NEUROMUSKULÄRE LEISTUNGSFÄHIGKEIT IM ALTER (> 60 JAHRE): AUSWIRKUNGEN VON KRAFT- UND SENSOMOTORISCHEM TRAINING

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1 NEUROMUSKULÄRE LEISTUNGSFÄHIGKEIT IM ALTER (> 60 JAHRE): AUSWIRKUNGEN VON KRAFT- UND SENSOMOTORISCHEM TRAINING Inaugural-Dissertation zur Erlangung der Doktorwürde der Wirtschafts- und Verhaltenswissenschaftlichen Fakultät der Albert-Ludwigs-Universität Freiburg i. Br. vorgelegt von Urs Granacher aus Waldshut WS 2003 / 2004

2 Erstgutachter: Zweitgutachter: Prof. Dr. Albert Gollhofer Prof. Dr. Aloys Berg Vorsitzende des Promotionsausschusses der Gemeinsamen Kommission der Philologischen, Philosophischen und Wirtschaftsund Verhaltenswissenschaftlichen Fakultät: Prof. Dr. Elisabeth Cheauré Datum der Fachprüfung im Promotionsfach:

3 I am seventy-nine and would like to go on. It is still good to be alive, and I appreciate it every day. I am still curious about life and I want to know how things will work out. It frustrates me to think my death will come long before all kinds of interesting ideas now being formulated will be carried out.... Some people get radical changes in the brain when they are old, and they are the geriatric tragedies. I have remained wonderfully well in this respect, but I have to admit that there comes a moment in research work when you simply can't do it, no matter how brilliantly you did it once. You have to tell yourself, no, you cannot do this work because you are old. You must not deceive yourself in these matters. Being old is the reason why you cannot take things in as you used to... I'd read a paper when I was young and get the guts out of it in an hour or less. Now I would have to read it three or four times and take days. My ability to acquire new knowledge is small or impossible, and I get into a remarkable mess over what I could do, and what I now cannot do. But I continue to work. There is a tendency to underestimate the energies of old age, which are considerable. You won't do what you could do, but yet you find that you need to do far more than society allows you to do. BLYTHE (1979)

4 Inhaltsverzeichnis INHALTSVERZEICHNIS Inhaltsverzeichnis... I Abkürzungsverzeichnis...V Abstract...VII Zusammenfassung...XI Vorwort Einleitung Demographische Entwicklung Alter, Altern, Alternstheorien Statistische Angaben zur Sturzgefahr im Alter (>60 Jahre) Neuromuskuläre Grundlagen Die Skelettmuskelfasertypen Motorische Einheit Rekrutierung und Frequenzverhalten motorischer Einheiten Das Henneman'sche Rekrutierungsprinzip motorischer Einheiten Die Frequenzierung motorischer Einheiten Das sensomotorische System Die Muskelspindel Spinale Reflexmechanismen Monosynaptische Reflexe Polysynaptische Reflexe Inhibitorische Mechanismen im zentralen Nervensystem Die postsynaptische Hemmung Die präsynaptische Hemmung Die recurrente (Renshaw-) Hemmung Die reziproke Hemmung Funktion des sensomotorischen Systems am Beispiel des Gehens Perturbationsbedingte Kompensationsmechanismen Literaturübersicht zum Stand der Altersforschung im neuromuskulären System Auswirkungen des Alterns auf das sensomotorische System Degenerative Prozesse der Propriozeption am Beispiel der Muskelspindel Auswirkungen auf γ-motoneurone und auf Interneurone Altersbedingte degenerative Prozesse sensorischer Nervenzellen Auswirkungen des Alterns auf inhibitorische Mechanismen Auswirkungen auf die präsynaptische Hemmung Auswirkungen auf die reziproke Hemmung Auswirkungen auf die recurrente Hemmung Degenerative Prozesse inhibitorischer Neurone Auswirkungen des Alterns auf die Informationsübertragung im zentralen Nervensystem Auswirkungen des Alterns auf motorische Nervenzellen Auswirkungen des Alterns auf die Skelettmuskelfasern Auswirkungen des Alterns auf die motorische Einheit Denervations- und Re-Innervations-Prozesse im neuromuskulären System Altersbedingte Reduktion der willkürlichen Aktivierungsfähigkeit motorischer Einheiten...62 I

5 INHALTSVERZEICHNIS 4. Literaturübersicht zum Kraftverlust im Alternsgang Reduktion der Schnellkraftfähigkeit Kraftverhalten der oberen und unteren Extremität Kraftverhalten bei dynamischen und isometrischen Kontraktionsformen Synopsis Stand der Altersforschung Literaturübersicht zu den Auswirkungen von Kraft- und sensomotorischem Training auf die neuromuskuläre Leistungsfähigkeit im Alter Krafttraining im Alter Das altersgerechte Krafttraining Kraftzuwachs infolge Hypertrophie oder neuronaler Adaptation Auswirkungen von Krafttraining im Alter auf die Schnellkraftfähigkeit Auswirkungen von Krafttraining im Alter auf die Reflexaktivität Auswirkungen von Krafttraining im Alter auf Activities of Daily Living Sensomotorisches Training Auswirkungen auf die Reflexaktivität Auswirkungen auf die Maximal- und Schnellkraft Sensomotorisches Training im Alter Auswirkungen von sensomotorischem Training auf die Maximal- und Schnellkraft Auswirkungen von sensomotorischem Training auf die Reflexaktivität Funktionelle Auswirkungen von sensomotorischem Training Konzeption der empirischen Untersuchungen Hypothesenbildung Querschnittstudie Hypothesenbildung Längsschnittstudie Methodik Kriterien für die Teilnahme an der Studie Beschreibung der Stichprobe Längsschnittstudie Beschreibung der Stichprobe Querschnittstudie Experimentelles Design die Längsschnittstudie (vgl. Anlage 4 zweiter Teil) Experimentelles Design die Querschnittstudie (vgl. Anlage 4 erster Teil) Zeitlicher Ablauf der Messungen Längsschnittstudie Zeitlicher Ablauf der Messungen Querschnittstudie Messsysteme, Testformen und Fehlerbetrachtung Elektromyographie Goniometrie Biomechanische Testverfahren Messung von abstoppenden Störreizen auf dem Laufband Messung von medio-lateralen Störreizen auf dem Posturomed Messung des Maximalkraft- und Schnellkraftverhaltens bei isometrischen Muskelkontraktionen Messung des Maximalkraftverhaltens bei isokinetischen Muskelkontraktionen Applikation von H-Reflexen Alltagsmotorische Testverfahren Functional-Reach-Test Tandem-Walk-Test Anthropometrische Messungen des Beinumfangs Statistische Datenverarbeitung II

6 INHALTSVERZEICHNIS 9 Ergebnisse Querschnittstudie: isometrische Maximalkraftmessung Querschnittstudie: anthropometrische Beinumfangsmessungen Querschnittstudie: Störreize auf dem Laufband Querschnittstudie: Störreize auf dem Posturomed Querschnittstudie: Applikation von H-Reflexen Querschnittstudie: Test zur Erfassung von Kenngrößen des statischen Gleichgewichtsvermögen Querschnittstudie: Test zur Erfassung von Kenngrößen des dynamischen Gleichgewichtsvermögen Synopsis - Querschnittstudie Ergebnisse der Längsschnittstudie Längsschnittstudie: isometrische Maximalkraftmessung Längsschnittstudie: anthropometrische Messungen des Beinumfangs Längsschnittstudie: Störreize auf dem Laufband Längsschnittstudie: Störreize auf dem Posturomed Längsschnittstudie: Test zur Erfassung von Kenngrößen des statischen Gleichgewichtsvermögen Längsschnittstudie: Test zur Erfassung von Kenngrößen des dynamischen Gleichgewichtsvermögen Längsschnittstudie: Auswirkungen des Trainings auf die subjektive Einschätzung des körperlichen Zustands Synopsis - Längsschnittstudie Diskussion Querschnittstudie Auswirkungen des Alterns auf das Maximalkraftvermögen Auswirkungen des Alterns auf das Schnellkraftvermögen Auswirkungen des Alterns auf die Reflexaktivität Auswirkungen des Alterns auf die Alltagsmotorik Synopsis Querschnittstudie Längsschnittstudie Auswirkungen neuromuskulärer Trainingsformen im Alter auf das Maximalkraftvermögen Auswirkungen von Krafttraining auf das Maximalkraftvermögen Auswirkungen von sensomotorischem Training auf das Maximalkraftvermögen Auswirkungen neuromuskulärer Trainingsformen im Alter auf das Schnellkraftvermögen Auswirkungen von Krafttraining auf das Schnellkraftvermögen Auswirkungen von sensomotorischem Training auf das Schnellkraftvermögen Auswirkungen neuromuskulärer Trainingsformen im Alter auf die Reflexaktivität Auswirkungen von Krafttraining auf die Reflexaktivität Auswirkungen von sensomotorischem Training auf die Reflexaktivität Auswirkungen von Krafttraining auf die Alltagsmotorik Auswirkungen von sensomotorischem Training auf die Alltagsmotorik Synopsis Längsschnittstudie Konsequenzen für die Trainingspraxis III

7 INHALTSVERZEICHNIS Anlage 1: Anlage 2: Anlage 3: Anlage 4 erster Teil: Anlage 4 zweiter Teil: Anlage 5: Anlage 6: Anlage 7: Anlage 8: Anlage 9: Anlage 10: Literaturverzeichnis Lebenslauf IV

8 Abkürzungsverzeichnis ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS Abb. Abbildung ADL Activities of Daily Living ATP Adenosintriphosphat BKM Beinkraftmessgerät bzw. beziehungsweise ca. circa d.h. das heißt Ed.(s). Editor(s) EMG Elektromyogramm etc. et cetera EWM Einer-Wiederholungs-Maximum EXK Explosivkraft EXKmax EXK30, 50, 100 H-Reflex i.d.r. iemg Inv./Evers. maximale Steigung der Kraft-Zeit-Kurve mittlere Steigung der Kraft-Zeit-Kurve in den Zeitfenstern 0-30, 0-50 und 0-100ms Hoffmann-Reflex in der Regel integriertes EMG Inversion/ Eversion J. Journal Kap. Kapitel KON Kontrollgruppe KRAFT Krafttrainingsgruppe LWS Lendenwirbelsäule M. Musculus MAV Mean Amplitude Voltage Max. maximal med.-lat. medio-lateral MVC Maximal Voluntary Contraction MW Mittelwert N. Nervus ns nicht signifikant o.g. oben genannt r Korrelationskoeffizient V

9 ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS VI RFD Rate of Force Development 1 RM One Repetition Maximum SE Standardfehler SENSO Sensomotorikgruppe Suppl. Supplementum Tab. Tabelle u.a. und andere vgl. vergleiche vs. versus Wdh. Wiederholung WHO Weltgesundheitsorganisation x z.b. ZNS yrs * p =.05 ** p =.01 Mittelwert zum Beispiel Zentrales Nervensystem years

10 Abstract ABSTRACT Introduction: It is well documented that the aging neuromuscular system is affected by various degenerative processes leading to a general slowing down of neuromuscular performance (VANDERVOORT 2002). As a consequence, the process of aging leads to a decrease in muscle strength, a reduced ability to develop explosive force (HÄKKINEN 2003), and a modulation of reflex pathways on the afferent as well as on the efferent side (MYNARK/KOCEJA 2001). However, the impact of neuromuscular aging on the ability to compensate for gait perturbations has not yet been investigated. Furthermore, the influence of aging on maximum isometric contractions during the first 100ms following onset of force is also not clarified yet. Several studies (FRONTERA u.a. 1988; HÄKKINEN u.a. 2000; HÄKKINEN 2003) dealt with the impact of heavy resistance training (HRT) in the elderly on maximal voluntary contraction and on explosive force capacity. However, only little is known concerning the influence of sensorimotor training on strength performance and on reflex characteristics in the elderly. With regard to young human beings, (GRUBER u.a. 2003) and (GRUBER u.a. 2003b) demonstrated that sensorimotor training has an impact on rate of force development and on reflex activity following a medio-lateral perturbation impulse. If these adaptations could also be found in the elderly human being, sensorimotor training would be more than just an alternative to heavy resistance training. Therefore, the purpose of the study was not only to investigate the effects of neuromuscular aging on muscle strength and reflex characteristics (cross-sectional-study) but also to examine the impact of heavy resistance training (HRT) and sensorimotor training (SENSO) in elderly men (>60 years) on strength performance and on reflex characteristics (longitudinal-study). Methods: For didactic reasons, the methods of the longitudinal study will be described first. Sixty healthy males between the ages of 60 and 80 years (age 66,5±4,6 yrs) volunteered as subjects in this study. The seniors were randomized put into three groups (strength group N=20; sensorimotor group N=20; control group N=20). Subjects conducted a twelve week training program with three training sessions a week. The strength group realized a lower limb heavy resistance strength training (80% of the one repetition maximum 1RM). The sensorimotor group carried out a sensorimotor training on wobble boards, on sissles and on uneven surfaces. All subjects were pre- and post tested on parameters concerning their maximal bilateral isometric leg extension force - MVC, their rate of force development - RFD (leg-press), and their ability to compensate different perturbation impulses during unilateral stance (Posturomed ) and during gait (treadmill). VII

11 ABSTRACT These biomechanic measurements were conducted by analysing mechanical (force-timecurves; goniometric signals) and neuromuscular (EMG) parameters. Additionally, anthropometric data were taken by measuring the girth of the upper and lower leg. Static and dynamic balance was also assessed by means of the functional-reach-test and the tandemwalk-test. Fourteen young males between the ages of 22 and 34 years (age 27,0±3,1 yrs) and 14 elderly men between the ages of 60 and 80 years ( x =67,3±3,7 yrs) were included in the crosssectional-study. The elderly were taken at random from the control group. These subjects were tested on age-related differences in muscle strength and reflex characteristics, as described above. Results: I Cross-sectional-study (Comparison of old vs. young) MVC and RFD of the leg-extensors significantly decrease in the elderly men. A reduction in MVC of the dorsal-flexors was observed during isokinetic contraction at 60 /s. However, there were no differences between the young and the old subjects concerning the girth of the upper and lower leg. Furthermore, there was a significant correlation between aging and decreases in muscle strength. The analysis of EMG activity and ankle joint movement during perturbation impulses indicate that reflex activity underlies detrimental effects with aging. Static and dynamic balance performance also decrease with increasing age. II Longitudinal study (Impact of neuromuscular training regimen on muscle strength and reflex characteristics in the elderly) HRT and SENSO resulted in a significant increase in MVC and RFD. This increase was also seen in neural drive of respective muscles. It has to be mentioned though, that HRT had a greater impact on neural drive during bilateral isometric leg extension than SENSO. No significant changes were perceived with regard to the girth of the upper and lower leg. Following the perturbation impulses (treadmill and Posturomed ), a decrease in latency of the prime mover was observed due to SENSO as well as HRT. However, only SENSO led to an improved compensation of perturbation impulses with regard to EMG activity and ankle joint movement. The neural drive of the agonist muscle was enhanced, while mean and maximal angular velocity of the perturbed ankle joint were reduced. Static and dynamic balance performance increased following HRT and SENSO. All analysed parameters didn t change significantly in the control group. VIII

12 ABSTRACT Discussion: Aging is accompanied by tremendous decreases in maximal bilateral isometric leg extension force and a reduced ability to develop explosive force. The investigated results indicate that maximal power production is even more affected by processes of aging than maximal muscle strength. This age-related reduction in muscle strength is paralleled by decreases in neural activation of leg-extensor muscles. The reason for the decrease in MVC might be the atrophy of type-ii-muscle fibres and/or a reduced maximal voluntary activation level of lower extremity muscles. The impaired RFD could be caused by changes in the recruitment pattern and decreases in the firing rate of motor units. Furthermore, an age-related increase in antagonist coactivation, an enhanced presynaptic inhibition as well as the atrophy of type-ii-muscle fibres could also account for the decrease in RFD. However, neuromuscular aging does not only impair muscle strength but also reflex characteristics. In order to successfully compensate for perturbation impulses the elderly has to activate a higher portion of his/her maximal neural drive. The reason for this phenomenon might lie in the denervation and re-innervation cycles of motor units as well as the loss of dopaminergic neurons. Static and dynamic balance performance also decrease with increasing age and therefore indicate that the accomplishment of activities of daily living has become worse. The investigated functional limitations could lead to an increased risk of falling in the elderly population. It is well documented (VANDERVOORT 2002) though that even the aging neuromuscular system responds to adequate neuromuscular training regimen with plasticity. The investigated parameters demonstrate that HRT has an impact on MVC and RFD in the elderly. The gains in MVC and RFD are accompanied by considerable increases in maximal voluntary neural activation of the leg extensor muscles. HRT probably leads to an increased activation of the prime mover, an improved coactivation of the synergists and to an increase in size of type-ii-muscle fibres. The impact of SENSO training on MVC and RFD is remarkable for the fact that maximal and explosive force capacity was not specifically trained. This phenomenon could be caused by a reduction in presynaptic inhibition of Ia-afferents, an increase in size of type-ii-muscle fibres and an improved coactivation of the synergists. With regard to the compensation of perturbation impulses, SENSO results in an upregulation of reflex activity in muscles controlling the ankle joint. It is possible that the facilitated neural drive in the prime mover is due to an improved afferent sensory input which again influences the efferent muscular output. A decrease in mean and maximal angular velocity indicates that the dynamic stiffness control of the ankle joint complex is enhanced due to SENSO. Therefore, SENSO seems to be able to restore neuromuscular function in old age. IX

13 ABSTRACT Having the investigated results in mind, it seems to be able to conclude that SENSO appears to be a well-suited method for fall preventive programs in the elderly. Future prospects: Given the rapid increases in numbers of senior citizens in our population, it has become clear that research and improved knowledge are crucial with regard to the effects of neuromuscular aging and its fatal consequence the occurrence of falls. Within the scientific community, biomechanics is of great interest, because it is able to quantify the effects of neuromuscular aging and the impact of training on these degenerative processes by means of biomechanic measuring devices. A lot of scientific work has been done so far concerning the underlying neuromuscular mechanisms of aging and the adaptational processes following strength training. The impact of a specifically designed sensorimotor training on muscle strength and reflex characteristics is investigated in this dissertation. The results indicate that sensorimotor training is a very well-suited method for fall preventive programs in the elderly. In this dissertation, several questions arose concerning the exact neuromuscular adaptations following strength- and sensorimotor training. Therefore, studies conducted in the future should focus on determining the precise reasons for the neuromuscular adaptations following strength training and especially sensorimotor training in the elderly. Key words: Aging, neuromuscular system, heavy resistance training, sensorimotor training X

14 Zusammenfassung ZUSAMMENFASSUNG Einleitung: Der Alternsgang ist durch strukturelle Veränderungen in den neuronalen und muskulären Anteilen des Nerv-Muskel-Systems geprägt, die zur Reflexmodulation (MYNARK/KOCEJA 2001) sowie zum Kraftverlust, sowohl der Maximalkraft als auch der Schnellkraft, führen (HÄKKINEN 2003). Bislang ungeklärt ist jedoch, inwiefern sich neuromuskuläre Alternsprozesse auf die Fähigkeit zur reflektorischen Kompensation von Gangperturbationen und auf das Vermögen zur explosiven Kraftentwicklung während der ersten 100ms nach Kontraktionsbeginn auswirken. Aus diesem Forschungsdefizit ergibt sich die erste Fragestellung dieser Arbeit. 1. Wie verändert sich - unter spezieller Berücksichtigung von Kenngrößen der Reflexaktivität und der Schnellkraft - die neuromuskuläre Leistungsfähigkeit im Alter (>60 Jahre)? In der Literatur (FRONTERA u.a. 1988; HÄKKINEN u.a. 2000) wurde insbesondere der Einfluss von Krafttraining auf die neuromuskuläre Leistungsfähigkeit des älteren Menschen untersucht. Der Einfluss von sensomotorischem Training auf das Nerv-Muskel-System des älteren Menschen ist bislang noch weitgehend ungeklärt. Studien an jungen Menschen konnten nachweisen, dass sich sensomotorisches Training leistungspositiv auf Kenngrößen der Schnellkraft (GRUBER u.a. 2003) und auf Parameter der Reflexaktivität von Muskeln der unteren Extremitäten (GRUBER u.a. 2003b) auswirkt. Sollten sich diese Anpassungserscheinungen auch beim älteren Menschen zeigen, so würde sensomotorisches Training mehr als nur eine Alternative zum Krafttraining darstellen. Hieraus ergibt sich die zweite Fragestellung dieser Arbeit. 2. Welche Auswirkungen haben Kraft- und sensomotorisches Training im Alter (>60 Jahre) auf die neuromuskuläre Leistungsfähigkeit? Methodik: Wie aus den beiden Fragestellungen bereits hervorgeht, sind in die vorliegende Arbeit eine Querschnitt- und eine Längsschnittstudie integriert. Aus didaktischen Gründen wird zunächst die Methodik der Längsschnittstudie beschrieben. An der Untersuchung nahmen 60 gesunde Männer im Alter von 60 bis 80 Jahren ( x =66,5±4,6 Jahre) teil. Diese wurden randomisiert in drei gleich große Gruppen (Krafttraining - N=20; Sensomotorik - N=20; Kontroll - N=20) eingeteilt. Die Probanden trainierten über einen Zeitraum von zwölf Wochen (dreimal pro Woche). Das Krafttraining von Muskeln der unteren Extremität fand an verschiedenen Kraftmaschinen statt (Beinpresse, Bein-Curl, Wadentrainer, Seilzug zur Dorsalflexion des Fußes). XI

15 ZUSAMMENFASSUNG Die Trainingsbelastung lag bei 80% des individuellen Maximalkraftniveaus. Das sensomotorische Training wurde im Einbeinstand auf verschiedenen instabilen Unterlagen (Kippbrett, Therapiekreisel, Airex-Matten ) durchgeführt. Vor und nach der Trainingsphase wurden die Kraft-Zeit-Verläufe bei isometrischen Maximalkontraktionen der Beinextensoren unter besonderer Berücksichtigung des Kraftanstiegs analysiert. Des Weiteren wurden die reflektorische Muskelaktivität (EMG) sowie die Veränderung der Winkelgeschwindigkeit des Fußgelenks (Goniometrie) während der Applikation unterschiedlicher Störreize (Gang- /Standperturbation) ermittelt. Neben der Verwendung biomechanischer Testverfahren konnte mit Hilfe von alltagsmotorischen Tests Kenngrößen des statischen (Functional-Reach-Test) und dynamischen Gleichgewichtsvermögen (Tandem-Walk-Test) erfasst werden. Zusätzlich wurden anthropometrische Messungen zur Ermittlung des Beinumfangs durchgeführt. An der Querschnittstudie nahmen 14 junge Männer im Alter von 22 bis 34 Jahren ( x =27,0±3,1 Jahre) und 14 willkürlich ausgewählte Probanden der Kontrollgruppe im Alter von 60 bis 80 Jahren ( x =67,3±3,7 Jahre) teil. Im Rahmen der Abschlussmessung wurden diese Probanden den oben beschriebenen Testverfahren unterzogen. Ergebnisse: I Querschnittstudie Die isometrische Maximalkraftfähigkeit und die Schnellkraftfähigkeit der Beinstrecker reduzierten sich signifikant bei der älteren Vergleichsgruppe. Ebenso war ein Kraftverlust der Dorsalflexoren bei isokinetischer Kontraktion (60 /s) festzustellen. Es konnten jedoch keine Unterschiede im Beinumfang beobachtet werden. Der Zusammenhang zwischen dem Alter und der Kraftreduktion fiel hoch signifikant aus. Die Erfassung der Muskelaktivität und der Fußgelenksbewegungen während der Applikation von Störreizen auf dem Laufband und dem Posturomed ergaben, dass sich die Fähigkeit zur reflektorischen Kompensation von Perturbationsreizen bei den älteren Probanden signifikant verschlechtert hatte. Des Weiteren konnte beobachtet werden, dass bei der älteren Versuchsgruppe im Vergleich zur jungen die Kenngrößen des statischen und dynamischen Gleichgewichtsvermögen signifikant reduziert waren. II Längsschnittstudie Beide Trainingsgruppen (Sensomotorikgruppe SENSO, Kraftgruppe - KRAFT) zeigten deutliche Anpassungseffekte bezüglich des Maximalkraft- und des Schnellkraftniveaus. Die neuronale Ansteuerung entsprechender Muskeln erhöhte sich ebenfalls bei beiden Trainingsgruppen, wobei die Verbesserung bei der KRAFT stärker ausgeprägt war. XII

16 ZUSAMMENFASSUNG Es konnten keine Veränderungen des Beinumfangs infolge der Trainingsinterventionen ermittelt werden. Die Latenzzeit der Reflexaktivität auf die Perturbationsreize (Laufband und Posturomed ) verkürzte sich erheblich in den stabilisierenden Muskeln der SENSO. Eine Verbesserung der reflektorischen Kompensation von Störreizen konnte ebenfalls nur bei der SENSO beobachtet werden. Die neuronale Ansteuerung des stabilisierenden Muskels erhöhte sich, während sich die mittlere und maximale Winkelgeschwindigkeit im Fußgelenk reduzierte. Signifikante Verbesserungen von Kenngrößen des statischen (Functional-Reach- Test) und dynamischen (Tandem-Walk-Test) Gleichgewichtsvermögen ließen sich für beide Trainingsgruppen feststellen. Bei der Kontrollgruppe (KON) konnten keine signifikanten Modifikationen der entsprechenden Kennwerte ermittelt werden. Diskussion: Im Alter kommt es zu einer erheblichen Reduktion des Maximalkraft- und Schnellkraftniveaus von Muskeln der unteren Extremität. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Fähigkeit zur schnellen Kraftentwicklung von Alternsprozessen stärker betroffen ist als die Maximalkraftfähigkeit. Eine altersbedingte Verschlechterung der neuronalen Ansteuerung von Muskeln der Beinextensoren geht mit dem Kraftverlust einher. Die einfache und numerische Atrophie von Typ-II-Fasern sowie die reduzierte willkürliche Aktivierungsfähigkeit von Muskeln der unteren Extremität werden als Ursache für das reduzierte Maximalkraftniveau verantwortlich gemacht. Das verringerte Schnellkraftniveau wird vermutlich durch ein verändertes Rekrutierungs- und Frequenzierungsverhalten motorischer Einheiten, die Koaktivierung agonistischer/ antagonistischer Muskeln, die verstärkt wirksame präsynaptische Hemmung und die einfache und numerische Atrophie von Typ-II-Fasern verursacht. Alternsprozesse im neuromuskulären System wirken sich jedoch nicht nur auf das Kraft-, sondern auch auf das Reflexverhalten aus. Die Kompensation verschiedener Perturbationsreize stellt das alternde Nerv-Muskel-System vor größere Schwierigkeiten als das junge. Um Störreize erfolgreich ausgleichen zu können, muss der ältere Mensch im Vergleich zum jungen entsprechende Muskeln mit einem deutlich höheren Anteil der maximalen neuronalen Aktivierung ansteuern. Als Ursache für dieses Phänomen werden die Denervations- und Re-Innervationszyklen motorischer Einheiten sowie der Verlust dopaminerger Neurone diskutiert. Die Ergebnisse des Functional-Reach-Tests und des Tandem-Walk-Tests belegen, dass sich auch die Ausführung alltagsbezogener motorischer Aufgaben bei den älteren Probanden im Vergleich zu den jungen verschlechtert hatte. XIII

17 ZUSAMMENFASSUNG Die festgestellten Funktionseinschränkungen im Kraft- und im Reflexverhalten einerseits, sowie im statischen und dynamischen Gleichgewichtsvermögen andererseits, könnten als Grund für das vergrößerte Sturzrisiko älterer Menschen in Frage kommen. Neuromuskuläre Trainingsmethoden bewirken jedoch auch beim alten Menschen Anpassungserscheinungen im neuromuskulären System und könnten daher, präventiv eingesetzt, die Sturzgefahr reduzieren. Krafttraining mit submaximalen Kontraktionen führt zu Verbesserungen der Maximalkraft- und vor allem der Schnellkraftfähigkeiten. Hierfür werden eine optimierte neuronale Ansteuerung des Agonisten, eine verbesserte Koaktivierung synergistischer Muskeln sowie die Hypertrophie von vorwiegend Typ-II-Fasern verantwortlich gemacht. Obwohl sensomotorisches Training keine spezifischen Kräftigungsübungen beinhaltet, wirkt es sich dennoch leistungspositiv auf das Maximalkraft- und das Schnellkraftniveau aus. Vermutlich wird dies durch eine abgeschwächte präsynaptische Hemmung von Ia-Afferenzen, die Hypertrophie von vorwiegend Typ-II-Fasern und eine verbesserte Koaktivierung synergistischer Muskeln verursacht. Zusätzlich zu den Auswirkungen auf die Maximal- und die Schnellkraft scheint sensomotorisches Training Verbesserungen reflektorischer Eigenschaften bewirken zu können. So führt die Applikation unterschiedlicher Perturbationsreize zu einer erhöhten neuronalen Ansteuerung des agonistisch wirksamen Muskels (M. tibialis anterior). Die reduzierte mittlere und maximale Winkelgeschwindigkeit im Fußgelenk deutet auf eine verbesserte dynamische Stiffnesskontrolle des Fußgelenkkomplexes hin. Als mögliche Ursache werden eine optimierte Informationsübertragung im ZNS, eine abgeschwächte präsynaptische Hemmung von Gruppe-II-Afferenzen sowie eine verbesserte Dehnungsempfindlichkeit der Muskelspindeln diskutiert. Es ist anzunehmen, dass sensomotorisches Training im Alter die neuromuskuläre Funktion aufrecht erhalten oder sogar verbessern kann. Damit bietet sich diese Trainingsform als präventive Maßnahme zur Vermeidung von Stürzen im Alter an. Schlussfolgerungen und Ausblick: Prognosen zur zukünftigen demographischen Entwicklung westlicher Industrieländer besagen, dass der Anteil älterer Menschen an der Gesamtbevölkerung ständig zunimmt (Bundesamt für Statistik 2003). Dies erfordert eine intensive Auseinandersetzung unterschiedlicher wissenschaftlicher Disziplinen mit den verschiedensten Dimensionen des Alterns. XIV

18 ZUSAMMENFASSUNG Als Teildisziplin der Sportwissenschaft kommt der Biomechanik hierbei große Bedeutung zu, da unter Anwendung biomechanischer Untersuchungsmethoden sowohl die Auswirkungen von Alternsprozessen auf das neuromuskuläre System als auch der Einfluss von Trainingsmethoden auf den alternden Organismus quantitativ erfasst werden können. Im Rahmen zahlreicher wissenschaftlicher Studien wurden bereits die Ursachen des Alterns in neuronalen und muskulären Strukturen sowie die Anpassungserscheinungen des alternden Nerv-Muskel-Systems infolge von Krafttraining untersucht. In der vorliegenden Arbeit konnte festgestellt werden, dass insbesondere sensomotorisches Training die neuromuskuläre Leistungsfähigkeit im Alter verbessert. Aufgrund dieser Ergebnisse scheint sensomotorisches Training als sturzpräventive Maßnahme für ältere Menschen geeignet zu sein. Über diesen anwendungsorientierten Aspekt hinaus ergeben sich aus der vorliegenden Dissertation weitere Fragen zu den neuromuskulären Ursachen der Adaptationsprozesse an Krafttraining und insbesondere an sensomotorisches Training im Alter. In Anbetracht der angewandten Untersuchungsmethodik konnten diese jedoch nicht empirisch überprüft werden. In Zukunft wäre es daher sinnvoll, wenn in weiterführenden Trainingsstudien mit älteren Menschen die Ursachen von Anpassungserscheinungen an neuromuskuläre Trainingsformen im Allgemeinen sowie an sensomotorisches Training im Spezifischen erforscht werden würden. Schlagwörter: Altern, neuromuskuläres System, Krafttraining, sensomotorisches Training XV

19 VORWORT 1 Vorwort Diese Dissertationsschrift entstand im Zeitraum vom 01. August 2001 bis zum 10. September 2003 am Institut für Sport und Sportwissenschaft der Albert-Ludwigs-Universität Freiburg im Breisgau. Das Promotionsvorhaben wurde durch die Landesgraduiertenförderung finanziert. Ohne diese Unterstützung wäre die vorliegende Arbeit nicht zu Stande gekommen. Dem Leiter des Sportinstituts und Doktorvater dieser Arbeit, Prof. Dr. Albert Gollhofer, gilt ein ganz besonderer Dank, da er die Finanzierung der empirischen Studie ermöglichte und mit seinem Fachwissen und Erfahrungsschatz maßgeblich zum Gelingen der Arbeit beigetragen hat. Ein ganz spezielles Dankeschön möchte ich an Herrn Dr. Dieter Strass richten, der bereits im Jahre 1998 mit der Betreuung meiner wissenschaftlichen Arbeit zum ersten Staatsexamen den Grundstein für diese Dissertationsschrift legte. Während der letzten fünf Jahre hatte er in unzähligen fachlichen aber auch persönlichen Gesprächen stets ein offenes Ohr für anfallende Fragen und Probleme. An dieser Stelle möchte ich seine außergewöhnliche Betreuung über all die Jahre hinweg hervorheben. Des Weiteren danke ich Herrn Dr. Markus Gruber für die hilfreichen Gespräche, insbesondere in der Phase der Datenauswertung. Seine Ideen und Hinweise waren immer sehr willkommen und hilfreich. Bei Prof. Dr. Aloys Berg möchte ich mich dafür bedanken, dass er während der experimentellen Phase der Studie einen Arzt auf Abruf bereitgestellt hat. Herrn Dominik Förderer gilt es Dank zu sagen, da er sich während der Eingangs- und Abschlussmessungen im Biomechaniklabor stets mit großem Engagement auszeichnete. Ein herzliches Dankeschön möchte ich auch an Frau Stefanie Karl richten, die so manche Trainingseinheit der Senioren übernommen hatte. Ebenfalls möchte ich mich bei Herrn Dr. Harald Seelig für die stets hilfreichen Diskussionen bedanken, die wir im Laufe der Promotion geführt haben. Des Weiteren bin ich unserem Techniker Herrn Heinz Ressel zu großem Dank verpflichtet, da die technischen Voraussetzungen der empirischen Studie nur in Zusammenarbeit mit ihm geschaffen werden konnten. Nicht zu vergessen ist der Beitrag studentischer Hilfswissenschaftler an dieser Arbeit. In diesem Zusammenhang gilt mein Dank ganz besonders Marco Hoffmann, Nik Kullmann, Oliver Kurz, Lars Millendrup und Marius Schweickhardt. An die gesamte Arbeitsgruppe Motorik des Instituts für Sport und Sportwissenschaft der Universität Freiburg unter Leitung von Herrn Prof. Dr. Albert Gollhofer sei ein herzliches Dankeschön gerichtet für die konstruktiven Diskussionsbeiträge im Rahmen verschiedener Kolloquien.

20 VORWORT 2 Meinen Probanden möchte ich für ihr außergewöhnlich großes Engagement, ihre Zuverlässigkeit und ihre unglaubliche Trainingsmotivation danken. Es war mir ein großes Vergnügen die 60 Senioren über 19 Wochen hinweg zu betreuen. Ihre humorvolle Art ließ niemals Langeweile während der vielen gemeinsam verbrachten Stunden aufkommen (vgl. Anlage 10). Bei meinen Eltern möchte ich mich vor allem für ihr großes Interesse am Verlauf der Arbeit und für die kulinarische Versorgung der Probanden während der Einführungs- und der Abschlussveranstaltung der Studie bedanken. Zum Schluss sei ein ganz besonderes Dankeschön an Yvonne gerichtet, die viele Entbehrungen während der vergangenen zwei Jahre auf sich nehmen musste und zudem die Dissertationsschrift von der ersten bis zur letzten Seite Korrektur gelesen hat.

21 1. Einleitung 1.1 Demographische Entwicklung EINLEITUNG 3 In den westlichen Industrienationen ist die durchschnittliche Lebenserwartung in den letzten einhundert Jahren um das Doppelte gestiegen. Gegenwärtig hat jeder Fünfte in Deutschland das 60. Lebensjahr überschritten; in etwa 30 Jahren wird das auf jeden Dritten zutreffen (DENK 1996). Aufgrund dieser Tendenzen verzeichnet Deutschland zu Beginn des 21. Jahrhunderts nach Japan die weltweit stärkste demographische Alterung (BIRG/FLÖTHMANN 2002). Medizinische Fortschritte sowie Verbesserungen im Bereich der Hygiene konnten diese erhebliche Steigerung der durchschnittlichen Lebenserwartung erst möglich machen. Es sind jedoch nicht nur mortalitätsinduzierende Faktoren, die eine Zunahme der Anzahl älterer Menschen bedingen, auch fertilitätsinduzierende Gründe wirken sich maßgeblich auf die demographische Alterung aus. Seit dem Ende der 1960er Jahre ist ein Rückgang der Geburtenrate unter das Bestandserhaltungsniveau festzustellen. Damit sind erhebliche Geburtenschwankungen verbunden, die zu einer nachhaltigen Zunahme des Anteils älterer Menschen an der Gesamtbevölkerung führen. Migrationsprozesse haben auf diese Entwicklung einen nur unwesentlichen Einfluss (BIRG/FLÖTHMANN 2002). Die beträchtliche Steigerung der Lebenserwartung in Deutschland während der letzten 100 Jahre birgt erhebliche gesellschaftspolitische und volkswirtschaftliche Probleme, die sich insbesondere im Bereich des Gesundheitswesens bemerkbar machen. Aus diesem Grunde erfordert die gegenwärtige Bevölkerungsentwicklung unserer Gesellschaft (vgl. Abb. 1) eine intensive Auseinandersetzung der Wissenschaft mit der Problematik des Alterns. Nur wenn die Ursachen von Alterungsprozessen bekannt sind, kann erfolgreich dagegen angegangen werden. Es genügt daher nicht allein, das Lebensalter zu verlängern; es müssen gleichzeitig Mittel und Wege gefunden werden, die das körperliche Wohlbefinden und die damit verbundene Lebensqualität auch in hohem Alter garantieren.

22 EINLEITUNG 4 Abb. 1: Altersaufbau der Bevölkerung Deutschlands am (vgl. Statistisches Bundesamt). 1.2 Alter, Altern, Alternstheorien Gewiss! Das Alter ist ein kaltes Fieber im Frost von grillenhafter Not. Hat einer dreißig Jahr vorüber so ist er schon so gut wie tot. GOETHE (1832) Der Begriff Alter umfasst einerseits das jeweilige kalendarische und damit physikalisch durch die Zeit definierte Lebensalter (kalendarisches - chronologisches Alter), und andererseits das biologische oder individuelle Alter, welches ein Organismus aufgrund der biologischen Beschaffenheit seiner Gewebe im Vergleich zu Normwerten aufweist. Letzteres ist von biologischen Reifungsvorgängen und exogenen Einflüssen abhängig (RÖTHIG 1992).

23 EINLEITUNG 5 Kalendarisches Alter Bezeichnung Jahre Jahre Jahre Jahre > 100 Jahre Alternder Mensch Älterer Mensch Alter Mensch Sehr alter Mensch Langlebige Tab. 1: Definition des Alterns der Weltgesundheitsorganisation (WHO) nach der kalendarischen Einteilung (DICKHUTH 2000). Altern ist ein Prozess, der bestimmt ist durch irreversible Veränderungen der lebenden Substanz als Funktion von Zeit und Umwelt (OSWALD 2000). Es handelt sich jedoch beim Altern um keinen einheitlichen Prozess, sondern um einen sehr vielschichtigen Vorgang, der interindividuelle Unterschiede offenbart. Nach KRUSE (1992) ist Altern charakterisiert durch: intraindividuelle Variabilität (nicht in allen Funktionen gleich), interindividuelle Variabilität (große Unterschiede zwischen Personen), Dynamik (positive und negative Veränderungen), eigene Entwicklungspotenziale (Möglichkeiten zur Verwirklichung), Kontextualität (Wechselwirkung mit sozialen- und Umweltmerkmalen), Lebenslaufperspektive (Einfluss früherer Lebensabschnitte). Zahlreiche unterschiedliche Alternstheorien versuchen den Prozess des Alterns zu erklären. Hierbei lassen sich insbesondere zwei Hauptrichtungen feststellen. Zum einen die epiphänomenale Theorie der vorwiegend durch äußere Bedingungen hervorgerufenen Alterung, und zum anderen die fundamentale Theorie der Alterung, die den Alterungsprozess als eine dem Organismus innewohnende Eigenschaft ausgibt (PLATT 1976). Die fundamentale Theorie setzt sich wiederum aus zwei Zweigen zusammen, dem stochastischen und dem deterministischen. Der stochastischen Theorie zufolge basieren Alterungsprozesse auf einer statistisch zwangsläufigen Zunahme von schädlichen Einflüssen und Abnutzungserscheinungen, die schließlich nicht mehr ausreichend kompensiert werden können (ROSE 1977). Hierzu zählen u.a. die Abnutzungs- und Verschleißtheorie sowie die Theorie der freien Radikale (PLATT 1976). Den deterministischen oder auch Programmtheorien wird im Vergleich zu den stochastischen Theorien eine größere Bedeutung beigemessen.

24 EINLEITUNG 6 Sie besagen, dass die verschiedenen Stadien der Ontogenese in ihrer Reihenfolge und Dauer klar programmiert sind (ARKING 1998). Diese Theorie wird durch die Forschungsarbeit von Leonhard Hayflick aus dem Jahre 1961 unterstützt. Er entdeckte, dass Fibroblasten (Zellen des Bindegewebes) nur über eine begrenzte Zellteilungsmöglichkeit verfügen (WUNDERLI 1979). Diese Eigenschaft muss jedoch nicht zwangsläufig zum Zelltod führen, da Zellen in der Lage sind, Schäden an ihren Genen zu reparieren. Die Zellen der verschiedenen Säugetiere sind in unterschiedlichem Maße zu solchen Reparaturarbeiten befähigt. Dies zeigt, dass die maximale Lebensdauer eines Säugetieres davon abhängt, wie wirkungsvoll die Reparaturmechanismen funktionieren (vgl. Abb. 2). Diejenige Spezies, welche die größte Zellteilungsfähigkeit besitzt und über den besten Zellreparaturmechanismus verfügt, ist somit am langlebigsten (HART/SETLOW 1974). Abb. 2: Logarithmus der maximalen Lebenslänge in Abhängigkeit vom Gen- Reparaturindex (HART/SETLOW 1974). 1.3 Statistische Angaben zur Sturzgefahr im Alter (>60 Jahre) Der immer größer werdende Anteil älterer Menschen in unserer Gesellschaft führt zwangsläufig zu einer Zunahme altersspezifischer Erkrankungen und Verletzungen. Für diesen Sachverhalt ist das zunehmende Auftreten von Stürzen im Alltag beispielhaft. Stürze sind häufige und folgenschwere Ereignisse für den älteren Menschen. Ungefähr 30% aller über 65-jährigen stürzen mindestens einmal im Jahr. Bei den 80- bis 89-jährigen steigt die jährliche Sturzquote auf 45%; bei 90- bis 99-jährigen auf 56% (RUBENSTEIN u.a. 1988).

25 EINLEITUNG 7 In fünf Prozent der Stürze kommt es zu Frakturen, während weitere zehn bis fünfzehn Prozent andere schwere Verletzungen zur Folge haben. In ein bis zwei Prozent der Fälle führen Stürze zu proximalen Femurfrakturen. In Deutschland (nur alte Bundesländer) wird die jährliche Inzidenz von hüftnahen Frakturen auf geschätzt (CÖSTER u.a. 1994), wobei in 90% aller Fälle die Altersgruppe >70 Jahre von diesen Frakturen betroffen ist. Die Mehrzahl der Patienten erreicht nach einem Sturz mit Hüftfraktur nicht wieder die ursprüngliche lokomotorische Kompetenz. Untersuchungen belegen (MAROTTOLI u.a. 1992), dass vor der Fraktur noch 75% der Patienten unabhängig und ohne Hilfsmittel gehen konnten; sechs Monate nach der Fraktur waren jedoch nur noch 15% dazu in der Lage. In den USA werden ca. 41% der Hüftfrakturpatienten aus dem Akutkrankenhaus direkt in ein Pflegeheim entlassen, wo sich 32 bis 66% dieser Patienten auch noch nach einem Jahr befinden SNOW Die Ein-Jahres-Mortalität der Patienten mit Hüftfraktur beträgt nach internationalen Angaben 22 bis 24% (LU-YAO u.a. 1994). In Folge von Stürzen brechen jedoch nicht nur Knochen, sondern oft auch das Selbstvertrauen der betroffenen Personen. Neben den somatischen Verletzungsfolgen führen Stürze häufig zu einer selbst auferlegten Restriktion der motorischen Aktivität und damit zu weiterem lokomotorischem Abbau. 40 bis 73% der gestürzten Menschen berichten über Angst vor weiteren Stürzen, und 20 bis 46% derjenigen ohne Sturz geben an, Angst vor Stürzen zu haben. Als Konsequenz dieser Angst reduzieren 40% der Sturzpatienten ihre körperliche Aktivität für mehrere Monate (KING/TINETTI 1995). Die sturzbedingten Hüftfrakturen gehören damit zu den wichtigsten Ursachen für den Verlust von Selbständigkeit und damit für Pflegebedürftigkeit im Alter. Aufgrund von Stürzen wird das Public-Health-System der USA jährlich mit einer geschätzten Summe von vierzehn Billionen Dollar belastet (SNOW 1999). Diese Zahlen und Fakten unterstreichen die Dringlichkeit der Problematik Sturzgefahr im Alter (> 60 Jahre) sowie die Forderung nach Interventionsmaßnahmen auf dem Gebiet der Sturzprävention. Die Reduktion von Risikofaktoren, welche mit Stürzen assoziiert werden, bietet eine Möglichkeit, die Zahl der Hüftfrakturen zu minimieren und den damit verbundenen Verlust an Lebensqualität zu vermeiden. Unter den vielen sturzverursachenden Faktoren im Alter (vgl. Abb. 3) sind insbesondere die muskuläre Schwäche, Abnormalitäten im Gangbild und Defizite im sensomotorischen System zu nennen (SNOW 1999). Der derzeitige Wissensstand erlaubt jedoch nicht, den exakten Einfluss einzelner Faktoren auf die Sturzinzidenz zu quantifizieren. Um dies zu realisieren müssen weitere wissenschaftliche Studien durchgeführt werden.

26 EINLEITUNG 8 Aus der bislang zur Verfügung stehenden Literatur (WOLFSON u.a. 1993; WOLFSON u.a. 1996; VERFAILLIE u.a. 1997; TINETTI 2003; MAYER u.a. 2003) scheint sich jedoch eine Tendenz aufzuzeigen, die dem Krafttraining zum Ausgleich muskulärer Defizite und dem sensomotorischen Training zur Verbesserung afferenter Wahrnehmungsvorgänge im zentralen Nervensystem sowie der damit verbundenen Auslösung geeigneter efferenter neuromuskulärer Antworten, als Interventionsmaßnahmen zur Sturzprävention die effektivsten Wirkweisen zuspricht. 53% aller Stürze entstehen durch Stolpern beim Gehen Verlust propriozeptiver Funktionen Verlust vestibulärer Funktionen Verlust visueller Funktionen Krankheit Reduzierte Balance Frühere Stürze Gangunsicherheiten Depression Gleichgewicht Weniger Sorgfalt bei der Hausarbeit Verlust an funkt. Mobilität Risiken aus der Umwelt Depression Stürze Instabilitätsgefühl Furcht Singleleben Geringe Kraft, eingeschränkte Mobilität Reduzierte Aktivität Krankheit Depression Gewichtsverlust Krankheit Medikamente Abb. 3: Ursache - Wirkungs - Modell von Stürzen: modifiziert nach SPIRDUSO (1995).

27 2. Neuromuskuläre Grundlagen NEUROMUSKULÄRE GRUNDLAGEN 9 Die ausführliche Abhandlung neuromuskulärer Grundlagen des Kraft- und Reflexverhaltens sowie deren Anwendung auf den alternden Menschen ist in Hinblick auf die Diskussion der dieser Dissertationsschrift zugrunde liegenden Untersuchungsergebnisse unbedingt erforderlich. Das vorliegende Kapitel dient daher der Vorstellung der grundlegenden Mechanismen des Nerv-Muskel-Systems. In einem zweiten Schritt gilt es, die Bedeutung dieser Mechanismen für das Kraft- und Reflexverhalten herauszustellen. Im darauf folgenden Kapitel werden die Ausführungen zu den neuromuskulären Grundlagen des Kraft- und Reflexverhaltens auf den alternden Organismus übertragen. 2.1 Die Skelettmuskelfasertypen Die Skelettmuskulatur ist mit einem Anteil von 40% des Gesamtkörpergewichts das weitaus am stärksten ausgebildete Organ im menschlichen Körper (EDMAN 2003). Über 600 verschiedene Skelettmuskeln prägen das äußere Erscheinungsbild des menschlichen Organismus (WILMORE/COSTILL 2003). Jeder dieser Muskeln ist mit einer spezifischen Funktion ausgestattet, die den Menschen in die Lage versetzen unterschiedlichste Bewegungen auszuführen. Skelettmuskeln bestehen aus einer Vielzahl parallel verlaufender Muskelfaser, die sich zwischen zwei Sehnen erstrecken (EDMAN 2003). Innerhalb eines quer gestreiften Skelettmuskels lassen sich wiederum verschiedene Muskelfasertypen unterscheiden. Ein Muskel ist dabei aus zahlreichen schnellen oder langsamen Fasern zusammengesetzt, welche in ihrer Summe die Gesamtcharakteristik des Muskels bestimmen. Das heißt, dass die Muskulatur auf der Ebene eines Muskels oder eines Faserbündels zwar einen vorherrschenden Typ erkennen lässt, histochemisch und funktionell jedoch heterogen ist (PETTE/STARON 1997; STEINACKER u.a. 2002). Die verschiedenen Fasertypen können mit Hilfe histochemischer Klassifizierungsmethoden dargestellt werden (BILLETER u.a. 1981). Hierbei wird ausgenutzt, dass die Muskelfasern entsprechend ihrer Kontraktionseigenschaften einen unterschiedlich hohen Gehalt des Enzyms Myosin-ATP-ase aufweisen (NOTH 1991). Wird das zu untersuchende Muskelfasergewebe einem unterschiedlich sauren bzw. alkalischen Milieu ausgesetzt, so können die Muskelfasern aufgrund ihrer Einfärbungen in Fasertypen differenziert werden (STARON 1991). Die Identifikation kontraktiler Eigenschaften von Muskelfasern ist jedoch auch auf molekularer Ebene möglich. Hierzu werden die Myosinschwerkettenisoformen analysiert, welche für muskuläre Strukturen und Funktionen bestimmend sind (PETTE/STARON 1997).

28 NEUROMUSKULÄRE GRUNDLAGEN 10 Das Isoformenspektrum von Myosin hält sich jedoch nicht streng an die histochemische Klassifikation der Fasertypen nach der ATP-ase Reaktion. Somit ist die Fasertypenheterogenität auf Ebene des Muskels auch auf molekularer Ebene der Myosin- Isoformen zu erkennen (STEINACKER u.a. 2002). Um Missverständnissen vorzubeugen muss an dieser Stelle vermerkt werden, dass sich die Nomenklatur der Fasertypen in Abhängigkeit von der Makro- oder Mikroebene der Betrachtungsweise von Muskelfasern unterscheidet (TESCH/ALKNER 2003). In der weiteren Ausführung wird jedoch nicht näher auf die Nomenklatur der Myosinschwerketten eingegangen, da die wissenschaftlichen Beiträge zu altersbedingten Modifikationen der Muskelfaserzusammensetzung dies nicht erfordern (LEXELL u.a. 1988; HÄKKINEN 2003). Aus diesem Grund erscheint die im Folgenden dargestellte klassische Nomenklatur der Muskelfasertypen ausreichend (BROOKE/KAISER 1970; SALTIN u.a. 1977). Die im Skelettmuskel befindlichen Muskelfasertypen lassen sich in die langsam zuckenden Typ-I- oder ST (slow-twitch)-fasern und die schnell zuckenden Typ-II- oder FT (fast twitch)- Fasern, die sich wiederum in Typ-IIa- oder FTa-Fasern (fast-twitch oxidative) und Typ-IIboder FTb-Fasern (fast-twitch glycolytic) unterteilen (BROOKE/KAISER 1970; SALTIN u.a. 1977). Die langsam zuckenden Skelettmuskelfasern überwiegen in Muskeln mit vorwiegend stützmotorischer Funktion wie z.b. dem M. soleus im Wadenbereich. Sie werden von kleinen motorischen Vorderhornzellen (Alpha-(a)-Motoneurone) des Rückenmarks über langsam leitende Neuriten nervös versorgt (MORITANI 2003). Die Erregung der Muskelfasern vom Typ-I ist gekennzeichnet durch die niederfrequente Dauerstimulation (20 Aktionspotentiale pro Sekunde). Dieses Erregungsmuster führt wiederum zu langsameren, dafür aber länger anhaltenden Kontraktionen der ermüdungsresistenten Typ-I-Fasern. Auch in Körperruhe geben die kleinen motorischen Vorderhornzellen ununterbrochen Nervenimpulse mit niedrigen Frequenzen ab, damit die Muskeln der Stützmotorik eine ständige nervöse Erregung erfahren (SCHUBERT 1993). Der Energiebereitstellungsprozess erfolgt bei den Typ-I- Muskelfasern vorwiegend auf aerobem Weg. Die langsam zuckenden Muskelzellen werden von einem dicht angelegten Kapillarnetz versorgt, welches die Diffusionsstrecke für die Sauerstoffversorgung möglich kurz hält. Die Fasern vom Typ-I erscheinen durch den hohen Myoglobingehalt (Sauerstoffspeicher im Muskelgewebe) dunkelfarben rot und sind reich an Mitochondrien sowie an Enzymen des oxidativen Stoffwechsels zur aeroben Energiebereitstellung für die länger dauernden Beanspruchungen (PEACHEY u.a. 1983). Die schnell zuckenden Skelettmuskelfasern überwiegen in Muskeln mit primär zielmotorischer Funktion wie z.b. dem M. triceps brachii. Sie werden über schnell leitende Neuriten innerviert, die von größeren a-motoneuronen ausgehen. Diese Motoneurone