Kurzinhalt. 1 Einführung in die Wahrnehmung Die ersten Schritte der Wahrnehmung Neuronale Verarbeitung und Wahrnehmung...

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1 XIX Kurzinhalt 1 Einführung in die Wahrnehmung Die ersten Schritte der Wahrnehmung Neuronale Verarbeitung und Wahrnehmung Kortikale Organisation Die Wahrnehmung von Objekten und Szenen Visuelle Aufmerksamkeit Handeln Bewegungswahrnehmung Farbwahrnehmung Tiefen und Größenwahrnehmung Hören Auditive Lokalisierung und Organisation Sprachwahrnehmung Die Hautsinne Die chemischen Sinne...357

2 Inhaltsverzeichnis 1 Einführung in die Wahrnehmung Warum sollte man dieses Buch lesen? Der Prozess der Wahrnehmung Stimuli Schritte 1 und Rezeptorprozesse der Transduktion Schritt Neuronale Verarbeitung Schritt Verhaltensreaktion Schritte 5 bis Wissen Der Zugang zur Untersuchung der Wahrnehmung Die Messung der Wahrnehmung Messen von Schwellen Die Methode der direkten Größenschätzung Jenseits der Schwellen und Größen Zum Nachdenken: Wie das Antwortverhalten einer Person die Schwellenmessung beeinflusst Der weitere Weg durch dieses Buch Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe Die ersten Schritte der Wahrnehmung Am Anfang steht der Reiz Licht und Fokussierung Licht der Stimulus für das Sehen Das Auge Licht wird im Auge fokussiert Zunehmende Akkommodationsschwäche im Alter Myopie Hyperopie Rezeptoren und Wahrnehmung Die Transformation von Lichtenergie in elektrische Energie Dunkeladaptation Spektrale Empfindlichkeit Elektrische Signale in Neuronen Die Aufzeichnung elektrischer Signale von Neuronen Grundlegende Eigenschaften von Aktionspotenzialen Die chemische Grundlage von Aktionspotenzialen Informationsübertragung am synaptischen Spalt Neuronale Konvergenz und Wahrnehmung Konvergenz verleiht den Stäbchen eine höhere Lichtempfindlichkeit als den Zapfen Fehlende Konvergenz verleiht den Zapfenrezeptoren eine höhere Detailwahrnehmung als den Stäbchen Zum Nachdenken: Frühe Prozesse haben starken Einfluss Der Entwicklungsaspekt: Sehschärfe im Säuglingsalter Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe Neuronale Verarbeitung und Wahrnehmung Laterale Inhibition und Wahrnehmung Laterale Inhibition beim Pfeilschwanzkrebs Laterale Inhibition und Helligkeitswahrnehmung Eine Demonstration, die sich nicht durch laterale Inhibition erklären lässt...57

3 Inhaltsverzeichnis XXI 3.2 Neuronale Verarbeitung von der Retina bis zum visuellen Kortex und darüber hinaus Die Antworten in einzelnen Fasern des Sehnervs Hubels und Wiesels Grundprinzip für die Untersuchung rezeptiver Felder Die rezeptiven Felder von Kortexneuronen Spielen Merkmalsdetektoren eine Rolle bei der Wahrnehmung? Selektive Adaptation und Merkmalsdetektoren Selektive Aufzucht und Merkmalsdetektoren Neuronen auf höheren Ebenen des visuellen Systems Der sensorische Code Einzelzellcodierung: Repräsentation durch Aktivität eines einzelnen Neurons Ensemblecodierung: Repräsentation durch große Gruppen von Neuronen Sparsame Codierung: Repräsentation durch kleine Gruppen von Neuronen Zum Nachdenken: Das LeibSeeleProblem Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe Kortikale Organisation Organisation im visuellen System Die Erkundung der räumlichen Organisation Die elektrische Karte im Areal V Kortexorganisation in Säulen Wie reagieren die Merkmalsdetektoren auf eine Szene? Ströme: Verarbeitungswege für Was, Wo und Wie Ströme für Information über Was und Wo Ströme für Information über Was und Wie Modularität: Strukturen für Gesichter, Orte und Körper Gesichtsspezifische Neuronen im inferotemporalen Kortex von Affen Areale für Gesichter, Orte und Körper Zum Nachdenken: Visuelle Wahrnehmung und Gedächtnis Der Entwicklungsaspekt: Erfahrung und neuronale Antwort Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe Die Wahrnehmung von Objekten und Szenen Warum ist maschinelles Sehen so schwierig? Der Stimulus an den Rezeptoren ist mehrdeutig Objekte können verdeckt oder unscharf sein Objekte sehen aus verschiedenen Blickwinkeln unterschiedlich aus Wahrnehmungsorganisation Der gestaltpsychologische Ansatz zur perzeptuellen Gruppierung Die Gestaltprinzipien Perzeptuelle Segmentierung Die Wahrnehmung von Szenen und Objekten in Szenen Die Wahrnehmung der Bedeutung einer Szene Regelmäßigkeiten in der Umgebung: Information für die Wahrnehmung Der Einfluss von Schlussfolgerungen auf die Wahrnehmung Objektwahrnehmung und neuronale Aktivität Gehirnaktivität und das Erkennen von Bildern Gehirnaktivität und bewusstes Sehen Gehirnaktivität entschlüsseln Zum Nachdenken: Sind Gesichter etwas Besonderes? Der Entwicklungsaspekt: Die kindliche Wahrnehmung von Gesichtern Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe...125

4 XXII Inhaltsverzeichnis 6 Visuelle Aufmerksamkeit Die Suche in einer Szene Was lenkt unsere Aufmerksamkeit? Stimulussalienz Selektion durch kognitive Faktoren Aufgabenanforderungen Was passiert bei Aufmerksamkeit? Aufmerksamkeit beschleunigt Reaktionen Aufmerksamkeit beeinflusst das Aussehen der Dinge Aufmerksamkeit kann die physiologische Antwort beeinflussen Was passiert bei fehlender Aufmerksamkeit? Unaufmerksamkeitsblindheit Das Entdecken von Veränderungen Ist Aufmerksamkeit für die Wahrnehmung von Szenen nötig? Die Ablenkungswirkung aufgabenirrelevanter Reize Ablenkung und die Merkmale einer Aufgabe Aufmerksamkeit und perzeptuelle Beanspruchung Aufmerksamkeit und die Erfahrung einer kohärenten Welt Weshalb ist Bindung notwendig? Die Merkmalsintegrationstheorie Zum Nachdenken: Aufmerksamkeit und Autismus Der Entwicklungsaspekt: Aufmerksamkeit und perzeptuelle Vervollständigung Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe Handeln Der ökologische Ansatz der Wahrnehmungsforschung Der bewegte Betrachter erzeugt Information zu seiner Umgebung Selbstproduzierte Information Die Sinne arbeiten nicht jeder für sich Navigation durch die Umwelt Verwenden Menschen Information aus dem optischen Fluss? Autofahren Gehen Wegfindung Handlungen mit Objekten Affordanzen: Wozu Objekte verwendet werden Die Physiologie des Greifens Beobachten der Handlungen anderer Spiegelungen von Handlungen anderer im Gehirn Intentionen anderer verstehen Zum Nachdenken: Handlungsbasierte Ansätze der Wahrnehmung Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe Bewegungswahrnehmung Funktionen der Bewegungswahrnehmung Bewegungswahrnehmung ermöglicht zu verstehen, was in der Umgebung geschieht Bewegung zieht Aufmerksamkeit auf sich Bewegung lässt Objekte erkennen Die Untersuchung der Bewegungswahrnehmung Wann nehmen wir Bewegung wahr? Reale Bewegung und Scheinbewegung im Vergleich Was wir erklären wollen

5 Inhaltsverzeichnis XXIII 8.3 Bewegungswahrnehmung: Umgebungsinformation Bewegungswahrnehmung: Information aus Netzhaut und Auge Der ReichardtDetektor Das Reafferenzprinzip Bewegungswahrnehmung und Gehirn Das Bewegungsareal im Gehirn Läsionen und Mikrostimulierung Bewegung aus der Sicht eines einzelnen Neurons Bewegung und der menschliche Körper Scheinbewegungen des Körpers Bewegung eines Lichtpunktläufers Repräsentationaler Impuls: Bewegung in statischen Bildern Zum Nachdenken: Wahrnehmen von Ereignissen Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe Farbwahrnehmung Einführung in die Farbwahrnehmung Welche Funktionen hat die Farbwahrnehmung? Welche Farben nehmen wir wahr? Farbe und Wellenlänge Die Dreifarbentheorie des Farbensehens Verhaltensbasierte Belege für die Dreifarbentheorie Die physiologischen Belege zur Dreifarbentheorie Farbfehlsichtigkeit Monochromasie Dichromasie Physiologische Mechanismen der rezeptorbasierten Farbfehlsichtigkeit Die Gegenfarbentheorie des Farbensehens Verhaltensbasierte Belege für die Gegenfarbentheorie Die Physiologie der Gegenfarbentheorie Farbe im Kortex Gibt es ein bestimmtes Farbzentrum im Kortex? Zwei Arten von Gegenfarbenneuronen im Kortex Die Beziehung zwischen Form und Farbe Farbkonstanz Farbadaptation Der Einfluss des Umfelds Gedächtnis und Farbe Helligkeitskonstanz Die Relationen zwischen Intensitäten: Das Verhältnisprinzip Helligkeitswahrnehmung unter ungleichmäßiger Beleuchtung Zum Nachdenken: Farbe als Konstrukt des visuellen Systems Der Entwicklungsaspekt: Farbwahrnehmung bei Säuglingen Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe Tiefen und Größenwahrnehmung Okulomotorische Tiefenhinweise Monokulare Tiefenhinweise Bildbezogene Tiefenhinweise Bewegungsinduzierte Tiefenhinweise Binokulare Information über räumliche Tiefe Sehen mit beiden Augen Querdisparität...234

6 XXIV Inhaltsverzeichnis Geometrie und Wahrnehmung: Von der Disparität zur Stereopsis Das Korrespondenzproblem Die Physiologie der binokularen Tiefenwahrnehmung Größenwahrnehmung Das Experiment von Holway und Boring Größenkonstanz Optische Täuschungen Die MüllerLyerTäuschung Die PonzoTäuschung Der Ames sche Raum Die Mondtäuschung Zum Nachdenken: Tiefeninformation bei verschiedenen Tieren Der Entwicklungsaspekt: Tiefenwahrnehmung bei Säuglingen Die Nutzung von binokularer Disparität Tiefe durch vertraute Größe Tiefe durch Schatten Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe Hören Der Wahrnehmungsprozess beim Hören Die physikalische Seite Schall als Druckschwankung Reine Töne Wellenformen und Frequenzspektren Die Seite der Wahrnehmung Hörschwellen und Lautheit Tonhöhe Die Klangfarbe Vom Schalldruck zum elektrischen Signal Das äußere Ohr Das Mittelohr Das Innenohr Die Schwingungen der Basilarmembran Békésys Untersuchungen zu Schwingung der Basilarmembran Belege für die Ortstheorie Eine praktische Anwendung Neuere Erkenntnisse zu Békésys Theorie Die Schwingung der Basilarmembran bei komplexen Tönen Die Physiologie der Tonhöhenwahrnehmung Tonhöhe und Ohr Tonhöhe und Gehirn Zum Nachdenken: Was die Haarzellen zerstört Presbycusis Hörverlust durch Lärmbelastung Der Entwicklungsaspekt: Hören bei Säuglingen Die Schwelle für das Hören eines Tons Das Erkennen der Stimme der Mutter Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe Auditive Lokalisierung und Organisation Auditive Lokalisierung Binaurale Positionsreize bei der auditiven Lokalisierung Monaurale Positionsreize...290

7 Inhaltsverzeichnis XXV 12.2 Die Physiologie der auditiven Lokalisierung Die Hörbahnen und der auditorische Kortex Das JeffressModell der auditiven Lokalisierung Breite ZeitdifferenzTuningkurven bei Säugern Auditive Lokalisierung in A1 und Gürtel Außerhalb des Temporallappens: Was und WoStröme für das Hören Hören in geschlossenen Räumen Die Wahrnehmung von zwei Schallereignissen, die zu verschiedenen Zeitpunkten bei den Ohren eintreffen Raumakustik Wahrnehmungsorganisation beim Hören: Szeneanalyse Die Analyse der auditiven Szene Trennen der Schallquellen Wahrnehmungsorganisation beim Hören: Das Metrum Die Mehrdeutigkeit der metrischen Struktur Metrische Struktur und Bewegung Metrische Struktur und Sprache Zurück in das Café Zum Nachdenken: Interaktionen zwischen Sehen und Hören Hören und Sehen: Wahrnehmung Hören und Sehen: Physiologie Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe Sprachwahrnehmung Der Sprachreiz Das akustische Sprachsignal Phoneme: Die Grundeinheiten der gesprochenen Sprache Die wechselhaften Beziehungen zwischen Phonemen und akustischem Signal Variabilität durch den Kontext Variabilität bei unterschiedlichen Sprechern Phonemwahrnehmung Kategoriale Wahrnehmung Informationsquelle Gesicht Informationsquelle Sprachkenntnis Wortwahrnehmung Die Wahrnehmung von Wörtern innerhalb von Sätzen Wahrnehmen von Wortgrenzen Der Einfluss der Sprechereigenschaften Sprachwahrnehmung und Gehirn Hirnareale, Neuronen und Sprachwahrnehmung Die Rekonstruktion von Sprachreizen aus dem kortikalen Signal Zum Nachdenken: Sprachwahrnehmung und Handlung Der Entwicklungsaspekt: Sprachwahrnehmung bei Säuglingen Kategoriale Wahrnehmung von Phonemen Das Lernen von Sprachlauten Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe Die Hautsinne Die Hautsinne im Überblick Die Haut Mechanorezeptoren Neuronale Bahnen von der Haut zum Kortex...334

8 XXVI Inhaltsverzeichnis Der somatosensorische Kortex Die Plastizität der Körperkarten im Kortex Taktile Detailwahrnehmung Rezeptormechanismen für taktile Unterscheidungsfähigkeit Kortikale Mechanismen für taktile Unterscheidungsfähigkeit Die Wahrnehmung von Vibration Die Wahrnehmung von Oberflächenstrukturen Die Wahrnehmung von Objekten Objektidentifikation durch haptische Exploration Die Physiologie der taktilen Objektwahrnehmung Schmerz Das Modell der direkten Schmerzbahnen und seine Schwächen Die GateControlTheorie Kognition und Schmerz Das Gehirn und die Schmerzwahrnehmung Zum Nachdenken: Wie die Beobachtung von Schmerz oder Berührung anderer auf uns wirkt Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe Die chemischen Sinne Das gustatorische System Funktionen des Schmeckens Grundqualitäten der Geschmackswahrnehmung Die neuronale Codierung von Geschmacksqualitäten Die Struktur des gustatorischen Systems Ensemblecodierung Einzelzellencodierung Individuelle Unterschiede bei der Geschmackswahrnehmung Das olfaktorische System Das Entdecken von Gerüchen Das Identifizieren von Gerüchen Die Analyse der Geruchsstoffe in der Riechschleimhaut und im Riechkolben Das Rätsel der Geruchsqualitäten Die Riechschleimhaut Die Aktivierung von Geruchsrezeptoren in der Riechschleimhaut Die Suche nach Ordnung im Riechkolben Die Repräsentation von Gerüchen im Kortex Die Repräsentation von Geruchsstoffen im piriformen Kortex Die Repräsentation von Geruchsobjekten im piriformen Kortex Die Wahrnehmung des Aromas Die Aromawahrnehmung in Mund und Nase Die Aromawahrnehmung im Nervensystem Der Einfluss von Erwartungen auf die Aromawahrnehmung Der Einfluss von Nahrungsaufnahme und Sättigung auf die Aromawahrnehmung Zum Nachdenken: Der ProustEffekt beim Geruchsgedächtnis Der Entwicklungsaspekt: Die chemischen Sinne bei Säuglingen Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe Serviceteil Epilog: The Long and Winding Road Anhang: Die Signalentdeckungstheorie Glossar Literatur Stichwortverzeichnis...443

9 VII Vorwort Vorwort des Herausgebers zur 9. deutschen Ausgabe Wenn ein Lehrbuch in der 9. Auflage erscheint, dann benötigt es eigentlich kein großes Vorwort mehr; vielmehr ist es zum Standard geworden. Bruce Goldstein hat über Jahre hinweg bewiesen, dass er ein gutes Lehrbuch schreiben und auf dem aktuellen Stand der Forschung halten kann. Dafür ist eine bewundernswerte Ausdauer nötig, denn es müssen immer wieder Anpassungen der einzelnen Kapitel an den neuesten Wissensstand vorgenommen werden. Gleichzeitig muss das Buch als Ganzes auch den jeweiligen Erfordernissen des Studiums mit einer bewältigbaren Stoffmenge entsprechen und trotzdem das notwendige Grundwissen vermitteln. Die Veränderungen des Textes bestehen nicht einfach darin, immer mehr neues Material zu integrieren. Viel wichtiger ist es, Forschungsarbeiten und richtungen zu bewerten und auf die wichtigsten Arbeiten in kurzer Form einzugehen und solche, die nach zehn bis 20 Jahren Forschung an Bedeutung verloren haben, zu reduzieren oder auch komplett rauszunehmen. Darin ist Bruce Goldstein ein wahrer Meister, und dies ist wohl auch der Grund, warum sein Lehrbuch trotz der wachsenden Anzahl wissenschaftlicher Fachbücher zur biologischen und allgemeinen Psychologie eines der wichtigsten geblieben ist. Aus diesen Gründen war es mir eine große Freude, die Herausgeberschaft für dieses Lehrbuch zu übernehmen. Ich hoffe, ich konnte zusammen mit der Übersetzerin Frau Katharina Neuservon Oettingen und allen beteiligten Mitarbeitern des SpringerVerlags dazu beitragen, dass die jetzige 9. deutsche Auflage an die Qualität der früheren deutschen Auflagen heranreicht. Mein leider viel zu früh verstorbener Freund und Mentor, Professor Hans Irtel, hat als Herausgeber der 7. deutschen Auflage die Messlatte sehr hoch gelegt. Ich bin ihm sehr dankbar für alles, was ich von ihm lernen durfte. In der deutschen 9. Auflage haben wir uns eng an das amerikanische Original gehalten. Die einzige größere Abweichung betrifft die Weiterführende Literatur, die in der internationalen 9. Auflage aus Platzgründen gestrichen wurde. Diese Abschnitte am Ende jedes Kapitels bieten einen Einblick in weiterführende Themen, die in den Kapiteln selbst aus Platzgründen nicht behandelt werden konnten. Es wird jeweils ein spezifisches Forschungsergebnis beschrieben, und einige Schlüsselreferenzen ermöglichen den Einstieg in weiterführende Literaturrecherche. Ich möchte mich bedanken bei den zahlreichen Mitarbeitern meiner Abteilung, die auf vielfältige Weise zu dieser Arbeit beigetragen haben. Doris Braun hat alle Kapitel mehrfach Korrektur gelesen, Alexander Schütz hat die Zusammenstellung der weiterführenden Literatur gänzlich übernommen, Knut Drewing hat als Experte im Bereich der Haptik das entsprechende Kapitel bearbeitet, und Elisabeth Baumgartner hat in mühsamer Arbeit das Glossar kontrolliert und korrigiert. Allen Lesern wünsche ich viel Spaß bei der Lektüre und den Studierenden viel Erfolg! Karl R. Gegenfurtner Gießen, im April 2014 Vorwort des Autors zur 9. Auflage Als ich mit der Arbeit an der ersten Ausgabe dieses Buchs begann, waren Hubel und Wiesel gerade damit beschäftigt, Orientierungssäulen im striären Kortex zu kartieren, wofür sie fünf Jahre später den Nobelpreis erhalten sollten; Amoores größtenteils auf psychophysischen Befunden aufgebaute stereochemische Theorie des Riechens war eine populäre Erklärung für das Erkennen von Gerüchen; und eine der spektakulärsten neuen Entdeckungen auf dem Gebiet der Wahrnehmung war die Tatsache, dass sich das Antwortverhalten von Neuronen durch Erfahrung verändern kann. Heute sind spezialisierte Areale im menschlichen Gehirn bereits durch bildgebende Verfahren kartiert worden, die Anwendung genetischer Verfahren führte zur Entdeckung zuvor unbekannter Geruchsrezeptoren, und die Vorstellung, dass das Wahrnehmungssystem auf bestimmte Regelmäßigkeiten in der Umwelt abgestimmt ist, wird durch zahlreiche verhaltensbasierte und physiologische Forschungsergebnisse gestützt. Manche Dinge haben sich jedoch nicht verändert. Nach wie vor stehen Lehrende in Veranstaltungsräumen, um Studierende auf dem Gebiet der Wahrnehmung zu unterrichten, und Studierende lesen Lehrbücher, um den Inhalt der Lehrveranstaltungen zu vertiefen. Und immer noch bevorzugen Lehrende Texte, die für Studierende gut zugänglich sind, klassische Studien ebenso wie neueste Forschungsergebnisse darstellen und sowohl die Wahrnehmung als auch übergreifende Themen und Gesetzmäßigkeiten behandeln. Als ich meine Laufbahn als Lehrender auf dem Gebiet der Wahrnehmung begann, habe ich mir die

10 VIII Vorwort damals verfügbaren Lehrbücher angesehen und war enttäuscht, denn keines davon schien für Studierende geschrieben zu sein. Es wurden die Fakten dargestellt, aber nicht auf eine Weise, die ich spannend oder einladend fand. Ich habe deshalb die erste Ausgabe meines WahrnehmungspsychologieLehrbuchs mit der Absicht geschrieben, Studierende in das Gebiet hineinzuziehen, indem ich ihnen die Inhalte in Form einer Geschichte präsentiere. Diese Geschichte ist faszinierend, denn sie handelt von den Entdeckungen, die sich eine nach der anderen ergaben, d. h. eine wissenschaftliche Geschichte darüber, wer was gemacht hat, um herauszufinden, welche Mechanismen unseren Fähigkeiten der Wahrnehmung zugrunde liegen. Auch wenn ich beim Schreiben dieses Buchs eine Geschichte erzählen wollte, ist dieses Lehrbuch vor allem als vorlesungsbegleitendes Lernmittel für Studierende gedacht. Entsprechend gibt es außer dem Anliegen, die Wahrnehmungsforschung als Geschichte zu präsentieren, auch einige didaktische Elemente, die schon in der 8. Auflage vorhanden waren, um bestimmte Inhalte hervorzuheben und den Studierenden das Lernen zu erleichtern. Didaktische Elemente Demonstrationen Die Demonstrationen in diesem Buch sind seit jeher ein beliebtes Element. Sie sind in den Fließtext integriert und bieten Studierenden aufgrund ihrer Einfachheit einen hohen Anreiz, sie während des Lesens auszuprobieren. Entsprechend hoch ist die Wahrscheinlichkeit, dass diese Demonstrationen auch ausgeführt werden. Hier ein paar Themenbeispiele: Wahrnehmung des blinden Flecks ( Kapitel 2), Formwahrnehmung durch Schatten ( Kapitel 5), Erkennen verstümmelter Sätze ( Kapitel 13), Schmecken mit und ohne Nase ( Kapitel 15). Methoden Es ist wichtig, den Studierenden nicht nur die Fakten zu präsentieren, sondern auch zu verdeutlichen, wie die Sachverhalte festgestellt wurden. Vom Text abgesetzte Methodenabschnitte, die jeweils in die inhaltliche Diskussion integriert sind, heben die Bedeutung grundlegender Methoden hervor und erleichtern im gesamten Buch den Rückgriff auf Methodenwissen. Beispiele sind die Messung von Dunkeladaptionskurven ( Kapitel 2), doppelte Dissoziation in der Neuropsychologie ( Kapitel 4), die Messung der Zweipunktschwelle beim Tastsinn ( Kapitel 14) oder die 2DeoxyglucoseTechnik ( Kapitel 15). Zum Nachdenken Am Ende jedes Kapitels bietet ein entsprechender Abschnitt Gelegenheit, ein interessantes neues Forschungsergebnis zu betrachten. Beispiele hierfür sind das LeibSeeleProblem ( Kapitel 3), Aufmerksamkeit bei Autismus ( Kapitel 6), Parallelen zwischen Hören und Sehen ( Kapitel 12) und der ProustEffekt ( Kapitel 15). Übungsfragen Diese Fragen sind in der Mitte und am Ende jedes Kapitels eingefügt. Diese Fragen sind so allgemein gestellt, dass die Studierenden selbstständig zum Kern der einzelnen Fragen vordringen können. Hierdurch kommt den Studierenden eine aktivere Rolle bei der Wiederholung des Lehrstoffs zu. Zum weiteren Nachdenken Dieser Abschnitt am Ende jedes Kapitels enthält Fragen, die über den Inhalt des Kapitels hinausführen und zu deren Beantwortung die Studierenden das Gelernte anwenden müssen. Vierfarbige Abbildungen Die Wahrnehmung in Bezug auf alle Sinnessysteme sollte durch farbige Abbildungen veranschaulicht werden, und es freut mich, dass seit der 7. Auflage die Abbildungen durchgängig vierfarbig gestaltet sind. Was mich an den farbigen Illustrationen freut, ist nicht nur das schönere Aussehen, sondern die didaktische Ausgestaltung. Von den mittlerweile 560 Abbildungen dieses Buchs sind gegenüber der 8. Auflage 160 neu hinzugekommen. Veränderungen in dieser Auflage Hier seien einige Veränderungen genannt, mit denen das Buch lesbarer gemacht und auf dem neuesten Stand der Forschung gehalten werden sollte. Studentisches Feedback Bei den Vorauflagen habe ich meine Überarbeitung auf die Rückmeldungen von Professoren gestützt, die sie mir aufgrund ihres Fachwissens und ihrer Lehrerfahrungen mit dem Buch geschickt haben. Seit der 7. Auflage habe ich auch das Feedback der Studierenden und ihre Erfahrungen mit dem Buch in meine Revisionen mit einbezogen. Für diese Ausgabe habe ich die 150 Studierenden meines Kurses gebeten, jeweils einen Absatz in jedem Kapitel herauszusuchen, bei dem sie eine klarere Darstellung für möglich hielten, und diesen Abschnitt neu zu schreiben. Meine Studierenden identifizierten die Verständnisprobleme wo und warum diese Probleme auftraten und schlugen Veränderungen in den Formulierungen oder auch im Aufbau der Argumentation oder der Organisation der Kapitel vor. Wenn ein oder zwei Studierende einen bestimmten Abschnitt kommentiert hatten, nutzte ich diese Anmerkungen oft zur Überarbeitung. Aber wenn viele dasselbe Material kommentierten, wurde ich besonders

11 Vorwort IX aufmerksam. Ich könnte hier eine TopTenListe der am häufigsten kritisierten Abschnitte vorlegen, aber ich will nur sagen, dass die Rückmeldungen der Studierenden zu sehr vielen Veränderungen in jedem Kapitel beigetragen haben. Durch diese Veränderungen ist diese Ausgabe die bislang studierendenfreundlichste. Verbesserte Organisation Die Organisation jedes Kapitels wurde nochmals* im Hinblick auf die Verständlichkeit und Schlüssigkeit der Darstellung überprüft. Hier einige Beispiele: 1 Kapitel 2 (Die ersten Schritte der Wahrnehmung) und Kapitel 3 (Neuronale Verarbeitung und Wahrnehmung) Diese Kapitel führen die Studierenden in die Art wissenschaftlichen Denkens im Bereich der Wahrnehmungspsychologie ein, die das Wahrnehmungserleben und verhalten zum zentralen Inhalt hat und die ihm zugrunde liegenden physiologischen Mechanismen betrachtet. Viele physiologische Prinzipien wurden in der 8. Auflage sehr früh mit den physiologischen Grundlagen eingeführt etwa die neuronale Verarbeitung, die rezeptiven Felder oder auch das LeibSeeleProblem. Vielen Studenten und Professoren erschien das ohne fundierte Berücksichtigung der Zusammenhänge mit der Wahrnehmung viel zu früh. In dieser Auflage wird das physiologische Material schrittweise im Zusammenhang mit dem gesamten Wahrnehmungsprozess eingeführt. Das beginnt in Kapitel 2 mit der Beschreibung von Licht, seiner Fokussierung im Auge und dem Einfluss der Rezeptoren auf die Wahrnehmung. Danach werden die elektrischen Signale eingeführt, wobei die Grundmerkmale von Aktionspotenzialen hervorgehoben werden. In Kapitel 3 werden dann die neuronale Verarbeitung, 1 Weitere Veränderungen gegenüber der letzten deutschen Übersetzung entsprechend der 7. Auflage sind im Vorwort der 8. amerikanischen Auflage für Kapitel 5 und 14 wie folgt angegeben: Kapitel 5 (Die Wahrnehmung von Objekten und Szenen): Der physiologische Stoff zur Objektwahrnehmung wurde aus der Mitte des Kapitels ans Ende verschoben, sodass die Ansätze zur Erklärung des Wahrnehmungsverhaltens bei der Wahrnehmung von Objekten und Szenen jetzt ohne Unterbrechung behandelt werden. Kapitel 14 (Die Hautsinne): Die Diskussion der GateControlTheorie steht nicht mehr am Ende des Abschnitts zur Schmerzwahrnehmung, sondern wird jetzt bereits früh in diesem Abschnitt erläutert. Wir betrachten zunächst, was Melzack und Wall dazu veranlasste, diese Theorie der Schmerzregulation vorzuschlagen, indem wir die Erklärungsansätze der 1960er Jahre zur Schmerzwahrnehmung beschreiben. Anschließend folgt die GateControlTheorie, und schließlich wird die neue Forschung zu kognitiven Einflüssen auf die Schmerzwahrnehmung diskutiert. (Anm. d. Übers.) die rezeptiven Felder und der sensorische Code behandelt, immer mit Blick auf die Wahrnehmung. Diese Behandlung des Stoffs spiegelt die allgemeine Sichtweise des Buchs wider, dass die neuralen Prozesse nur insoweit wichtig sind, als sie unser Verständnis der Wahrnehmung verdeutlichen. Kapitel 6 (Visuelle Aufmerksamkeit) Dieses Kapitel wurde komplett neu gegliedert. Es beginnt mit Überlegungen dazu, was unsere Aufmerksamkeit lenkt und was passiert, wenn wir etwas beachten. Was hingegen passiert, wenn wir etwas nicht beachten (d. h. Unaufmerksamkeitsblindheit), wird erst später behandelt. Außerdem wird der physiologische Stoff jetzt über das gesamte Kapitel verteilt erläutert und nicht in einem eigenen Abschnitt zusammengefasst. Kapitel 8 (Bewegungswahrnehmung) Das Reafferenzprinzip und der ReichhardtDetektor sind näher an den Anfang des Kapitels gerückt, sodass erst nach diesem Ansatz das Aperturproblem und die Bewegungswahrnehmung höherer Ordnung diskutiert werden. Kapitel 15 (Die chemischen Sinne) Die Reihenfolge in der Darstellung des olfaktorischen und des gustatorischen Systems ist geändert, sodass nun das Schmecken am Anfang und das Riechen am Ende steht. Dadurch schließt sich die Aromawahrnehmung besser an, die eng mit dem Riechen zusammenhängt. Der Entwicklungsaspekt Als neues Element wird der Entwicklungsaspekt jetzt am Ende der Kapitel behandelt. Hier wird unter anderem Stoff aus dem 16. Kapitel der 8. Auflage, aber auch neues Material aufgenommen, zum Beispiel: Kapitel 2 (Die ersten Schritte der Wahrnehmung): Sehschärfe bei Säuglingen Kapitel 5 (Die Wahrnehmung von Objekten und Szenen): Gesichterwahrnehmung bei Säuglingen Kapitel 6 (Visuelle Aufmerksamkeit): Aufmerksamkeit und perzeptuelle Vervollständigung Kapitel 9 (Farbwahrnehmung): Farbwahrnehmung bei Säuglingen Kapitel 11 (Hören): Hören bei Säuglingen: Hörschwellenkurven und das Erkennen der Stimme Kapitel 13 (Sprachwahrnehmung): Sprachwahrnehmung bei Säuglingen Kapitel 15 (Die chemischen Sinne): Die chemischen Sinne bei Säuglingen

12 X Vorwort Neue Themen Jedes Kapitel wurde aktualisiert. Dazu gehören die mehr als 100 neuen Literaturverweise, meist auf neue Arbeiten. Außerdem wurden einige frühere Forschungsarbeiten aufgenommen und einige Beschreibungen in der 8. Auflage* auf den neuesten Stand gebracht. Hier ist eine unvollständige Liste der aktuellen Forschung, die neu einbezogen wurde 2 : Kapitel 4 (Kortikale Organisation) Die Antwort von Neuronen im menschlichen Hippocampus bei Erinnern an früher gesehene Filmclips (GelbardSagiv et al. 2008) Kapitel 5 (Die Wahrnehmung von Objekten und Szenen) Gehirnlesen anhand von fmribildgebung, bei der aus dem Aktivierungsmuster der Voxel eine Voraussage des jeweils gesehenen Reizes abgeleitet wurde (Naselaris et al. 2009) Kapitel 6 (Visuelle Aufmerksamkeit) Aufmerksamkeit in einer dynamischen Umgebung (JovancevicMisic und Hayhoe 2009) Aufmerksamkeitskarten im Gehirn (Datta und DeYoe 2009) Theorie der Beanspruchung und Aufmerksamkeitsblindheit (Lavie 2010) Kapitel 7 (Handeln) Hirnschädigung und Wegfindung (Maguire et al. 2006; Schinazi und Epstein 2010) Landmarken und Wegfindung (Hamid et al. 2010) Neuronen im Parietallappen des Affen, die auf bestimmte Handgriffe antworten (Fattori et al. 2010) Kapitel 8 (Bewegungswahrnehmung) Ereignisgrenzen (Zacks et al. 2009) Kapitel 9 (Farbwahrnehmung) Der Einfluss der jahreszeitlichen Wellenlängenbeurteilungen auf die Farbwahrnehmung von Szenen (Webster 2011) Gegenfarbenneuronen im Kortex (Johnson et al. 2008a; Tanigawa et al. 2010) Kapitel 10 (Tiefen und Größenwahrnehmung) Tiefenwahrnehmung bei 3DFilmen und 3D TV Erwerb von Stereosehen im Erwachsenenalter der Fall StereoSue (Barry 2011; Sacks 2010) Tiefenwahrnehmung durch Schatten bei Säuglingen (Yonas und Granrud 2006) Kapitel 11 (Hören) Revision in Zusammenarbeit mit Christopher Plack, University of Manchester, Autor des 2 Gegenüber der auf der 7. Auflage beruhenden deutschen Vorauflage kommen weitere Veränderungen hinzu, die im Vorwort zur 8. englischen Ausgabe wie folgt (in Bezug auf die Kapitelnummerierung der 8. Auflage) genannt sind: Kapitel 2 (Die ersten Schritte der Wahrnehmung): sparsame Codierung; LeibSeeleProblem; Kapitel 4 (Kortikale Organisation): Informationsfluss im Corpus geniculatum laterale; Kapitel 5 (Die Wahrnehmung von Objekten und Szenen): Was ist eine Szene?; Wahrnehmung des Inhalts einer Szene; Wahrnehmung von Objekten in einer Szene; Regelmäßigkeiten in der Umgebung; Wird ein Roboter jemals so gut sehen wie ein Mensch?; Modelle zur Vorhersage der gesehenen Reize anhand der Aktivierungsmuster im Gehirn; Kapitel 6 (Visuelle Aufmerksamkeit): Wahrnehmung ohne Aufmerksamkeit (aktualisiert); Aufmerksamkeit und Autismus; Kapitel 7 (Handeln): kortikale Antwort; Neurophysiologie der Affordanzen; Spiegelneuronen und die Vorhersage der Intentionen anderer Personen; Verhaltensreaktionen und physiologische Antworten beim Navigieren Londoner Taxifahrer; Neuroprothesen; Kapitel 8 (Bewegungswahrnehmung): Das Aperturproblem (aktualisiert); transkranielle Magnetstimulation und biologische Bewegung; Kapitel 9 (Farbwahrnehmung): warum zwei Zapfentypen für das Farbensehen nötig sind (verbessert); Information durch Gegenfarbenneuronen bei der Antwort trichromatischer Rezeptoren; Farbengedächtnis (aktualisiert); Kapitel 10 (Tiefen und Größenwahrnehmung): relative Disparität ergänzt zur absoluten Disparität; speziesübergreifende Tiefenhinweise; Gibt es ein Tiefenareal im Gehirn?; Kapitel 11 (Thema: Klang, das auditorische System und die Tonhöhenwahrnehmung): Ionenfluss und Scherung der Stereozilien der inneren Haarzellen; der cochleare Verstärker der äußeren Haarzellen (aktualisiert); konduktiver Hörverlust; sensorineuraler Hörverlust, Presbycusis und lärminduzierter Hörverlust; mögliche Hörverluste durch MP3Player; Tonhöhenneuronen im Kortex, die auf die Grundfrequenz ansprechen, selbst wenn die erste Harmonische fehlt; Kapitel 11 (Thema: Schallokalisation und die Hörszene): der Konfusionskegel; der Koinzidenzdetektor von Jeffress für die Lokalisation; breit auf die interauralen Zeitdifferenzen abgestimmte Neuronen zusätzlich zu den auf eine schmale Zeitdifferenz abgestimmten Neuronen; Raumakustik; Kapitel 12 (Sprachwahrnehmung): Übergangswahrscheinlichkeiten als Hinweisinformation zur Sprachsegmentierung; duales Modell der Sprachwahrnehmung; Sprachwahrnehmung und Handlung; Kapitel 14 (Die Hautsinne): Dar Fall von I.W., der die Fähigkeit zur taktilen und propriozeptiven Wahrnehmung verlor; die GateControlTheorie aus historischer Sicht; Gehirnaktivität bei physikalisch bzw. hypnotisch induziertem Schmerz; Kapitel 15 (Die chemischen Sinne): Glomeruli als Information aufnehmende Einheiten (aktualisiert); olfaktorische Verarbeitung auf höheren Ebenen, insbesondere die Wahrnehmungsorganisation bei Gerüchen; der piriforme Kortex und perzeptuelles Lernen; die Antwort des orbitofrontalen Kortex auf Angenehmheit wird durch kognitive Faktoren beeinflusst; Kapitel 16 (Wahrnehmungsentwicklung): Messung der Kontrastsensitivität (verbessert). (Anm. d. Übers.)

13 Vorwort XI Buches The Sense of Hearing (Psychology Press, 2005). Das überarbeitete Kapitel betont die zeitliche Codierung der Tonhöhe. Kapitel 12 (Auditive Lokalisierung und Organisation) Die breiten interauralen ZeitdifferenzTuningkurven bei Säugetieren (Pecka et al. 2008; Recanzone et al. 2011) Wie Läsionen oder Kühlen des auditorischen Kortex die Lokalisierung beeinflussen (Malhotra et al. 2008; Nodal et al. 2010) Rhythmische Gruppierung und Bewegung (Nozaradan et al. 2011; Trainor et al. 2009); Gruppierung und Sprache (Iversen und Patel 2008) Gehirnaktivierung bei Blinden während der Echolokation (Thaler et al. 2011) Kapitel 13 (Sprachwahrnehmung) Die Wirkung transkranieller Magnetstimulation motorischer Kortexareale auf die Wahrnehmung spezifischer Phoneme (D Ausilio et al. 2009) Gehirnlesen anhand der Aktivierung von Neuronen im menschlichen Temporallappen, bei dem der gehörte Sprachreiz anhand des Aktivierungsmusters rekonstruiert wird (Pasley et al. 2012) Kapitel 14 (Die Hautsinne) Aktualisierung der somatosensorischen Spiegelungen (Keysers et al. 2010; Meyer et al. 2011; Osborn und Derbyshire 2010) Kapitel 15 (Die chemischen Sinne) Chemotope Codierung im Riechkolben (Johnson et al. 2010; Murthy 2011) Die verstreute Aktivierung des piriformen Kortex durch Geruchsstoffe und die Bedeutung des Lernens für das Erkennen von Geruchsobjekten (Shepherd 2012; Wilson und Sullivan 2011) Zentrale neuronale Interaktion von Geschmack und Geruch bei der Aromawahrnehmung (Rolls et al. 2010; Small 2012) Der Einfluss prä und postnatalen Lernens auf die Aromapräferenzen bei Säuglingen (Beauchamp und Mennella 2009) Epilog Der Epilog am Ende des Buchs ist neu. Er stellt abschließend die Schlüsselkonzepte heraus, die in dem Buch diskutiert wurden, indem einige allgemeine Wahrnehmungsprinzipien zusammengefasst werden, die für alle Sinne gelten.

14 19 2 Die ersten Schritte der Wahrnehmung 2.1 Am Anfang steht der Reiz Licht und Fokussierung Licht der Stimulus für das Sehen Das Auge Licht wird im Auge fokussiert Zunehmende Akkommodationsschwäche im Alter Myopie Hyperopie Rezeptoren und Wahrnehmung Die Transformation von Lichtenergie in elektrische Energie Dunkeladaptation Spektrale Empfindlichkeit Elektrische Signale in Neuronen Die Aufzeichnung elektrischer Signale von Neuronen Grundlegende Eigenschaften von Aktionspotenzialen Die chemische Grundlage von Aktionspotenzialen Informationsübertragung am synaptischen Spalt Neuronale Konvergenz und Wahrnehmung Konvergenz verleiht den Stäbchen eine höhere Lichtempfindlichkeit als den Zapfen Fehlende Konvergenz verleiht den Zapfenrezeptoren eine höhere Detailwahrnehmung als den Stäbchen Zum Nachdenken: Frühe Prozesse haben starken Einfluss Der Entwicklungsaspekt: Sehschärfe im Säuglingsalter Zum weiteren Nachdenken Weiterführende Literatur Schlüsselbegriffe 48 K.R. Gegenfurtner (Hrsg.), Wahrnehmungspsychologie, DOI / _2, SpringerVerlag Berlin Heidelberg 2015

15 20 Kapitel 2 Die ersten Schritte der Wahrnehmung 2 Einige der in diesem Kapitel behandelten Fragen Wie beeinflusst der optische Apparat auf der Vorderseite des Auges die Wahrnehmung? Wie beeinflussen die Sehpigmente im Auge unsere Wahrnehmung? Wie kann die Verschaltung der Neuronen die Wahrnehmung beeinflussen? Wenn die Person aus Kap. 1 ihre Augen aufmacht, um den Baum zu betrachten, setzt sie eine Reihe von Vorgängen in Gang, die wir in. Abb. 1.1 für den Wahrnehmungsprozess eingeführt haben. In diesem Kapitel beginnen wir mit den ersten Schritten dieses Wahrnehmungsprozesses. 2.1 Am Anfang steht der Reiz Die Vorstellung, dass die Wahrnehmung mit dem Anfang des Wahrnehmungsprozesses beginnt, scheint offensichtlich. Aber es passiert gleich zu Beginn des Wahrnehmungsprozesses so viel, dass man damit ganze Bücher füllen könnte, und das meiste davon kann die Wahrnehmung unmittelbar beeinflussen. Deshalb besteht der erste Schritt zum Verstehen der Wahrnehmung darin, die Vorgänge am Anfang näher zu betrachten im Falle des Sehens also das Licht, das von einem Objekt ins Auge des Betrachters reflektiert wird. In diesem Kapitel sollen diese Anfangsschritte im Wahrnehmungsprozess betrachtet werden. Wir werden dabei Beispiele aus der visuellen Wahrnehmung heranziehen, aber viele grundlegende Prinzipien, die wir dabei beschreiben, sind auch für andere Sinnesmodalitäten gültig. Die Person aus Kap. 1, die den Baum sieht, weil von dort Licht in ihr Auge reflektiert wird, hört auch das Rascheln der Blätter, weil von ihnen Schallenergie in Form von Druckwellen in der Luft ins Ohr gelangt. In beiden Fällen lösen die Reize einen Prozess aus, der mit Gehirnaktivität einhergeht und in Wahrnehmung mündet. Ähnliche Vorgänge spielen sich ab, wenn wir die Baumrinde des Baumes betasten, seine Blüten riechen oder Früchte schmecken. Am Ende dieses Buches werden Sie verstehen, dass die verschiedenen Sinne ungeachtet ihrer enormen Unterschiede alle nach ähnlichen Grundprinzipien arbeiten.. Abbildung 2.1 zeigt die Anfangsschritte im visuellen Wahrnehmungsprozess, in denen das reflektierte Licht ins Auge fällt und dort transformiert wird. Wir starten in Schritt 1 mit dem verfügbaren Stimulus, dem Baum, gehen dann weiter zu Schritt 2, der Transformation des reflektierten Lichts auf dem Weg zu den visuellen Rezeptoren, um in Schritt 3 zu Rezeptoren zu kommen, aufgrund deren Eigenschaften das Licht in elektrische Energie umgewandelt wird, und die bestimmen, wie empfindlich wir für Licht sind und welchen Anteil des reflektierten Lichts wir sehen. Schließlich kommen wir in Schritt 4 dazu, wie die elektrischen Signale auf ihrem Weg durch das Nervensystem verarbeitet werden. Beachten Sie, dass die physikalischen Vorgänge in. Abb. 2.1 in schwarzer Beschriftung dargestellt sind. Diese Prozesse interessieren uns hier nur deshalb, weil sie eine entscheidende Rolle beim Zustandekommen von Wahrnehmungen spielen, die in blauer Schrift beschrieben sind. So betreffen die physikalischen Schritte 1 und 2 die Sichtbarkeit des Baums (ohne Licht sehen wir nichts) und die Sehschärfe (die Eigenschaften der Luft und des optischen Systems unserer Augen bestimmen, ob wir den Baum scharf oder verschwommen sehen). Wann immer wir auf physische Zusammenhänge zu sprechen kommen, geht es uns darum, ihren Einfluss auf die Wahrnehmung zu untersuchen. Wir beginnen unsere Beschreibung der Zusammenhänge zwischen physischen und perzeptuellen Ereignissen mit einer Erläuterung zur Natur des Lichts und seiner Fokussierung im Auge. 2.2 Licht und Fokussierung Unsere Fähigkeit, einen Baum oder andere Objekte in unserer Umwelt zu sehen, hängt von der Information ab, die im Licht enthalten ist, das von diesen Objekten ins Auge reflektiert wird Licht der Stimulus für das Sehen Das Sehen basiert auf sichtbarem Licht, einem Frequenzband innerhalb des elektromagnetischen Spektrums. Das elektromagnetische Spektrum ist ein Kontinuum elektromagnetischer Energie; dabei handelt es sich um von elektrischen Ladungen erzeugte Energie, die sich wellenförmig ausbreitet (. Abb. 2.2). Die Energie innerhalb dieses Spektrums kann über die Wellenlänge beschrieben werden den Abstand zwischen zwei aufeinanderfolgenden Maxima der elektromagnetischen Wellen. Die Wellenlängen im elektromagnetischen Spektrum reichen von extrem kurzwelligen Gammastrahlen (mit einer Wellenlänge im Bereich von m oder einem Billionstel Meter) bis hin zu langwelligen Radiowellen (mit einer Wellenlänge von etwa 10 4 m, also 10 km). Licht, die von Menschen wahrnehmbare Energie innerhalb des elektromagnetischen Spektrums, besitzt Wellenlängen zwischen 400 und 700 Nanometern (nm); 1 nm entspricht 10 9 m. Die größte sichtbare Wellenlänge ist also knapp ein tausendstel Millimeter lang. Bei Menschen und einigen anderen Spezies steht die Wellenlänge des Lichts mit den verschiedenen Farben des Spektrums im Zusammenhang. Kurze sichtbare Wellenlängen sehen blau aus, mittlere grün und lange gelb, orange oder rot. Obwohl wir Licht üblicherweise anhand seiner Wellenlänge beschreiben werden, kann Licht auch als aus kleinen Energiepaketen namens Photonen bestehend beschrieben werden, wobei ein Photon dem kleinstmöglichen Paket von Lichtenergie entspricht Das Auge Die Augen enthalten die Rezeptoren für das Sehen. Die ersten Augen waren Punktaugen, die vor 570 bis 500 Millionen Jahren während des Kambriums entstanden sind. Diese Tiere konnten Hell und Dunkel unterscheiden, aber keine Merkmale ihrer Umgebung entdecken. Erst die Evolution höher entwickelter Augen

16 2.2 Licht und Fokussierung 21 2 Stäbchen Zapfen Detailsehen Dämmerungssehen fokussierendes Sehen Schritt 4 neuronale Verarbeitung: Signale breiten sich im Netzwerk der Neuronen aus. Schritt 3 Transduktion in den Rezeptoren: Die Rezeptoren wandeln Licht in Elektrizität um. Schritt 2 Licht wird reflektiert und transformiert, um auf der Netzhaut ein Bild des Baumes zu erzeugen. Schritt 1 der Umgebungsreiz: der Baum... Abb. 2.1 Zur Übersicht über dieses Kapitel, in dem die ersten drei Schritte des Wahrnehmungsprozesses beschrieben und Schritt 4 eingeführt werden. Physikalische Prozesse sind in schwarzer Schrift beschrieben, die zugehörigen Wahrnehmungsleistungen jeweils in blauer Schrift. Cengage Learning ultraviolett sichtbares Licht infrarotes Licht Gammastrahlung infrarote Strahlung Radar ultraviolette Röntgenstrahlung Strahlung Radiowellen (UKW) TV Radiowellen (MW) Wechselstrom Wellenlänge (nm) Abb. 2.2 Das elektromagnetische Spektrum zeigt die gesamte Energiebandbreite in der Umwelt. Wir können nur den unten dargestellten schmalen Ausschnitt, der als Licht bezeichnet wird, visuell wahrnehmen. Cengage Learning 2014 mit optischen Systemen, die optische Bilder erzeugen und damit Information über Formen und Merkmale von Objekten und deren Anordnung in der visuellen Umgebung lieferten, eröffnete die Möglichkeit, Objekte im Detail wahrzunehmen (Fernald, 2006). Licht, das von Objekten der Umgebung reflektiert wird, tritt durch die Pupille ins Auge und wird von der durchsichtigen Hornhaut, der Cornea, und von der Linse fokussiert, sodass auf der Retina der Netzhaut aus Neuronen auf der Rückseite des Auges, die die Rezeptoren für das Sehen enthält ein scharfes Bild der Objekte erzeugt wird (. Abb. 2.3a). Die visuellen Rezeptoren, die Stäbchen und Zapfen, enthalten lichtempfindliche Substanzen, die als Sehpigmente bezeichnet werden. Diese Sehpigmente verändern sich durch einfallendes Licht und können damit elektrische Signale auslösen. Diese Signale der Rezeptoren durchlaufen das Netzwerk der Neuronen in der Retina (. Abb. 2.3b) und verlassen das Auge an seiner Rückseite mit dem Sehnerv (Nervus opticus), über den sie zum Gehirn weitergeleitet werden. Cornea und Linse auf der Vorderseite des Auges sowie Rezeptoren und Neuronen der Retina auf der Rückseite bestimmen, was wir sehen indem dort zwei Transformationen stattfinden: (1) die Transformation des Lichts, das von Objekten ins Auge reflektiert wird, in ein Bild dieser Objekte, und (2) die Transformation des Bildes der Objekte in elektrische Signale Licht wird im Auge fokussiert Wenn Licht von einem Objekt ins Auge reflektiert wird, wird es durch ein optisches System fokussiert, das von Cornea und Linse gebildet wird. Die Cornea, die transparente Hornhaut an der Vorderseite des Auges, macht 80 % der Brechkraft der Augenoptik aus. Sie ist jedoch starr, sodass sie ihre Brechkraft nicht verändern kann. Die Linse, die die restlichen 20 % der Brechkraft erbringt, kann ihre Form verändern, um die Brennweite des Au

17 22 Kapitel 2 Die ersten Schritte der Wahrnehmung Ner venfaser des Sehnervs Rezeptoren (Stäbchen und Zapfen) Rückseite des Auges 2 Licht Stäbchen a Pupille Hornhaut (Cornea) Linse Fovea (Bereich des schärfsten Sehens) Sehnerv Retina (Netzhaut) b Retina Zapfen Pigmentepithel.. Abb. 2.3 a Der Baum wird auf der Retina fokussiert, die die Rückseite des Auges auskleidet. b Die Vergrößerung der Retina zeigt die Rezeptoren und andere Neuronen, die in ihrer Gesamtheit diese Netzhaut bilden. Cengage Learning ges an Reize in verschiedenen Entfernungen anzupassen. Diese Formanpassung wird durch die Ziliarmuskeln erreicht, die die Brechkraft der Linse erhöhen, indem sie diese in eine dickere Form mit höherer Krümmung bringen. Wir können die Arbeitsweise der Linse verstehen, indem wir zunächst betrachten, was im normalsichtigen Auge geschieht, wenn wir ein mehr als 6 m entferntes Objekt betrachten. Lichtstrahlen, die das Auge aus dieser Distanz erreichen, sind praktisch parallel (. Abb. 2.4a), und diese parallelen Lichtstrahlen werden vom optischen System auf der Retina im Punkt A fokussiert. Wenn wir das Objekt jedoch näher an das Auge heranbewegen, so sind die Lichtstrahlen nicht länger parallel, und die Bildebene verlagert sich bis hinter die Retina in den Punkt B zurück (. Abb. 2.4b). Das Licht gelangt in dieser Situation natürlich nicht zur Bildebene, da es zuvor von der Retina aufgehalten wird, und wenn nun alles so bleibt, werden sowohl das Bild des Objekts auf der Retina als auch unsere Wahrnehmung unscharf sein. Um das Objekt scharf darzustellen, erhöht das Auge die eigene Brechkraft durch einen Prozess namens Akkommodation, bei dem eine Kontraktion der Ziliarmuskeln an der Vorderseite des Auges die Krümmung der Linse erhöht (. Abb. 2.4c). Diese erhöhte Krümmung führt zu einer stärkeren Brechung des durch die Linse hindurchtretenden Lichts, sodass die Bildebene nach vorn verlagert wird und ein scharfes Bild auf der Retina erzeugt. Das bedeutet, dass Ihre Augen, während Sie die Umgebung betrachten, ständig den Fokus anpassen, indem sie insbesondere bei nahen Objekten akkommodieren. Wie Demonstration 2.1 zeigt, ist das auch nötig, weil nicht alles gleichzeitig im Fokus ist. Wenn Sie Ihre optische Bildebene während der Demonstration 2.1 verlagern, so verändern Sie Ihre Akkommodation. Akkommodation ermöglicht es Ihnen, sowohl nahe als auch ferne Objekte zu fokussieren, wobei Objekte in unterschiedlichen Entfernungen nicht zur gleichen Zeit im Fokus sind. Akkommodation ist jedoch begrenzt. Wenn der Bleistift zu nahe ist, können Sie ihn trotz Ihrer Bemühungen um Akkommodation nicht scharf sehen. Die Entfernung, unterhalb derer Ihre Linse nicht länger akkommodieren kann, um nahe Objekte zu fokussieren, wird als Nahpunkt bezeichnet Zunehmende Akkommodationsschwäche im Alter Die Entfernung des Nahpunkts vom Auge nimmt mit dem Alter zu; dies wird als Presbyopie (Altersweitsichtigkeit) bezeichnet (vom Griechischen für altes Auge ). Der Nahpunkt der meisten 20Jährigen liegt bei etwa 10 cm, steigt jedoch mit 30 Jahren auf 14 cm, mit 40 Jahren auf 22 und mit 60 Jahren auf 100 cm (. Abb. 2.5). Dieser Verlust der Akkommodationsfähigkeit tritt auf, weil die Augenlinse sich mit dem Alter verhärtet. Diese Veränderung erschwert es der Linse, ihre Form für das Sehen auf kurze Distanzen anzupassen. Obwohl diese allmähliche Abnahme der Akkommodationsfähigkeit den meisten Menschen unter 45 Jahren keine Probleme bereitet, nimmt die Akkommodationsfähigkeit von diesem Alter an immer schneller ab, und der Nahpunkt verlagert sich aus einer bequemen Leseentfernung heraus. Es gibt zwei Lösungen für dieses Problem. Die eine besteht darin, das zu lesende Material weiter weg zu halten, eventuell sogar auf Armeslänge, und die andere, eine Brille zu tragen, um die für das Fokussieren auf der Retina nötige Brechkraft zu erhalten Myopie Natürlich gibt es auch viele Menschen unter 45, die eine Brille brauchen, um scharf sehen zu können. Die meisten von ihnen sind kurzsichtig. Kurzsichtigkeit oder Myopie ist durch die Unfähigkeit gekennzeichnet, Objekte in der Ferne scharf zu sehen. Die Ursache verdeutlicht. Abb. 2.6a. Beim kurzsichtigen Auge fokussiert das optische System das Bild eines fernen Objekts, von dem das Licht parallel einfällt, in einem Punkt vor der Retina, sodass das Bild auf der Retina unscharf ist. Das kann an zwei Ursachen liegen: (1) Bei der refraktiven Myopie ist die Lichtbrechung durch Hornhaut und Linse zu stark; (2) bei der axialen Myopie ist der Augapfel zu lang. Wie auch immer, in beiden Fällen werden Objekte in der Ferne nicht scharf abgebildet. Wie lässt sich dieses Problem behandeln? Eine Möglichkeit besteht darin, die Objekte nah heranzuholen dadurch verlagert sich der Fokussierungspunkt zurück in Richtung Retina

18 2.2 Licht und Fokussierung Abb. 2.4 Das Auge fokussiert Lichtstrahlen. a Parallele Lichtstrahlen von einer Lichtquelle in mehr als 6 m Entfernung. Das Bild wird im Punkt A auf der Retina fokussiert. b Nichtparallele Lichtstrahlen von einer Lichtquelle, die näher beim Auge liegt. Das Auge ist entspannt, der Fokus des Bildes befindet sich hinter der Retina im Punkt B. c Nichtparallele Lichtstrahlen. Das Auge erreicht im akkommodierten Zustand (erkennbar an der dickeren Linse) eine höhere Brechkraft, wodurch das Bild im Punkt A auf der Retina fokussiert wird. Cengage Learning Hornhaut (Cornea) a entferntes Objekt Auge entspannt Linse Bildebene auf der Retina Retina A Kommt das Objekt näher heran, verschiebt sich der Fokussierungspunkt nach hinten B b nahes Objekt Auge entspannt Bildebene hinter der Retina und wird durch Akkommodation wieder vorverschoben. A c nahes Objekt Auge akkommodiert Bildebene auf der Retina Demonstration 2.1 Die Entfernungseinstellung des Auges bewusst machen Da die Akkommodation unbewusst abläuft, merken Sie normalerweise nicht, wie die Linse ständig ihre Brechkraft ändert, damit Sie auf unterschiedliche Entfernungen scharf sehen können. Diese nicht bewusste Anpassung funktioniert sogar so effizient, dass die meisten Menschen glauben, dass alles, ob nah oder fern, immer scharf abgebildet würde. Sie können sich selbst beweisen, dass dem nicht so ist, wenn Sie einen Bleistift mit der Spitze nach oben mit dem ausgestreckten Arm halten und ein weit (mindestens 6 m) entferntes Objekt anschauen. Bewegen Sie dann, während Sie das entfernte Objekt weiterhin fixieren, die Spitze des Bleistifts auf sich zu, ohne diese direkt anzuschauen (behalten Sie das entfernte Objekt im Fokus). Der Bleistift wird unscharf erscheinen. Bewegen Sie den Bleistift dann noch näher heran, während sie nach wie vor das entfernte Objekt fixieren. Sie sehen die Spitze nun unscharf und doppelt. Wenn der Bleistift etwa 30 cm entfernt ist, fixieren Sie die Spitze. Jetzt sehen Sie die Spitze scharf, doch der weit entfernte Gegenstand, den Sie zuvor scharf gesehen haben, ist jetzt unscharf. Bringen Sie den Bleistift jetzt noch dichter heran, bis Sie die Spitze, trotz aller Bemühungen, überhaupt nicht mehr scharf sehen können. Achten Sie auf die Anspannung in Ihren Augen, wenn Sie sich vergeblich bemühen, die Spitze zu fokussieren. (. Abb. 2.6b), und wenn das Objekt nah genug ist, liegt er auf der Retina. Der Abstand, in dem ein Objekt gerade noch auf der Retina fokussiert wird, heißt Fernpunkt. Ein Objekt im Fernpunkt kann eine kurzsichtige Person scharf sehen. Eine kurzsichtige Person kann zwar nahe Objekte scharf sehen deshalb der Name Kurzsichtigkeit, aber Objekte jenseits des Fernpunkts werden unscharf auf der Retina abgebildet. Die Lösung dieses Problems sind bekanntlich eine Brille oder Kontaktlinsen. Diese Korrekturlinsen streuen das einfallende Licht so, dass es wie Licht vom Fernpunkt beim Auge eintrifft (. Abb. 2.6c) hinter der Korrekturlinse verlaufen die Strahlen so, als kämen sie vom Fernpunkt. Brillen und Kontaktlinsen sind die häufigsten Mittel, um kurzsichtigen Menschen zu scharfem Sehen zu verhelfen, aber es gibt auch operative Methoden, mit denen die Brechkraft der Cornea so angepasst werden kann, dass auch ohne Brille scharfes Sehen möglich wird. So wird bei der LASIKBehandlung (LASIK = LaserinsituKeratomileusis) die Hornhaut in Form gelasert, meist mit einem Excimerlaser, der das Gewebe nicht verbrennt. Dabei wird ein hauchdünnes Stück Hornhaut (dünner als ein menschliches Haar) abgelöst und weggeklappt und die darunter liegende Hornhaut mit dem Laser so in Form gebracht, dass ein scharfes Bild auf die Netzhaut fokussiert wird; zum Schluss wird die abgelöste oberste Schicht wieder zurückgeklappt. Das Ergebnis ist, wenn denn alles gut verläuft, scharfes Sehen.

19 24 Kapitel 2 Die ersten Schritte der Wahrnehmung 2 Alter in Jahren bequeme Leseentfernung Entfernung des Nahpunkts (cm) Abb. 2.5 Die vertikalen Linien zeigen, wie sich die Entfernung des Nahpunkts vom Auge mit zunehmendem Alter (grüne Zahlen) vergrößert. Wenn sich der Nahpunkt aus der bequemen Leseentfernung heraus verlagert, werden Korrekturlinsen (eine Lesebrille) notwendig. Cengage Learning a A Fokus vor der Retina meist weil der Augapfel zu kurz ist. Für junge Menschen ist das meist kein Problem, weil sie den Fokus durch Akkommodation nach vorn auf die Retina verschieben können. Mit zunehmendem Alter wird die ständige Akkommodation bei relativ nahen Objekten in Lese oder Arbeitsentfernung zunehmend schwierig. Es kommt durch die übermäßige Akkommodation zur Anspannung der Augen und zu Kopfschmerzen, die mit Korrekturlinsen behoben werden können, die den Fokus nach vorn in die Retina verlagern. Die Fokussierung eines scharfen Bilds auf der Retina ist der erste Schritt im visuellen Wahrnehmungsprozess. So wichtig das Netzhautbild für das scharfe Sehen ist, es ist damit noch keine Wahrnehmung erreicht. Die visuelle Wahrnehmung geschieht nicht im Auge, sondern im Gehirn. Damit das Gehirn eine visuelle Wahrnehmung erzeugen kann, muss das Licht, das auf die Retina fällt, die visuellen Rezeptoren in der Retina aktivieren. b Fernpunkt 2.3 Rezeptoren und Wahrnehmung c korrigierende Linse Hyperopie A.. Abb. 2.6 Die Fokussierung im myopischen (kurzsichtigen) Auge. a Parallele Lichtstrahlen von einer entfernten Lichtquelle werden in einem Punkt vor der Retina fokussiert, sodass das Bild auf der Netzhaut unscharf erscheint. b Wird der Lichtpunkt zum Auge hin verschoben, so wandert der Fokus immer näher zur Retina hin, bis der Bildpunkt eines Lichts am Fernpunkt schließlich auf der Retina liegt. c Mit einer Korrekturlinse lässt sich das einfallende Licht so brechen, dass die Strahlen im Auge unter dem gleichen Winkel einfallen wie Licht vom Fernpunkt und ein scharfes Bild auf der Retina erzeugen. Cengage Learning Bei Weitsichtigkeit oder Hyperopie können zwar die Objekte in der Ferne scharf gesehen werden, aber die nahen Objekte bereiten Schwierigkeiten. Beim weitsichtigen Auge liegt der Fokus für parallel einfallendes Licht von fernen Objekten hinter der Retina, Wenn Licht auf die visuellen Rezeptoren trifft, löst es dort elektrische Signale aus, sobald es von den lichtempfindlichen Sehpigmenten in den Rezeptoren absorbiert wird. Dieser Schritt ist wichtig für die visuelle Wahrnehmung, weil dabei die elektrischen Signale entstehen, die schließlich dem Gehirn die Eigenschaften des Baumes signalisieren. Die Sehpigmente lösen aber nicht nur die elektrischen Signale aus, sondern sie bestimmen zudem unsere Fähigkeiten, schwaches Licht und Licht unterschiedlicher Wellenlängen zu sehen. Bevor wir diese Einflüsse der Rezeptoren genauer beschreiben, wollen wir den alles entscheidenden Umwandlungsprozess betrachten, durch den die Lichtenergie in elektrische Energie umgewandelt wird: die Transduktion Die Transformation von Lichtenergie in elektrische Energie Transduktion ist, wie wir in Kap. 1 gesehen haben, der Umwandlungsprozess von einer Energieform in eine andere. Bei der visuellen Wahrnehmung findet die Transduktion von Lichtenergie in elektrische Energie in den visuellen Rezeptoren statt, den Stäbchen und Zapfen (. Abb. 2.7a). Der Ansatzpunkt dafür, wie die Stäbchen und Zapfen aus Licht Elektrizität machen, liegt in den Millionen von Molekülen der lichtempfindlichen Sehpig

20 Rezeptoren und Wahrnehmung.. Abb. 2.7 a Elektronenmikroskopische Aufnahme der Außensegmente von Stäbchen und Zapfen. Bei den äußeren Segmenten sind die zylindrische Form der Stäbchen und die konische Form der Zapfen deutlich zu sehen. b Zeichnerische Darstellungen der Stäbchen und Zapfenrezeptoren. (Lewis et al. 1969, S , Nachdruck mit freundlicher Genehmigung) 1969 Elsevier Science Publishers Stäbchen Zapfen Außensegment Innensegment Stäbchen a Molekül bei Dunkelheit Zapfen b durch Licht isomerisiertes Retinal Retinal Opsin a b.. Abb. 2.8 Modell eines Sehpigmentmoleküls. Der horizontale Teil des Modells zeigt einen winzigen Ausschnitt des riesigen Opsinmoleküls nahe der Bindestelle des Retinals. Das kleinere nach oben gerichtete Molekül auf dem Opsin ist das lichtempfindliche Retinal. a Die Form des Retinalmoleküls vor der Lichtabsorption. b Das Retinal nach der Lichtabsorption. Diese Formveränderung, die als Isomerisierung bezeichnet wird, löst eine Kette von Reaktionen aus, die die Entstehung eines elektrischen Signals im Rezeptor bewirken. Bruce Goldstein mente, die sich jeweils im Außensegment der Rezeptoren befinden (. Abb. 2.7b) Die Sehpigmentmoleküle bestehen aus zwei Teilen: einem langen Protein namens Opsin und einem erheblich kleineren Teil namens Retinal.. Abbildung 2.8 zeigt ein Modell des an das Opsin gebundenen Retinals (Wald 1968). Beachten Sie, dass nur ein kleiner Teil des Opsinmoleküls gezeigt ist, das in Wirklichkeit einige Hundert Male größer ist als das Opsin. Trotz seiner winzigen Größe im Vergleich zum Opsin ist das Retinal der entscheidende Teil des Sehpigmentmoleküls. Wenn das Retinal an das Opsin gebunden ist, ergibt sich insgesamt ein Molekül, das sichtbares Licht (siehe. Abb. 2.2) absorbieren kann. Bei der Absorption eines Photons (Lichtquants) verändert das Sehpigmentmolekül seine Form, wie in. Abb. 2.8b gezeigt. Diese Formänderung, die als Isomerisierung bezeichnet wird, löst eine chemische Kettenreaktion aus (. Abb. 2.9), die bei Tausenden geladenen Molekülen in den Rezeptoren elektrische Signale erzeugt. (Obwohl wir im Allgemeinen Licht als Welle beschreiben, werden wir gelegentlich aus Gründen der Einfachheit wie hier auf die Teilchennatur der Lichtquanten, sprich Photonen, zurückkommen.) Wichtig an der chemischen Kettenreaktion, die auf die Isomerisierung folgt, ist die Tatsache, dass sie die Wirkung der Isomerisierung verstärkt. Wird nur ein einziges Molekül des Sehpigments isomerisiert, so löst das über die chemische Kettenreaktion eine Freisetzung von Millionen geladenen Molekülen aus genug, um den Rezeptor zu aktivieren (Baylor 1992; Hamer et al. 2005). Die Sehpigmente erzeugen nicht nur die elektrischen Signale in den Rezeptoren, sondern sie prägen auch bestimmte Eigenschaften unserer Wahrnehmungen. So lässt sich anhand der Eigenschaften der Sehpigmente bestimmen, wie wir uns an eine dunkle Umgebung anpassen und wie gut wir Licht in verschiedenen Bereichen des sichtbaren Spektrums sehen können. Wie die Eigenschaften der Sehpigmente unsere Wahrnehmung beeinflussen, wollen wir anhand der beiden verschiedenen visuellen Rezeptoren, der Stäbchen und Zapfen, verdeutlichen (siehe. Abb. 2.7), deren unterschiedliche Sehpigmente zu verschiedenen Wahrnehmungsleistungen führen Dunkeladaptation Eine wichtige Eigenschaft des visuellen Systems ist die Fähigkeit, sich an Dunkelheit anzupassen, indem es die Empfindlichkeit für Licht erhöht. Stellen Sie sich einen abgedunkelten Kinosaal vor, in dem jemand die kleinen Lämpchen der Gangbeleuchtung