1.Teil: Herkunft (Insektenordnung Ephemeroptera) Einleitung

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1 1.Teil: Herkunft Einleitung 1. Teil: Herkunft 2. Teil: Nährtier in Bezug auf Fische 3. Teil: Wortbedeutung 4. Teil: Merkmale/Eigenschaften 5. Teil: Gattungsbestimmung 6. Wissenswertes über das Trockenfliegenfischen Referent: Werner Gysin Mitgestalter von: Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/1

2 1.Teil: Herkunft Systemeinteilung Wie alle Tiere hat man auch die Insekten von Seite der Biologie einer Systemeinteilung unterzogen. Es sind dies vereinfacht: Das Reich der Tiere Der Stamm Die Klasse Die Ordnung Die Familie Die Gattung Die Art Eintagsfliegen so wie alle Insekten sind sogenannte Arthropoden (Gliederfüsser), dessen Stamm zurück geht bis ins Erdzeitalter Kambrium (Beginn vor 520 Millionen Jahren). Die Evolution entwickelte in dieser Zeit nicht nur den Stamm der Arthropoden, sondern auch andere Tierstämme, die insgesamt alle wirbellos waren ( Invertebraten ). Die weitere Entwicklung vom Stamm der Arthropoden über Jahrmillionen brachte nicht nur die Klasse der Insekten hervor, sondern auch noch andere wirbellose Klassen, die auf der folgenden Systemeinteilung zu beachten sind. Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/2

3 1.Teil: Herkunft Ordnungssystem Arthropoden Stamm Arthropoden (Gliederfüsser) Unterstamm Tracheaten Unterstamm Chelizeraten Klasse Insekten Klasse Myriapoden Klasse Pantopoden Klasse Arachniden Unterklasse Pterygota (Geflügelt) Überordnung (Holometabol) (Ganze Verwandlung) Überordnung (Hemimetabol) (Halbe Verwandlung) Ordnung Trichoptera Weitere Ordnungen Holometabol Ordnung Ephemeroptera (Eintagsfliegen) Klasse Merostomata Weitere Ordnungen Hemimetabol Unterstamm Branchiaten Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/3 Klasse Crustaceen Unterklasse Apterygota Urinsekten (Ungeflügelt) Ordnung Protura Beintastler Weitere Ordnungen Urinsekten

4 1.Teil: Herkunft Entwicklung vom Erdzeitalter Kambrium bis Karbon Die Entwicklung vom Stamm der Arthropoden im Kambrium über den Unterstamm der Tracheaten bis hin zur Klasse der Insekten, dauerte doch ca. 250 Millionen Jahre, bis zum Erdzeitalter Karbon, dessen Beginn vor 265 Millionen Jahren statt fand. Sicher waren zu diesem Zeitpunkt die Insekten nicht in diesem Artenspektrum vorhanden so wie wir sie heute kennen, und nur die wenigsten waren geflügelt! Eintagsfliegen aber waren im Erdzeitalter Karbon geflügelt vorhanden. Eintagsfliegen gehören zu den ältesten geflügelten Insekten. Den Nachweis für das Alter der Insektenordnung (Ephemeroptera) im geflügeltem Stadium fand man in Abdrücken der Steinkohle. (Steinkohlefossilien) Ist es nicht ein eigenartiger Gedanke, lebende Tiere zu betrachten, die schon vor ca. 300 Millionen Jahren so ausgesehen haben, wie wir sie heute kennen? Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/4

5 2.Teil: Nährtier in Bezug auf Fische Reizverhalten Den Fischen ist es angeboren früh zu erkennen, wie sie auf Nährtiere reagieren. So lernen sie schnell, wie sie auf die verschiedenen Stadien der Eintagsfliegen, angefangen vom Larvendasein über den Schlupf bis hin zur Eiablage und Erschöpftheit reagieren. Die gefährliche Reise, um an der Wasseroberfläche eine Gestaltsverwandlung hinter sich zu bringen, daran kommt keine Eintagsfliegen-Larve vorbei. Es gibt Ausnahmen, wo Larven/Nymphen schon auf dem Gewässerboden eine Gestaltsverwandlung vollziehen, dann als geflügeltes Insekt im Wasser empor steigen, die Wasseroberfläche durchbrechen und sofort davon fliegen. Doch auch auf diese Variation stellen sich die Fische ein. Für Fische ist es natürlich am bequemsten, die Gestaltsverwandlung an der Wasseroberfläche abzuwarten, dann sind nämlich Eintagsfliegen während der Verwandlung total hilflos. Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/5

6 2.Teil: Nährtier in Bezug auf Fische Reizverhalten Hat die Eintagsfliege die Gestaltsverwandlung zum Subimago überstanden, so fliegt sie sofort an einen Standort (meist sind es Gebüsche oder Bäume), um sich dort nochmals einer Häutung vom Subimago zum Imago zu unterziehen. Die erst jetzt geschlechtsreifen Eintagsfliegen sind bereit zur Paarung. Darauf bilden sich meistens Männchenschwärme in Bodennähe, die sich dann mit den von oben herab kommenden Weibchen paaren. Nach diesem Kraftakt sind die Männchen total erschöpft (Spent) und fallen, wenn die Paarung über dem Wasser stattgefunden hat auf die Wasseroberfläche, was die Fische sofort an den gespreizten Flügeln erkennen. Zu welchem Zeitpunkt auch immer die Weibchen ihre Eier ablegen, zum Teil über der Wasseroberfläche abwerfend, oder auf dem Wasser schwimmend, mit dem Hinterteil während des Fluges tippend, oder sogar tauchend, um die Eier an Wasserpflanzen anzukleben, erliegen auch sie mit gespreizten Flügeln der Erschöpfung, zum Wohlwollen der Fische. Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/6

7 2.Teil: Nährtier in Bezug auf Fische Reizverhalten Besonderheiten im Reizverhalten gegenüber Fischen sind aufkommende Windböen während der Eiablage von Eintagsfliegen, die ihre Eier während dem Flug dicht über der Wasseroberfläche abwerfen, oder sie mit dem Hinterteil tippend abgeben. Unwillkürlich werden diese Tiere zum Teil auf die Wasseroberfläche geweht, was zur Folge hat, dass diese Tiere sich (weil noch nicht erschöpft) relativ kraftvoll mit flatternden Flügelschlägen wehren. Genau so erfolgt die gleiche Reizerscheinung bei den auf das Wasser gewehten Männchen. Ein ebenso besonderer Reiz löst die Gattung Ephemerella bei der Gestaltsverwandlung aus. Die Gattung hat bei der Verwandlung, also beim Schlupfvorgang grosse Schwierigkeiten. Mit etwas Ironie habe ich einmal in einer meiner Dokumentationen geschrieben, dass es mir gewesen wäre, dass ich einmal eine dieser Fliegen fluchen gehört hätte. Ganz sicher können auch andere Gattungen wegen ungünstigen Wasser oder Luftverhältnissen in dieselben Schwierigkeiten geraten. Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/7

8 3.Teil: Wortbedeutung Allgemeine Fachausdrücke Die Fachausdrücke bestehen aus griechischen und lateinischen Wortelementen. Arthropoden: Gliederfüsser Gonopoden: Genitalfüsse (Haltezangen) am Hinterleibsende Tracheaten: Arthropoden mit Röhrentracheen Insekten: Eingeschnittenen Subimago: (Dun) Noch nicht geschlechtsreifes Insekt Imago: (Spinner) Vollentwickeltes geschlechtsreifes Insekt Metamorphose: Gestaltsverwandlung Holometabol: Ganze Verwandlung Hemimetabol: Halbe Verwandlung Pterygota: Geflügelte Insekten Apterygota: Ungeflügelte Insekten Emergenz: Schlupf Emerger: Auskriecher Ephemeroptera: Eintaglebendgeflügelte Habitat: Bevorzugte Wohnstelle Sediment: Ablagerung auf Gewässergrund Substrat: Gewässergrund Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/8

9 4.Teil: Merkmale/Eigenschaften Hinweis In der folgenden (erweiterten Systemeinteilung) wird ab der Ordnung Ephemeroptera die weitere Verzweigung zu den entsprechenden Familien und Gattungen erklärt. Bewusst sind nicht alle Familien mit den dazugehörenden Gattungen enthalten. Auch sind in den vorhandenen Familien nicht alle Gattungen aufgeführt. Das folgende Diagramm enthält nur die einigermassen wichtigsten Gattungsvorkommen in unserer Region. Es fehlen zum Beispiel: Familie: Oligoneuriidae - Gattung: Oligoneuriella Familie: Potamanthidae - Gattung: Potamanthus Familie: Palingeniidae - Gattung: Palingenia Familie: Polymitarcidae - Gattung: Ephoron Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/9

10 4.Teil: Merkmale/Eigenschaften Weitere Systemeinteilung Nach der Ordnung Ephemeroptera folgt die Zuweisung zur Familie. Jede Familie ist unterteilt in ihre Gattungen. Aus jeder einzelnen Gattung wiederum entstehen mehrere Arten. Folgendes Diagramm soll dies grafisch darstellen. Drei Schwanzfäden Ordnung Ephemeroptera Zwei Schwanzfäden Familie Caenidae Familie Ephemeridae Familie Ephemerellidae Familie Leptophlebiidae Familie Heptageniidae Familie Siphlonuridae Familie Baetidae Gattung Caenis 2 Flügel Gattung Ephemera Gattung Ephemerella Gattung Leptophlebia Paraleptophlebia Habrophlebia Habroleptoides Gattung Heptagenia Rhithrogena Ecdyonurus Epeorus Gattung Siphlonurus Gattung Baetis Centroptilum Gattung Cloeon 2 Flügel Mehrere Arten Körperlänge 3 bis 8 mm Mehrere Arten Körperlänge 11 bis 30 mm Mehrere Arten Körperlänge 6 bis 10 mm Mehrere Arten Körperlänge 5 bis 14 mm Mehrere Arten Körperlänge 5 bis 18 mm Mehrere Arten Körperlänge 10 bis 20 mm Mehrere Arten Körperlänge 5 bis 11 mm Mehrere Arten Körperlänge 5 bis 11 mm Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/10

11 4.Teil: Merkmale/Eigenschaften Larven/Nymphen Alle Larven/Nymphen der Eintagsfliegen (ausser der Gattung Epeorus) besitzen drei Schwanzfäden. Die Gattung Epeorus (Familie Heptageniidae) besitzt als Larve/Nymphe zwei Schwanzfäden. Für die Bestimmung der Gattungen im Larvenstadium sind die Tracheenkiemen in ihrer Form und Lage so wie Anzahl von Bedeutung. Auch die Struktur des Körperbaus spielt eine wichtige Rolle. Aus Gründen des Vortragslimit verweise ich für näheres Interesse auf die Fachliteratur. Das Verhalten der Larven/Nymphen im Wasser ist je nach Familie sehr verschieden. Familie: Caenidae Ephemeridae Ephemerellidae Leptophlebiidae Heptageniidae Siphlonuridae Baetidae Verhaltensart im Wasser: Schlammkriecher Grundgräber Mooskletterer Schlängler Steinklammerer Grosse Schnellschwimmer Kleine Schnellschwimmer Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/11

12 4.Teil: Merkmale/Eigenschaften Metamorphose von Nymphen zum Subimago Gattung Epeorus Gattung Ecdyonurus Gattung Baetis Gattung Epeorus Gattung Ecdyonurus Gattung Baetis Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/12

13 4.Teil: Merkmale/Eigenschaften Wohngebiet der Larven/Nymphen (Habitat) Flussgrund, zum Teil belegt mit Grobschotter und Wasserpflanzen. Habitat von aquatischen Insekten. Unter dem Flussgrund wassergefülltes Lückensystem. Larven/Nymphen begeben sich bei Hochwasser schutzsuchend in dieses Lückensystem. Grundwasserregion ohne Lückensystem Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/13

14 5. Teil: Gattungsbestimmung Subimago und Imago-Stadium Beispiel: Ephemera danica Gattung Ephemera (Zugehörigkeit Familie Ephemeridae) Hauptmerkmale: a) Drei Schwanzfäden. b) Vier Flügel. c) Am Vorderflügel starke schwarze Pikmentierung. Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/14

15 5. Teil: Gattungsbestimmung Subimago und Imago-Stadium Beispiel: Ephemerella ignita Gattung Ephemerella (Zugehörigkeit Familie Ephemerellidae) Hauptmerkmale: a) Drei Schwanzfäden. b) Vier Flügel. c) Am Flügelaussenrand ganz kleine einfache Zwischenraumadern. Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/15

16 5. Teil: Gattungsbestimmung Subimago und Imago-Stadium Beispiel: Caenis sp. Gattung Caenis (Zugehörigkeit Familie Caenidae) Hauptmerkmale: a) Drei Schwanzfäden. b) Zwei Flügel. c) Hauptsächlich Längsadern, nur in Flügelmitte Queradern. Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/16

17 5. Teil: Gattungsbestimmung Subimago und Imago-Stadium Da die Gattungsbestimmung der Familie Leptophlebidae in vereinfachter grafischer Darstellung schwer zu vollziehen ist, wird hier nur auf die Familienbestimmung hingewiesen. Beispiel: Habrophlebia lauta Familie: Leptophlebiidae (4 Gattungen Blatt 10) Hauptmerkmale: a) Drei Schwanzfäden b) Vier Flügel c) Am Flügel-Aussenrand keine kleinen Zwischenraumadern. Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/17

18 5. Teil: Gattungsbestimmung Subimago und Imago-Stadium Beispiel: Centroptilum pennulatum Gattung Centroptilum (Zugehörigkeit Familie Baetidae) Hauptmerkmale: a) Zwei Schwanzfäden. b) Vier Flügel. c) Am Flügelaussenrand ganz kleine einfache Zwischenraumadern. Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/18

19 5. Teil: Gattungsbestimmung Subimago und Imago-Stadium Beispiel: Baetis rhodani Gattung Baetis (Zugehörigkeit Familie Baetidae) Hauptmerkmale: a) Zwei Schwanzfäden. b) Vier Flügel. c) Am Flügelaussenrand ganz kleine zweifache Zwischenraumadern. Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/19

20 5. Teil: Gattungsbestimmung Subimago und Imago-Stadium Beispiel: Cloeon dipterum Gattung Cloeon (Zugehörigkeit Familie Baetidae) Hauptmerkmale: a) Zwei Schwanzfäden. b) Zwei Flügel. c) Am Flügelaussenrand ganz kleine einfache Zwischenraumadern. Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/20

21 5. Teil: Gattungsbestimmung Subimago und Imago-Stadium Beispiel: Siphlonurus lacustris Gattung Siphlonurus (Zugehörigkeit Familie Siphlonuridae) Hauptmerkmale: a) Zwei Schwanzfäden. b) Vier Flügel. c) Flügelbasis schmal- hochgezogen. Hinterwinkel schwach ausgeprägt. Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/21

22 5. Teil: Gattungsbestimmung Subimago und Imago-Stadium Beispiel: Epeorus assimilis Gattung Epeorus (Zugehörigkeit Familie Heptageniidae) Hauptmerkmale: a) Zwei Schwanzfäden. b) Vier Flügel. c) Die ersten zwei Glieder am Vorderfuss sind gleichlang. Schenkel Schiene Vorderfuss Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/22

23 5. Teil: Gattungsbestimmung Subimago und Imago-Stadium Beispiel: Ecdyonurus sp. Gattung Ecdyonurus (Zugehörigkeit Familie Heptageniidae) Hauptmerkmale: a) Zwei Schwanzfäden. b) Vier Flügel. c) Das erste Glied am Vorderfuss ist ca.10 % kürzer als das zweite Glied. d) Das erste Glied am Hinterfuss ist länger oder gleichlang als das zweite Glied. Schenkel Schiene Vorderfuss Schenkel Schiene Hinterfuss Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/

24 5. Teil: Gattungsbestimmung Subimago und Imago-Stadium Beispiel: Heptagenia sulfurea Gattung Heptagenia (Zugehörigkeit Familie Heptageniidae) Hauptmerkmale: a) Zwei Schwanzfäden. b) Vier Flügel. c) Das erste Glied am Vorderfuss ist nur ca.1/5 so lang als das zweite Glied. d) Das erste Glied am Hinterfuss ist kürzer oder gleichlang als das dritte Glied und auch kürzer als das zweite Glied. Schenkel Schiene Vorderfuss Schenkel Schiene Hinterfuss Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/

25 5. Teil: Gattungsbestimmung Subimago und Imago-Stadium Beispiel: Rhithrogena semicolorata Gattung Rhithrogena (Zugehörigkeit Familie Heptageniidae) Hauptmerkmale: a) Zwei Schwanzfäden. b) Vier Flügel. c) Das erste Glied am Vorderfuss ist nur ca.1/5 so lang als das zweite Glied. d) Das erste Glied am Hinterfuss ist länger als das dritte Glied und kürzer als das zweite Glied. Schenkel Schiene Vorderfuss Schenkel Schiene Hinterfuss Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/

26 Referat über die Eintagsfliegen Wissenswertes über das Trockenfliegenfischen 1. Fischen Sie wenn es geht mit DT - Schnüren, denn das Aufsetzen erfolgt sanfter. 2. Beim Trockenfliegenfischen stehen wir drei Optionen gegenüber. a) Der Schlupf b) Die Eiablage c) Die Erschöpftheit a) Der Schlupf ist die ertragreichste Option. Denn es schlüpfen Weibchen wie Männchen. Achten Sie darauf, ob die Fische die Aufsteiger an der Wasseroberfläche noch vor dem Beginn der Verwandlung erhaschen, oder danach, wenn sie schon auf der Nymphenhülle als Subimago stehen. Werden Aufsteiger genommen, dann montieren Sie entsprechende Emergerimitationen, oder Sie servieren die Trockenimitation so, dass sie ungefettet und vorgenässt am entsprechenden Aufnahmepunkt des Fisches leicht unter das Wasser gezogen wird. Manche Eintagsfliegenarten vollbringen die Metamorphose schon auf dem Gewässergrund um als geflügeltes Insekt an die Wasseroberfläche zu gelangen. Je nach Wassertiefe befördern Sie nun die Trockenimitation mit leicht beschwertem Vorfach gegen den Flussgrund und ziehen dann die Imitation langsam hoch. Wiederholen Sie nun dieses Szenario mehrmals, in dem Sie auch den Standort wechseln. Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/26

27 Referat über die Eintagsfliegen Wissenswertes über das Trockenfliegenfischen b) Die wenigsten Eintagsfliegen legen ihre Eier so ab, dass sie für die Fische erreichbar sind. Nennenswert sind da nur einige Arten der Familie Baetidae, die als Imago in Ufernähe in das Wasser tauchen um ihre Eier an Steinen, Wasserpflanzen und sonstigem Grünzeug anzukleben. Lassen Sie dann einfach die entsprechende Trockenfliegenimitation in Ufernähe absaufen und abtreiben. c) Haben Eintagsfliegenweibchen ihre Eier abgelegt, so fallen sie Erschöpft (Spent) mit gespreizten Flügel auf die Wasseroberfläche. Ebenso die Männchen, wenn die Paarung über dem Wasser stattgefunden hat. Achten Sie darauf, nicht alle, aber viele Eintagsfliegenweibchen haben im Imagostadium rötliche Körper. Man redet dann vom sogenannten Rotspinner. Servieren Sie entsprechende Spentimitationen. 3. Ist man am Gewässer vor Ort und erlebt einen Schlupf, so sind es in den meisten Fällen Eintagsfliegen mit einer Körpergrösse von 5 bis 10 mm. Dementsprechend ist es ratsam Hakengrössen 14 bis 16 zu verwenden. 4. Wählen Sie die Farbe der Flügel an den Imitationen nicht zu hell, also nicht weiss sondern eher grau. Achten Sie auch darauf, dass die Flügel eher spärlich gebunden sind als buschig. Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/27

28 Referat über die Eintagsfliegen Schlusswort Mehr zu Wissen über Eintagsfliegen dient nicht nur der Fliegenfischerei, es ist auch eine Erweiterung der Allgemeinbildung. Obwohl viele andere Insekten als Fischnahrung eine grosse Rolle spielen, hat die Eintagsfliege in der Fliegenfischerei einen ganz besonderen Stellenwert. Folgende Überlegung möchte ich hier zitieren: Als Fliegenfischer keine Ahnung zu haben über Eintagsfliegen ist etwa gleichzusetzen, wie wenn ein Musizierender keine Kenntnisse von Noten hat. Ihr Werner Gysin Autor und Bilder Copyright by Werner Gysin 2004/28