ziegen zur Verbesserung der weißen Ziegen in Hessen. Deren Kreuzungsnachkommen hatten jedoch wegen ihrer Kopfform häufig Geburtskomplikationen wurden die ersten Saanenziegen aus der Schweiz nach Hessen importiert. Von dort aus wurde die Saanenziege zur Veredlung weißer Landschläge im übrigen Deutschland verbreitet. Die weiße Farbe wurde erst später obligatorisch, und die Ziege wurde als Weiße Saanenziege bezeichnet. Ab 1892 wurden in Hessen die ersten Ziegenzuchtverbände gegründet, und 1895 setzte die Deutsche Landwirtschafts- Gesellschaft einen Sachverständigenausschuss für die Ziegenzucht ein. Zum Zuchterfolg trug wesentlich die hessische Körordnung von 1901 bei, die die Körung aller Zuchtböcke vorschrieb und die Gemeinden zur Haltung von Zuchtböcken verpflichtete (GALL 2001). Im Jahre 1928 wurden die verschiedenen Schläge der veredelten weißen Ziegen in Deutschland vom Reichsverband Deutscher Ziegenzuchtvereinigungen und der Deutschen Landwirtschafts-Gesellschaft zur Weißen Deutschen Edelziege zusammengefasst (GALL 2001, SAMBRAUS 2001). Damit war die Umzüchtung offiziell abgeschlossen. Bereits ab 1916 waren auf Grund der Anpassungsschwierigkeiten keine weiblichen Tiere mehr importiert worden. Böcke wurden jedoch weiterhin regelmäßig eingeführt (GALL 2001). Die Weiße Deutsche Edelziege wurde zur Einkreuzung oder Zucht in viele andere Länder exportiert (SAMBRAUS 2001).

15 Literatur 7 Abbildung 2: Weiße Deutsche Edelziege Verbreitung Deutscher Edelziegen Unterstützt durch Förderungsmaßnahmen hatte sich der Ziegenbestand in Deutschland zwischen 1870 und 1915 permanent vergrößert und stieg während und nach dem ersten Weltkrieg auf über eine Millionen Tiere an. Die Verbesserung der Lebensumstände zwischen 1923 und 1939 führte jedoch zu einer starken Verringerung des Bestandes, die von einem erneuten Anstieg während des zweiten Weltkrieges gefolgt war. In der Nachkriegszeit ging die Zahl der in Deutschland gehaltenen Ziegen kontinuierlich zurück und erreichte 1977 mit Tieren ihren Tiefststand (GALL 2001). Inzwischen ist die Größe der Ziegenpopulation in Deutschland auf ca Tiere angestiegen. Dies entspricht etwa 0,1% des Gesamtbestandes der Europäischen Union. Die Entwicklung der Ziegenzahlen in Deutschland in den Jahren 1996 bis 2001 zeigt die Tabelle 1. Heute bestehen in Deutschland etwa 200 landwirtschaftliche Betriebe, auf denen jeweils mehr als 20 Ziegen gehalten werden (AGRAR-AKTUELL, LANDWIRTSCHAFTSKAMMER W ESTFALEN-LIPPE). Die Bunten Deutschen Edelziegen stellen etwa 60% und die Weißen Deutschen Edelziegen 35% des Milchziegenbestandes dar (SAMBRAUS 2001). Eine Übersicht über den Herdbuchbestand der Deutschen Edelziegen im Jahr 1996 gibt Tabelle 2.

16 Literatur 8 Tabelle 1: Ziegenbestand in Deutschland zwischen 1996 bis 2001 Quelle Jahr WEILER und EUROSTAT (2000) POSCHACHER (2002) Tabelle 2: Herdbuchbestand Deutscher Edelziegen in Deutschland 1996 (GALL 2001) Bunte Deutsche Edelziegen Weiße Deutsche Edelziegen Bayern Baden-Württemberg Hessen Niedersachsen Rheinland Rheinland-Pfalz Saarland Sachsen Schleswig-Holstein Thüringen Westfalen-Lippe Gesamt Der Gesamtbestand Deutscher Edelziegen setzte sich im Jahr 2000 aus 358 männlichen und 5121 weiblichen Bunten Deutschen Edelziegen sowie 207 männlichen und 3326 weiblichen Weißen Deutschen Edelziegen zusammen (EAAP- AGDB 2003) (Tabelle 3).

17 Literatur 9 Tabelle 3: Herdbuchbestand Deutscher Edelziegen insgesamt in Deutschland 1997 bis 2000 (EAAP-AGDB 2003) BDE WDE männlich weiblich männlich weiblich Milchziegenzucht außerhalb Deutschlands Die größte Bedeutung für die Entwicklung der Ziegenzucht haben die Schweizer Milchziegenrassen erlangt, die zur Veredelung der wichtigsten Ziegenrassen in Europa und Nordamerika sowie vielen anderen Ländern beigetragen haben. Es handelt sich dabei insbesondere um die Saanen-, die Gemsfarbige Gebirgs- und die Toggenburger Ziege. Die Saanen- und die Gemsfarbige Gebirgsziege stellen jeweils ein Drittel des Herdbuchbestandes in der Schweiz dar. Die durchschnittliche Milchleistung der Saanenziegen betrug im Jahr kg mit 3,2% Fett und 2,7% Eiweiß in 270 Melktagen (GALL 2001). In Frankreich sind etwa 15% des Ziegenbestandes sowie 45% der kontrollierten Tiere Saanenziegen und 85% des Bestandes sowie 54% der kontrollierten Tiere Alpine Ziegen. Spanische Milchziegenrassen hatten im Mittelmeerraum und Lateinamerika großen Einfluss. Es werden dort vor allem die Murciana-Granadina, die Malaga-Ziege und die Kanarische Ziege gehalten. Milchziegenrassen gibt es weiterhin in Indien und Nordafrika. Bei den nordafrikanischen Ziegen vom nubischen Typ handelt es sich um Milchziegen, die bei der Entwicklung der Anglo-Nubier beteiligt waren (GALL 2001).

18 Literatur Exterieur Anatomie des Ziegeneuters Die Ziege besitzt im Verhältnis zu ihrer Körpergröße ein relativ großes Euter. Der kegelförmige, langgestreckte und tief herabhängende Drüsenkörper, Corpus mammae, besteht aus zwei in der Leistengegend gelegenen, vollständig voneinander getrennten Mammarkomplexen. Aus diesen geht jeweils eine nach kraniolateral gerichtete Zitze, Papilla mammae, hervor. Die Zitzen sind bei jungen Tieren meist schlank geformt und gut vom Euter abgesetzt. Bei älteren Ziegen sind sie häufig weitbauchig und gehen kontinuierlich aus dem Drüsenkörper hervor. Die Mammarkomplexe beherbergen neben dem milchproduzierenden Gewebe je einen fast kinderfaustgroßen Milchsammelraum, die Milchzisterne, Sinus lactiferus. Dieser besteht aus einer im Drüsenkörper gelegenen Drüsenzisterne, Pars glandularis, und einer weitlumigen, in der Zitze gelegenen Zitzenzisterne, Pars papillaris, welche über den Strichkanal, Ductus papillaris, mit der äußeren Zitzenöffnung, dem Ostium papillare, in Verbindung steht. Die elastisch-muskulösen Fasern aus um den Strichkanal sowie am Ostium papillare zum Schließmuskel, M. sphincter papillae, verdichteten glatten Muskelzellen verhindern ein Abfließen der in der Milchzisterne angesammelten Milch außerhalb des Milchentzuges (HABERMEHL 1996). Durch eine aus Bändern und Lamellen bestehende Aufhängevorrichtung, den Apparatus suspensorius mammarius, ist das Ziegeneuter an der ventralen Bauchwand aufgehängt. Dieser Aufhängeapparat geht aus dem tiefen Blatt der äußeren Rumpffaszie hervor und besteht aus vier Haupt- sowie zahlreichen Nebenblättern. Die vier Hauptblätter bilden, indem sie an die laterale und mediale Oberfläche jeder Euterhälfte heranziehen, die seitlichen und mittleren Aufhängebänder des Euters, Laminae laterales et mediales apparati suspensorii mammarii. Sie vereinigen sich an der Zitzenbasis und laufen in der Zitzenwand aus. Insgesamt bilden sie die Euterkapsel, Capsula uberis. Die beiden mittleren Aufhängebänder des Euters bilden das stark elastische Zentralband, Ligamentum suspensorium uberis, das zur Bildung des Euterspaltes, Sulcus intermammarius, beiträgt und das Euter in der Medianen befestigt. Dabei wird der Hauptteil des Euters

19 Literatur 11 von der flexiblen Bauchwand getragen und nur der kaudale Abschnitt ist indirekt durch das Ligamentum pubicum kraniale am knöchernen Beckenboden befestigt. Von den vier Hauptblättern des Aufhängeapparates spalten sich Nebenblätter ab, die in das Drüsengewebe ziehen und es in Lappen unterteilen (HABERMEHL 1996). Die Haut des Euters und der Zitzen ist bei weißhaarigen Ziegen unpigmentiert, bei rehfarbenen oder dunkelhaarigen Ziegen dagegen braun gefärbt. Sie ist reich an Haaren, Talg- und Duftdrüsen, welche lediglich an der Zitzenspitze fehlen (HABERMEHL 1996) Exterieurbeurteilung Allgemeines Bei der Exterieurbeurteilung sollen alle äußerlich sichtbaren Körperformmerkmale möglichst objektiv beschrieben werden und ein Gesamteindruck der Körperproportionen gewonnen werden (DISTL 2001). Sie erfolgt im Rahmen der Selektion, z.b. bei der Herdbuchaufnahme, der Körung oder bei Tierschauen, weiterhin für die Klassifizierung von Tieren beim Zuchtviehverkauf sowie für die Bestimmung des Nutz- und Gebrauchswertes von Tieren (KRÄUSSLICH 1997). Der Ausschluss von nutzungsbeschränkenden Mängeln und Erbfehlern spielt inzwischen eine geringere Rolle bei der Exterieurbeurteilung als früher (DISTL 2001). Nach KÜNZI (1994) geschah die Züchtung von Nutztieren über Jahrtausende nach ihrem Exterieur, da ein Zusammenhang zwischen Form und Leistung oder Verwendungszweck offensichtlich war. Schon im Altertum wurde nach dem schönsten und besten Tier gesucht und Beschreibungen idealer Körpermerkmale finden sich bereits in der römischen Literatur. Während aus dem Mittelalter nur wenig überliefert ist, wurden in der Renaissance aus humanistischer Vorstellung heraus die Kulturrassen gezüchtet und diese zunächst nach Farben später auch nach Formen beschrieben. Die Harmonielehre von SETTEGAST (1888), die die Zweckmäßigkeit eines Tieres in der Harmonie des Körperbaus begründete, räumte der Anatomie einen Vorrang vor der Physiologie ein. Die gleichzeitig in England entwickelte Formenlehre wertete jeden einzelnen Körperteil mit Punkten, was dazu

20 Literatur 12 führte, dass die Ganzheitsbetrachtung mit der detaillierten Beurteilung einzelner Körperproportionen ergänzt wurde. Das Wetteifern der Züchter nach Idealbildern bezüglich Form und Farbe in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts, die als eigentliche Periode der Exterieurzucht gelten kann, führte zu einem großen Formalismus, der bis heute nachwirkt (KÜNZI 1994). Seit etwa 1860 beschäftigte sich die Tierzuchtliteratur in erster Linie bei Rindern mit den Beziehungen zwischen den Milchzeichen und der Milchleistung. Darunter verstand man neben Eutermerkmalen wie der Größe, Form, Beschaffenheit, Zitzen, Behaarung, Eutervenen etc. auch die Körperform, das Skelett, das Gewicht (Milchtyp), Haut, Haare, Hörner, und auch rudimentäre Zitzen beim Bullen. Nach Ergebnissen aus der Rinderbeurteilung beschrieb OVERBOSCH im Jahre 1912 den Milchtyp mit den Merkmalen feinknochig, langer schmaler Kopf, trockene Gliedmaßen, langer Rumpf (KRÄUSSLICH 1997). Den verschiedenen, im Laufe der Geschichte entwickelten Beurteilungssystemen ist gemeinsam, dass sie die höchste Leistungsfähigkeit von einem mehr oder weniger exakt definierten Idealtypus erwarteten. Diese Typbeurteilung hat durch die Entwicklung der Leistungszucht bei den Nutztieren jedoch an Bedeutung verloren. Heute dient die Beurteilung der Körperform vor allem der möglichst objektiven Beschreibung der Körperformen und -proportionen, um Schlussfolgerungen über eine lange Nutzungsdauer, eine optimale Erfüllung der Funktion eines Organs und eine stabile Gesundheit ziehen zu können (DISTL 2001). Die früher bei allen Tierarten zur Exterieurbeurteilung verwendeten Beurteilungsschemata, die entweder dem Pauschalverfahren oder dem Punktierverfahren zugerechnet werden können, werden zunehmend durch lineare Beschreibungssysteme ersetzt. Hierbei werden zunächst die einzelnen Merkmale möglichst objektiv erhoben und erst hinterher je nach ihrer Bedeutung gewichtet und zu Noten für einen Merkmalskomplex zusammengefasst. Die einzelnen Merkmale werden auf einer linearen Skala von 1-9 beschrieben, wobei die Werte 1 und 9 den extremen Merkmalsausprägungen entsprechen. Die dazwischen liegenden Abstufungen werden durch die Zwischenwerte in gleichmäßigen Intervallen angezeigt. Der Wert 5 bezeichnet die häufigste Merkmalsausprägung. Der optimale Wert liegt je nach Merkmal in einem unterschiedlichen Skalenbereich. In der

21 Literatur 13 Rinderzucht hat sich das lineare Beschreibungssystem mit anschließender Beurteilung des Exterieurs durchgesetzt. Vorteil dieses Systems ist, dass Exterieurdaten zunehmend unabhängig von der subjektiven Bewertung des Klassifizierers dokumentiert werden können. Außerdem verliert die anschließende Umwandlung in Bewertungsnoten durch die fortschreitende Zuchtwertschätzung der linear beschriebenen Exterieurmerkmale, durch die eine objektive Bewertung des Exterieurs verfügbar wird, an Bedeutung (DISTL 2001) Exterieurbeurteilung von Milchziegen Die lineare Beurteilung wird in der Ziegenzucht noch nicht angewandt. Anlässlich der Herdbuchaufnahme findet nach dem ersten Ablammen eine Exterieurbeurteilung des Einzeltieres nach den drei Merkmalskomplexen Typ, Form und Euter statt. Der Merkmalskomplex Typ umfasst das Gesamterscheinungsbild, den Rahmen, den Ausdruck sowie die altersabhängige Entwicklung des Tieres. In den Merkmalskomplex Form gehen der Körperbau, die Korrektheit der einzelnen Körperteile sowie die Gliedmaßenstellung ein. Der Merkmalskomplex Euter setzt sich aus dem Gesamtbild, der Euterform und der Strichstellung zusammen. Jeder der drei Merkmalskomplexe wird mit einer Note von 1 = sehr schlecht bis 9 = ausgezeichnet bewertet (LANDWIRTSCHAFTSKAMMER HANNOVER 2001). Als Zuchtziel wird eine mittelrahmige Ziege mit der Form eines langen Rechtecks beschrieben, die einen ausdrucksvollen Kopf und den typischen Geschlechtsausdruck besitzt. Sie soll einen geschlossenen Widerrist, einen festen, langen Rücken sowie eine breite Lende vorweisen. Das Becken soll breit und nur leicht abfallend sein. Angestrebt werden weiterhin eine tiefe und breite Brust sowie ein tiefer Rumpf. Die Beinstellung der Ziege soll korrekt sein und die Fesseln kurz und kräftig. Das Euter soll geräumig und fest aufgehängt sein, weit nach vorne reichen und gut abgesetzte Striche besitzen (LANDWIRTSCHAFTSKAMMER HANNOVER 2001; NADERER 1998) Euterbeurteilung bei Milchziegen Die Euterbeurteilung stellt bei Milchziegen einen Komplex innerhalb der Exterieurbeurteilung dar. Es werden verschiedene Eutermerkmale erfasst und auf einer linearen Skala von eins bis neun bewertet. Dabei entspricht der

22 Literatur 14 Beurteilungswert 9 der gewünschten Merkmalsausprägung. Im Merkmalskomplex Eutergröße und Sitz des Euters wird dieser Wert für ein geräumiges, fest und breit aufgehängtes, weit nach vorn reichendes und den Schenkelspalt füllendes Euter vergeben. Im Merkmalskomplex Hälftenverteilung, Strichabstand und -stellung wird der Beurteilungswert 9 für ein vollkommen gleichmäßiges Euter mit gut abgesetzten, senkrechten bzw. leicht nach vorn geneigten Strichen vergeben. Im Merkmalskomplex Strichform und Nebenstriche erhalten gleichmäßige Striche von normaler Stärke mit einer Länge von 7-8 cm und einer etwas verjüngten Zitzenkuppe ohne Nebenstriche die beste Beurteilung. Ein drüsiges und gut mit Venen durchsetztes Euter mit feiner Haut und kaum Behaarung wird im Merkmalskomplex Konsistenz mit einer 9 beurteilt (NADERER 1998) Einflüsse auf die Euterform An Milchziegen und Kühen verschiedener Rassen sowie mittels verschiedener Methoden wurden die Umwelteinflüsse und die genetischen Einflüsse auf die Euterform sowie die Zusammenhänge zwischen den Merkmalen untersucht. Der Übersichtlichkeit halber sind die im folgenden zitierten Autoren sowie ihr Tiermaterial und ihre Methoden für die Ziege in Tabelle 4 zusammengefasst.

23 Literatur 15 Tabelle 4: Zusammenstellung des Materials und der Auswertungsmethoden der zitierten Autoren für die Exterieurmerkmale von Ziege und Kuh Autor MONTALDO und MARTINEZ-LOZANO FOSTER et al. BROTHERSTONE et al. MEYER et al. THOMPSON et al. THOMPSON et al. SMITH et al. SCHAEFFER et al. SEYKORA und MCDANIEL CHRYSTAL et al. CHRYSTAL et al. WANG MAVROGENIS et al. LUO et al. HORAK und KASING MANFREDI Et al. Jahr Rasse - Land Kreuzungen -Mexico Holstein-Friesian USA Holstein-Friesian GB Holstein-Friesian GB Holstein-Friesian USA Holstein-Friesian USA Holstein-Friesian USA Holstein-Friesian USA Holstein-Friesian USA Holstein-Friesian USA Holstein-Friesian USA Toggenburger China Damaskus Zypern Alpine, LaMancha, Nubier, Toggenburger, Saanen, Oberhasli-USA Tschecheslowakei Alpine, Saanen Frankr. Tiere Material Beobacht Methode GLM (SAS) REML multivariat REML multivariat REML H III H III H III GLM (SAS) GLM (SAS), LSQ (Harvey), H III MTDFREML MTDFREML LSQ (Harvey) LSQ (Harvey) REML multivariat REML multivariat Genetische Effekte Vater Vater Vater Vater Vater Vater Vater Vater Tier Tier ohne Vater Tier ohne

24 Literatur Umwelteinflüsse auf die Euterform MAVROGENIS et al. (1989) untersuchten den Einfluss verschiedener Umweltfaktoren auf die Eutermerkmale Euterumfang vor und nach dem Melken, Eutertiefe und Euterbodenform sowie auf die Strichmerkmale Länge und Durchmesser. Bei den untersuchten Umweltfaktoren handelte es sich um die Herde, den Bock innerhalb der Herde, das Jahr, die Saison, den Jahr-Saison-Effekt und die Laktationsnummer. Es zeigte sich, dass die Herde auf alle untersuchten Merkmale einen signifikanten Einfluss hatte. Dies gilt bis auf das Merkmal Euterbodenform auch für den Bock innerhalb der Herde. Das Ablammjahr beeinflusste die Eutermerkmale nur gering, hatte jedoch einen signifikanten Einfluss auf die Strichlänge und den Strichdurchmesser. Der Einfluss der Ablammsaison war nur für die Eutertiefe signifikant, während der Jahr-Saison-Effekt alle untersuchten Merkmale bis auf die Euterbodenform signifikant beeinflusste. Die Laktationsnummer erreichte als quadratischer Effekt auf alle untersuchten Merkmale eine signifikante Bedeutung außer auf die Euterbodenform, welche sie linear beeinflusste. Dabei waren die größten Unterschiede zwischen der ersten und zweiten Laktation zu beobachten, während sie in den darauffolgenden Laktationen abnahmen. Mit zunehmendem Alter vergrößerten sich der Euterumfang und die Eutertiefe. Sie erreichten ihr Maximum mit einem Alter von 50 Monaten, also in der vierten Laktation, und nahmen danach langsam wieder ab. Auch HORAK und KASING (1970) beobachteten, dass mit zunehmendem Alter der Ziegen Euterumfang, -länge und -breite, Strichlänge und - umfang des linken Striches sowie der Abstand der Striche voneinander zunahmen. Ebenso wiesen in Untersuchungen von MONTALDO und MARTINEZ-LOZANO (1993) Tiere in der ersten Laktation eine signifikant geringere Strichlänge, einen geringeren Euterumfang und einen größeren Abstand des Strichendes vom Boden auf. Für Kühe machten SEYKORA und MCDANIEL (1986) ebenfalls die Beobachtung, dass die Laktationsnummer die Euterhöhe signifikant beeinflusste. Auch hier sank mit steigendem Alter die Euterbodenhöhe Genetische Einflüsse auf die Euterform Zu den genetischen Einflüssen auf die verschiedenen Euter- und Strichmerkmale finden sich in der Literatur recht unterschiedliche Angaben. So reichen die

25 Literatur 17 Heritabilitätsschätzwerte für die Eutertiefe bei der Ziege von h²=0,25 bis h²=0,44 und für die Kuh von h²=0,24 bis h²=0,29. Die geschätzte Heritabilität für die Hintereuterbreite wird bei der Ziege mit h²=0,15 bis h²=0,25 und bei der Kuh mit h²=0,15 angegeben. Für die Hintereuterhöhe beträgt der Wert bei der Ziege h²=0,33 und bei der Kuh h²=0,19 bis h²=0,22. Auch die Schätzwerte der Heritabilität der Hintereuteraufhängung liegen mit h²=0,26 bzw. h²=0,28 in einem ähnlichen Bereich. Die Heritabilität der Euterbodenform der Ziege wurde auf h²=0,22 geschätzt, und die des Euterumfangs variierte zwischen h²=0,22 und h²=0,34. Während die Heritabilität der Euterbodenhöhe für die Ziege auf h²=0,14 bis h²=0,34 geschätzt wurde, wird sie bei der Kuh mit h²=0,52 deutlich höher angegeben. Für das Merkmal Vordereuteraufhängung liegen die Angaben für die Kuh mit h²=0,15 bis h²=0,18 etwas niedriger als für die Ziege mit h²=0,25 bis h²=0,33. Die Heritabilität der Ausprägung des Zentralbandes wird für die Kuh von zwei Autoren auf h²=0,12 geschätzt (FOSTER et al. 1988; THOMPSON et al. 1983). Dieser Wert wird für die Ziege mit h²=0,25 bis h²=0,33 deutlich höher geschätzt. Auch für den Strichdurchmesser finden sich sehr unterschiedliche Angaben bei den verschiedenen Autoren. Sie variieren bei der Ziege von h²=0,38 bis h²=0,77. Für die Kuh wird sie mit h²=0,23 bis h²= 0,39 angegeben. Gleiches gilt für die Strichlänge, deren Heritabilität für die Ziege auf h²=0,3 bis h²=0,73 und für die Kuh auf h²=0,33 geschätzt wird. Die Heritabilität der Strichplatzierung wird für die Ziege mit h²=0,25 bis h²=0,36 angegeben. Bei der Kuh betragen die Schätzwerte zwischen h²=0,18 und h²=0,43. MANFREDI et al. (2001) geben weiterhin Schätzwerte für die Heritabilitäten der Merkmale Strichform und Strichstellung an. Für die Strichform ermittelten sie Heritabilitäten zwischen h²=0,36 und h²=0,37 an. Die Heritabilität der seitlichen Strichstellung schätzten sie auf h²=0,15 bzw. h²=0,18 und die der hinteren Strichstellung auf h²=0,25 bzw. h²=0,33. In Tabelle 5 und Tabelle 6 sind die geschätzten Heritabilitäten der verschiedenen Autoren für die Euter- bzw. Strichmerkmale zusammengefasst.

26 Literatur 18 Tabelle 5: Zusammenstellung der Heritabilitätsschätzwerte verschiedener Autoren für die Eutermerkmale bei Ziege und Kuh Merkmal Spezies h² ± SE Autor Euterbodenform Ziege 0,22 ± 0,11 MAVROGENIS et al. (1989) Euterspalte Kuh 0,19 ± 0,10 SEYKORA und MCDANIEL (1985) Euterumfang Ziege 0,22 ± 0,11 MAVROGENIS et al. (1989) 0,34 WANG (1989) Eutertiefe Euterbodenhöhe Vordereuteraufhängung Hintereuterbreite Hintereuterhöhe Hintereuteraufhängung Zentralband Ziege Kuh Ziege 0,44 ± 0,12 0,25 0,42 0,24 ± 0,04 0,26 ± 0,03 0,29 ± 0,03 0,14 0,34 (A); 0,33 (S) MAVROGENIS et al. (1989) LUO et al. (1997) WANG (1989) FOSTER et al. (1988) THOMPSON et al. (1983) MEYER et al. (1987) WANG (1989) MANFREDI et al. (2001) Kuh 0,52 ± 0,13 SEYKORA und MCDANIEL (1985) Ziege 0,26 (A); 0,33 (S) MANFREDI et al. (2001) 0,25 LUO et al. (1997) Kuh 0,18 ± 0,03 FOSTER et al. (1988) 0,15 ± 0,02 THOMPSON et al. (1983) Ziege 0,15 WANG (1989) 0,25 LUO et al. (1997) Kuh 0,15 ± 0,03 FOSTER et al. (1988) 0,15 ± 0,02 THOMPSON et al. (1983) Ziege 0,33 LUO et al. (1997) Kuh 0,19 ± 0,03 FOSTER et al. (1988) 0,22 ± 0,03 THOMPSON et al. (1983) Ziege 0,26 (A); 0,28 (S) MANFREDI et al. (2001) Ziege Kuh (A)=Alpine Ziege, (S)=Saanenziege 0,33 0,30 (A); 0,25 (S) 0,12 ± 0,02 0,12 ± 0,02 LUO et al. (1997) MANFREDI et al. (2001) FOSTER et al. (1988) THOMPSON et al. (1983)

27 Literatur 19 Tabelle 6: Zusammenstellung der Heritabilitätsschätzwerte verschiedener Autoren für die Strichmerkmale bei Ziege und Kuh Merkmal Spezies h² ± SE Autor Ziege 0,47 (A); 0,43 (S) 0,38 links: 0,56 ± 0,13 rechts: 0,77 ±0,14 Strichdurchmesser Kuh 0,39 ± 0,12 1. Laktation: 0,23 2. Laktation: 0,27 alle Laktationen: 0,35 MANFREDI et al. (2001) LUO et al. (1997) MAVROGENIS et al. (1989) SEYKORA und MCDANIEL (1985) CHRYSTAL et al. (1999) Strichumfang Ziege 0,17 WANG (1989) 0,52 (A); 0,48 (S) MANFREDI et al. (2001) 0,30 WANG (1989) Ziege Strichlänge links: 0,55 ± 0,13 MAVROGENIS et al. (1989) rechts: 0,73 ± 0,14 Form des Strichendes Kuh 0,33 ± 0,11 SEYKORA und MCDANIEL (1985) 1. Laktation: 0,53 2. Laktation: 0,44 alle Laktationen: 0,56 Kuh 1. Laktation: 0,34 2. Laktation: 0,21 3. Laktation: 0,13 alle Laktationen: 0,24 CHRYSTAL et al. (1999) CHRYSTAL et al. (2001) Ziege 0,36 LUO et al. (1997) 0,35 (A); 0,25 (S) MANFREDI et al. (2001) Strichplatzierung 0,18 ± 0,03 FOSTER et al. (1988) Kuh 0,23 ± 0,03 0,43 ± 0,04 THOMPSON et al. (1983) MEYER et al. (1987) Strichform Ziege 0,37 (A); 0,36 (S) MANFREDI et al. (2001) Strichstellung seitlich Ziege 0,18 (A); 0,15 (S) MANFREDI et al. (2001) Strichstellung von hinten Ziege 0,33 (A); 0,25 (S) MANFREDI et al. (2001) (A)=Alpine Ziege, (S)=Saanenziege Zusammenhänge zwischen den Merkmalen In verschiedenen Studien an unterschiedlichen Milchziegenrassen wurden die additiv-genetischen Korrelationen zwischen den gemessenen oder beurteilten Euterund Strichmerkmalen untersucht. So ergaben sich in einer Untersuchung von LUO et al. (1997) an verschiedenen US-amerikanischen Milchziegenrassen, bei der die Euter- und Strichmerkmale auf einer Skala von eins bis 50 linear beurteilt wurden,

28 Literatur 20 mittlere additiv-genetische Korrelationen zwischen dem Strichdurchmesser und dem Zentralband (r g =0,40) sowie der Strichplatzierung (r g =0,34). Es fanden sich weiterhin mittlere positive Korrelationen zwischen der Vordereuteraufhängung und der Hintereuterhöhe (r g =0,24) sowie der Eutertiefe (r g =0,16). Auch die additiv-genetische Korrelation zwischen der Hintereuterhöhe und der Eutertiefe (r g =0,26) lag im mittleren positiven Bereich. Ebenfalls mittlere, jedoch negative Korrelationen fanden LUO et al. (1997) zwischen dem Strichdurchmesser und der Vordereuteraufhängung (r g =-0,20) sowie der Eutertiefe (r g =-0,23). Auch das Zentralband und die Eutertiefe waren negativ additiv-genetisch korreliert (r g =-0,34). Dagegen betrugen die additivgenetischen Korrelationen sowohl zwischen der Hintereuterhöhe und dem Zitzendurchmesser als auch zwischen dem Zentralband und der Vordereuteraufhängung sowie der Hintereuterhöhe annähernd Null. Dies gilt auch für die Strichplatzierung und die Vordereuteraufhängung, die Hintereuterhöhe sowie die Eutertiefe. Die Untersuchung von MAVROGENIS et al. (1989) an Damaskus Ziegen zeigte hohe additiv-genetische Korrelationen zwischen den untersuchten Strichmerkmalen Länge und Durchmesser (linker Strich: r g =0,82; rechter Strich: r g =0,81) sowie auch für die beiden Merkmale vergleichend zwischen den beiden Strichen (Länge: r g =0,93; Durchmesser: r g =0,99). Der Euterumfang vor dem Melken korrelierte positiv mit der Eutertiefe (r g =0,31), der Strichlänge links (r g =0,18) und rechts (r g =0,10) sowie dem rechten Strichdurchmesser (r g =0,18), jedoch nur niedrig mit dem linken Strichdurchmesser (r g =0,05). Weiterhin war die Euterbodenform negativ korreliert mit dem Euterumfang (r g =-0,37) und den Strichdurchmessern (r g =- 0,14 und 0,27). Auch WANG (1989) fand bei Toggenburger Ziegen mittlere additivgenetische Korrelationen zwischen den Strichmerkmalen Länge und Umfang (r g =0,25) sowie zwischen dem Euterumfang und der Eutertiefe (r g =0,25). Zusätzlich ergaben seine Untersuchungen mittlere positive Korrelationen zwischen der Hintereuterbreite und dem Euterumfang sowie der Eutertiefe (r g =0,25 bzw. r g =0,21). Ebenfalls eine mittlere additiv-genetische Korrelation, jedoch im negativen Bereich zeigte sich zwischen der Hintereuterbreite und der Euterbodenhöhe (r g =-0,29). Die Euterbodenhöhe war außerdem negativ korreliert mit dem Euterumfang, der Eutertiefe, der Strichlänge und dem Strichumfang (r g =-0,11 bis r g =-0,35). Bei Kühen fanden THOMPSON et al. (1981) und (1983) in zwei Untersuchungen, in denen

29 Literatur 21 Holstein-Friesian-Kühe mit zwei unterschiedlichen Bewertungsskalen linear beurteilt wurden, hohe additiv-genetische Korrelationen zwischen den Hintereutermerkmalen Breite und Höhe (r g =0,93 bzw. 0,95). Eine Untersuchung von FOSTER et al. (1988) konnte dies bestätigen (r g =0,86). Bei einer Untersuchung an Holstein-Friesian- Kühen, die auf einer Skala von eins bis drei linear beurteilt wurden, zeigten SMITH et al. (1985), dass die Hintereutermerkmale Breite und Höhe positiv mit der Eutertiefe korrelierten. Sowohl SCHAEFFER et al. (1985) als auch FOSTER et al. (1988) und THOMPSON et al. (1981) fanden hohe additiv-genetische Korrelationen zwischen der Strichplatzierung und dem Zentralband (r g =0,75 bis r g =0,92). In all diesen Untersuchungen waren die meisten der erfassten Eutermerkmale positiv miteinander korreliert. Dagegen fanden MEYER et al. (1987) lediglich niedrige und teilweise negative additiv-genetische Korrelationen zwischen den auf einer Skala von eins bis neun linear bewerteten Eutermerkmalen. Besonders die Strichlänge war häufig negativ korreliert. Dagegen war die Vordereuteraufhängung sowohl mit der Eutertiefe (r g =0,75) als auch mit der Hintereuterbreite (r g =0,56) positiv und mäßig bis hoch additiv-genetisch korreliert. 2.3 Milchleistung Physiologische Grundlagen Mammogenese, Laktogenese, Galaktopoese Die Entwicklung und Funktion der Milchdrüse lässt sich nach MIELKE (1994) und GÜRTLER und SCHWEIGERT (2000) in die drei Abschnitte Mammogenese, Lactogenese und Galaktopoese unterteilen. Unter Mammogenese versteht man die Anlage und Entwicklung der Milchdrüse bis zum Beginn der ersten Laktation. Das Einsetzen der Laktation am Ende der Trächtigkeit wird als Laktogenese bezeichnet und in zwei Phasen unterteilt. In der ersten Phase kommt es ca. vier Wochen vor dem Ablammen durch geringfügige Milchsynthese- und Milchsekretionsprozesse in den Drüsenepithelzellen zur Ansammlung geringer, meist nicht milchähnlicher

30 Literatur 22 Sekret-mengen im Euter, die als Präkolostrum bezeichnet werden. Diese Prozesse werden 3-10 Tage vor dem Ablammen mit der Zunahme des jetzt kolostralmilchähnlichen Sekrets intensiviert. In der zweiten Phase der Laktogenese, der eigentlichen Laktation, kommt es in der ersten Woche nach dem Ablammen zu einer Verstärkung der Milchsynthese- und Milchsekretionsprozesse. Diese zweite Phase stellt zugleich den Beginn der Galaktopoese dar, mit der die Aufrechterhaltung einer bereits bestehenden Laktation bezeichnet wird. Voraussetzung für die kontinuierliche Milchsynthese ist der regelmäßige Entzug von Milch aus dem Euter Synthese der Milchinhaltstoffe Synthese des Milchfettes Der durchschnittliche Fettgehalt der Milch europäischer Milchziegenrassen beträgt 3-4,65% (GALL 2001). Wie auch bei anderen Spezies stellen die Triglyceride mit 97-98% den größten Anteil der verschiedenen Lipidklassen dar. Sie bestehen aus kurz- (C 4 und C 6 ), mittel- (C 8, C 10 und C 12 ) und langkettigen (C 14 und länger) Fettsäuren. Charakteristisch für das Milchfett der Wiederkäuer ist der relativ hohe Anteil an Butter- und Valeriansäure, sowie der niedrige Linolsäuregehalt (GÜRTLER und SCHWEIGERT 2000). Der Anteil kurzkettiger Fettsäuren (Buttersäure 3-4%, Caprinsäure 7-8%) ist im Fett der Ziegenmilch deutlich höher als bei Kühen (SHAHIN 1987). Im Gegensatz zur Kuhmilch enthält die Ziegenmilch kein Agglutinin, das bei Kühlung der Milch zu einer Traubenbildung der Fettkügelchen und damit zum Aufrahmen führt. Die Größe der Fettkügelchen beträgt 0,1-20 µm (ANDERSON und CAWSTON 1975). Der Anteil der kleineren Fettkügelchen ist in der Ziegenmilch größer als in der Kuhmilch (DEVENDRA 1972). Neben den Triglyceriden setzt sich das Milchfett aus Phospholipiden, Cholesterol und freien Fettsäuren zusammen. Die Phospholipide finden sich vor allem in der Membran der Milchfettkügelchen. Wie auch bei der Kuh setzen sich die Fettsäuren aus ca. 60% gesättigten und 40% ungesättigten Fettsäuren zusammen (MIELKE 1994). Die Fettsäuren des Milchfettes werden je nach Kettenlänge einerseits in den Milchdrüsenepithelzellen de novo synthetisiert und gelangen andererseits über die Triglyceride der Chylomikronen und der ß-Lipoproteine aus dem Blut in die

31 Literatur 23 Drüsenepithelzellen. Die anderen Milchfette wie Phospholipide und Cholesterol werden hauptsächlich de novo in den Drüsenepithelzellen des Euters synthetisiert. Cholesterol und Cholesterolester können aber auch aus dem Blut stammen (MIELKE 1994). Synthese des Milchproteins Bei europäischen Milchziegenrassen beträgt der Proteingehalt der Milch im Durchschnitt 3,0-3,5% (GALL 2001). Wie auch bei anderen Spezies stellen Caseine und Milchserumproteine (Molkenproteine) die Hauptbestandteile dar. Weiterhin finden sich Proteine in Form von Enzymen und als Bestandteile der Membran der Milchfettkügelchen (GÜRTLER und SCHWEIGERT 2000). Ziegenmilch enthält weniger Protein als Kuhmilch. Dies ist vor allem durch den geringeren Gehalt an Casein bedingt. Casein kommt bei der Ziege in den vier Varianten α S1, α S2, β und κ vor. Der Gehalt an α-casein ist in Ziegenmilch geringer als in Kuhmilch (GALL 2001). Zu den Milchserumproteinen zählen ß-Lactoglobuline, α-lactalbumin, Milchserumalbumin, Proteose-Peptone, Immunglobuline und einige weitere Proteine in geringer Konzentration (GÜRTLER und SCHWEIGERT 2000). Caseine, α-lactalbumin und ß-Lactoglobuline werden von den Drüsenzellen des Euters synthetisiert. Die Plasmazellen des Euters bilden das IgA, während Milchserumalbumin, IgG und IgM aus dem Blutplasma stammen (GÜRTLER und SCHWEIGERT 2000). Weitere Bestandteile Lactose stellt den größten Anteil der Milchtrockensubstanz von Ziegenmilch dar. Es handelt sich dabei um ein Disaccharid aus jeweils einem Molekül Glucose und Galactose (GALL 2001). Lactose wird nur in den Drüsenepithelzellen des Euters synthetisiert (MIELKE 1994). Der Mineralstoffgehalt der Ziegenmilch entspricht im Wesentlichen dem der Kuhmilch. Kalzium und Phosphor sind in etwas größerer Menge vorhanden. Der Gehalt an Kalium und Chlorid ist deutlich höher. Auch der Gehalt an Spurenelementen ist vergleichbar mit dem der Kuhmilch.

32 Literatur 24 Charakteristisch für Ziegenmilch ist ihre weiße Farbe, die durch die Abwesenheit von Karotin zustande kommt. An Stelle dieses gelben Farbstoffes und Vitamin A- Vorläufers kommt nur das Vitamin A selbst in der Ziegenmilch vor. Die Mengen übertreffen den Vitamin-Wert des Karotins in der Kuhmilch (GALL 2001). Somatischer Zellgehalt Ziegenmilch enthält neben polymorphkernigen Leukozyten und Makrophagen weiterhin Lymphozyten und nicht differenzierbare Zellen oder Zellteile. Von diesen abzugrenzen sind die regelmäßig in der Ziegenmilch vorhandenen zytoplasmatischen Partikel. Der somatische Zellgehalt liegt bei eutergesunden Ziegen höher als bei Schafen und Kühen. Der oberste Grenzwert wird mit /ml angegeben. Zu Beginn der Laktation wurden bei eutergesunden, nicht infizierten Ziegen Zellgehalte von durchschnittlich /ml und in der Mitte der Laktation von durchschnittlich /ml ermittelt (MIELKE 1994). In der Milch gesunder Ziegen finden sich viele neutrophile Granulozyten. Sie stellen 50-70% aller Zellen dar. Bei der Kuh beträgt ihr Anteil demgegenüber 2-20%. Im Gegensatz zur merokrinen Sekretion der Kuh werden die Zellen bei der Ziege apokrin sezerniert. Dies führt zum Auftreten von zytoplasmatischen Partikeln, die, bezogen auf die Summe von Milchzellen und zytoplasmatischen Partikeln, in einem Anteil von 3-94% vorkommen können. Der Mittelwert gesunder Euter wird mit 57% und der infizierter Euter mit 25,5% angegeben. Es handelt sich bei den zytoplasmatischen Partikeln um sphärische Körper mit einem Durchmesser von 5-30 µm, die keinen Zellkern, aber Zellorganellen und Einschlüsse im Zytoplasma besitzen. Zytoplasmatische Partikel werden bei der Zellzahlbestimmung mittels elektrischer Partikelzähler (Coulter Counter) und in der mikroskopischen Direktzählung in Methylenblau-gefärbten Ausstrichen miterfasst und führen zu falschen somatischen Zellgehaltwerten. Von Fossomatic-Geräten werden sie nicht mitgezählt (MIELKE 1994) Milchleistungsprüfung In Deutschland werden nach GALL (2001) ca. 3% aller Ziegen mit der offiziellen Milchleistungsprüfung kontrolliert. Von diesen erbringen etwa 1000 einen Abschluss. ZUMBACH (2002) schätzt die Anzahl der Milchziegen unter Milchkontrolle auf 5000.