Prolog: Leben aus dem All?

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1 Prolog: Leben aus dem All? Exobiologie NASA (1977) Raumsonden Voyager 1 und 2 zu den Außenplaneten Goldene Datenplatte mit Bild und Audioinformationen (Voyager Golden Record) über Erde und Menschheit Zielgruppe: außerirdische Zivilisationen Spinnen die?

2 Prolog: Leben aus dem All? DNS/Protein Welt ist eine Version Entdeckung von dapna (diamino- Peptide Nucleic Acid) in Meteoriten Komplexe Biomoleküle sind offenbar ausserhalb der Erde in anderer Weise entstanden. Auch über Spektren ferner Sonnensysteme sind andere Biomoleküle nachweisbar. Gibt es Leben außerhalb der Erde? Wie entstand Leben bei uns?

3 Prolog: Leben aus dem All? Panspermie-Hypothese Aussage: Leben entstand außerhalb der Erde und wurde über kosmisches Material als Kontamination auf die Erde eingeschleppt. Beleg: komplexe Biomoleküle auf Meteoriten, Nachweis von biomolekülartigen Spektrallinien, bakterienartige Strukturen auf Meteoriten ALH84001 aus der Antarktis Problem: die Panspermie-Hypothese verlagert das Problem nur von der Erde ins Weltall. Die Grundfrage, wie Leben entstand, bleibt unbeantwortet.

4 Mechanismen der Evolution 1. Darwin war nicht allein Geschichte einer Idee 2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese 3. Was kommt dazu: Artbildung und Zufall 4. Kooperation bringt mehr: Koevolution 5. Darwins blinder Fleck: Makroevolution 6. Entstehung des Lebens und Entstehung der Zelle 7. Eine andere Welt: Evolution der Pflanzen 8. Unsere Welt - Wir: Evolutionvon Tier undmensch

5 Der rote Faden A. Urzeugung Mythos oder Wirklichkeit? B. Die Bedingungen auf der Urerde C. Ursuppe versus Biofilm: Botschaft aus der Tiefsee D. Das Problem der Vererbung: Die RNS-Welt E. Zelluläres Lego: Endosymbiose als Triebkraft Aktuelle Fragen Leben synthetisieren?

6 A. Urzeugung: Mythos oder Wirklichkeit? Abiogenese Omne vivum ex ovo Redi Omne vivum ex vivo Spallanzani, Pasteur Spallanzani ( ) Pasteur ( ) Widerlegung der Urzeugung. Redi zeigte, dass sich aus Fleisch keine Fliegen entwickelt, wenn man die Eiablage verhindert. Spallanzani und Pasteur zeigten, dass (damals noch nicht entdeckte!) Mikroorganismen durch Luftabschluss am Verderben von Fleischbrühe gehindert werden. Würmer, Motten und Kröten entstehen von selbst, wenn man nasse Erde, Bienen und Exkremente mischt. Aristoteles Mischt man schmutzige Wäsche mit feuchtem Getreide, entstehen nach einigen Wochen Mäuse. Helmont Abiogenese als Alternative zu einem Schöpfungsmodell entwickelt. Diskussion dahinter: ist Leben mehr als Physik und Chemie? Streit Vitalisten gegen Mechanisten dauert bis heute an!

7 A. Urzeugung: Mythos oder Wirklichkeit? Abiogenese Omne vivum ex ovo Redi Omne vivum ex vivo Spallanzani, Pasteur Spallanzani ( ) Pasteur ( ) Widerlegung der Urzeugung. Redi zeigte, dass sich aus Fleisch keine Fliegen entwickelt, wenn man die Eiablage verhindert. Spallanzani und Pasteur zeigten, dass (damals noch nicht entdeckte!) Mikroorganismen durch Luftabschluss am Verderben von Fleischbrühe gehindert werden. Würmer, Motten und Kröten entstehen von selbst, wenn man nasse Erde, Bienen und Exkremente mischt. Aristoteles Mischt man schmutzige Wäsche mit feuchtem Getreide, entstehen nach einigen Wochen Mäuse. Helmont Abiogenese als Alternative zu einem Schöpfungsmodell entwickelt. Diskussion dahinter: ist Leben mehr als Physik und Chemie? Streit Vitalisten gegen Mechanisten dauert bis heute an!

8 A. Urzeugung: Mythos oder Wirklichkeit? Miller-Experiment Simulation der Bedingungen der Urerde: Einfache anorganische Moleküle Elektrische Entladungen (Blitze) Hitze ( C) Kein Sauerstoff Es bilden sich spontan Biomoleküle: Aminosäuren, Formaldehyd, Milchund, Ameisensäure, Harnstoff, Acetat. Chemische Urzeugung. Das Miller-Experiment wurde 1952 durchgeführt und machte Furore. Es wurde gezeigt, dass unter den Begingungen der Urerde spontan die chemischen Bausteine des Lebens entstehen, darunter auch typisch organische Moleküle. Varianten: CO 2, UV-Licht, NH 3 liefern: Zucker, Desoxyribose, Ribose, org. Basen (Adenin), Fettsäuren, Porphyine und sogar ATP!

9 B. Die Bedingungen auf der Urerde Die Erde als ein Tag das Leben entstand um die Mittagszeit Mittag: kleine Bläschen mit Stoffwechsel bilden die erste Formen von Leben Mitternacht: aus Staub und Nebel werden die Planeten geboren vormittags 5 Uhr früh: die Erde ist ein Feuerball und über 1000 C heiss. 10 Uhr vormittags: Vulkane und Gewitter schaffen eine Atmosphäre aus Stickstoff, Kohlendioxid und Argon. 6 Uhr früh: nach einem Regen, der viele Jahre dauert, kühlt die Erde langsam ab und bildet eine feste Kruste. t[mya]

10 B. Die Bedingungen auf der Urerde >1000 C, flüchtige Elemente dampfen in den Weltraum ab. Übrig bleiben: Methan und Ammoniak. Abkühlung, Vulkanismus. Wasser, Stickstoff, Kohlendioxid kommen dazu 4.6 Mrd. Jahre - 5 Uhr morgens 4.2 Mrd. Jahre - 6 Uhr morgens 3.4 Mrd. Jahre - 10 Uhr morgens REDUZIEREND OXIDIEREND Jahre Regen Kohlendioxid als Kalk gebunden, Ammoniak zu Stickstoff gespalten 2 Mrd. Jahre 4 Uhr nachmittags Photosynthese Sauerstoff

11 B. Die Bedingungen auf der Urerde Überraschung: Das Hadaikum war nicht so heiß wie gedacht! Australischer Zirkonit (ältestes Gestein) zeigt an, dass die Temperatur kühler war und schon eine feste Erdkruste bestand. Leben war schon früher möglich t[mya]

12 C. Ursuppe versus Biofilm: Botschaft aus der Tiefsee Ursuppentheorie von Oparin und Haldane :=Biologisch relevante, organische Verbindungen entstanden durch chemische Prozesse in der Atmosphäre und reicherten sich in den Weltmeeren an. Dieser "Ursuppe" entstiegen im Laufe der Zeit komplexere Biosysteme. Politischer Hintergrund: Oparin und Haldane waren überzeugte Marxisten und suchten daher nach einem Weg, die Entstehung des Lebens aus der Materie heraus zu erklären (dialektischer Materialismus).

13 C. Ursuppe versus Biofilm: Botschaft aus der Tiefsee Logisches Problem der Ursuppentheorie UV-Strahlung wären neugebildete Biomoleküle sofort spalten. Die schützende Ozonhülle bildete sich erst infolge des Lebens! Ausweg: Urey-Hypothese in der ersten Atmosphäre Wasserdampf durch UV- Strahlung gespalten, der Wasserstoff wurde ins Weltall abgedampft, der Sauerstoff jedoch wurde zu Ozon umgewandelt. Erste Ozonschicht vor Entstehung des Lebens! H 2 O > OH, H und O OH + OH > H 2 O 2 2 H 2 O 2 > 2 H 2 O + O 2 O 2 + O > O 3 Harold Urey Ozon absorbiert UV, die sonst DNA schädigen würde

14 C. Ursuppe versus Biofilm: Botschaft aus der Tiefsee Probleme der Ursuppentheorie Keine chicken broth of life (Urey), sondern eine relativ dünne Suppe Kondensationen unmöglich, neuentstandenen Biomoleküle würden sich sofort verdünnen. Es fehlt die Energie, um die Bindung zu knüpfen und Katalysatoren, die das antreiben. Ausweg: das Leben entstand nicht in Lösung, sondern an Oberflächen! (Biofilmtheorie von Wächtershäuser) In einer Fe,S-Welt unter hoher Hitze und hohem Druck entstehen an Pyrit- Oberflächen spontan Aminosäuren. Lange nur theoretisch belegt, erst 1998 experimentell für die Entstehung von Glycin gezeigt (Huber and Wächtershäuser)

15 C. Ursuppe versus Biofilm: Botschaft aus der Tiefsee Die Tiefsee - Wiege des Lebens? Thermoacidophile Bakterien kommen in der Tiefsee unter höllischen Bedingungen vor: Druck 350 Bar, Temperatur 300 C, ph 1. Sie gewinnen ihre Energie aus der Oxidation von Schwefel und brauchen daher keinen Sauerstoff. Schwefel-Eisen-Mineralien (Pyrite) sind daher essentiell. Archaeen bilden neben Prokaryoten und Eukaryoten ein drittes Reich des Lebens und stehen in vielen Eigenschaften dazwischen. Sie gelten daher als älteste Lebensformen und sind an extreme Bedingungen angepasst, wie sie in der Frühzeit der Erde vorherrschten. Durch kristalline Aussenschichten stabilisieren sie ihre Membran gegen Hitze und Säure. Die ältesten Lebensspuren ähneln diesen Archaeen. Dies gilt als Beleg für die Entstehung des Lebens an Pyritoberflächen der Tiefsee.

16 C. Ursuppe versus Biofilm: Botschaft aus der Tiefsee Warum die Black-Smokers Theorie ein Märchen ist Yanagawa-Experiment:=Miller-Experiment unter den Bedingungen der black smokers der Tiefsee (6 Stunden im Autoklaven bei 260 C, 230 Bar Druck und Mineralreichtum) Es bilden sich kleine Lipidtröpfchen, die wachsen und kleinere Knospen abgliedern. Können selektiv Glucose und ATP anreichern. Sehen genauso aus wie etwa 3.8 Mrd. Jahre alte Fossilien. Die ersten Lebensformen entstanden also vermutlich in der Tiefsee (also auch unabhängig vom Urey-Effekt). Problem: der ph ist ein anderer die black smoker sind sehr sauer. Unter diesen Bedingungen würden die gebildeten Makromoleküle sofort hydrolysiert werden.

17 C. Ursuppe versus Biofilm: Botschaft aus der Tiefsee Ausweg? Die hydrothermal vents Vor zehn Jahren entdeckte man in der Tiefsee riesige Sinterstrukturen ( Lost City ), die von 70 C heissen Quellen gebildet werden. Sie enthalten kleine FeS-Kompartimente, die ungefähr die Größe von Zellen haben. Die ph-bedingungen in diesen Zellen sind in einem Bereich, wo keine Hydrolyse von Makromolekülen stattfindet. Die Wände dieser Zellen sind von einer Membran aus Eisensulfid ausgekleidet. Diese Eisensulfid- Zellen haben sogar einen Energiestoffwechsel, der über einen ph-gradienten getrieben wird. Sie ähneln Archaea ohne DNS.

18 C. Ursuppe versus Biofilm: Botschaft aus der Tiefsee Warum sind hydrothermal vents spannend? Oxidation von Fe(II) zu Fe(III): außen entstehen Protonen. Über FeS-Membran hinweg baut sich ein ph- Gradient auf (wie bei der chemiosmotischen Energieerzeugung). Polare Moleküle haften an der Membran, mit der chemischen Energie aus dem Ausgleich des ph- Gradienten werden Kondensationsreaktionen angetrieben. Kernelemente des bakteriellen Stoffwechsels lassen sich in diesen künstlichen Zellen nachweisen. Wenn man diese FeS- Zellen mit einer Vererbung versieht, würden sie weiter evolvieren

19 C. Ursuppe versus Biofilm: Botschaft aus der Tiefsee FeS Membran in einem primitiven Archaeon kann chemische Gradienten nutzen, um Energie aufzubauen (so wie es in der Atmungskette immer noch geschieht). Dies läuft in den Kompartimenten der hydrothermal vents sehr ähnlich ab. War dies einer der ersten Schritte für eine biologische Energieerzeugung?

20 D. Das Problem der Vererbung: die RNS-Welt Das Problem der Vererbung Stoffwechsel schwankt abhängig von Umwelt. Daher kann er nicht stabil vererbt werden. Hier sitzt der Code! Benötigt: Ein Mechanismus der Vererbung. Problem: wie soll der schrittweise entstanden sein fehlt ein Teil, funktioniert es nicht (nicht reduzierbare Komplexität) Theorie 1: Proteine an MbS-Oberflächen mit Oligonucleotiden kombiniert und stabilisiert (Vorläufer des genetischen Codes). Bestimmte Oligonucleotid-Kombinationen bevorzugt (Oparin, Wolfgang Heckl). Theorie 2: Oligonucleotide mit katalytische Eigenschaften können Kondensation von Oligonucleotiden stimulieren ( Vererbung ). Proteine wurden später daran angeknüpft (Manfred Eigen).

21 D. Das Problem der Vererbung: die RNS-Welt Der Ausweg: RNS kann beides Entdeckung von RNS mit katalytischen Eigenschaften (Ribozyme) Untersuchung der Reifung von trna zeigt, daß von der prä-trna ein Stück abgeschnitten wird, damit die fertige trna entstehen kann. Sidney Altman, Nobelpreis 1989 (gemeinsam mit Tomas Cech) RNaseP eine katalytische RNS Das Enzym wurde identifziert es war kein Protein, sondern RNS!

22 D. Das Problem der Vererbung: die RNS-Welt Der Ausweg: RNS kann beides Entdeckung von RNS mit selbstreplikativen Eigenschaften (Ribozym-Polymerase)

23 D. Das Problem der Vererbung: die RNS-Welt RNS-Welt-Hypothese (Walter Gilbert 1986) Walter Gilbert: RNS Welt Hypothese (1986) Die ersten Formen von Leben wurden von RNA gebildet. Erst später entstanden daraus die auf Proteinaktivität beruhenden Lebensformen.

24 D. Das Problem der Vererbung: die RNS-Welt Spuren der RNS-Welt In der modernen Zelle: mrns: Transkription rrns: Translation trns: Translation RNS ist also mit dem Übersetzen der genetischen Information in Merkmale befasst. Das ist uralt! Die Ankopplung trns an Aminosäure wird durch Coenzym A (SH- Gruppe!) gelenkt. Coenzym A ist vermutlich präbiotischen Ursprungs.

25 D. Das Problem der Vererbung: die RNS-Welt Das Problem der Fehlerraten und eine Lösung dafür Unter den Blinden ist der Einäugige König und Der Blinde und der Lahme Evolution ist relativ und kooperativ! Am Anfang waren die Kopien der Ribozyme sehr schlecht (hohe Fehlerraten) ABER: wenn ein Ribozym etwas weniger schlecht ist als seine Konkurrenten, wird es mehr Kopien erzeugen und seine Verbesserung weitervererben. Wenn man zwei selbstkopierende Ribozyme koppelt, entstehen ungleich stabilere Replikationssysteme (Hyperzyklen). Mit Ribozym/Protein geht es noch besser. Manfred Eigen, Nobelpreis 1967 Ab hier verläuft die Evolution immer schneller

26 D. Das Problem der Vererbung: die RNS-Welt Wie muss man sich einen Hyperzyklus konkret vorstellen? Modell einer FeS-Membran, an der RNS assoziiert. Aminosäuren binden elektrostatisch an die Membran. Diese Bindung wird durch die RNS moduliert. Verstärkende Bindungen werden bevorzugt, andere lösen sich. RNS, die Proteine bindet, die RNS-Kopien fördern, wird positiv selektiert.

27 Intermezzo: Denken Sie mal nach! 1. Einführung Modellorganismen Frage: In einem hydrothermal vent schafft Hyperzyklus A 8 Teilungen/Tag, Fehlerrate 50%, Hyperzyklus B schafft 4 Teilungen, Fehlerrate 25%. Wer setzt sich durch? A A, weil Zahl wichtiger ist als Genauigkeit B C D B, weil falsche Kopien Sackgassen sind A weil 50% von 8 mehr sind als 75% von 4 B weil hier 2-Fehlerrate > 1 ist

28 E. Zelluläres Lego: Endosymbiose als Triebkraft Zwischen der Urzelle und der modernen Eucyte liegen Welten: 1. Die Eucyte enthält Organellen mit eigenen Aufgaben: A. Der Zellkern: Vererbung und Steuerung. B. Mitochondrien: Erzeugung von ATP aus organischen Brennstoffen. C. Chloroplasten: Erzeugung von ATP und organischen Brennstoffen aus Licht. D. Endomembransystem: Stofftransport und Kompartimentierung. Aus Pearson: Biologie E. Geißeln: Bewegung. 2. Diese Organellen müssen gesteuert und koordiniert werden. 3. Die Eucyte kann viel größer werden Transportmechanismen sind nötig.

29 E. Zelluläres Lego: Endosymbiose als Triebkraft Ein missing link für die Eukaryoten? 2015 wurde in einer Tiefseequelle bei Loki s Castle vor Island eine neuartige DNS entdeckt. Spang et al., 2015, Nature Diese DNS gehörte zu einem Organismus, der eindeutig den Archaea entstammt. Er enthielt aber auch Sequenzen für zahlreiche Eukaryotic Signature Proteins (ESPs): Actin Tubulin Endosomale Sortierung Eukaryotische Spleiß- und Translationsfaktoren Es handelt sich um den nächsten bislang bekannten Verwandten der Eukaryoten (Achtung: den Organismus selbst hat keiner gesehen, nur die DNS kennt man!). Die Eukaryoten stammen von den Archaeen, nicht von den Bakterien, ab. ABER: kein bekannter Archaeen hat einen Zellkern oder Organellen. Wie bekommt man die hin?

30 E. Zelluläres Lego: Endosymbiose als Triebkraft Problem 1: Organellen sind komplex und funktionieren nicht, wenn nur ein Teil fehlt. Problem 2: Chemie der Organellen verschieden keine einheitliche Selektion möglich. Lösungsansatz: Eukaryoten entstanden durch Endosymbiose prokaryotischer Vorläufer. Organellen sind im Grunde eigene Organismen, im Lauf der Evolution von der Wirtszelle domestiziert (Gentransfer!). Mereschkowski ( ): Tiere + Chloroplasten = Pflanzen Diatomeen Chloroplasten = Tiere Lynn Margulis ( ): Molekularbiologische Beweise für die Endosymbiontentheorie

31 E. Zelluläres Lego: Endosymbiose als Triebkraft Beweise für die Endosymbiontentheorie Plastiden und Mitochondrien verhalten sich wie eigene Organismen Sie gehen nur aus ihresgleichen hervor. Sie enthalten eigene DNS Sie enthalten eigene Ribosomen, die bakteriellen Ribosomen ähneln Versuch: Kombination von großer und kleiner Untereinheit der Ribosomen aus verschiedenen Organismen: für Bakterien und Plastiden/Mitochondrien austauschbar!

32 E. Zelluläres Lego: Endosymbiose als Triebkraft Beweise für die Endosymbiontentheorie Plastiden und Mitochondrien sind aber domestiziert Plastiden und Mitochondrien sind isoliert nicht lebensfähig Ihre DNS kodiert nur für einen Teil ihrer Proteine Ihre Proteinkomplexe Mosaik aus organell- und kerncodierten Elementen Beispiel: ATP-Synthase-Komplex wird teils im Plastiden gebildet, die meisten Proteine werden von außen importiert. Im Lauf der Evolution sind immer mehr Plastidengene in den Kern verlagert worden ( Domestizierung des Plastiden).

33 6. Entstehung des Lebens und Entstehung der Zelle E. Zelluläres Lego: Endosymbiose als Triebkraft Beweise für die Endosymbiontentheorie Es gibt auch heute noch Fälle von Endosymbiose Paramecium bursaria ein Wimpertierchen, das Grünalgen (Chlorellen) enthält, die aber noch lebensfähig sind. Cyanophora paradoxa ein tierischer Flagellat, der Cyanobakterien (Cyanellen) enthält, die nicht mehr freilebend vorkommen und viele Gene schon an den Wirt abgegeben haben ( Domestizierung ).

34 E. Zelluläres Lego: Endosymbiose als Triebkraft Beweise für die Endosymbiontentheorie Aus dem Kuriositätenkabinett eine Schnecke, die eine Pflanze ist Solar-powered slugs Vaucheria Elysia, 2 Monate Elysia, 8 Monate Fasten Elysia chlorotica eine grüne Meeresnacktschnecke Frißt siphonale Algen (Vaucheria) Saugt die Chloroplasten aus der Zelle heraus (Kleptoplastie) Diese werden in einer besonderen Zellschicht im Darm kultiviert

35 E. Zelluläres Lego: Endosymbiose als Triebkraft Beweise für die Endosymbiontentheorie Aus dem Kuriositätenkabinett eine Schnecke, die eine Pflanze ist Sekundäre Endosymbiosen: Ist Elysia also eine Pflanze? Die Grenze der Reiche verschwimmen

36 E. Zelluläres Lego: Endosymbiose als Triebkraft Primäre Endosymbiose Prokaryotischer Vorläufer (Cyanobakterien, Blaualgen ) Endosymbiose (häufiges Ereignis) Gentransfer ins Genom des Wirts (vermutlich einmaliges Ereignis) Urahn von Grün- und Rotalgen (z.b. Glaucocystophyceen) Grober Stand immer noch viele Überraschungen Grünalgen Rotalgen Braunalgen Sekundäre Endosymbiosen Augentierchen Landpflanzen Kieselalgen Dinoflagellaten Tierische Pathogene (Malaria, Schlafkrankheit)

37 E. Zelluläres Lego: Endosymbiose als Triebkraft Fallbeispiel: Kieselalgen (Diatomeen) Ernst Häckel: Kunstformen der Natur

38 E. Zelluläres Lego: Endosymbiose als Triebkraft Lebewesen als Wohngemeinschaften! Beispiel: bei einigen parasitisch lebenden tierischen Flagellaten finden sich mysteriöse Spuren pflanzlichen Ursprungs: Erreger der Schlafkrankheit (Trypanosoma brucei): Glycosom, enthält keine DNA mehr, aber photosynthetische Enzyme (Hannaert et al. 2003). Beim Erreger der Malaria (Plasmodium falciparum) findet man ein merkwürdiges Organell, den Hohlzylinder, das ein stark reduziertes Plastidengenom enthält. Zum Nachdenken: Die ähnlichsten Organismen sind die Augentierchen (Euglenen). Diese besitzen Chloroplasten mit drei Membranen. Der Hohlkörper des Malariaerregers besitzt vier Membranen. Das Glycosom nur eine.

39 Intermezzo: Denken Sie mal nach! 1. Einführung Modellorganismen Frage: Warum müssen Mitochondrien vor den Plastiden domestiziert worden sein? A Weil Mitochondrien weniger Gene enthalten B C D Weil Plastiden Sauerstoff erzeugen Weil alle Energie aus der Photosynthese stammt Weil α-protobakterien vor Cyanobakterien entstanden

40 Aktuelle Fragen: Leben synthetisieren Sind wir Gott? Synthetische Biologie: Zusammenbau biologischer Systeme aus Molekülen. Kann man die Moleküle des Lebens zu einer künstlichen Zelle zusammenbauen?

41 Aktuelle Fragen: Leben synthetisieren Komplett synthetisch? DNS des Minibakteriums Mycoplasma genitalium synthetisch hergestellt (1 Mio bp). Dieses Genom wurde dann in eine DNS-frei gemachte Zelle von M. mycoides eingebaut.

42 Aktuelle Fragen: Leben synthetisieren Biobricks Lego des Lebens? Biobricks sind ringförmige DNS Moleküle, die jeweils die Information für ein bestimmtes Enzym tragen. Sie sind so konzipiert, dass man sie mit chemischen Scheren einfach schneiden und zu verschiedenen Paketen kombinieren kann. Ziel: in einer Zielzelle legoartig ganze genetische Programme zusammenbauen. Was denken Sie: ist das nun künstliches Leben?

43 Take-home Question Können wir einen genauen Punkt angeben, ab wo Leben begann? No, wait! That s not Uncle floyd! Who is that?. Crimsley, I think it s just an air bubble!