Anatomie. 6., aktualisierte Auflage

Transkript

1

2 Anatomie 6., aktualisierte Auflage

3

4 Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über abrufbar. Die Informationen in diesem Buch werden ohne Rücksicht auf einen eventuellen Patentschutz veröffentlicht. Warennamen werden ohne Gewährleistung der freien Verwendbarkeit benutzt. Bei der Zusammenstellung von Texten und Abbildungen wurde mit größter Sorgfalt vorgegangen. Trotzdem können Fehler nicht ausgeschlossen werden. Verlag, Herausgeber und Autoren können für fehlerhafte Angaben und deren Folgen weder eine juristische Verantwortung noch irgendeine Haftung übernehmen. Für Verbesserungsvorschläge und Hinweise auf Fehler sind Verlag und Autoren dankbar. Alle Rechte vorbehalten, auch die der fotomechanischen Wiedergabe und der Speicherung in elektronischen Medien. Die gewerbliche Nutzung der in diesem Produkt gezeigten Modelle und Arbeiten ist nicht zulässig. Fast alle Produktbezeichnungen und weitere Stichworte und sonstige Angaben, die in diesem Buch verwendet werden, sind als eingetragene Marken geschützt. Da es nicht möglich ist, in allen Fällen zeitnah zu ermitteln, ob ein Markenschutz besteht, wird das -Symbol in diesem Buch nicht verwendet. Es konnten nicht alle Rechteinhaber von Abbildungen ermittelt werden. Sollte dem Verlag gegenüber der Nachweis der Rechtsinhaberschaft geführt werden, wird das branchenübliche Honorar nachträglich gezahlt. Authorized translation from the English language edition, entitled HUMAN ANATOMY, 6th Edition by MARTINI, FREDERIC H.,TIMMONS, MICHAEL J., TALLITSCH ROBERT B., published by Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings, Copyright 2009 by Pearson Education, Inc. All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc. GERMAN language edition published by PEARSON DEUTSCHLAND GMBH, Copyright ISBN (print); (PDF); (epub) 2012 by Pearson Studium ein Imprint der Pearson Deutschland GmbH Martin-Kollar-Straße 10-12, D München Alle Rechte vorbehalten A part of Pearson plc worldwide Übersetzung: Dr. Ulrike Falkenstein-Recht (Team Ade) Fachlektorat: Prof. Dr. Thomas Pufe, Institut f. Anatomie und Zellbiologie Universitätsklinikum RWTH Aachen Lektorat: Tim Schönemann, München Alice Kachnij, akachnij@pearson.de Korrektorat: Dr. Doris Kliem, Urbach Einbandgestaltung: Thomas Arlt, tarlt@adesso21.net Titelbild: fotolia Herstellung: Claudia Bäurle, cbaeurle@pearson.de Satz & Layout: Doreen Wilhelm, PTP-Berlin Protago-TEX-Production GmbH, Germany ( Druck und Weiterverarbeitung: Print Consult Printed in Slovakia

5 Anatomie Frederic H. Martini Michael J. Timmons Robert B. Tallitsch Higher Education München Harlow Amsterdam Madrid Boston San Francisco Don Mills Mexico City Sydney a part of Pearson plc worldwide

6 Gewebe und frühe Embryologie 3.1 Epithel Bindegewebe Oberflächenstrukturen Das Bindegewebegerüst des Körpers Muskelgewebe Nervengewebe Gewebe, Ernährung und der Alterungsprozess.. 88 ÜBERBLICK 3

7 Lernziele 1 Die strukturellen und funktionellen Beziehungen zwischen Zellen und Geweben beschreiben und eine Einteilung der Gewebe des Menschen in vier Hauptkategorien vornehmen. 2 Das Verhältnis zwischen Struktur und Funktion bei den einzelnen Epitheltypen kennen. 3 Die Begriffe Drüse und Drüsenepithel erklären können. 4 Die Mechanismen und Typen der Drüsensekretion beschreiben und die Strukturen der Drüsen miteinander vergleichen können. 5 Die strukturellen und funktionellen Merkmale des Bindegewebes kennen. 6 Die Unterschiede zwischen dem Bindegewebe eines Embryos und eines Erwachsenen kennen. 7 Den Mechanismus, wie sich Epithelien und Bindegewebe zu Oberflächenstrukturen verbinden, und die Funktionen der verschiedenen Oberflächenstrukturen erklären können. 8 Erklären können, wie Bindegewebe das Grundgerüst des Körpers bildet. 9 Die drei Typen von Muskelgewebe bezüglich Struktur, Funktion und Lokalisation kennen. 10 Die grundlegende Struktur und Funktion von Nervengewebe erklären können. 11 Die Unterschiede zwischen Neuronen und Gliazellen und ihre jeweiligen Funktionen kennen. 12 Den Einfluss von Ernährung und Alterungsprozessen auf Gewebe kennen. 58

8 3 Gewebe und frühe Embryologie Eine große Firma ähnelt in vielerlei Hinsicht einem lebenden Organismus; sie benötigt allerdings Angestellte und nicht Zellen, um zu überleben. Es können Tausende von Mitarbeitern in einem großen Betrieb tätig sein, und sie erfüllen verschiedene Aufgaben, denn kein einzelner Angestellter ist für alles qualifiziert. Daher gibt es in der Regel Abteilungen, die sich um Bereiche wie Werbung, Produktion und Wartungen kümmern. Die Funktionen des menschlichen Körpers sind weitaus vielfältiger als die Aufgaben in einer Firma; keine einzelne Zelle ist so ausgestattet, dass sie alle Aufgaben des Stoffwechsels erfüllen könnte. Stattdessen entwickelt jede Zelle im Laufe ihrer Differenzierung bestimmte charakteristische Merkmale, die ihr die Durchführung einiger weniger Funktionen ermöglichen. Diese Strukturen und Funktionen können sich deutlich von denen der Nachbarzellen unterscheiden; dennoch arbeiten die Zellen eines Bereichs zusammen. Eine detaillierte Untersuchung des Körpers zeigt auf zellulärer Ebene gewisse Grundmuster. Obwohl der menschliche Körper Billionen von Zellen enthält, gibt es nur etwa 200 verschiedene Zelltypen. Diese Zelltypen sind zu Geweben zusammengefasst, die als Sammlungen spezialisierter Zellen und Zellprodukten jeweils einige wenige Funktionen ausüben. Die Betrachtung der Feinstruktur von Zellen, Geweben und Organen in Bezug auf ihre Funktion ist Aufgabe der Histologie. Es gibt vier Hauptgewebetypen : Epithel-, Binde-, Muskel- und Nervengewebe. Die Grundfunktionen dieser Gewebetypen sind in Abbildung 3.1 zu sehen. MOLEKÜLEN Zellstruktur: Epithelien bestehen fast ganz aus Zellen, die fest über Zellverbindungen zusammenhängen. In einem Epithel gibt es, wenn überhaupt, nur einen minimalen Interzellulärraum. In den meisten anderen Geweben sind die einzelnen Zellen durch Extrazellulärflüssigkeit oder Bindegewebe voneinander getrennt. Polarität: Ein Epithel hat immer eine exponierte apikale Fläche, die nach außen oder in einen inneren Raum hiorganisch/ anorganisch Interagieren zur Formung von ZELLEN sezernieren und regulieren verbinden sich zu GEWEBE mit speziellen Funktionen verbinden sich zu interagieren in verbinden sich zu ORGANE mit zahlreichen Funktionen ORGANSYSTEMEN (siehe Kapitel 4-27) ATOME EXTRAZELLULÄRES MATERIAL UND FLÜSSIGKEIT EPITHELIEN bedecken exponierte Flächen kleiden innere Durchgänge und Kammern aus produzieren Drüsensekret (siehe Abbildung 3.2 bis 3.10) BINDEGEWEBE füllt innere Räume verleiht strukturellen Halt speichert Energie (siehe Abbildung 3.11 bis 3.19 sowie Abb. 3.21) MUSKELGEWEBE kontrahiert für aktive Bewegungen (siehe Abbildung 3.22) NERVENGEWEBE leitet elektrische Impulse weiter vermittelt Informationen (siehe Abbildung 3.23) Abbildung 3.1: Die Gewebe im Körper. Über blick über die Organisationsebenen des Körpers und Einführung in einige der Funktionen der vier Gewebetypen. In diesem Kapitel werden die Charakteristika der einzelnen Gewebetypen besprochen, mit besonderem Augenmerk auf die Beziehung der Organisation auf Zellebene zur Funktion des Gewebes. Wie in Kapitel 2 ausgeführt, werden in der Histologie Gruppen spezialisierter Zellen und Zellprodukte untersucht, die zur Ausübung bestimmter Funktionen zusammenarbeiten. In diesem Kapitel werden die grundlegenden histologischen Konzepte vorgestellt, die zum Verständnis der Funktion von Geweben innerhalb der Organe und Organsysteme, die später behandelt werden, erforderlich sind. Es ist wichtig, sich zu Beginn noch einmal klar zu machen, dass Gewebeproben vor der mikroskopischen Betrachtung umfangreichen Manipulationen ausgesetzt werden (siehe Kapitel 2). Die Mikrofotografien in diesem Buch zeigen Gewebestücke, die aus dem Körper entfernt, in Fixierlösungen haltbar gemacht und in schnittfeste Medien eingebettet wurden. Die Schnittebene wird von der Lage der eingebetteten Probe zum Schneidemesser bestimmt. Durch Veränderung dieser Schnittebene erhält man wertvolle Informationen über den dreidimensionalen Aufbau einer Struktur (siehe Abbildung 1.11). Das Erscheinungsbild eines mikroskopischen Präparats variiert aber deutlich in Abhängigkeit von der Schnittebene, wie aus Abbildung 1.12 ersichtlich. Auch innerhalb ein und derselben Schnittebene stellt sich der Aufbau einer Zelle oder eines Gewebes mit jedem Schnitt unterschiedlich dar. Behalten Sie diese Einschränkungen bei der Betrachtung der Abbildungen in diesem Buch im Hinterkopf. Epithel 3.1 Zum Epithel gehören die Epithelzellen und die Drüsen; Drüsen sind sezernierende Strukturen, die sich aus dem Epithel ableiten. Ein Epithel (Plural: Epithelien) ist eine Zellschicht, die eine Außenfläche bedeckt oder innere Hohlräume und Durchgänge auskleidet. Die gesamte Oberfläche des Körpers ist mit Epithel überzogen. Ein gutes Beispiel ist die Haut, doch Epithelien überziehen auch den Verdauungstrakt, das respiratorische System sowie das Fortpflanzungs- und das Harnsystem mit seinen Verbindungsgängen zur Außenwelt. Epithelien kleiden auch Körperhöhlen und Durchgänge aus, wie die Brusthöhle, die flüssigkeitsgefüllten Räume in Gehirn, Auge und Innenohr und die Innenwände der Blutgefäße und Herzhöhlen. Im Bereich der Blutgefäße und der Herzhöhlen spricht man jedoch vom Endothel. Zu den wichtigen Eigenschaften der Epithelien gehören: 60

9 3.1 Epithel nein weist. Außerdem hat es eine basale Fläche, mit der es innen an den benachbarten Strukturen befestigt ist. Struktur und Funktion der Zellmembran unterscheiden sich an den verschiedenen Flächen. Auch sind Organellen und andere Bestandteile des Zytoplasmas nicht gleichmäßig in der Zelle verteilt. Ebenfalls von Relevanz ist, ob das Epithel nur aus einer einzigen Zellschicht oder aus mehreren Lagen besteht. Die Ungleichheit der Verteilung nennt man Polarität. Befestigung: Die basale Fläche eines typischen Epithels ist mit einer dünnen Basallamina verbunden. Die Basallamina ist eine komplexe Struktur, die von dem Epithel selbst und dem darunterliegenden Bindegewebe gebildet wird. Avaskularität: Epithel enthält keine Blutgefäße. Da es also avaskulär (griech.: a- = verneinende Vorsilbe; lat.: vasculum = das kleine Gefäß) ist, nimmt es die erforderlichen Nährstoffe durch Diffusion oder Absorption über die basale oder apikale Fläche auf. Geschichteter Aufbau: Epithel besteht immer aus einer oder mehreren übereinanderliegenden Zellschichten. Regeneration: Beschädigte oder verloren gegangene Epithelzellen werden kontinuierlich durch Zellteilung der Stammzellen im Epithel ersetzt Funktionen des Epithels Epithelien haben die folgenden grundlegenden Funktionen: Mechanischer Schutz: Epithelien schützen äußere und innere Oberflächen vor Abschilferung, Austrocknung und Zerstörung durch chemische oder organische Stoffe. Kontrolle der Permeabilität: Alle Substanzen, die in den Körper hineingelangen oder ihn verlassen sollen, müssen dazu Epithelien durchqueren. Manche Epithelien sind relativ undurchlässig, andere lassen sogar große Proteinmoleküle durch. Einige Epithelien sind für die selektive Absorption und Sekretion ausgestattet. Die Epithelbarriere kann als Reaktion auf Außenreize reguliert und modifiziert werden; beispielsweise beeinflussen Hormone den Transport von Ionen und Nährstoffen durch Epithelien. Sogar mechanische Belastungen können die Struktur und die Eigenschaften von Epithelien verändern denken Sie an die Hornhaut, die sich bei grober Arbeit nach einer Weile an Ihren Händen bildet. Empfang von Sinnesreizen: Die meisten Epithelien sind dicht mit sensorischen Nervenendigungen bestückt. Spezialisierte Epithelzellen nehmen Veränderungen der Umwelt wahr und leiten diese Informationen an das Nervensystem weiter. Berührungsrezeptoren in den tieferen Hautschichten stimulieren beispielsweise die umliegenden Nervenendigungen. Ein Neuroepithel ist ein spezialisiertes Sinnesepithel. Es findet sich in speziellen Sinnesorganen, die Geruch, Geschmack, Sicht, Gleichgewicht und Gehör vermitteln. Produktion spezieller Sekrete: Epithelzellen, die Sekrete produzieren, nennt man Drüsenzellen. Einzelne Drüsenzellen sind oft zwischen den anderen Epithelzellen verteilt. In einem Drüsenepithel produzieren alle oder zumindest die meisten Epithelzellen Sekrete Spezialisierte Epithelzellen Epithelzellen haben einige spezielle Fähigkeiten, die sie von den anderen Körperzellen unterscheiden. Viele Epithelzellen sind spezialisiert auf 1. die Produktion von Sekreten, 2. die Bewegung von Flüssigkeiten über die Oberfläche hinweg oder 3. die Bewegung von Flüssigkeit durch das Epithel selbst hindurch. Diese spezialisierten Epithelzellen weisen in der Regel eine eindeutige Polarisierung entlang der Achse auf, die von der apikalen Fläche, an der die Zelle der inneren (Beispiel Darm) oder äußeren Umgebung (Beispiel Haut) ausgesetzt ist, bis hin zur basolateralen Fläche reicht, wo das Epithel mit der Basallamina und den benachbarten Zellen verbunden ist. Diese Polarität bewirkt, dass 1. die intrazellulären Organellen ungleichmäßig verteilt sind und sich 2. die apikale und die basale Zellmembran bezüglich ihrer Proteinverteilung und Funktion voneinander unterscheiden. Die genaue Verteilung der Organellen variiert in Abhängigkeit von der Funktion der jeweiligen Zelle. Die meisten Epithelzellen haben auf ihrer Außenfläche Mikrovilli; es können einige wenige sein, oder die Zelle kann wie ein Teppich ganz damit überzogen sein. Mikrovilli sind an den Epithelien besonders reichlich vorhanden, die mit Absorption und Sekretion zu tun haben, wie etwa in Teilen des Verdauungstrakts und des Harnsystems. Die Epithelzellen hier sind Transportspezialisten; eine Zelle mit Mikrovilli hat eine bis zu 20-fach vergrößerte Oberfläche im Vergleich zu der Zelle ohne Mikrovilli. Diese Vergrößerung ermöglicht der Zelle eine viel bessere Absorption und Sekretion über das Plasmalemm. Mikrovilli sind in Abbildung 3.2 dargestellt. Stereozilien sind sehr lange Mikrovilli (bis zu 250 µm), die sich nicht bewegen können. Sie finden sich in Teilen des männlichen Fortpflanzungstrakts und an den Rezeptorzellen des Innenohrs. Abbildung 3.2b zeigt die apikale Fläche eines Flimmerepithels. Eine typische Flimmerepithelzelle besitzt etwa 250 Zilien, die koordiniert und aktiv flimmern. Aufgrund ihrer aktiven Bewegungsmöglichkeit werden diese Zellfortsätze auch als Kinozilien bezeichnet. Diese synchrone Aktivität, wie die einer Rolltreppe, bewegt Stoffe über die Oberfläche des Epithels hinweg. Das Flimmerepithel, das die Atemwege auskleidet, bewegt Schleim aus den Lungen in Richtung Rachen. Im Schleim sind Staubpartikel und Pathogene gebunden, die so von den empfindlichen Oberflächen tiefer in den Lungen wegtransportiert werden. 61

10 3 Gewebe und frühe Embryologie Stereozilien Zilien Mikrovilli apikale Fläche Golgi-Apparat Zellkern Basallamina Mitochondrien basolaterale Flächen (a) Abbildung 3.2: Polarität von Epithelzellen. (a) Viele Epithelien weisen einen unterschiedlichen inneren Aufbau von der apikalen Oberfläche bis an die Basallamina herunter auf. Auf der apikalen Fläche finden sich sehr oft Mikrovilli, weniger häufig auch Zilien oder sehr selten Stereozilien. Beachten Sie bitte, dass die einzelne Zelle typischerweise nur eine Sorte Fortsatz hat; Stereozilien und Mikrovilli sind hier nur nebeneinander abgebildet, um die Größenverhältnisse zu zeigen. Zonulae occludentes verhindern das Eindringen von Pathogenen oder die Diffusion gelöster Substanzen zwischen die Zellen. Auffaltungen der Zellmembran an der Unterseite vergrößern die Fläche der Zelle, die Kontakt mit der Basallamina hat. Typischerweise konzentrieren sich die Mitochondrien in der basolateralen Region, wahrscheinlich, um Energie für die Transportvorgänge der Zelle zur Verfügung zu stellen. (b) Eine rasterelektronenmikroskopische Aufnahme zeigt das Epithel, das den größten Teil der Atemwege auskleidet. Die Flächen mit den kleinen Stoppeln sind die Mikrovilli, die sich auf den Außenflächen der schleimbildenden Zellen befinden; sie sind zwischen den Flimmerepithelzellen verstreut ( fach). (b) Erhalt der Unversehrtheit des Epithels Drei Faktoren sind am Erhalt der Integrität des Epithels beteiligt: Zellverbindungen, die Befestigung an der Basallamina und die Pflege und Erneuerung von Epithel. Zellverbindungen Epithelzellen sind gewöhnlich durch eine Vielzahl von Zellverbindungen miteinander verbunden, wie aus Abbildung 2.19 ersichtlich. Oft sind benachbarte Zellmembranen intensiv miteinander verzahnt; durch die Faltenbildung haften die Zellen besser aneinander und die Fläche der Verbindung wird vergrößert. Beachten Sie das Ausmaß der Verzahnung der Zellmembranen in Abbildung 3.3a und c. Die großflächigen Verbindungen halten die Zellen fest aneinander und verhindern dort den Kontakt zu Chemikalien oder Pathogenen, die nur an die freien Flächen gelangen können. Das Zusammenspiel von Zellverbindungen, Zelladhäsionsmolekülen, Kittsubstanz und Verzahnung verleiht einem Epithel enorme Beanspruchbarkeit und Stabilität (Abbildung 3.3b). Befestigung an der Basallamina Epithelzellen sind nicht nur aneinander, sondern auch am Körper befestigt. Die typische Epithelzelle ist mit ihrer basalen Fläche mit der Basallamina (lat.: lamina = Platte, Blatt) verbunden. Der obere Anteil dieser Basallamina ist die Lamina lucida (lat.: lucidus = hell, leuchtend, durchscheinend); hier dominieren Glykoproteine und eine Netzwerk feiner Mikrofilamente. Die Lamina lucida stellt eine Barriere dar, die den Durchtritt von Proteinen und anderen großen Molekülen aus dem Bindegewebe in das Epithel hinein verhindert. An den meisten Epithelien hat die Basallamina noch eine zweite, tiefere Schicht, die Lamina densa, die vom Bindegewebe sezerniert wird. Sie enthält Bündel grober Proteinfasern, die der Basallamina ihre Stabilität verleihen. Sie wird von Verbindungen zwischen Proteinfasern der Lamina lucida und der Lamina densa zusammengehalten. Pflege und Erneuerung von Epithel Ein Epithel muss sich ständig selbst reparieren und erneuern. Die Zellteilungsrate variiert in Abhängigkeit von der Verlustrate an Epithelzellen an der Oberfläche. Epithelzellen sind beständig zersetzenden Enzymen, toxischen Chemikalien, pathogenen Bakterien und mechanischer Abschilferung ausgesetzt. Unter erschwerten Bedingungen, wie etwa im Dünndarm, überlebt eine Epithelzelle manchmal nur ein bis zwei Tage, bis sie zerstört ist. Die einzige Möglichkeit des Epithels, seine Integrität über die Zeit zu 62

11 3.1 Epithel (a) 3 Benennen Sie zwei Spezialisierungen von Epithelzellen. Basallamina Lamina lucida Lamina densa Zelladhäsionsmoleküle Proteoglykane (interzelluläre Kittsubstanz) Plasmalemm Bindegewebe (b) (c) Abbildung 3.3: Epithelien und Basallaminae. Die Unversehrtheit des Epithels hängt von den Verbindungen zwischen benachbarten Epithelzellen und ihrer Befestigung an der darunterliegenden Basallamina ab. (a) Epithelzellen liegen meist dicht an dicht mit interzellulären Verbindungen (siehe Abbildung 2.19). (b) Mit ihren basalen Flächen sind die Epithelzellen an ein er Basallamina befestigt, die die Grenze zwischen den Epithelzellen und dem darunterliegenden Bindegewebe markiert. (c) Die Zellmembranen benachbarter Epithelzellen sind oft miteinander verzahnt. Das Transmissionselektronenmikroskop zeigt das Ausmaß dieser Verzahnung zwischen Zylinderepithelzellen in 2600-facher Vergrößerung. AUFGABEN 1 Nennen Sie die vier Hauptgewebetypen. 2 Zählen Sie vier Eigenschaften von Epithel auf. erhalten, ist die beständige Teilung seiner Stammzellen. Diese Stammzellen, auch Basalzellen genannt, befinden sich meist nahe der Basallamina Klassifikation von Epithelien Epithelien werden nach der Anzahl ihrer Schichten und der Form der Zellen an der Außenfläche klassifiziert. Es gibt zwei Schichtungen einschichtig und mehrschichtig und drei Zellformen Plattenepithel, kubisches Epithel und Zylinderepithel. Wird die Basallamina nur von einer einzigen Zellschicht bedeck t, spricht man von einem einschichtigen Epithel. Einschichtige Epithelien sind relativ dünn, und da alle Zellen gleich polarisiert sind, stehen ihre Zellkerne ungefähr in einer Reihe im gleichen Abstand von der Basallamina. Da sie so dünn sind, sind einschichtige Epithelien auch relativ empfindlich. Sie bieten keinen besonderen mechanischen Schutz; sie finden sich auch nur an geschützten Stellen im Körperinneren. Sie kleiden innere Räume und Durchgänge, wie die Bauchhöhle, die Brusthöhle, die Herzhöhle und die Herzkammern und alle Blutgefäße, aus. Einschichtige Epithelien sind auch typischerweise dort zu finden, wo Sekretion, Absorption und Filtration stattfinden, wie etwa im Dünndarm und in den Alveolen der Lungen. Hier ist die dünne einfache Schicht von Vorteil, da sie die Abstände verkürzt und damit auch die Zeit für den Durchtritt von beispielsweise Gasen durch das Epithel. Mehrschichtige Epithelien weisen zwei oder mehr Lagen von Epithelzellen über der Basallamina auf. Mehrschichtige Epithelien finden sich meist dort, wo die Oberfläche verstärkt mechanischen oder chemischen Belastungen ausgesetzt ist, wie etwa im Bereich der Haut oder der Mundhöhle. Die vielen Schichten machen ein mehrschichtiges Epithel dicker und stabiler als ein einschichtiges. Ein Epithel muss sich jedoch regenerieren, also seine Zellen im Laufe der Zeit ersetzen können. Das ist unabhängig davon, ob es sich um ein ein- oder um ein mehrschichtiges Epithel handelt. Die Stamm- oder Basalzellen befinden sich immer auf oder in der Nähe der Basallamina. Das bedeutet, dass die Stammzellen in einem einschichtigen Epithel Teil der Oberfläche sind; in einem mehrschichtigen Epithel sind sie von weiter außen liegenden Zellen bedeckt. Mithilfe von Kombinationen aus den verschiedenen Schichtungen (einschichtig und mehrschichtig) und den drei möglichen Zellformen (plattenförmig, kubisch oder zylindrisch) kann man fast jedes Epithel des Körpers beschreiben. 63

12 3 Gewebe und frühe Embryologie EINSCHICHTIGES PLATTENEPITHEL Vorkommen: Mesothel, das die ventralen Leibeshöhlen auskleidet; Endothel in Herz und Gefäßwänden; Anteile der Nierentubuli (Henle-Schleife), Innenseite der Hornhaut, Alveolen der Lungen Funktionen: Verringerung von Reibung, Kontrolle der Gefäßpermeabilität, Absorption und Sekretion Bindegewebe (a) Auskleidung der Peritonealhöhle Zytoplasma Zellkern Lichtmikroskop, 238-fach MEHRSCHICHTIGES PLATTENEPITHEL Vorkommen: Hautoberfläche, Auskleidung von Mundhöhle, Rachen, Speiseröhre, Rektum, Anus und Vagina Funktionen: mechanischer Schutz vor Abschilferung, Pathogenen und aggressiven chemischen Substanzen oberflächliches Plattenepithel Stammzellen Basallamina Bindegewebe (b) Oberfläche der Zunge Lichtmikroskop, 310-fach Abbildung 3.4: Histologie des Plattenepithels. (a) Einschichtiges Plattenepithel. Aufsicht auf einschichtiges Plattenepithel, das die Bauchhöhle auskleidet. Die Zeichnung zeigt das Epithel von oben und im Schnitt. (b) Mehrschichtiges Plattenepithel. Schnittbilder des mehrschichtigen Plattenepithels der Zunge. Plattenepithel In einem Plattenepithel sind die Zellen dünn, flach und unregelmäßig geformt wie Puzzlestücke (Abbildung 3.4a). Im Schnittbild sieht man, dass der Zellkern den Großteil der Zelle ausmacht; auch er ist, wie die Gesamtzelle, abgeflacht. Von oben betrachtet sehen die Zellen aus wie Spiegeleier nebeneinander. EINSCHICHTIGES PLATTENEPITHEL Das einschichtige Plattenepithel ist das empfindlichste Epithel des Körpers. Man findet es in geschützten Bereichen, wo Material absorbiert wird oder wo eine glatte, flüssigkeitsfilmbedeckte Oberfläche Reibung reduzieren soll. Beispiele hierfür sind das Epithel der Alveolen (Lungenbläschen, zuständig für den Gasaustausch) in den Lungen, die seröse Haut, die die Bauchhöhle auskleidet, und die Innenflächen des Herz- Kreislauf-Systems. Einschichtigen Plattenepithelien, die Hohlräume auskleiden, die nicht in Verbindung mit der Außenwelt stehen, hat man besondere Namen gegeben. Die Auskleidung der Bauchhöhlen, der Brusthöhle und des Herzbeutels nennt man Mesothel (griech.: mesos = mitten, die Mitte) oder Tunica serosa oder kurz Serosa. Pleura, Perikard und Peritoneum enthalten jeweils eine oberflächliche Schicht einschichtigen Plattenepithels. Das einschichtige Plattenepithel in Herz und Gefäßen nennt man Endothel. MEHRSCHICHTIGES PLATTENEPITHEL Diese Epithelien (Abbildung 3.4b) finden sich in den Bereichen höchster mechanischer Belastung. Beachten Sie, wie die Zellen in Schichten übereinander liegen, wie in einer Sperrholzplatte. Dieser Epitheltyp verleiht der Haut sowie den Schleimhäuten von Mund, Rachen, Speiseröhre, Rektum, Vagina und Anus den nötigen Schutz vor physikalischer und chemischer Verletzung. An besonders exponierten Körperstellen, an denen mechanische Belastung und Dehydrierung drohen, sind die apikalen Schichten der Epithelzellen mit Filamenten des Proteins Keratin beladen. So werden die obersten Schichten stabil und wasserfest; man sagt das Epithel ist verhornt. Ein nicht verhorntes mehrschichtiges Plattenepithel ist auch vor Abschilferung geschützt, aber es trocknet aus und geht zugrunde, wenn es nicht feucht gehalten wird. Man findet diesen Typ in der Mundhöhle, im Rachen, in der Speiseröhre, im Rektum, im Anus und in der Vagina. Kubisches Epithel Die Zellen des kubischen Epithels sehen im Querschnitt aus wie kleine sechseckige Kästchen. In einem typischen Schnittbild erscheinen sie quadratisch. Die Zellkerne befinden sich jeweils in der Mitte der Zellen. Der Abstand zwischen zwei benachbarten Zellkernen entspricht in etwa der Höhe des Epithels. EINSCHICHTIGES KUBISCHES EPITHEL Dieses Epithel bietet nur wenig mechanischen Schutz; man findet es dort, wo Sekretion und Absorption stattfinden. Solche Epithelien kleiden Teile der Nierentubuli aus, wie in Abbildung 3.5a. Im Pankreas und in anderen Speicheldrüsen sezernieren einschich- 64

13 3.1 Epithel EINSCHICHTIGES KUBISCHES EPITHEL Vorkommen: Drüsen; Ausführungsgänge; Teile der Nierentubuli, Schilddrüse Funktionen: eingeschränkter mechanischer Schutz; Sekretion; Absorption Zellkern kubisches Epithel Bindegewebe Bindegewebe Basallamina (a) Nierentubuli Lichtmikroskop, 1426-fach MEHRSCHICHTIGES KUBISCHES EPITHEL Vorkommen: einige Ausführungsgänge (selten) Funktionen: Schutz, Sekretion, Absorption Lumen des Ausführungsgangs mehrschichtiges kubisches Epithel Zellkerne Basallamina (b) Ausführungsgang einer Schweißdrüse Lichtmikroskop, 1413-fach Abbildung 3.5: Histologie des kubis chen Epithels. (a) Einfaches kubisches Epithel. Schnitt durch einfaches kubisches Epithel, das die Nierentubuli auskleidet. Die Zeichnung betont die strukturellen Einzelheiten, die kubisches Epithel ausmachen. (b) Mehrschichtiges kubisches Epithel. Schnittbild des mehrschichtigen kubischen Epithels, das den Ausführungsgang einer Schweißdrüse in der Haut auskleidet. tige kubische Epithelien Enzyme und Puffer und kleiden die Ausführungsgänge der Drüsen aus. Die Schilddrüse enthält Kammern, die Schilddrüsenfollikel, die mit einschichtigem kubischem Epithel ausgekleidet sind. In den Follikeln werden Schilddrüsenhormone, wie Thyroxin, gespeichert, bevor sie in die Blutbahn abgegeben werden. MEHRSCHICHTIGES KUBISCHES EPITHEL Diese Epithelform ist relativ selten; man findet sie oft an den Ausführungsgängen der Schweißdrüsen (Abbildung 3.5b) und in den größeren Gängen einiger anderer exokriner Drüsen, wie z. B. der Brustdrüsen. Zylinderepithel Zylinderepithelzellen sind ebenso wie die Zellen des kubischen Epithels im Querschnitt sechseckig, doch sind sie im Gegensatz zu ihnen viel höher als breit. Die Zellkerne drängen sich in einem schmalen Bereich nahe der Basallamina; die Höhe des Gesamtepithels ist mehrmals so groß wie der Abstand zwischen zwei Zellkernen (Abbildung 3.6a). EINSCHICHTIGES ZYLINDEREPITHEL Ein einschichtiges Zylinderepithel bietet einen gewissen mechanischen Schutz; es findet sich auch dort, wo Sekretion und Absorption stattfinden. Es kleidet den Magen, den Darm, die Eileiter und viele Ausführungsgänge exkretorischer Drüsen aus. MEHRSCHICHTIGES ZYLINDEREPITHEL Dieses Epithel ist relativ selten; es kommt im Fornix conjunctivae (Umschlagfalte zwischen der Bindehaut des Augenlids und der Bindehaut, die dem Augapfel anliegt), in Teilen der männlichen Harnröhre und in den großen Ausführungsgängen der Speicheldrüsen vor. Das Epithel kann zwei- (Abbildung 3.6b) oder mehrschichtig sein; in diesen Fällen hat nur die oberste Schicht die typische Zylinderform. Mehrreihiges und Übergangsepithel In den Atemwegen und Hohlorganen des Harnsystems gibt es zwei spezialisierte Epitheltypen: MEHRREIHIGES EPITHEL Teile der Atemwege sind mit einem speziellen Zylinderepithel ausgekleidet, dem mehrrei- 65

14 3 Gewebe und frühe Embryologie EINSCHICHTIGES ZYLINDEREPITHEL Vorkommen: Auskleidung von Magen, Darm, Gallenblase, Eileitern und Nierentubuli Funktionen: Schutz, Sekretion, Absorption Mikrovilli Zytoplasma Zellkern (a) Innenwand des Darmes Basallamina loses Bindegewebe Lichtmikroskop, 350-fach MEHRSCHICHTIGES ZYLINDEREPITHEL Vorkommen: einige Bereiche des Rachens, Kehlkopf, Anus, Brustdrüse, Ausführungsgänge der Speicheldrüsen, Urethra Funktion: Schutz Lumen loses Bindegewebe tiefer liegende Basalzellen oberflächliche zylindrische Zellen Lumen Zytoplasma Zellkerne Basallamina (b) Ausführungsgang Speicheldrüse Lichtmikroskop, 175-fach Abbildung 3.6: Histologie des Zylinderepithels. (a) Einschichtiges Zylinderepithel. Die lichtmikroskopische Aufnahme zeigt die Charakteristika des einschichtigen Zylinderepithels. Beachten Sie das Verhältnis zwischen Höhe und Breite der einzelnen Zellen, die relative Größe, Form und Lage der Zellkerne und die Entfernung zwischen benachbarten Zellkernen. Vergleichen Sie diese Beobachtungen mit den Charakteristika des einschichtigen kubischen Epithels (siehe Abbildung 3.5a). (b) Mehrschichtiges Plattenepithel. Man findet es manchmal an langen Ausführungsgängen, wie an der Speicheldrüse. Beachten Sie die Gesamthöhe des Epithels sowie die Lage und Orientierung der Zellkerne. higen Zylinderepithel, das verschiedene Zelltypen enthält. Da sich ihre Zellkerne unterschiedlich weit von der Oberfläche befinden, wirkt das Epithel geschichtet oder mehrschichtig. Es sitzen jedoch alle Zellen auf der Basallamina auf; daher handelt es sich eigentlich um ein einschichtiges Epithel. Man nennt es jedoch mehrreihig. Die exponierten Zellen sind mit Kinozilien besetzt, sodass man oft von einem mehrreihigen Flimmerepithel spricht (Abbildung 3.7a). Dieser Epitheltyp kleidet den Großteil der Nasenhöhle, die Trachea (Luftröhre) und die mittelgroßen Bronchien aus. ÜBERGANGSEPITHEL Diese Epithelform, das Urothel (Abbildung 3.7b), befindet sich im Nierenbecken, den Harnleitern, der Harnblase und im oberen Teil der Urethra. Es handelt sich um ein mehrschichtiges Epithel mit der besonderen Eigenschaft der Dehnbarkeit. In gedehntem Zustand sieht das Übergangsepithel wie ein mehrschichtiges, nicht verhorntes Epithel mit zwei bis drei Schichten aus. In der leeren Harnblase (siehe Abbildung 3.7b) scheint es viel mehr Schichten zu haben; die äußere Schicht besteht je nach Füllungszustand typischerweise aus abgerundeten kubischen Zellen oder im Falle der Füllung aus platten Deckzellen (Umbrella Cells). Der Aufbau des Übergangsepithels ermöglicht eine erhebliche Dehnung des Epithels, ohne dass die einzelnen Zellen Schaden nehmen Drüsenepithelien Viele Epithelien enthalten sezernierende Drüsenzellen. Exokrine Drüsen geben ihr Sekret auf eine Epithelaußenfläche ab. Sie werden nach ihrem Sekret, der Struktur der Drüse und der Art der Exkretion in Kategorien eingeteilt. Exokrine Drüsen, die entweder aus einer einzelnen oder 66

15 3.1 Epithel MEHRREIHIGES FLIMMEREPITHEL Vorkommen: Auskleidung von Nasenhöhle, Trachea, Bronchien; Teile des männlichen Fortpflanzungstrakts Funktionen: Schutz, Sekretion Zilien Zytoplasma Zellkerne Basallamina (a) Trachea lockeres Bindegewebe Lichtmikroskop, 394-fach ÜBERGANGSEPITHEL Vorkommen: Harnblase, Nierenbecken, Harnleiter Funktionen: ermöglicht Dehnung, zieht sich wieder ganz zusammen Epithel entspannt Basallamina (b) Harnblase leere Blase Bindegewebe und Schichten glatter Muskulatur Lichtmikroskop, 394-fach Epithel gedehnt Basallamina Bindegewebe und Schichten glatter Muskulatur gefüllte Blase Lichtmikroskop, 454-fach Abbildung 3.7: Histologie des mehrreihigen Flimmerepithels und des Übergangsepithels. (a) Mehrreihiges zylindrisches Flimmerepithel der Atemwege. Beachten Sie die ungleichmäßige Anordnung der Zellkerne. (b) Übergangsepithel. Schnittbild durch das Übergangsepithel der Harnblase. In der leeren Blase sind die Zellen entspannt; bei gefüllter Blase erkennt man jedoch den Effekt der Dehnung auf die Anordnung der Zellen. mehreren Zellen bestehen, sezernieren Schleim, Enzyme, Wasser und Abfallprodukte. Das Sekret wird an der apikalen Fläche der einzelnen Drüsenzellen abgegeben. Endokrine Drüsen haben keinen Ausführungsgang; sie geben ihr Sekret direkt in den interstitiellen Flüssigkeitsraum, die Lymphe oder die Blutbahn ab. Art der Sekretion Exokrine Sekrete (griech.: exo = außen) werden auf eine Epithelaußenfläche abgegeben oder in das Lumen eines Ausführungsgang s, der die Drüse mit der Haut- oder der Epitheloberfläche verbindet. Diese Gänge können das Sekret unverändert ableiten oder durch Reabsorption, Sekretion oder Gegentransport verändern. Beispiele hierfür sind die Enzyme, die in den Verdauungstrakt abgegeben werden, der Schweiß auf der Haut und die Muttermilch aus den Brustdrüsen. Exokrine Drüsen können nach der Art ihres Sekrets folgendermaßen eingeteilt werden: Seröse Drüsen: Sie sezernieren wässrige Lösungen, die meist Enzyme enthalten, wie etwa die Amylase im Speichel. Muköse Drüsen: Diese sezernieren Muzin, ein Glykoprotein, das durch die Absorption von Wasser Schleim bildet, wie etwa den Speichel. Gemischte Drüsen: Diese Drüsen enthalten verschiedene Drüsenzellen und können daher unterschiedliche Sekrete produzieren, seröse und muköse. Endokrine Sekrete (griech.: endon = innen, innerhalb) werden von den Drüsenzellen durch Exozytose in die Extrazellulärflüssigkeit abgegeben. Diese Sekrete werden Hormone genannt; sie diffundieren zur Verteilung im Körper in das Blut. Dort regulieren oder koordinieren sie die Aktivitäten 67

16 3 Gewebe und frühe Embryologie (a) Drüsenepithel zylindrisches schleimbildendes Epithel Lichtmikroskop, 250-fach (b) Gemischte exokrine Drüse seröse Zellen Schleimzellen Ausführungsgang Lichtmikroskop, 252-fach Abbildung 3.8: Histologie der Schleimhaut und des gemischten Drüsenepithels. (a) Das Mageninnere ist mit einer Schleimhaut ausgekleidet, deren Sekret die Magenwand vor den Säuren und Enzymen schützt. Die Säuren und Enzyme selbst werden von Drüsen produziert, die ihr Sekret auf die Ob erfläche der Schleimhaut abgeben. (b) Die Unterkieferspeicheldrüse(Glandula submandibularis) ist eine gemischte Drüse mit Zellen, die sowohl seröses Sekret als auch Schleim produzieren. Die schleimproduzierenden Zellen enthalten große Schleimvesikel; sie sehen hell und schaumig aus. Die Zellen, die seröses Sekret produzieren, enthalten reichlich Proteine, die sich dunkel anfärben. verschiedener Gewebe, Organe und Organsysteme. Endokrine Zellen, Gewebe, Organe und Hormone werden in Kapitel 19 ausführlicher beschrieben. Aufbau der Drüsen In Epithelien mit vereinzelten Drüsenzellen bezeichnet man diese als einzellige Drüsen. Mehrzellige Drüsen sind Drüsenepithelien oder Ansammlungen von Drüsenzellen, die endokrine oder exokrine Sekrete produzieren. EINZELLIGE EXOKRINE DRÜSEN Diese Drüsen produzieren Schleim. Es gibt zwei Arten von einzelligen Drüsen, die Becher- und die Schleimzellen. Sie sind jeweils zwischen den Epithelzellen verteilt. Schleimzellen findet man beispielsweise im mehrreihigen Flimmerepithel der Trachea; das Zylinderepithel des Darmes enthält hingegen reichlich Becherzellen. MEHRZELLIGE EXOKRINE DRÜSEN Die einfachste Form der mehrzelligen exokrinen Drüse ist das sekretorische Epithel, in dem die Drüsenzellen in der Überzahl sind und ihr Sekret in einen inneren Raum abgeben (Abbildung 3.8a). Die schleimsezernierenden Zellen, die den Magen auskleiden, sind hierfür ein Beispiel. Sie sondern kontinuierlich Schleim ab, um den Magen vor den in ihm enthaltenen Säuren und Enzymen zu schützen. Die meisten anderen mehrzelligen Drüsen befinden sich in Taschen unter der Epitheloberfläche. In Abbildung 3.8b sieht man ein Beispiel, eine Speicheldrüse, die Schleim und Verdauungsenzyme produziert. Diese mehrzelligen Drüsen haben zwei Komponenten: das sezernierende Endstück und den Ausführungsgang, der das Sekret an die Oberfläche leitet. Zur Beschreibung des Aufbaus mehrzelliger Drüsen betrachtet man zum einen die Form des Endstücks und zum anderen das Verzweigungsmuster des Ausführungsgangs: Drüsen mit schlauchförmig angelegten sekretorischen Zellen nennt man tubulös, die mit bläschenförmigen Endstücken alveolär (lat.: alveolus = die kleine Mulde, Wanne) oder azinös (lat.: acinus = die Weinbeere). Zusammengesetzte Drüsen nennt man entsprechend tubuloalveolär oder tubuloazinös. Ein Ausführungsgang ist entweder einfach oder verzweigt. Einzelne Drüsen können also eigene Ausführungsgänge haben, oder es teilen sich mehrere Drüsen einen Gang. In Abbildung 3.9 ist die Klassifikation der Drüsen nach diesen Kriterien dargestellt. Spezifische Beispiele für die 68

17 3.1 Epithel EINFACHE DRÜSEN Drüsenzellen Ausführungsgang tubulös tubulös-geknäuelt tubulös-verzweigt tubuloalveolär (azinös) Beispiel: Darmdrüsen Beispiel: merokrine Schweißdrüsen Beispiel: Magendrüsen; Schleimdrüsen von Speiseröhre, Zunge und Duodenum Beispiel: nicht bei Erwachsenen; Entwicklungsstadium der tubulös-verzweigten Drüsen verzweigt-alveolär Beispiel: Talgdrüsen ZUSAMMENGESETZTE DRÜSEN zusammengesetzt tubulös Beispiel: Schleimdrüsen im Mund, bulbourethrale Drüsen im männlichen Fortpflanzungssystem, Hodenkanälchen zusammengesetzt alveolär (azinös) Beispiel: Brustdrüsen zusammengesetzttubuloalveolär Beispiel: Speicheldrüsen, Atemwege, Pankreas Abbildung 3.9: Klassifikation der einfachen und zusammengesetzten exokrinen Drüsen. einzelnen Drüsenarten werden in späteren Kapiteln besprochen. Art der Sekretion Drüsenepithel hat drei verschiedene Möglichkeiten, sein Sekret abzugeben: Merokrine Sekretion: Bei der merokrinen Sekretion (griech.: meros = das Teil; krinein = scheiden, ausscheiden) wird das Sekret durch Exozytose abgegeben (Abbildung 3.10a). Die Methode ist am weitesten verbreitet; beispielsweise geben Becherzellen ihren Schleim durch merokrine Sekret ion ab. Apokrine Sekretion: Bei der apokrinen Sekretion (griech.: apo = von weg) werden sowohl das Sekret als auch Teile des Zytoplasmas abgegeben (Abbildung 3.10b). Der apikale Anteil der Zelle wird mit sekretorischen Vesikeln gefüllt, bevor er sich ablöst. Die Milchproduktion in den Brustdrüsen verläuft kombiniert merokrin und apokrin. Holokrine Sekretion: Merokrine und apokrine Sekretionen verschonen den Zellkern und den Golgi-Apparat einer Zelle, sodass sie sich wieder regenerieren und weiter sezernieren kann. Die holokrine Sekretion (griech.: holos = ganz) hingegen zerstört die Zelle. Dabei wird die gesamte Zelle mit sekretorischen Vesikeln vollgepackt und platzt anschließend auf (Abbildung 3.10c). Das Sekret wird freigesetzt, die Zelle stirbt ab. Weitere Sekretion erfordert den Ersatz der Zelle durch Zellteilung von Stammzellen. Talgdrüsen an den Haarfollikeln produzieren ihren wachsartigen Überzug der Haare holokrin. AUFGABEN 1 Sie betrachten ein mikroskopisches Präparat und sehen ein einschichtiges Plattenepithel. Könnte es sich bei der Probe um ein Stück Haut handeln? 2 Warum ist bei Drüsen mit holokriner Sekretion eine beständige Regeneration des Epithels erforderlich? 3 Die Drüsen, die in der Mamma den Fettanteil der Milch produzieren, sezernieren es apokrin. Was geht bei dieser Form der Sekretion vor? 4 Welche Funktionen hat ein einschichtiges Zylinderepithel? 69

18 3 Gewebe und frühe Embryologie sekretorischer Vesikel Golgi- Apparat Zellkern Speicheldrüse (a) merokrin zerplatzt Brustdrüse Golgi-Apparat Sekretion erneutes Wachstum Schritt 1 Schritt 2 Schritt 3 Schritt 4 (b) apokrin Haar Talgdrüse Haarfollikel Schritt 3 Zellen zerbersten, Inhalt wird freigesetzt Schritt 2 Zellen produzieren Sekret, vergrößern sich Schritt 1 Ersatz verlorener Zellen durch Zellteilung Stammzelle (c) holokrin Abbildung 3.10: Sekretionsmechanismen der Drüsen. Schematische Darstellung der Sekretionsmechanismen. (a) Bei der merokrinen Sekretion werden sekretgefüllte Vesikel durch Exozytose an der Zelloberfläche abgegeben. (b) Bei der apokrinen Sekretion geht Zytoplasma mit verloren. Einschlüsse, Vesikel und andere Bestandteile des Zytoplasmas lösen sich von der apikalen Fläche der Zelle. Anschließend tritt die Zelle in eine Wachstums- und Reparaturphase ein, bevor sie erneut sezernieren kann. (c) Bei der h olokrinen Sekretion platzen die oberflächlichen Drüsenzellen auf. Weitere Sekretion erfordert den Ersatz der Zelle durch Zellteilung von Stammzellen. Bindegewebe 3.2 Bindegewebe findet sich im gesamten Körper, jedoch nie an der exponierten Oberfläche. Zum Bindegewebe gehören Knochen, Knorpel, eigentliches Bindegewebe, Fettgewebe, und Blut, Gewebe, die bezüglich ihrer Form und Funktion sehr unterschiedlich sind. Trotzdem haben sie alle drei Grundkomponenten gemeinsam: 1. spezialisierte Zellen, 2. zumindest zeitweise extrazelluläre Fasern und 3. eine Flüssigkeit, die man Grundsubstanz nennt. Die Bindegewebefasern und die Grundsubstanz bilden zusammen die Matrix, die die Zellen umgibt. Epithel besteht fast ausschließlich aus Zellen; Bindegewebe setzt sich jedoch im Wesentlichen aus extrazellulärer Matrix zusammen. Das Blut hebt sich aufgrund seiner Eigenschaften am weitesten von den anderen Bindegewebetypen ab. Bindegewebe hat viele verschiedene Funktionen, die weit über das bloße Verbinden von Körperteilen hinausgehen. Zu ihnen gehören: Erstellung eines stabilen Körpergrundgerüsts Transport von Flüssigkeiten und gelösten Substanzen innerhalb des Körpers Schutz empfindlicher Organe Stütze, Umgebung und Verbindung anderer Gewebearten Speicherung von Energiereserven, besonders in Form von Fetten Verteidigung des Körpers gegen das Eindringen von Mikroorganismen Obwohl die meisten Bindegewebe mehrere Funktionen haben, kann keines sämtliche Aufgaben übernehmen. 70

19 3.2 Bindegewebe BINDEGEWEBE BINDGEWEBE IM EIGENTLICHEN SINNE FLÜSSIGES BINDEGEWEBE STÜTZGEWEBE LOCKERES BINDEGEWEBE Fasern bilden ein lockeres, offenes Netzwerk lockeres kollagenes Bindegewebe Fettgewebe retikuläres Gewebe STRAFFES BINDEGEWEBE Fasern sind dicht gepackt parallel straff parallel geflechtartig elastisch BLUT im Kreislaufsystem LYMPHE im Lymphsystem Abbildung 3.11: Klassifikation der Bindegewebe. KNORPEL feste, druckelastische Matrix hyaliner Knorpel elastischer Knorpel Faserknorpel KNOCHEN feste, kristalline Matrix Einteilung der Bindegewebe Es gibt drei Kategorien von Bindegewebe: eigentliches Bindegewebe, flüssiges Bindegewebe und Stützgewebe. Sie finden Sie in Abbildung 3.11 dargestellt. Bindegewebe im eigentlichen Sinne: Dies bezeichnet Gewebe mit vielen unterschiedlichen Zelltypen und Bindegewebefasern in einer gallertigen Grundsubstanz. Sie unterscheiden sich untereinander bezüglich der Anzahl der enthaltenen Zelltypen sowie der Eigenschaften und der Mengenverhältnisse von Bindegewebefasern und Grundsubstanz. Fett gewebe, Bänder und Sehnen sind sehr unterschiedlich, gehören aber alle zum Bindegewebe im eigentlichen Sinne. Flüssiges Bindegewebe: In flüssigem Bindegewebe befindet sich eine bestimmte Zellpopulation in einer wässrigen Matrix, die gelöste Proteine enthält. Es gibt zwei Arten flüssigen Bindegewebes: Blut und Lymphe. Stützgewebe: Dies weist eine weniger vielfältige Zellpopulation als das eigentliche Bindegewebe und eine Matrix auf, die dichter mit Bindegewebefasern durchsetzt ist. Es gibt zwei Arten von Stützgewebe: Knorpel und Knochen. Die Knorpelmatrix ist ein in Fasern gefangenes Gel, dessen Eigenschaften in Abhängigkeit von der dominierenden Faserart variieren. Die Matrix des Knochens bezeichnet man als mineralisiert, da sie Ablagerungen von Mineralien enthält, vornehmlich Kalziumsalze. Diese Mineralien verleihen dem Knochen Stärke und Härte Bindegewebe im eigentlichen Sinne Das Bindegewebe im eigentlichen Sinne enthält Bindegewebefasern, eine visköse (gelartige) Grundsubstanz und zwei Arten von Zellen. Fixe Zellen sind ortsansässig und vorwiegend mit Wartung, Reparatur und Energiespeicherung beschäftigt. Bewegliche freie Zellen haben dagegen mit der Immunabwehr und Reparaturarbeiten an beschädigtem Gewebe zu tun. Die Anzahl der Zellen hängt sehr von den lokalen Gegebenheiten ab. Beachten Sie bei der folgenden Beschreibung der Zellen und Fasern des eigentlichen Bindegewebes Abbildung 3.12 und Tabelle 3.1. Bindegewebezellen ORTSSTÄNDIGE ZELLEN Zu den ortsständigen Zellen gehören Mesenchymzellen, Fibroblasten, Fibrozyten, ortsständige Makrophagen, Fettzellen und, an einigen Orten, Melanozyten. Mesenchymzellen sind Stammzellen, die in vielen Bindegeweben vorkommen. Diese Zellen reagieren auf lokale Verletzungen und Infektionen, indem sie sich zu Tochterzellen teilen, die sich zu Fibroblasten, Makrophagen oder anderen Bindegewebezellen differenzieren. Fibroblasten sind eine der beiden häufigsten Zellarten im Bindegewebe und die einzige Sorte, die ständig vorhanden ist. Die schmalen oder sternförmigen Zellen sind die Hauptbindegewebezellen. Sie produzieren und sezernieren Proteine, die sich zu langen Fasern verbinden. Außerdem sezernieren sie Hyaluronan, das der Grundsubstanz seine gallertige Konsistenz verleiht. Fibrozyten entstehen aus Fibroblasten; sie sind die zweithäufigste ortsständige Zellart im Bindegewebe. Sie erhalten die Bindegewebefasern. Da ihre Syntheseaktivität nicht sehr ausgeprägt ist, lässt sich das Zytoplasma nicht gut anfärben. Auf einfach gefärbten Schnitten sieht man nur den Zellkern. Ortsständige Makrophagen (griech.: phagein = essen, fressen) sind große, amöboide Zellen, die zwischen den Fasern verteilt liegen. Sie umschließen nach Aktivierung beschädigte Zellen oder Pathogene, die in das Gewebe eindringen. Obwohl sie nicht sehr häufig sind, spielen sie doch eine wichtige Rolle bei der Mobilisation der Immunabwehr des Körpers. Wenn sie stimuliert werden, setzen sie Substanzen frei, die das Immunsystem 71

20 3 Gewebe und frühe Embryologie retikuläre Fasern Melanozyt fixer Makrophage Plasmazelle Mastzelle elastische Fasern freier Makrophage Kollagenfasern Blutkörperchen im Gefäß Fibrozyt Adipozyten (Fettzellen) freier Makrophage Mesenchymzelle Grundsubstanz Lymphozyt (a) Abbildung 3.12: Histologie der Zellen und Fasern von Bindegewebe im eigentlichen Sinne. (a) Schematische Darstellung der Zellen und Fasern in lockerem kollagenem Bindegewebe, der häufigsten Art von Bindegewebe im eigentlichen Sinne. (b) Histologie von lockerem kollagenem Bindegewebe unter dem Mesothel des Peritoneums (Lichtmikroskop, 502-fach). (b) Zelltypen ORTSSTÄNDIGE ZELLEN Fibroblasten Fibrozyten Ortsständige Makrophagen Fettzellen Mesenchymzellen Melanozyten FREIE ZELLEN Freie Makrophagen Mastzellen Lymphozyten Neutrophile und Eosinophile Funktionen Produzieren Bindegewebefasern Erhalten Bindegewebefasern und Matrix Phagozytieren Pathogene und beschädigte Zellen Speichern Lipidvorräte Bindegewebestammzellen, die sich in andere Zellen differenzieren können Synthetisieren Melanin Mobile/wandernde phagozytierende Zellen (entwickeln sich aus den Monozyten des Blutes) Stimulieren lokale Entzündungsreize Teil der Immunantwort Kleine phagozytierende Blutzellen, die bei Infektionen und Verletzungen aktiv werden Tabelle 3.1: Vergleich einiger Funktionen ortsständiger und freier Zellen. aktivieren und große Mengen beweglicher Abwehrzellen anlocken. Adipozyten bezeichnet man auch als Fettzellen. Ein typischer Adipozyt ist eine große fixe Zelle, die einen einzigen riesigen Fetttropfen enthält. Der Kern und die anderen Organellen sind ganz an eine Seite gedrückt, sodass die Zelle im Querschnitt einem Siegelring ähnelt. Die Anzahl der Fettzellen variiert zwischen Bindegewebetypen, Körperregionen und einzelnen Individuen. Melanozyten synthetisieren und speichern ein braunes Pigment namens Melanin, das dem Gewebe eine dunkle Farbe gibt. Melanozyten kommen häufig im Epithel der Haut vor, wo sie den Farbton im Wesentlichen bestimmen. Sie finden sich auch im darunterliegenden Bindegewebe, der Dermis, obwohl ihre Verteilung aufgrund regionaler, individueller und ethnischer Faktoren unterschiedlich ist. Melanozyten kommen auch reichlich im Bindegewebe des Auges vor. FREIE BINDEGEWEBEZELLEN Freie Makrophagen, Mastzellen, Lymphozyten, Plasmazellen, Neutrophile und Eosinophile sind freie Zellen. Freie Makrophagen sind relativ große phagozytotische Zellen, die sich schnell durch das Bindegewebe des Körpers bewegen. Wenn sie im Blut zirkulieren, nennt man sie Monozyten. Praktisch stellen die ortsständigen Makrophagen die vorderste Front der Abwehr dar, die durch die Ankunft freier Makrophagen und anderer spezialisierter Zellen verstärkt wird. Mastzellen sind kleine bewegliche Bindegewebezellen, die sich oft in der Nähe von Blutgefäßen finden. Das Zytoplasma der Mastzellen ist mit Vesikeln gefüllt, die Histamin und Heparin enthalten. Diese Substanzen, die bei einer Verletzung oder einer Infektion freigesetzt werden, stimulieren einen lokalen Entzündungsreiz. 72