Vegetation und Klimazonen

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1 UTB M (Medium-Format) 14 Vegetation und Klimazonen Grundriss der globalen Ökologie Bearbeitet von Heinrich Walter, Prof. Dr, Siegmar-W. Breckle 7. völlig neu bearb. u. erw. Aufl Taschenbuch. 544 S. Paperback ISBN Format (B x L): 15 x 21,5 cm Weitere Fachgebiete > Chemie, Biowissenschaften, Agrarwissenschaften > Biowissenschaften allgemein > Ökologie Zu Inhaltsverzeichnis schnell und portofrei erhältlich bei Die Online-Fachbuchhandlung beck-shop.de ist spezialisiert auf Fachbücher, insbesondere Recht, Steuern und Wirtschaft. Im Sortiment finden Sie alle Medien (Bücher, Zeitschriften, CDs, ebooks, etc.) aller Verlage. Ergänzt wird das Programm durch Services wie Neuerscheinungsdienst oder Zusammenstellungen von Büchern zu Sonderpreisen. Der Shop führt mehr als 8 Millionen Produkte.

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3 Abb. 1. Euryops walterorum, eine strauchige Asteracee, zu Ehren von Herrn Heinrich und Frau Erna Walter benannt. Ein Endemit des Gamsberg-Gebietes in Namibia (phot. U. KULL, Febr. 1993).

4 Heinrich Walter und Siegmar-Walter Breckle Vegetation und Klimazonen Grundriß der globalen Ökologie 7., völlig neu bearbeitete und erweiterte Auflage 300 Abbildungen und 1 Weltkarte der Zonobiome Verlag Eugen Ulmer Stuttgart

5 Heinrich Walter, geb in Odessa, Promotion (Dr. phil.) in Jena 1919, Assistent in Heidelberg 1920 bis 1932 (Habilitation 1923), Rockefeller Fellow 1929/30 (USA). Seit 1932 Direktor des Bot. Institutes in Stuttgart, es folgte Posen und ab 1945 Hohenheim. Emer. seit Mitglied von vier Wiss. Akademien, Dr. h.c. nat. tech. (Wien), Ehrenmitglied in- und ausländischer wiss. Gesellschaften. Forschungsreisen: Nordamerika 1929/30, 1969; Afrika 1934/35; 1937/38, 1960, 1963, 1975; Vorderer Orient 1954/55, Australien/Neuseeland 1958/59; Südamerika 1965/66, Gastprofessuren: Ankara 1954/55, Utah (USA) Heinrich Walter verstarb 91jährig am Siegmar-Walter Breckle, geb in Stuttgart, Promotion (Dr.rer.nat.) in Hohenheim 1966, Dozent an der Universität Kabul , Assistent in Bonn (Habilitation 1976), Privatdozent , seit 1979 Leiter der Abteilung Ökologie an der Universität Bielefeld. Mitglied Akad. Wiss. und Kunst Peter I. St. Petersburg, Mitglied in zahlreichen in- und ausländ. wiss. Gesellschaften. Forschungsreisen: Spanien 1965, Afghanistan , Ceylon 1967, Nepal 1968, Indien 1968, Utah (USA) 1974, Uzbekistan 1975, Afghanistan 1976, Iran 1977, Australien 1981, Tunesien 1985, südliches Afrika 1986, Domin. Rep. 1988, Costa Rica 1990, 1992, 1993 etc., Chile 1990, 1995, Bolivien 1995, Israel 1964, 1971, 1985, 1990 etc., Türkei 1992, Taiwan 1993, Ägypten 1997, Kazakhstan 1994, 1999, Ecuador 1999, Gastprofessuren: Kabul ( ), Marburg (1978). Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. 1970, 1999 Verlag Eugen Ulmer GmbH & Co. Wollgrasweg 41, Stuttgart (Hohenheim) Printed in Germany Lektorat: Dr. Friederike Hübner, Dr. Nadja Kneissler Herstellung: Steffen Meier Zeichnungen: Helmuth Flubacher, Waiblingen (angefertigt nach Vorlagen der Verfasser) Einbandgestaltung: Alfred Krugmann, Stuttgart Satz: Irmi Putterer (KL-Grafik), München Druck: Gutmann, Talheim

6 Vorwort zur 5. Auflage (gekürzt) Als dieses Taschenbuch vor über einem Jahrzehnt zum erstenmal erschien, war es eine kurze Zusammenfassung der zweibändigen Vegetation der Erde des Verfassers. Aber die weitere Auswertung der über 60jährigen Forschungstätigkeit auf ökologischem Gebiet führte immer mehr dazu, die ökologische Betrachtung in den Vordergrund zu stellen erschien die Auswertung der sehr reichen russischen Literatur (WALTER: Die Vegetation Osteuropas, Nord- und Zentralasiens, 452 S., Stuttgart), 1975 die klimatisch-ökologische Gliederung der Erde (WALTER, HARNICKELL, MUEL- LER-DOMBOIS: Klimadiagramm-Karten der einzelnen Kontinente und die ökologische Klimagliederung der Erde, Stuttgart) und 1976 die Prinzipien der Gliederung mit Beispielen (WALTER: Die ökologischen Systeme der Kontinente, Geo-Biosphäre, 132 S., Stuttgart). Diese fortschreitend stärkere Betonung der ökologischen Prinzipien spiegelte sich in den weiteren Auflagen des UTB14 in den Jahren 1972, 1975, 1979 merklich wider. Die vorliegende 5. Auflage, wohl die letzte, weil vom Verfasser im 85. Lebensjahr bearbeitet, entspricht in ihrem gedanklichen Kern bereits einer Kurzfassung des neuen im Erscheinen begriffenen Werkes Ökologie der Erde (UTB Große Reihe) von H. WALTER und S.-W. BRECKLE, dessen 1. Band bereits erschienen ist (Stuttgart 1983) und der 2. Band 1984 gedruckt wird. Das soll durch den Untertitel dieser 5. Auflage betont werden. Im Gegensatz zu der heute vorherrschenden technisch orientierten, analytischen biologischen Forschung strebt die Ökologie die Synthese an, das heißt die Darstellung der großen Zusammenhänge. Die Ergebnisse der analytischen Forschung sind die einzelnen Bausteine, die man, bildlich gesprochen, zu einem Bauwerk oder Mosaikbild zusammenfügen muß. Deswegen benötigt der Ökologe unbedingt ein

7 6 Vorwort umfassendes Wissen. Noch so gute Spezialkenntnisse auf einem begrenzten Gebiet genügen nicht. Es war deshalb stets mein Bestreben im Laufe des langen Lebens, nicht ein Sondergebiet sehr gründlich zu erforschen, sondern Erfahrungen und wissenschaftliche Erkenntnisse auf Forschungsreisen mit meiner Lebensgefährtin und Mitarbeiterin Dr. Erna Walter weltweit zu sammeln, alle Florenreiche und Klimazonen persönlich zu durchforschen, um Vergleichsmöglichkeiten in globalem Maßstab zu erhalten. Denn die Ökologie kann nicht aus Büchern oder im Laboratorium erlernt und verstanden werden, vielmehr gilt der Leitsatz: Das Laboratorium des Ökologen ist Gottes Natur Und sein Arbeitsfeld die ganze Welt. Auf die deutschen Pflanzennamen der im Text lateinisch benannten Arten und auf die Erklärungen der verwendeten Fach-Fremdwörter vor dem Sachregister sei hingewiesen. Ostern 1983 Heinrich Walter Vorwort zur 6. Auflage (gekürzt) Erfreulicherweise konnte ich auch diese 6. Auflage noch vorbereiten. Das geschah in meinem 70. Doktor-Jubiläumsjahr, denn die Promotion erfolgte an der Universität Jena am Gegenüber der stark veränderten 5. Auflage waren nur einige Verbesserungen notwendig. Herbst 1989 Heinrich Walter Professor Dr. Heinrich Walter verstarb am im Alter von 91 Jahren. Vorwort zur 7. Auflage Die 6. Auflage erfreute sich großer Beliebtheit. Aber in den letzten Jahren wurden eine Fülle neuer Untersuchungsergebnisse bekannt, die das Bild der Speziellen Ökologie unse-

8 res Erdballs verfeinert haben. Eine Neubearbeitung einzelner Teile und wesentliche Ergänzungen in allen Kapiteln waren deshalb dringend erforderlich. Die Ökologie fächert immer weiter auf. Der Begriff Ökologie wird immer unschärfer und die Vorsilbe öko- taucht an Stellen und in Wortverbindungen auf, die mit dem ursprünglichen wissenschaftlichen Sinn des Wortstammes nichts mehr zu tun haben, vielmehr fast eine neue Weltanschauung dokumentieren sollen. Dabei klaffen Worte und Taten diametral auseinander, und dies nicht nur bei politischem Reden und Handeln. Dies hat Walter schon immer angemahnt, der Stil seiner subjektiven Einschätzungen wurde nicht eliminiert. Die Konferenz von Rio 1992 war sehr bemerkenswert. Die Auswirkungen auf politisches Handeln sind aber bislang gering. Hier gilt es aus wissenschaftlicher Sicht Aufklärung zu leisten und die Grundlagen der wissenschaftlichen Ökologie für eine globale Sichtweise aufzubereiten. Dies war das ursprüngliche Ziel dieses Taschenbuches und dies kann es auch in Zukunft nur sein. Die umfangreiche, ausführlichere Fassung, die Ökologie der Erde mit vier Bänden, ist bereits weitgehend in zweiter Auflage erschienen. Sie vertieft vieles, was in diesem Band nur kurz angesprochen werden kann. An der bewährten Walter schen Gesamtkonzeption und konsequenten Gliederung ist nicht allzuviel verändert worden, aber jedes Kapitel ist überarbeitet und durch neuere Ergebnisse ergänzt, manche Schwerpunkte sind nach neueren Erkenntnissen anders gewichtet worden. Die Lesbarkeit wurde erleichtert durch eine stärkere Strukturierung des Textes, durch eine modernere Gestaltung und ein größeres Format. Viele Abbildungen und Tabellen wurden ersetzt, ergänzt oder erneuert. Auf eine reichliche Illustration wurde Wert gelegt. Besonderer Dank für ständige Hilfe bei den vielen technischen Arbeiten gebührt Frau Uta Breckle, ebenso meiner Tochter Margit Breckle. Dem Verlag sei gedankt für die gute Zusammenarbeit und das Verständnis und Entgegenkommen bei den vielen kleinen Wünschen. Vorwort 7 Bielefeld, Sommer 1998 S.-W. Breckle

9 Inhaltsverzeichnis Vorwort Inhaltsverzeichnis Physikalische Einheiten und Umrechnungsfaktoren 13 Abkürzungen und Symbole Einleitung und Bemerkungen Die Aufgabe der wissenschaftlichen Ökologie Zur Bedeutung der heutigen Ökologie als Weltanschauung Zur Bedeutung der Tropenökologie für Forschung und Lehre Zur Bedeutung der Systematik und Taxonomie für die Biologie Zur Bedeutung der naturwissenschaftlichen Dokumentation (zum Beispiel in Museen) Zur Bedeutung der Exkursionen für den naturwissenschaftlichen Nachwuchs Allgemeiner Teil Ökologische Grundlagen Der historische Faktor Koevolution und Symbiosen Biodiversität und Populationsökologie Das Klima und seine Darstellung (Homoklimate sowie Klimadiagrammkarten) Umwelt und Wettbewerb Die ökologischen Faktoren Strahlung, Licht und astronomische Grundlagen Die Temperatur Wasserhaushalt der Pflanzen und der Vegetation poikilohydre und homoiohydre Pflanzen und Anpassungen an Wassermangel a Der Wasserfaktor b Wasserhaushaltstypen und Dürreresistenz c Bodenwasser d Wasserzustand der Zelle, Hydratur e Hydratur bei Xerophyten f Wasserhaushalt von Ökosystemen Die Halophyten und Salzböden, Halobiome Mineralstoffversorgung und Böden

10 Inhaltsverzeichnis 9 12 Ökotypen sowie das Gesetz vom Biotopwechsel und der relativen Standortskonstanz Azonale und Extrazonale Vegetation Fragen Ökologische Systeme und Ökosystembiologie Geo-Biosphäre und Hydro-Biosphäre Die Hydro-Biosphäre Gliederung der Geo-Biosphäre in Zonobiome Zonoökotone Orobiome Pedobiome Rangstufen von ökologischen Systemen Biome Kleine Einheiten des ökologischen Systems: Biogeozön und Synusíen Ökosystem-Biologie und das Wesen der Ökosysteme Höchst produktive Ökosysteme Besonderheiten der Stoffkreisläufe verschiedener Ökosysteme Die Bedeutung des Feuers für Ökosysteme Die einzelnen Zonobiome und ihre Verbreitung Fragen Spezieller Teil I Zonobiom des immergrünen tropischen Regenwaldes (ZB des äquatorialen humiden Tageszeitenklimas) Typische Ausbildung des Klimas im ZB Böden und Pedobiome Vegetation a Struktur der Baumschicht, Blühperiodik b Mosaikstruktur der Bestände c Krautschicht d Lianen e Epiphyten, Hemi-Epiphyten und Würger f Epiphylle g Bio-Diversität Abweichende Vegetationstypen im ZB I um den Äquator Orobiom I tropische Gebirge mit Tageszeitenklima 163 a Waldstufe b Waldgrenze c Alpine Stufe Die Biogeozöne des Zonobioms I als Ökosysteme Tierwelt und Nahrungsketten im Zonobiom I Der Mensch im Zonobiom I Zonoökoton I/II Halbimmergrüner Wald Fragen II Zonobiom der Savannen bzw. laubwerfenden Wälder und Grasländer (ZB des humido-ariden tropischen Sommerregengebietes) Allgemeines Zonale Vegetation Savannen (Bäume und Gräser) Parklandschaften

11 10 Inhaltsverzeichnis 5 Beispiele großflächiger Savannengebiete a Llanos am Orinoko b Campos Cerrados c Das Chaco-Gebiet d Savannen und Parklandschaften Ostafrikas e Vegetation des australischen ZB II Ökosystemforschung a Lamto-Savanne b Nylsvley-Savanne c Tierwelt Tropische Hydrobiome im ZB I und ZB II Mangroven als Halo-Helobiome im ZB I und ZB II Strandformationen Psammobiome Orobiom II tropische Gebirge mit einem Jahresgang der Temperatur Der Mensch in der Savanne Zonoökoton II/III a Sahelzone b Thar- oder Sindwüste c Caatinga d Tropisches Ostafrika e SW-Madagaskar Fragen III Zonobiom der heißen Wüsten (ZB des subtropischen ariden Klimas) Klimatische Subzonobiome Die Böden und ihr Wasserhaushalt Substratabhängige Wüstentypen a Steinwüste (Hamada) b Kieswüste (Serir bzw. Reg) c Sandwüsten (Erg bzw. Areg) d Trockentäler (Wadis bzw. Oueds) e Pfannen (Sebkhas, Dayas oder Schotts) f Oasen Wasserversorgung der Wüstenpflanzen Ökologische Typen der Wüstenpflanzen Produktivität der Wüstenvegetation Die Wüstenvegetation in den verschiedenen Florenreichen a Sahara b Negev und der Sinai c Arabische Halbinsel d Sonora e Australische Wüsten f Namib und Karoo g Atacama in Nordchile Orobiom III die Wüstengebirge der Subtropen Der Mensch in der Wüste Zonoökoton III/IV die Halbwüsten Fragen IV Zonobiom der Hartlaubgehölze (ZB der arido-humiden Winterregengebiete) Allgemeines Über die Entstehung des Zonobioms IV und die Beziehungen zum Zonobiom V Das mediterrane Gebiet

12 Inhaltsverzeichnis 11 4 Bedeutung der Sklerophyllie im Wettbewerb Arides mediterranes Subzonobiom Kalifornien und Nachbarregionen Mittelchilenisches Winterregengebiet mit den Zonoökotonen Das Kapland in Südafrika SW- und S-Australien Mediterrane Orobiome Klima und Vegetation der Kanarischen Inseln Der Mensch in den Mediterrangebieten Fragen V Zonobiom der Lorbeerwälder (ZB des warmtemperierten humiden Klimas) Allgemeines Tertiärwälder, Lauriphyllie und Sklerophyllie Humides Subzonobiom an den Ostseiten der Kontinente Subzonobiom an den Westseiten der Kontinente Biome der Eucalyptus-Nothofagus-Wälder SE- Australiens und Tasmaniens Warmtemperierte Biome Neuseelands Fragen VI Zonobiom der winterkahlen Laubwälder (ZB des gemäßigten nemoralen Klimas) Laubabwurf als Anpassung an die Winterkälte Bedeutung der Winterkälte für die Arten der nemoralen Zone Verbreitung des Zonobioms VI Atlantische Heidegebiete Der Laubwald als Ökosystem a Allgemeines b Der Buchenwald im Solling c Ökophysiologie der Baumschicht d Ökophysiologie der Krautschicht (Synusíen) e Wasserhaushalt f Der lange Kreislauf (Konsumenten) g Destruenten in der Streu und im Boden h Ökosystem Solling Orobiom VI die Nordalpen und die alpine Waldund Baumgrenze a Höhenstufen b Waldgürtel c Alpine und Nivale Stufe Zonoökoton VI/VII die Waldsteppe Fragen VII Zonobiom der Steppen und kalten Wüsten (ZB des ariden gemäßigten Klimas) Klima Böden der Steppenzone Osteuropas Wiesensteppen auf Mächtiger Schwarzerde und die Federgrassteppen Nordamerikanische Prärie Ökophysiologie der Steppen- und Präriearten Asiatische Steppen

13 12 Inhaltsverzeichnis 7 Tierwelt der Steppen Steppen der südlichen Erdhalbkugel Subzonobiom der Halbwüsten Subzonobiom der Mittelasiatischen Wüsten Die Karakum-Sandwüste Orobiom VII (r III) in Mittelasien Subzonobiom der Zentralasiatischen Wüsten Subzonobiom der kalten Hochplateauwüsten von Tibet und Pamir (szb VII, tix) Der Mensch in der Steppe Zonoökoton VI/VIII Boreo-nemorale Zone Fragen VIII Zonobiom der Taiga (ZB des kalt-gemäßigten borealen Klimas) Klima und Nadelholzarten der borealen Zone Die ozeanischen Birkenwälder im ZB VIII Die europäische boreale Waldzone Zur Ökologie des Nadelwaldes Die sibirische Taiga Extrem kontinentale Lärchenwälder Ostsibiriens mit den Thermokarsterscheinungen Orobiom VIII Gebirgstundra Moortypen der borealen Zone (Peinohelobiome) Ökologie der Hochmoore Die Westsibirische Niederung, das größte Moorgebiet der Erde Der Mensch in der Taiga Zonoökoton VII/IX (Waldtundra) und die polare Wald- und Baumgrenze Fragen IX Zonobiom der Tundra (ZB des arktischen Klimas) Klima und Vegetation der Tundra Ökophysiologische Untersuchungen Tierwelt der Arktischen Tundra Der Mensch in der Tundra Arktische Kältewüste und die Solifluktion Antarktis und subantarktische Inseln Fragen Zusammenfassende Übersicht und Schlußfolgerungen Phytomasse und primäre Produktion der einzelnen Vegetationszonen und der gesamten Biosphäre Folgerungen aus ökologischer Sicht Die Bevölkerungsexplosion in den Entwicklungsländern Die Übertechnisierung in den Industrieländern Nachhaltige Landnutzung Großprogramme und globale Projekte Bekenntnisse Fragen Literaturverzeichnis Lateinisch-deutsches Verzeichnis der Pflanzennamen 512 Erklärungen verwendeter Fach-Fremdwörter Sachregister

14 Physikalische Einheiten und Umrechnungsfaktoren Basis-Einheiten Länge Meter m Masse Kilogramm kg Zeit Sekunde s Temperatur Kelvin K Lichtstärke Candela cd Stoffmenge Mol mol Weitere Einheiten Kraft Newton N 1N = 1kg m s 2 = 0,102 kp Druck Pascal Pa 1 Pa = 10 5 Pa = 0,9869 at = 750 Torr = 750 mm Hg Energie Joule J 1J = 1N m = 10 7 erg Wärmemenge 1 kcal = 4,187 kj = 1,163 Wh 1 J = 0,102 kp m = 2, kcal = 2, kwh Leistung Watt W 1W = 1J s 1 = 1 N m s 1 = 0,102 kp m s 1 = 0,236 cal s 1 = 0,86 kcal h 1 Strahlung, Beleuchtungsstärke Lux lx 1 lx = 1 lm m 1 = ca W m 2 Lichtstrom Lumen lm Lichtstärke cd m 2 1 lx (Rotlicht) = ca W m 2 1 lx (Blaulicht = Weißlicht) = ca Wm 2 1W m 2 (PhAR) 3 5 Einstein m 2 s 1 1 Einstein = 1 mol Photonen = 75 kcal (blau) = J Weitere Umrechnungen 1g TG m 2 = 10 2 t ha 1 1 g organische Masse 0,45 g C 1,5 g CO 2

15 14 Physikalische Einheiten und Umrechnungsfaktoren Transformationsenergien für Änderungen des Aggregatzustandes von Wasser: fest flüssig (Schmelzen; Gefrieren): 0,3337 MJ kg 1 (79,5 cal g 1 ) flüssig gasförmig (Verdampfen, Verdunsten; Kondensieren): 2,26 MJ kg 1 (539 cal g 1 ) gasförmig fest (Sublimieren): 2,86 MJ kg 1 (684 cal g 1 ) International festgelegte Vorsilben für Einheiten und die zugehörigen Faktoren (engl. Bezeichnungen kursiv): 10 1 (Zehn, ten) Deka da 10 1 Dezi d (Zehntel) 10 2 (Hundert, hundred) Hekto h 10 2 Zenti c (Hundertstel) 10 3 (Tausend, thousand) Kilo k 10 3 Milli m (Tausendstel) 10 6 (Million, million) Mega M 10 6 Mikro (Millionstel) 10 9 (Milliarde, billion) Giga G 10 9 Nano n (Billion, trillion) Tera T Piko p (Billiarde, quadrillion) Peta P Femto f (Trillion, quintillion) Exa E Atto a

16 Abkürzungen und Symbole a Jahr A Oberflächenfluß A A-Horizont bei Böden (mit überwiegend organischem Anteil) B B-Horizont bei Böden (Übergangshorizont zwischen organischer Auflage und verwittertem Muttergestein) BHD Brusthöhendurchmesser von Baumstämmen in Zentimeter BPP Bruttoprimärproduktion C C-Horizont bei Böden (Unterboden: verwittertes Muttergestein im Bodenprofil) C Grad Celsius cal Kalorie CAM Diurnaler Säurestoffwechsel bei der Photosynthese (Crassulaceen Acid Metabolism) CEC Kationen Austausch Kapazität (Cation Exchange Capacity) d Tag (24 h) D Tageslänge DI Diversitätsindex E Einstein (Lichtquantenmenge) E Ost Ea Aktuelle Evaporation Ep Potentielle Evaporation ET Evapotranspiration (Gesamtverdunstung) FG Frischgewicht g Gramm G G-Horizont bei Böden (staunasser, sauerstoffarmer Gley-Horizont) h Stunde ha Hektar (10 4 m 2 ) I Interzeption J Joule K Kelvin kg Kilogramm kw Kilowatt l Liter LAI Blattflächenindex (leaf area index)

17 16 Abkürzungen und Symbole LG Lichtgenuß lx Lux m Meter M Masse (Stoffproduktion) mg Milligramm min Minute ml Milliliter mm Millimeter mnn Meter über Normalnull (Meereshöhe) mol Mol m Mikrometer N Newton N Niederschlag N Nord NPP Nettoprimärproduktion OB Orobiom p Dampfdruck p 0 Dampfdruck reinen Wassers P Turgordruck Pa Pascal (1Pa = 10 5 bar) PB Pedobiom ph negativer dekadischer Logarithmus der Wasserstoffionenkonzentration (Säurestärke) Ph Photosynthese PhAR photosynthetisch aktive Strahlung ppb Teile pro Milliarde (parts per billion) ppm Teile pro Million (parts per million) * potentieller osmotischer Druck R Atmung (respiration) RF Relative Feuchte RQ Respirationsquotient (Kohlenhydrate = 1, Fette = 0,7) s Sekunde S Saugspannung S Süd szb Subzonobiom t Zeit t Tonne (10 3 kg) T Transpiration TG Trockengewicht Torr = mm Hg, veraltetes Druckmaß (750 Torr = 10 5 Pa) UV Ultraviolett (kurzwelliges Licht) W West WG Wassergehalt WSD Wassersättigungsdefizit ZB Zonobiom ZÖ Zonoökoton Wasserpotential

18 Einleitung und Bemerkungen 1 Die Aufgabe der wissenschaftlichen Ökologie Die Ökologie ist eine biologische Wissenschaft und damit ebenso wie das Leben (nach unseren heutigen Kenntnissen) in unserem Sonnensystem nur auf die Erde beschränkt. Leben als Ganzes ist mit offenen Kreisläufen und Energiedurchfluß verbunden also einem Aufbau von Stoffen mit Bindung der Sonnenenergie sowie einem Abbau mit Freisetzen der gebundenen Energie meist in Form von Wärme. Die kleinste selbständige Einheit des Lebens ist die Zelle, mit deren Kompartimenten, deren Struktur und Funktion sich Molekularbiologie, Biochemie und Physiologie befassen. Dabei spielt die Ultrastrukturforschung mit neuesten Techniken heute eine große Rolle, ebenso wie die Erfassung und Manipulation des Erbguts. Die Einzeller bilden vor allem das Studienobjekt der Mikrobiologie. Die nächsthöhere lebende Einheit ist der Organismus mit seinen vielzelligen Geweben und Organen. Wir unterscheiden pflanzliche und tierische Organismen, die morphologisch, anatomisch und funktionell sehr verschiedenartig sind. Mit den ersteren beschäftigt sich die Phytologie (Botanik), mit den letzteren die Zoologie. Die grünen Pflanzen sind autotroph und aufbauend, die farblosen sowie die tierischen Organismen heterotroph und um- oder abbauend. Heterotroph sind auch die Pilze, die heute meist als eigene Organismengruppe angesehen werden und mit der sich die Mykologie befaßt. Die ökologischen Faktoren wirken auf unterschiedlichen Komplexitätsebenen, natürlich auch schon im molekularen Bereich (Tab. 1). Sie verursachen bestimmte Wirkungen und Interaktionen. Auf der Ebene der Individuen erfolgt dabei die Anpassung über Modifikationen, Mutationen und Selektion. Dies ist unter anderem das Arbeitsgebiet des Teilbe-

19 18 Einleitung und Bemerkungen Tab. 1. Die verschiedenen Komplexitätsebenen und Beispiele für Einwirkungen Komplexitätsebene Interaktionen und Wirkungen in Biomen, in der Biosphäre (Großökosysteme) Interaktionen und Wirkungen in Ökosystemen Wirkungen auf Populationen Interaktionen mit intakten, ganzen Pflanzen, Individuen Interaktionen mit Zellen Interaktionen mit Geweben Effekte auf Zellorganelle Effekte an Biomembranen Bioeffekte an Makromolekülen Beispiele für Reaktionen, mögliche Wirkungen (zum Beispiel bei Salzeinwirkung) Salz- und andere Stoffkreisläufe, Stoffbilanzen, Energieflüsse, Sedimentation, Akkumulation in Erosionsbecken, geomor- phologische Langzeitprozesse Salz- und Mineralstoffkreisläufe, Massengleichgewicht, Akkumulationen, Stoffbilanzen, Energieausbeute, Artenzusam- mensetzung (Frequenz und Dominanz) Reproduktion, Altersverteilung, Konkurrenzkraft, Selektion Mineralstoffwechsel, Vitalität, Wasserhaushalt, Anpassungen des Wachstums, der Entwicklungsstadien, Hormongleichgewicht Formative Effekte, veränderte Differenzierungen, verfrühte Seneszenz Formative Effekte, Defektbildungen, osmotischer Streß, Ioneneffekte Atmung, Photosynthese, Biosynthesen sekundärer Pflanzenstoffe Permeabilitäts-, Potentialänderungen Genregulation, Enzymaktivitäten, DNA-Veränderungen reichs der Autökologie. Auf der Ebene der Ökosysteme bedeuten diese Anpassungen und sich ständig ändernde Populationsstrukturen eine immer wieder veränderte Dynamik etwa für Stoffkreisläufe und Energieflüsse. Populationen werden durch die Demökologie erfaßt, die Synökologie untersucht Lebensgemeinschaften und ihre Zusammensetzung (statische Betrachtung), die Ökosystembiologie erforscht die Dynamik in Lebensgemeinschaften und damit auch die Eigenschaften, die die Energieflüsse und die Stoffkreisläufe bedingen. Die höchsten lebenden Einheiten sind die Lebensgemeinschaften der pflanzlichen und tierischen Organismen, jeweils aus Populationen aufgebaut, die zusammen mit den abiotischen Umweltfaktoren (Klima und Boden, vgl. S. 35, 49) Ökosysteme bilden, die durch einen ständigen Stoffkreislauf und Energiefluß ausgezeichnet sind. Die Untersuchung dieser Ökosysteme von den kleinsten bis zum

20 globalen der Biosphäre ist die Aufgabe der Ökologie im weitesten Sinne. Dieses Taschenbuch gibt eine kurze, verständliche Einführung in diese globale Ökologie. WALTER, der Begründer dieses Lehrbuches, hat die Zusammenhänge zwischen Mensch und Biosphäre folgendermaßen ausgedrückt: Die Biosphäre bildet die natürliche Welt, in die der Mensch hineingestellt ist und die er dank seiner geistigen Fähigkeiten objektiv zu betrachten vermag wodurch er sich aber auch über sie hinausheben kann. Einerseits ist er ein Kind dieser Außenwelt, abhängig von der Natur, andererseits wird er durch seine Innenwelt mit dem Göttlichen verbunden. Nur wenn er sich dieser Bindungen nach unten und nach oben bewußt ist, kann er sich zu einem harmonischen, weisen Wesen entwickeln, das mit dem Tode seine Vollendung im Göttlichen findet. Der Mensch ist nicht nur berufen, die Natur zu nutzen, sondern sie auch in ihrem ökologischen Gleichgewicht zu verstehen, zu erhalten und sie nach Kräften zu bewahren. Um diese Aufgabe zu erfüllen und keinen Raubbau zu betreiben, der letztlich seine eigene Existenz in Frage stellt, muß der Mensch die ökologischen Gesetzmäßigkeiten der Natur erkennen und sie berücksichtigen, auch wenn es immer noch und immer wieder Menschen gibt, die glauben, die Natur abschaffen zu können und ganz auf die Technik zu bauen. Wir werden uns vor allem mit den natürlichen ökologischen Verhältnissen beschäftigen, denn es würde den Rahmen dieser Kurzfassung sprengen, auch noch die sekundären, durch den Menschen geschaffenen Ökosysteme und die verschiedenen Degradationsstadien ausführlich zu behandeln, zumal die ökologischen Gesetzmäßigkeiten der Natur bei natürlichen Ökosystemen, die also in einem dynamischen Gleichgewicht sind, am besten erkennbar werden. Natürliche Ökosysteme sind die Bezugsgröße der Nachhaltigkeit. Sie haben Vorbildfunktion. Sie haben sich in mehr als jahrmillionenlanger Evolution entwickelt und optimiert. Bedeutung der heutigen Ökologie als Weltanschauung 19 2 Zur Bedeutung der heutigen Ökologie als Weltanschauung Die Ökologie als Teil der Biologie, die Haushaltslehre der Natur, ist, wie HAECKEL (1866) es formulierte, die gesamte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur umgebenden Außenwelt.

21 20 Einleitung und Bemerkungen Umfassender wird die heutige wissenschaftliche Ökologie als die Wissenschaft von den Wechselwirkungen der Organismen untereinander und mit ihrer Umwelt definiert. Ökologisch gesunde Nahrung, eine ökologisch intakte Wiese, Öko-Politik, ein Öko- Waschmittel, was soll damit ausgesagt werden: nichts als Augenwischerei oder gar Volksverdummung. Wo bleibt der gesunde Menschenverstand, der gegen die Konsumflut kämpft, gegen die abstumpfende Flut an Werbung und Lärmberieselung? Erst in den letzten beiden Jahrzehnten ist die Bedeutung der Ökologie auch in das Bewußtsein der Bevölkerung gelangt. Allerdings wurde sie mit der Grünen Welle dann auch vielfach in ihrer Bedeutung völlig verändert und mit der Vorsilbe öko wurden Begriffe ergänzt, die mit der eigentlichen wissenschaftlichen Ökologie gar nichts mehr zu tun haben. Ökologie wurde teilweise als Heilslehre verbrämt. Dabei gibt es in der wissenschaftlichen Ökologie keinen Wertbegriff: eine Naturkatastrophe ist ökologisch nichts Schlechtes. Ein Hurrikan, ein Tsunami, ein Eisregen, Verbuschung der Savanne, Steppenbrände, all dies sind natürliche Prozesse. Sie sind Teil einer natürlichen Dynamik, die allerdings heute durch den Menschen und seine über das Lokale hinausgehende Beeinflussung der Natur über globale Wirkungsmechanismen erheblich modifiziert sein kann. Allerdings erhalten diese Prozesse sofort eine Wertkategorie, wenn sie die Lebensumstände, die Umwelt des Menschen negativ verändern. Um ökologische Gesetzmäßigkeiten zu verstehen, sollte man davon zunächst abstrahieren und erst in einem zweiten oder dritten Schritt die humanökologische Tragweite erfassen. Es erscheint heute mehr denn je wichtig, mit klar definierten Begriffen zu arbeiten, die dann möglichst im gleichen Sinne von allen Biologen und anderen Naturwissenschaftlern verwendet werden, sonst sind Mißverständnisse unvermeidlich. Hierzu leistet das Handbuch der Ökologie (KUTTLER 1995) einen wichtigen Beitrag. 3 Zur Bedeutung der Tropenökologie für Forschung und Lehre Es gibt keine andere Lebensgemeinschaft auf dem Festland, die so bunt und formenreich mit einer unglaublichen Artenfülle, mit einer unglaublichen Vielfalt an vernetzten Prozessen ist, wie der tropische Regenwald. Das 20. Jahrhundert ist durch eine rasche Beschleunigung der Zerstörung dieser Wälder gekennzeichnet: eintönige Äcker, Viehweiden, Bananen- oder Kaffeeplantagen und die sich in die Wäder hineinfressenden Siedlungen dokumentieren den Raubbau. Der Artenreichtum geht in rasantem Tempo verloren. Vieles wird unerkannt und unerforscht für immer verschwinden oder ist schon ausgerottet. Nur langsam setzt sich die Überzeugung durch, daß die tropischen Wälder, aufgrund ihres ungeheuren genetischen Potentials, aufgrund ihrer globalen Bedeutung für Klima und Boden, bewahrt werden müssen.

22 Die Tropenökologie hielt in Deutschland bislang einen Dornröschenschlaf, obwohl eigentlich ALEXANDER VON HUM- BOLDT die Tropenbiologie (wie es vielleicht besser heißen müßte) mit fast allen auch heute noch wichtigen Facetten begründet hat (SCHALLER 1993). In anderen Ländern (Niederlande, USA, Frankreich) hat man eher erkannt, daß es großer wissenschaftlicher Anstrengungen bedarf, den vielfach größeren Artenreichtum und die damit zusammenhängenden unendlich vielfältigen Wechselwirkungen zu erfassen. Die Tropenökologie müßte durch eigene Lehrstühle, durch eigene Forschungszentren (warum gibt es nicht mehrere Max-Planck-Forschungszentren, zusätzlich zum MPI für Limnologie in Plön?) wesentlich gestärkt werden. Warum gibt es nicht wenigstens drei Sonderforschungsbereiche der DFG für die drei tropischen Hauptregionen? Sind viele der derzeit von Deutschland aus untersuchten Forschungsthemen in den Tropen tropenökologische Themen? fragt SCHALLER (1993) und fährt sinngemäß fort: Diese Frage stellt sich auch deswegen, weil die Mehrheit der Gutachter für tropische Forschungsprojekte zu einem Forschertyp gehört, der naturgemäß wenig Verständnis und Wohlwollen fürs Qualitative in der Ökologie, also für die nicht reaktiven Lebensäußerungen der Organismen und deren komplexe Vernetzungen hat. Auf jeden Fall wird es auch weiterhin nützlich sein, Begriff und Betrieb der sogenannten Tropenökologie kritisch im Auge zu behalten, damit dieses faszinierende Biologische Aufgabengebiet nicht in falsche Hände kommt. Ohne eine breite tropenökologische Forschung gibt es auch keine fundierte Lehre. Wenn es keinen wissenschaftlichen Nachwuchs gibt, kann auch wenig verändert werden. Stromausfälle in Computerräumen scheinen heute die schlimmsten Naturkatastrophen zu sein. Ökologische Gesetzmäßigkeiten lassen sich in Mitteleuropa, diesem erst seit der letzten Eiszeit kümmerlich mit Pflanzenarten besiedelten Raum, auch erfassen; sie helfen aber unseren Studenten wenig, wenn diese in die Tropen kommen und dort in der Vielfalt an Arten und funktionalen Wechselwirkungen der Grünen Hölle ertrinken. Ökologische Gesetzmäßigkeiten sollten heute zur Allgemeinbildung gehören und insbesondere Tropenökologie ist ein wichtiges Teilfach, denn es berührt die Lebensgrundlagen des Menschen, nicht nur in den Tropen. Diese Erkenntnis zu gewinnen, die ein sachgerechtes und umsichtiges Handeln möglich macht, erfordert ein entsprechendes Ausbildungssystem. Bedeutung der Tropenökologie für Forschung und Lehre 21 Ein Bruchteil der Forschungsgelder z. B. für Kernphysik, Gentechnologie oder für die Antarktisforschung würde in Deutschland, heute einem Entwicklungsland der Tropenökologie, die Situation verbessern. Ökologie einschließlich Tropenökologie sollte Pflichtfach an deutschen Universitäten nicht nur für alle Naturwissenschaftler werden.

23 22 Einleitung und Bemerkungen 4 Zur Bedeutung der Systematik und Taxonomie für die Biologie Systematik und Taxonomie sind wesentliche Grundlagen bei der Verständigung zwischen den biologischen Disziplinen. Die Systematik bringt Ordnung in die Vielfalt. Sie muß einerseits konservativ der Verständigung dienen, andererseits progressiv die Erkenntnisfortschritte der Phylogenetik auch in der Nomenklatur zum Ausdruck bringen. Ohne fundierte Systematik und Taxonomie hängt nicht nur die Ökologie, sondern auch die ganze Biologie in der Luft. Die Vernichtung tropischer Ökosysteme vergrößert nicht nur degradierte Flächen und macht sie durch Erosion völlig unfruchtbar, viel schwerwiegender ist der Verlust an Artenvielfalt (BOERBOOM & WIERSUM 1983). Diese Vernichtung führt zu einem überproportional großen Verlust an Pflanzen- und Tierarten des Erdballs und entsprechend aufeinander abgestimmter Lebensgemeinschaften. Der Artenschwund durch Urwaldsterben geht um ein Vielfaches rascher vor sich als etwa das Aussterben der Saurier oder die Veränderungen während der Glazialzeiten. Derzeit sind etwa 1,5 Millionen Tier- und Pflanzenarten beschrieben, also wissenschaftlich dokumentiert. Dies ist aber, wie man heute annnehmen muß, nur ein Bruchteil der Arten auf dem Erdball. Die Diversität bestimmter Räume im Vergleich und bei Vergleich verschiedener Erfassungsmethoden läßt sich durch Extrapolation abschätzen, dabei gelangt man zu Zahlenwerten von fünf bis zehn Millionen Arten. Andere Ansätze, etwa durch Fraktalgeometrie, ergeben Artenzahlen um etwa 30 Millionen. Die realen Zahlen sind sehr unsicher abzuschätzen, aber jedes neue Expeditionsmaterial aus den Tropen erbringt stets eine Fülle neuer Arten. Die wissenschaftliche Bearbeitung des Materials hinkt oft Jahre nach. Die Zahl der Spezialisten für viele Tiergruppen ist so gering, daß sie mit der Bearbeitung des Materials nicht nachkommen, bzw. das meiste unbearbeitet liegen bleibt. Die systematische Zugehörigkeit, die taxonomisch-nomenklatorisch einwandfreie Benennung, oder erst recht die phylogenetischen Zusammenhänge sind in vielen Tiergruppen nur ganz grob bekannt. Bei den Höheren Pflanzen sieht der Bearbeitungsstand deutlich besser aus, aufgrund der doch geringeren Artenzahlen. Aber bereits bei den Algen und erst recht bei den Pilzen sind noch so viele unbekannte neue Arten zu erwarten, daß es dringlich geboten wäre, den Unterricht, also Lehre und Forschung, in Systematik an den deutschen Hochschulen und manchen Forschungszentren nicht nur erheblich zu forcieren, sondern ihn wenigstens überhaupt wieder einmal einzuführen. Eigentlich arbeiten alle Biologen mit Organismen manche Wissenschaftler, so hat man den Eindruck, scheinen aber oft gar nicht zu wissen, mit welchen Organismen sie tatsächlich arbeiten und was phylogenetische Zusammenhänge bedeuten. GAMS: Alle Erkenntnisse der verschiedenen Teildisziplinen der Biologie, also möglichst alle Merkmale, sollten letztlich ge-

24 Bedeutung der Exkursionen für den naturwissenschaftlichen Nachwuchs 23 nutzt werden, um zu einer ständigen Verbesserung des natürlichen Systems der Organismen zu kommen (mündl. Mitt.). Die Systematik ist die biologische Wissenschaft der Zukunft, es ist allerdings fraglich, ob auch in Deutschland? Vielleicht hilft die internationale Dachorganisation DIVER- SITAS, die jetzt sogar in Deutschland ein zentrales Büro und Komittee gegründet hat, neben den schon lange eingeführten Forschungsverbundprojekten (Weltklima, biogeochemische Kreisläufe etc.) im Rahmen von Global Change, die Lücken zu verkleinern (vgl. S. 495). 5 Zur Bedeutung der naturwissenschaftlichen Dokumentation (zum Beispiel in Museen) Bei der systematisch-taxonomischen Bearbeitung der Artenvielfalt kommt der Dokumentation eine entscheidende Bedeutung zu. Typusmaterial, anhand dessen die Artdiagnosen beschrieben sind, muß als wesentliche Dokumentationsgrundlage in Museen, bzw. in den großen Herbarien, als den wesentlichen Dokumentationszentren aufbewahrt werden. Heute lassen sich Kataloge und taxonomische Übersichten, Bestimmungsschlüssel, Arealkarten im Internet hinterlegen, und sie können so allen Nutzern zugänglich gemacht werden. Aber auch hierfür fehlen ausreichend viele fähige Nachwuchsbiologen und erst recht die politische Einsicht zur richtigen zukunftsorientierten Prioritätensetzung. Es gibt noch immer viele Amateurwissenschaftler, die sich in ihrer Freizeit mit einer bestimmten Organismengruppe beschäftigen. Viele dieser privaten Sammler besitzen wertvolle kleine Sammlungen. Die Museen müssen in die Lage versetzt werden, solches Material als Schenkung oder als Nachlaß oder auch käuflich zu erwerben. Heute scheitert dies oft an mangelnden finanziellen, personellen oder räumlichen Resourcen und wertvolles, vielleicht unwiederbringliches Material landet auf dem Müll. Museen haben neben der Aufgabe, wissenschaftliche Sachverhalte, Prozesse und Strukturen in Ausstellungen der Öffentlichkeit eingängig zu präsentieren, vor allem die wichtige Aufgabe der wissenschaftlichen Dokumentation. 6 Zur Bedeutung der Exkursionen für den naturwissenschaftlichen Nachwuchs Der studentische Nachwuchs kann sich in organismischer Biologie nur zurecht finden, wenn ihm die Möglichkeiten im Gelände Organismen in ihrer Umwelt kennenzulernen geboten werden. Manche Universitäten verlangen gar keine Exkursionen mehr. Offensichtlich gibt es mehr und mehr Biologen, die nie das Glück hatten, an einer guten Großen Exkursion teilzuneh-

25 24 Einleitung und Bemerkungen Exkursionen sind die intensivste Form des Lernens. Durch analytisches Erfassen und synthetisches Verknüpfen von Zusammenhängen lernt man richtiges Schauen und Verstehen unter Einsatz aller Sinne. men und zu erkennen, daß dies die intensivste Art des Lernens, des Erfassens nicht nur biologischer, sondern allgemein wissenschaftlicher Zusammenhänge ist. Nicht nur sehen, wie vor der Glotze einem etwas präsentiert wird, sondern zu schauen und synthetisch Zusammenhänge zu erfassen, zum Beispiel über die geologische, die geomorphologische Situation, die Möglichkeiten der Land- und Forstwirtschaft im betrachteten Gebiet, die Pflanzen- und Tierwelt und ihre gegenseitige Abhängigkeit, die raum-zeitliche Dynamik der Produzenten, der Konsumenten und der Abbauprozesse, die Phänologie, die historischen Grundlagen der Landschaftsentstehung, die Möglichkeiten der nachhaltigen Erhaltung, all dies kann man, auf einem Hügel stehend, den Studenten erläutern, aber ob Fakultäten (oder Ministerien) dies heute noch wollen? Biologie ohne gebührenden Anteil an Freilandbiologie ist eine amputierte Biologie. Bei Exkursionen steht der Teilnehmer mitten im Geschehen. Nur dann kann er auch möglichen Gefahren begegnen, nur dann sind auch entsprechende Vorsichtsmaßnahmen ohne ängstliche Hysterie (zum Beispiel gegen Zecken) eine selbstverständliche Vorbeugung, und nur dann lernt er auch, sich in der Natur naturgerecht zu bewegen. Gerade auch für andere Fachrichtungen sind Exkursionen heute von ausschlaggebender Wichtigkeit. Erfreulicherweise haben dies manche studentische Fachschaften schneller erfaßt als mancher mehrfach reformierte und sogenannte moderne Fächer lehrende Lehrkörper. FRAGEN 1 Warum sind für alle Biologen Grundlagenkenntnisse in biologischer Systematik unabdingbar? 2 Wieviele Tier- und Pflanzenarten gibt es? 3 Welchen Wert hat eine hohe Biodiversität? 4 Auf welcher Komplexitätsebene in der Biologie arbeiten Ökologen? 5 Was ist eine ökologische Katastrophe? 6 Welche Aufgabe haben naturwissenschaftliche Museen? 7 Warum muß Freilandbiologie ein wichtiger Teil in der biologischen Ausbildung sein? 8 Lassen sich Pflanzen und Tiere am Computer bestimmen? 9 Was ist der Unterschied zwischen Phylogenetik, Systematik, Taxonomie, Nomenklatur? 10 Welcher wesentliche didaktische Unterschied besteht zwischen einer thematischen Freilandexkursion und einer Laborübung?

26 Allgemeiner Teil: Ökologische Grundlagen

27 26 Ökologische Grundlagen 1 Der historische Faktor Plattentektonik: Die heutige Lage der Platten ist geotektonisch gesehen nur eine bestimmte Momentaufnahme. Für das Verständnis der heutigen Verbreitung der Organismen ist die frühere Lage der Platten zueinander und der Ablauf der Evolution eine wichtige Grundlage. Abb. 2. Übersicht über die wesentlichen tektonischen Platten der Erdkruste. Angegeben sind ferner die Bewegungsrichtung der Platten, Gebirgsbildungszonen, Subduktionszonen und vulkanisch besonders aktive Gebiete (nach SCHÖNWIESE 1994). Die heutige Geo-Biosphäre ist aufs engste mit der Erdgeschichte verknüpft. Sie ist das Ergebnis einerseits einer langen Entwicklung des Pflanzen- und Tierreichs, andererseits einer langen geotektonischen Geschichte der festen Erdoberfläche. Deswegen muß man in der Ökologie stets die historische Entwicklung berücksichtigen. Die Kontinente waren früher in der heutigen Form nicht vorhanden, auch nahmen sie eine andere Lage zu den Polen und dem Äquator ein. Diese WEGENERsche Kontinentalverschiebungstheorie ist heute fortentwickelt als Theorie der Plattentektonik. Die Bewegungen der Landmassen werden durch die Großschollentektonik und Konvektionsströmungen im Erdmantel erklärt. Die Bewegung der Platten von einigen Zentimetern pro Jahr führt zu sehr langsamen Veränderungen der Platten zueinander. Die heutige Lage der Platten ist in Abb. 2 gezeigt. Aufgrund der magmatischen Aufquellgebiete (zum Beispiel Öffnung, Erweiterung des Atlantiks) muß es an anderer Stelle zum Untertauchen von Plattenmaterial kommen, dies erfolgt im Bereich der Subduktionszonen. In ihrer Nähe sind meist besonders aktive vulkanische Gebiete, die

28 für die Evolutionsvorgänge von Flora und Fauna von Bedeutung sind. Gegenüber den sich verschiebenden Kontinentplatten erscheint offenbar das atmosphärische Windsystem mit den Klimazonen ein sehr stabiles System, das in dieser Ausprägung, zumindest in vergleichbarer Form, wohl weit ins Mesozoikum zurückreicht. Das Klimasystem als solches erscheint als der mehr stabile, die Kontinente als Lithosphäre schwimmen unter ihm hindurch und sind der mehr veränderliche Teil im Gesamtsystem der Biosphäre (KRUTZSCH 1992). Das Leben begann im Wasser. Die ersten Landpflanzen sind seit der Wende Silur/Devon als Fossilien bekannt. Aus der Tatsache, daß NaCl, Hauptbestandteil des Meersalzes, von Kormophyten nicht benötigt wird und auf alle Pflanzen mit Ausnahme der Halophyten toxisch wirkt, muß man wohl schließen, daß die Vorfahren der Landpflanzen Süßwasseralgen waren, die vielleicht in Küstenlagunen unter feucht-tropischem Klima lebten. Die Halophyten unter den Angiospermen sind junge sekundäre Anpassungen an Salzböden im Küstenbereich oder in Salzwüsten. Die Eroberung des Landes wurde durch große Zellvakuolen ermöglicht, die in ihrer Gesamtheit, dem Vakuom, ein inneres wässriges Medium für das Cytoplasma bilden. Um das Plasma bildet die Zellwand ein wassergesättigtes, schwammartiges Außenmedium, das die Zelle umhüllt. Zur Außenwelt hin haben sich die Landpflanzen durch die Ausbildung einer Cuticula vor dem Austrocknen geschützt. Die Erfindung der Stomata ermöglichte die kontrollierte CO 2 - Aufnahme für die Photosynthese, das Wurzel- und Leitungssystem sorgte für den Ausgleich der Transpirationsverluste (WALTER 1967) und dient gleichzeitig als Transportsystem für mineralische Nährstoffe. Durch die Isolierung der Kontinente nach der Ausbildung der Angiospermen im ausgehenden Mesozoikum schlug ihre Entwicklung verschiedene Wege ein, was zur Ausbildung von sechs Florenreichen führte, die im wesentlichen auch den Faunenreichen entsprechen (Abb. 3), aber teilweise anders bezeichnet werden. Bei der phylogenetisch relativ alten Gruppe der Nadelhölzer (Coniferen) zeigt es sich, daß die Podocarpaceen und vor allem die Araucarien nur auf der Südhemisphäre vorkommen, während die große Familie der Pinaceen und fast alle Taxodiaceen eine nordhemisphärische Verbreitung aufweisen, die Cupressaceen findet man dagegen über alle Kontinente verstreut. Der historische Faktor 27

29 28 Ökologische Grundlagen Abb. 3. Die Florenreiche der Erde (in Großbuchstaben, schwarz) und die Faunenregionen (in Kleinbuchstaben, blau). Übergangsgebiete zwischen den Tierregionen sind schraffiert. Eine eigene capensische Tierregion wird nicht unterschieden. Auf Neuseeland und Tasmanien kommen sowohl antarktische als auch paläotropische bzw. australische Florenelemente vor (nach WALTER & BRECKLE 1990). Eine viel stärkere Differenzierung zeigt die Verbreitung der Blütenpflanzen (Angiospermen), des jüngsten Zweiges des Pflanzenreichs. Ursprüngliche Formen, teilweise Relikte, findet man vor allem noch in Südostasien. Die ältesten Familien dieser Pflanzengruppe sind erst aus der frühen Kreidezeit bekannt, aber ihre Hauptentwicklung erfuhren die Blütenpflanzen im Tertiär, als sich bereits die Gondwana-Landmasse in die einzelnen Kontinente aufgespalten hatte. Auf der Nordhemisphäre war das nur in geringerem Maße der Fall, erst im Pleistozän trat eine endgültige Trennung zwischen N- Amerika mit Grönland und Euroasien ein. Deshalb sind die floristischen Unterschiede in diesem Bereich gering, so daß man diese Kontinente zu einem Florenreich, der Holarktis, zusammenfaßt. Schon sehr viel stärker unterscheiden sich die tropischen Floren der sogenannten Neuen und Alten Welt. Man rechnet sie deshalb zu zwei verschiedenen Florenreichen, der Neotropis einerseits und der Paläotropis andererseits. Noch weniger Gemeinsames haben die Floren der südlichsten Teile von S-Amerika und Afrika sowie des sehr isoliert liegenden Australiens und Neuseelands. Die Differenzierung führte zur Ausbildung von drei Florenreichen: der Antarktis, die die Südspitze S-Amerikas und die subantarktischen Inseln mit umfaßt, der Australis, die mit dem Kontinent Australien räumlich identisch ist, und der Capensis, dem kleinsten, aber besonders artenreichen Florenreich an der äußersten Südwestecke Afrikas (Abb. 3).