Thermoregulation bei Tieren!

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1 Thermoregulation bei Tieren! Unter den Begriff Thermoregulation versteht man die Fähigkeit auch bei wechselnden Umgebungstemperaturen und Einflüssen die Körperkerntemperatur konstant zu halten. Einflussbereiche auf die Körpertemperatur! Grundlegenden Einfluss auf die Körpertemperatur haben: - körpereigene Faktoren - Umweltfaktoren Kurzer Überblick über abiotische Umweltfaktoren! Klima: Gesamtheit der meteorologischen Erscheinungen Wetter: Physikalischer und chemischer Zustand der Atmosphäre (Troposphäre); z.b. Sonne, Wind, Wolkenbildung Witterung: Allgemeiner Charakter des Wetterablaufes in einem Zeitraum Lufttemperatur: Temperatur in bodennaher Atmosphäre; von Sonnenstrahlung abhängig Luftfeuchtigkeit: Anteil des Wasserdampfes am Gasgemisch in der Erdatmosphäre oder in Räumlichkeiten Wind: Luftdruckunterschiede durch unterschiedliche Erwärmung der Erdoberfläche führen dazu, dass kältere Luft zu wärmere leichtere Luft strömt Die oben genanten Faktoren bilden teilweise einen großen Anteil, da viele Tiere auch im freien gehalten werden (Nutztiere) und diesen Bedingungen direkt ausgeliefert sind. Anmerkung: Wetterfühligkeit spielt auch bei Haustieren eine Rolle. Alle Vorgänge im Stoffwechsel sind von der Temperatur abhängig, deshalb bildet sie den größten Anteil. Der Körper kann sich durch Kombinationen aus physiologischen, biochemischen und ethologischen Reaktionen anpassen. Im folgenden Teil gehe ich nun näher auf die körpereigenen Faktoren ein. Seite 1 von 11

2 Physiologische Bereiche der Körpertemperatur! Sehen wir uns zunächst einmal die Normalbereiche an. Je nach Literatur können diese Werte etwas abweichen. Ich richte mich hier an die Werte von Jacksch und Glawischnig von 1990 soweit nicht anders angegeben. Tierart Physiologischer Bereich (in C) Rind 38,3 bis 38,8 Kalb 38,5 bis 39,2 Ziege 38,3 bis 39,0 Lamm 38,5 bis 39,5 Schaf 38,5 bis 39,5 Lamm 38,5 bis 40,0 Pferd 37,5 bis 38,0 Fohlen 37,5 bis 38,5 Schwein 38,0 bis 39,5 Ferkel 39,0 bis 40,0 große Hunderasse 38,0 bis 38,5 kleine Hunderasse 38,5 bis 39,0 Katze 38,0 bis 39,3 Meerschweinchen Kanninchen 37,5 bis 39,0 (Quelle: Physiologie der Haustiere) 38,5 bis 39,5 (Quelle: Physiologie der Haustiere) Normotherm/ Eutherm = Normalbereich im Ruhezustand Hypertherm = Bereich der über den Normalwert liegt Hypotherm = Bereich der unter den Normalwert liegt Einfluss auf den Normalbereich haben: - Tageszeit - Aufregung - Fütterung - Lufttemperatur Seite 2 von 11

3 Die Temperaturmessung sollte nach einer längeren Ruhephase erfolgen. Dies ist jedoch nicht einfach, da bei Tieren schon alleine der Besuch in der Praxis oder das fixieren zu Stress führt. Dadurch kann die Körpertemperatur ansteigen. Körperwärme = Wärmebildung + (Wärmeaufnahme Wärmeverlust) Um die Körpertemperatur konstant zu halten, müssen Wärmebildung und Wärmeabgabe im Gleichgewicht sein. Einteilung der Tiere! Poikilotherme Tiere (wechselwarme Tiere): Hierzu zählen alle Evertebraten und von den Vertebraten die Amphibien, Reptilien und Fische. Ihre Körpertemperatur ist abhängig von der Umgebungstemperatur. Bei niedriger Temperatur ist ihre Reaktionsfähigkeit herabgesetzt. Homiotherme Tiere (gleichwarme Tiere): Bei Säugetieren und Vögel ist die Temperaturregulation hochentwickelt. Unabhängig von der Umgebungstemperatur versuchen sie ihre Körperkerntemperatur konstant zu halten. Dabei stehen ihnen verschiedene Mechanismen zur Verfügung. Jedoch unterliegt die Körpertemperatur tagesperiodischen Schwankungen. Heterotherme Tiere: Große Insekten (z.b. Heuschrecke) und einige Tierarten die Winterschlaf halten verfügen über die Möglichkeit zwischen den beiden oben genanten Formen zu wechseln. Eine weitere Einteilung nach physiologischen Mechanismen ist folgendermaßen möglich! ektotherme Tiere: Diese Tiere sind nicht in der Lage mit der körpereigenen Wärmeproduktion ihren Wärmebedarf zu decken und sind daher auf Zufuhr von außen angewiesen. Seite 3 von 11

4 endotherme Tiere: Anders sieht es bei dieser Form aus. Die Körpertemperatur ist weitgehend unabhängig von der Umgebungstemperatur. Weitgehend daher, weil bei extrem niedriger oder hoher Umgebungstemperatur auch die körpereigenen Mechanismen früher oder später nicht mehr ausreichen. Temperaturfelder des Körpers! Man kann den Körper in zwei Temperaturfelder einteilen: Körperkern und Körperschale. Körperkern: Homiotherme Tiere besitzen einen Körperkern. Der Kern beschränkt sich auf die stoffwechselaktiven Organe (Herz, Leber, Niere) und das Gehirn. Unter Ruhebedingungen werden in ihnen ca 70% der Wärme erzeugt. Körperschale: Die Körperschale wirkt als Isolationsschicht zum Körperkern. In ihr kann die Durchblutung verändert werden, was unter andern Einfluss auf die Wärmeabgabe an die Umgebung hat. Sie stellt somit einen Temperaturgradienten dar. Bei geringer Umgebungstemperatur nimmt der Kern am Umfang ab, während die Kerntemperatur konstant bleibt. Dagegen nimmt der Umfang der Schale zu, jedoch die Temperatur in der Körperschale ab. Der Körper versucht also die Wärme auf die wichtigsten Körperbereiche zu beschränken. Bei warmer Umgebungstemperatur dreht sich dieser Mechanismus um. Der Körper muss mehr Wärme abgeben und vergrößert den Körperkern. Der Umfang der Körperschale verkleinert sich dadurch und die Schalentemperatur nimmt zu. Besonderheit: natürliche Hirnkühlung! Bei Paarhufern und Hunden ist das Gehirn in der Lage seine Temperatur unabhängig von der übrigen Körpertemperatur selbst zu regulieren. Hierzu dienen kleinste Äste der A. maxilaris. Diese Äste vereinigen sich vor Eintritt in den Circulus arteriosus cerebri und bilden das Rete mirabile aus. Dieses liegt im Sinus cavernosus. Seine Aufgabe ist es bei Bedarf Blut aus dem Nasen-Rachen-Raum zum Gehirn zu führen und dadurch das Gehirn zu kühlen. Seite 4 von 11

5 Das Blut kann zwei Wege nehmen! Wenn eine Gehirnkühlung erforderlich ist: V. dorsalis nasi V. angularis oculi Sinus cavernosus. Bei der zweiten Variante wird die Kühlung umgangen: V. dorsalis nasi V. facialis V. jugularis. Eine direkte Beeinflussung hat der Kontraktionszustand der V. angularis oculi und der V. facialis. Indirekt erfolgt eine Beeinflussung durch die Hirntemperatur. Wärmebildung/Thermogenese! In thermoneutraler Umgebung ist die Wärmebildung im Ruhezustand sehr wichtig. Sie erfolgt im Körper durch chemische Regulationsvorgänge. Ihre Angabe erfolgt in J x kg -1 x d -1 oder in W x kg -1. 1W = 1J x s -1 = 3,6 kj x h -1 = 86,4 kj x d -1. Normalwert Hund: 2W x kg -1 Normalwert Rind: 1W x kg -1 Aus den oben genanten Normalwerten geht hervor, dass bei größeren Tieren eine Abnahme erfolgt. Eine Erhöhung kann bei Trächtigkeit, Laktation und bei erhöhter Fütterung auftreten. Möglichkeiten der Anpassung bei Kälte! 1. Zitterfreie Thermogenese: - Säugetiere mit Gewicht unter 10 kg, Neugeborene, Winterschläfer - Geflügel und Schweine besitzen kein braunes Fettgewebe - Rückbildung bei Neugeborenen erfolgt parallel zur Ausbildung thermoregulatorischer Mechanismen - bei Winterschläfern wichtig für den Anfang der Aufwachphase - erst bei extremer Kältebelastung Übergang in Muskelzittern - braunes Fettgewebe erhitzt das durchströmende Blut 2. Unwillkürliche Muskeltätigkeit/ Kältezittern: - durch Tonuszunahme - bei großen Tieren einzige Möglichkeit der thermoregulatorischen Stoffwechselsteigerung - hauptsächlich in peripherer Muskulatur, dadurch erhöht sich die Durchblutung der Muskulatur Wärmeverlust über Körperoberfläche Seite 5 von 11

6 Wärmeabgabe/Wärmeaufnahme! Körperkern Körperschale Umgebung Es erfolgt eine Einteilung in einen inneren Wärmetransport und einen äußeren Wärmetransport. Innerer Wärmetransport! Der Transport vom Körperkern zur Körperschale dient der Wärmeabgabe. Hauptsächlich durch Konvektion und Leitung. Da die Leitfähigkeit der Gewebe sehr gering ist, erfolgt dies hauptsächlich konvektiv durch das Blut indem die Hautdurchblutung reguliert wird. Ist viel Wärme innerhalb des Körpers vorhanden wird die Durchblutung der Haut erhöht. Dies ermöglicht eine schnellere Wärmeabgabe an die Umgebung. Im anderen Falle kommt es zur Vasokonstriktion der Gefäße. Das Blut verbleibt in tieferen Schichten. Äußerer Wärmetransport! Dieser beginnt ab der Epidermis und geschieht durch Konduktion (Leitung), Konvektion (Transport), Radiation (Strahlung) und Evaporation (Verdunstung). Konduktion (Wärmeleitung): Die Konduktion folgt als physikalischer Prozess dem Fick schen Diffusionsgesetz. Ziel ist es bei Kontakt zweier Körper einen Temperaturausgleich aufzubauen. Energie fließt so lange vom wärmeren Körper zum kälteren Körper bis der Temperaturunterschied ausgeglichen ist. Diese Form der Wärmeabgabe ist proportional der Temperaturdifferenz zwischen beiden Körpern. Faktoren welche die Konduktion verstärken: - höhere Temperaturdifferenz - größerer Kontaktfläche - enger Kontakt Konvektion (Wärmetransport): Den Begriff Konvektion kann man definieren als einen Wärmetransport durch ein sich bewegendes Medium (Luft, Blut, Wasser). Beim inneren Wärmetransport spielt das Blut die Hauptrolle. Im äußeren Transport übernimmt dies die Luft. Die Konvektion ist abhängig von der Strömungsgeschwindigkeit und der Wärmekapazität des transportierenden Mediums. Seite 6 von 11

7 Man unterscheidet die freie Konvektion von einer erzwungenen Konvektion. Bei der freien Konvektion steigt die wärmere Luft auf und die kühlere Luft folgt nach. Bei der erzwungenen Konvektion erfolgt eine Erhöhung der Wärmeabgabe durch den Wind. Radiation (Strahlung): Hierunter versteht man einen Wärmetransport in Form von elektromagnetischen Wellen im Infrarotbereich ohne direkten Kontakt der Körper. Je wärmer ein Körper ist, desto mehr und kurzwelligere Infrarotstrahlen gibt er ab. Die Wärmemenge ist abhängig von der Temperaturdifferenz zwischen Körperoberfläche und den umgebenden Oberflächen. Bei einer inneren Wärmebelastung erhöht sich die Hauttemperatur über die Lufttemperatur. Dadurch wird eine Wärmeabgabe an die Luft ermöglicht. Der gleiche Mechanismus greift auch bei einer äußeren Wärmebelastung, da weniger Wärmestrahlung von außen aufgenommen werden kann. Bei kalter Lufttemperatur verringert sich die Hauttemperatur. Dieser Vorgang verringert den Wärmeverlust. Evaporation (Verdunstung): Hierzu zählt die feuchte Wärmeabgabe in Form von Verdunstung über die Haut oder der Atemwege. Die Verdunstung ist die einzige Möglichkeit der Wärmeabgabe wenn die Umgebungstemperatur höher ist als die Körpertemperatur. Die Höhe der Verdunstungswärme die entzogen wird beträgt ca 2400KJ/g H2O). Da eine Wärmeabgabe auch entgegen dem Temperaturgradienten erfolgen kann ist dieser Vorgang unabhängig von einer Temperaturdifferenz. Einfluss hat jedoch die Differenz der Wasserdampfpartikeldrücke auf der Haut und in der Luft. Wenn die Luftfeuchtigkeit zu hoch ist, dann ist die Differenz sehr gering. Dies schränkt diesen Prozess stark ein. Die Verdunstungskühlung bei der Expiration geschieht durch Erwärmung und Sättigung der Atemluft mit Wasserdampf im Körper. Beim Ausatmen führt das zum Sichtbarwerden der Dampfwolke im Winter. Prinzipiell gibt es drei Möglichkeiten: 1. Schwitzen: - geringer Energieaufwand - hoher Wasser- und Elektrolytverbrauch (Cave: Dehydratation möglich) - effektiv in trockener Luft - viele Tiere jedoch keine Schweißdrüsen (Ratte) oder nur geringe Anzahl (Hd, Schw) - beim Pfd bietet das kurze dünne Fell eine größere Verdunstungsfläche, d.h. Pfd kann Schwitzmechanismus sehr gut ausnutzen 2. Hecheln: - kein Elektrolytverlust - regionale Kühlung Seite 7 von 11

8 - Nachteile: Hyperventilation führt zu respiratorischer Alkalose; erhöhte Ventilation erfordert Muskelarbeit Wärmeproduktion - großes Totraumvolumen nötig um Alkalose zu vermeiden - Totraum wird ventiliert, Alveolen werden jedoch nicht belüftet (erst bei schweren Hitzestreß) 3. Einspeicheln: - nicht effizient - bei Beuteltieren und Kleinsäugern (Nager) - Extremitäten und Brustfell werden mit Speichel benetzt - hoher Elektrolytverlust Besonderheit: Gegenstromprinzip! Das Gegenstromprinzip findet sich als lokaler Mechanismus in Extremitäten und Körperanhängen. Der kühle Rückstrom im venösen Geflecht wird durch den Hinstrom von Blut in den Arterien erwärmt, während das arterielle Blut abkühlt. Dieser Mechanismus verhindert einen zu großen Wärmeverlust über die Extremitäten und Körperanhänge. Besonderheit: Körperanhänge! Eine Bedeutung bei der Wärmeabgabe haben auch Körperanhänge. Sie dienen als vergrößerte Körperoberfläche der Wärmeabgabe. Hierbei besteht jedoch die Gefahr eines zu großen Wärmeverlustes. Deshalb sind die Bereiche in kälteren Regionen meist weniger ausgebildet. Auch hier kommt das Gegenstromprinzip zum Einsatz. Besonderheit: Subkutanes Fett, Anhangsgebilde (Fell und Federn! Sie stellen einen wichtigen Punkt dar, da sie der Wärmeleitung über die Hautoberfläche einen Widerstand entgegen setzen. Zum einen halten sie die Wärme im Körper und zum anderen können sie vor äußeren Belastungen (z.b. Sonne reflektiert kurzwellige Strahlung) schützen. Fell und Federn kann man mit einer ruhenden Luftschicht in Verbindung bringen. Da Luft nur eine geringe Wärmeleitfähigkeit besitzt dient diese Luftschicht als Isolator. Hierbei spielt allerdings der Wind eine Rolle. Bei hoher Windgeschwindigkeit wird diese Schicht zerstört. Geschwindigkeiten um 7,5 m/s verdoppeln bereits die Wärmeabgabe wenn der Wind im rechten Winkel auf das Fell trifft. Eine Durchnässung des Fells oder der Federn (z.b. durch Regen) führt ebenfalls zur Reduzierung der isolierenden Wirkung, da Wasser ein 25fach größeres Wärmeleitungsvermögen besitzt als Luft. Da im Sommer ein dichtes Fell die Wärmeabgabe behindert, wechseln viele Tiere zum Sommerfell. Der Wechsel unterliegt den Änderungen in der Tagelänge. Durch Kontraktion der M. arector pilli können die Grannenhaare aufgestellt werden. Dadurch wird die schützende Luftschicht dicker (Vögel plustern sich auf). Seite 8 von 11

9 Besonderheit: Verhalten! Auch das Verhalten hat einen Einfluss auf den Wärmeaustausch (z.b. Schatten oder Sonne aufsuchen). Hierzu zählt auch die Soziale Thermoregulation kuscheln. Häufig anzutreffen bei Jungtieren. Bei Kälte dient das Einrollen der Verminderung der Oberflächen/Volumenverhältnisse. Im Gegensatz wird bei Wärme sich gerne einmal langgestreckt um diese Verhältnisse zu vergrößern. Auch Fressunlust bei Wärmebelastung zählt hier dazu, da durch die Verbrennung im Körper sonst noch mehr Wärme freigesetzt wäre. Eine minimale Wärmeabgabe erfolgt auch über Harn, Kot, Milch und Eier. Winterschlaf! Durch Schnee und Eis steht für viele Tiere im Winter kaum ein Nahrungsangebot zur Verfügung. Sie suchen sich dann ein frostgeschütztes Quartier auf und halten Winterschlaf. Durch eine Sollwertverstellung dient der Winterschlaf der Energiesparung. Der Stoffwechsel senkt sich auf 0,02 ml O 2 g -1 h -1. Das sind ca 100 mw kg -1. Die Absenkung der Körpertemperatur nennt man Torpor. Beim Winterschlaf liegt die Körpertemperatur für mehrere Tage nahe dem Gefrierpunkt. Wenn die Körpertemperatur unter den Gefrierpunkt sinkt, steigt die eingeschränkte Wärmebildung an. Der Winterschlaf läuft nicht kontinuierlich ab, sondern besteht aus regelmäßigen Aufwachphasen. Warum das so ist, ist noch nicht geklärt. Bsp für Winterschläfer: Igel, Hamster, Fledermaus Thermoregulatorischer Regelkreis! Überall im Körper sind Sensoren verteilt. Sie messen den aktuellen Zustand (Istwert) und leiten diesen Wert an die Regler weiter. Diese Regler befinden sich im vorderen Hypothalamus. Die Regler haben die Aufgabe den empfangenen Istwert mit einem Sollwert zu vergleichen. Die Abweichungen vom Sollwert werden an Stellglieder übermittelt. Danach erfolgt eine Aktivierung der Wärmebildung oder der Wärmeabgabe, je nach Bedarf. Seite 9 von 11

10 Regelzentrum = Thermoregulationzentrum im Hypothalamus Regelgröße = Körpertemperatur, Sollwertveststellung Meßglieder = Wärme- und Kälterezeptoren Stellglieder für die Wärmeproduktion = Muskulatur, Leber, braunes Fettgewebe Stellglieder für die Wärmeabgabe = Schweißdrüsen, Atmung Thermosensitivität! Verteilung der Messfühler (freie Nervenenden): periphere Thermosensitivität: auf der Hautoberfläche vom ganzen Körper; besonders dicht im Gesicht und an Extremitäten zentrale Thermosensitivität: im Körperkern; besonders dicht im Rückenmark Pathophysiologische Abweichungen! Hyperthermie: Bei einer Hyperthermie handelt es sich um eine Überschreitung des physiologischen Schwankungsbereiches der Körpertemperatur. Bei körperlicher Arbeit kann es sehr schnell zum überschreiten der oberen Grenze kommen. Zu starke Sonneneinstrahlung führt zu Einschränkungen in der Wärmeabgabe. Anders als Fieber wird sie nicht durch Pyogene ausgelöst. Ein zweiter Unterschied ist, dass keine Sollwertverstellung statt findet. Hypothermie: Hierbei wird der Schwankungsbereich unterschritten (Unterkühlung). Es kann der ganze Organismus betroffen sein oder nur einzelne Gewebe. Der physikalische Hintergrund ist, dass die Wärmeproduktion geringer als die Wärmeabgabe ist. Und das über längere Zeit. Lokale Einwirkung von Kälte bezeichnet man als Erfrierungen. Normalerweise wirkt eine Steigerung des Stoffwechsels entgegen, deswegen kann es bei vielen Narkotika zu einer Hypothermie kommen, da durch diese Mittel der Stoffwechsel vermindert wird. Seite 10 von 11

11 32 C 35 C Kältezittern, Hyperventilation, Tachykardie, Tachypnoe 32 C Schläfrigkeit, Apathie bis Bewusstlosigkeit 28 C starre Muskeln und Gelenke, Herzrhytmusstörungen 25 C Kammerflimmern Fieber! Fieber ist keine Krankheit, sondern ein Symptom. Es muss immer nach der Ursache geforscht werden. Es stellt eine durch Pyrogene ausgelöste, pathologische und akute Sollwerterhöhung dar. Exogene Pyogene (Viren/ Bakterien) dringen in den Organismus ein und führen in Granulozyten und Makrophagen zur Freisetzung von Zytokinen (endogene Pyogene). Diese führen zur Produktion von Prostaglandin E 2 (PGE-2) in den Endothel- und Gliazellen des Hypothalamus. Es folgt nun eine Erhöhung des Sollwertes. Da ja jetzt die Körperkerntemperatur zu niedrig ist (frieren), muss diese angepasst werden. Durch Muskelzittern und Vasokonstriktion muss jetzt mehr Wärme produziert werden. Am Ende der Krankheit, also wenn eine Rückstellung des Sollwertes erfolgt ist, muss die Körperkerntemperatur wieder reduziert werden. Es kommt zur Wärmeabgabe durch Schwitzen oder Hecheln. Fieber ist kein ungeregelter Prozess, sondern einfach eine Temperaturregulation auf höherem Niveau. Eine Unterdrückung ist nicht immer gleich sinnvoll, da Fieber zur Aktivierung der unspezifischen Abwehr führt. Prostaglandin E 2 Hemmer (z.b. Acetylsalicylsäure) wirken antipyretisch (fiebersenkend). Ende! Quellen: - Wikipedia - DocCheck - Kompendium der Tierhygiene - Physiologie der Haustiere - Skript Tierhaltung/Tierschutz vom Institut für Tierhygiene und öffentliches Veterinärwesen Seite 11 von 11