Augenbewegungen beim Menschen

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1 Tierphysiologisches Praktikum Universität Ulm, WS 2007/2008 Versuch 9: Augenbewegungen beim Menschen Datum: Gruppe 14: Sarah Schleicher Yolanda Braun Susanne Michelbach 1

2 Inhaltsangabe 1) Einleitung...Seite Aufbau des Auges.....Seite Aufbau des Gehirns...Seite Augenmuskeln und ihre Innervation.Seite Arten von Augenbewegungen...Seite Nystagmus (Zusammengesetzte Augenbewegungen)...Seite Retinotopie...Seite Wichtige Verarbeitungszentren im visuellen System...Seite Vestibuläres Organ (Gleichgewichtsorgan)..Seite Reflexe......Seite 6 2) Material und Methode.....Seite 6 3) Ergebnisse. Seite 7 4) Diskussion Seite 10 5) Literaturverzeichnis..Seite 11 2

3 Einleitung Aufbau des Auges Längsschnitt durch ein Wirbeltierauge: Abb. 1: Aufbau des Auges Cornea (Hornhaut): von Nerven durchzogene, durchsichtige Schicht die das Licht zum ersten Mal bricht Iris (Regenbogenhaut): verleiht dem Auge seine Augenfarbe durch die Pigmentierung Pupille: Öffnung in der Mitte der Iris durch die das Licht eintritt Corpus Ciliare (Ciliarkörper): Halterung der Linse, Bildung der Kammerflüssigkeit, besteht aus Ciliarmuskeln und Zonulafasern Linse: besteht aus Proteinen und Kollagenfasern, durchsichtig, bricht das Licht das zweite Mal Vordere Augenkammer/ hintere Augenkammer: enthalten das Kammerwasser, welches Linse und Cornea vor dem Verkleben bewahrt und zusätzlich dem Stofftransport dient, Vordere Augenkammer zwischen Cornea und Iris, hintere Augenkammer zwischen Iris und Linse Glaskörper: extrazelluläre Gallerte zur Weiterleitung der Lichtstrahlen Retina (Netzhaut): besteht aus Photorezeptoren: Zapfen, die fürs Farbensehen, und Stäbchen, die für das Sehen im Dunkeln verantwortlich sind. Fovea centralis (gelber Fleck): Ort des schärfsten Sehens, nur Zapfen mit Verschaltung zu Ganglienzellen im Verhältnis 1:1, hier trifft die Sehachse auf die Retina Chorioidea (Aderhaut): versorgt Auge mit Blut (Gefäßnetz), dünn und pigmentiert Sklera (Lederhaut): äußerste Schutzhülle des Auges, Orbita: knöcherne Augenhöhle 3

4 Nervus opticus (Sehnerv): Verbindung zum Gehirn Papille (blinder Fleck): Abzweigung des Nervus opticus von der Retina zum Gehirn, keine Photorezeptoren Aufbau des Gehirns Anordnung der Gehirnbereiche in richtiger Reihenfolge: Prosencephalon: Telencephalon (Endhirn) und Diencephalon (Zwischenhirn) Telencephalon: wird bei höheren Tieren zum Cerebrum (Großhirn), verantwortlich für Gedächtnis, Sprache, Bewusstsein Diencephalon: Lokalisation wichtiger Zentren für die Augenbewegungen Mesencephalon (Mittelhirn): besteht aus Tectum und Tegmentum Rhombencephalon (Rautenhirn): Metencephalon (Hinterhirn) und Myelencephalon (Nachhirn) Metencephalon: wird zu Cerebellum (Kleinhirn), zuständig für Bewegungen Myelencephalon: daraus geht später die Medulla oblongata (verlängertes Rückenmark) hervor Medulla spinalis (Rückenmark) 1.3 Augenmuskeln und ihre Innervation Tab.1: Augenmuskeln und ihre dazugehörigen Nerven Muskel Nerv Richtung M. rectus lateralis Nervus abducens außen M. rectus medialis N. occulomotorius innen M. rectus superior N. occulomotorius oben und innen M. rectus inferior N. occulomotorius unten und innen M. obliquus superior N. trochlearis unten und außen, Drehung M. obliquus inferior N. occulomotorius oben und außen, Drehung 1.4 Arten von Augenbewegungen a) Sakkaden: schnelle, ruckartige Augenbewegungen, die unaufhaltsam sind; z.b. beim Lesen und Blickwechsel b) glatte Folgebewegung: man verfolg ein kleines, bewegtes Ziel oder ein großflächiges Muster; ein scharfes Bild wird nur bei Winkelgeschwindigkeiten von bis zu 120 erreicht c) vestibulär gesteuerte Bewegungen: Fixation von Punkten während Kopf- und Körperbewegungen, funktioniert auch bei geschlossenen Augen, da die vestibulären Informationen auch verrechnet werden, wenn kein visueller Eingang vorhanden ist d) Vergenzbewegungen: beim Versuch Objekte in verschiedenen räumlichen Tiefen wahrzunehmen, konvergieren oder divergieren die Sehachsen e) Fixation: selbst wenn wir ein Objekt fixieren wollen, treten dabei unwillkürliche Augenbewegungen zum Schutz des Auges auf; ohne sie würden wir nach einer gewissen Zeit das Objekt gar nicht mehr wahrnehmen; unwillkürliche Augenbewegungen sind z.b. Mirkosakkaden, langsamer Drift, Tremor (ständiges Augenzittern) 4

5 f) Rotationsbewegungen: dient dem waagrechten Sehen bei schräg gehaltenem Kopf; dies funktioniert bis zu einer Amplitude von 10 ; wichtigste Funktion beim gehen 1.5 Nystagmus (Zusammengesetzte Augenbewegungen) Ein Nystagmus setzt sich aus glatten Folgebewegungen und Rückstellsakkaden zusammen. Als gut verständliches Beispiel kann man eine Zugfahrt heranziehen. Fixiert man während der Fahrt eine auf der Weide stehende Kuh macht man eine glatte Folgebewegung. Verschwindet diese aus dem Sichtfeld, wird eine Rückstellsakkade ausgeführt. Hierbei gibt es außerdem eine Nullrichtung (von nasal nach temporal) und eine dieser entgegen gesetzte Vorzugsrichtung (von temporal nach nasal). Außerdem gibt es zwei Typen von Nystagmen. Zum einen den visuellen optokinetischen Nytagmus (OKN), welcher, wie der Name schon sagt, vom visuellen System gesteuert wird. Zum anderen gibt es den vestibulären oculomotorischen Reflex (OKR), der stattdessen vom vestibulären Organ ausgelöst wird. 1.6 Retinotopie Schon in der untersten visuellen Ebene, den retinalen Ganglienzellen, liegen deren Rezeptive Felder nahe beieinander bzw. überlappen sich und senden auch zu benachbarten Neuronen. Diese Ordnung wird bis in die höchste Stufe, dem visuellen Cortex fortgesetzt, wodurch beispielsweise auch das laterale Geniculatum (Erklärung siehe unten) retinotop angeordnet ist. 1.7 Wichtige Verarbeitungszentren im visuellen System Wie oben beschrieben bricht sich das Licht erst an der Cornea, dann an der Linse, wird durch den Glaskörper weitergeleitet und trifft schließlich auf die Netzhaut. In den Photorezeptoren liegt Rodopsin (Retinal und Opsin) vor. Durch die Photonen des Lichtstrahls, die auf das 11-cis- Retinal treffen wird dieses in ein all-trans- Retinal umgewandelt. Über Interneurone wird das Signal zu den retinalen Ganglienzellen fortgeleitet. Hier entsteht das eigentliche AP. Diese werden über den Nervus opticus (Sehnerv) zum Gehirn geleitet. Die Sehnerven beider Augen treffen und überkreuzen sich im Chiasma opticum. Dies bedeutet, dass alles was mit dem rechten Gesichtsfeld aufgenommen wird in der linken Hirn- Hemnisphäre verarbeitet wird und umgekehrt. Ab hier gibt es zwei verschiedene Verarbeitungswege, den corticalen, der dem subcorticalen Pfad aufgeschaltet ist. 1. corticaler Pfad (namensgebend sind die corticalen Gehirnareale zur Reizverarbeitung): Vom Chisama opticum ziehen die meisten Nervenfasern zum Corpus geniculatum laterale (laterales Geniculatum). Diese besteht aus sechs Zellschichten; vier parvozelluläre (zur Wahrnehmung von Farbe, Form und Tiefe) und zwei magnozelluläre (Bewegungssehen) Schichten. Von diesen Schichten ziehen zwei parvozelluläre und eine magnozelluläre Bahn zum visuellen Cortex. 2. subcorticaler Pfad: Die restlichen Nervenfasern führen vom Chiasma opticum zum Colliculus superiori und von hier aus weiter in verschiedene andere Verarbeitungszentren des Gehirns, sehr wichtig beispielsweise zum Vestibulärorgan, Cerebellum und auch visuellen Cortex. Der Hauptanteil jedoch führt in die Augenmuskelkerne, an denen die drei Hirnnerven, die die sechs Augenmuskeln innervieren, ansetzen. 5

6 1.8 Vestibuläres Organ (Gleichgewichtsorgan) Das vestibuläre Organ ist im Innenohr der Säuger zu finden. Es besteht aus drei Bogengängen, die jeweils in eine der drei Raumrichtungen ausgerichtet sind, und den zwei Organen, Sacculus und Utriculus. Die Bogengänge enthalten die Haarsinneszellen, welche in eine sie umgebene Cupula, die aus einer gallertigen Masse besteht, hineinragen und die Endolymphe, eine träge Flüssigkeit. Aufgrund der Verwachsung der Cupula mit der knöchernen Kanalwand stößt sie bei einer Bewegung gegen die sich nicht bewegende Endolymphe. Dies führt zu einer Reizung der Haarsinneszelle durch das Abknicken der Stereocilie (Haar der Haarsinneszelle). Utriciulus und Sacculus messen Translationsbeschleunigungen wie zum Beispiel beim Vorwärtsbeschleunigen oder Bremsen. 1.9 Reflexe Reflexe sind stereotype Reaktionen, die meistens unbewusst ablaufen. Um einen Reflex zu erhalten ist zuerst ein Reiz nötig, der von einem Rezeptor aufgenommen wird und auf den durch einen Effektor reagiert wird. Die zwei Elemente müssen durch eine erregungsleitende Bahn verbunden sein, wodurch ein Reflexbogen entsteht. Man unterscheidet vier Hauptreflexarten: 1. Monosynaptisher Reflex: Zwischen Rezeptor (afferente Nervenfaser) und Effektor (efferente Nervenfaser) liegt nur eine Synapse. 2. Polysynaptischer Reflex: Zwischen Rezeptor und Effektor liegen mehrere Interneurone. 3. Eigenreflex: Rezeptor und Effektor liegen im gleichen Organ, aber nicht alle Eigenreflexe müssen monosynaptisch sein 4. Fremdreflex: Rezeptor und Effektor in verschiedenen Organen, daher müssen sie immer polysynaptisch sein; hieraus ergibt sich, dass Fremdreflexe immer länger als Eigenreflexe sind 2 Material und Methode Alle unsere Versuche werden mit der gleichen Methode namens Elektrookulographie (EOG) durchgeführt. Hier eine kurze Beschreibung: Wir machen uns die Tatsache zu Nutze, dass das Auge ein Dipol ist, da die Cornea im Gegensatz zur Retina positiv ist. Bei der Versuchsperson werden zwei Elektroden an den Schläfen und eine (Bezugselektrode) frontal zwischen den Augen befestigt. Die horizontalen Augenbewegungen führen zu einer Verschiebung der elektrischen Achse. Dadurch können die Elektroden eine Potenzialverschiebung messen. Da das EOG an einen Oszillographen angeschlossen wird, kann man die von den Augenbewegungen entstehenden Ausschläge betrachten, während ein Schreiber die ganze Zeit die Ergebnisse aufzeichnet. Versuch 1: Eichung Um die Geräte auf die jeweilige Versuchsperson einzustellen, führt man als erstes eine Eichung durch. Dies geschieht mit Hilfe zweier Dominosteine, die anfangs 30 cm entfernt von einander stehen und in regelmäßigen Abständen angenähert werden. Die Versuchsperson muss zum Takt (2,5 mm/s) des Schreibers zwischen den Dominosteinen hin und her schauen. Die Person selbst befindet sich 75 cm von den Dominosteinen entfernt. 6

7 Versuch 2: Nystagmus Dieser Versuch ist auf Grund von fehlenden Materialien praktisch nicht durchführbar und wird nur theoretisch durchgesprochen. Die Geschwindigkeit des Schreibers beträgt immer 25 mm/s. Die Versuchsperson schaut auf einen 1,5 Meter entfernten, sich drehenden Schirm mit einem schwarz- weißen Muster mit sich steigender Geschwindigkeit. Dabei entsteht bei der Versuchperson ein optokinetischer Nystagmus. Dieser wird auf den Sehwinkel, die Rückstellsakkaden pro Sekunde und den Gain- Wert hin untersucht. 3. Ergebnisse Versuch 1: Eichung Tab. 2: Gemessene bzw. errechnete Werte zu Versuch 1 Abstand (d) [cm] Abstand (s) [cm] Durchschnitt Sehwinkel [ ] Amplitude [mm] ,6 21, ,73 18, ,50 14, ,17 11, ,17 7,59 Der Sehwinkel wird mit folgender Formel errechnet: tan α = d/s, die sich aus der gegebenen Versuchsanordnung ergibt (Abstand Versuchsperson- Dominosteine: s; Abstand Dominosteine: d; bilden zusammen ein Dreieck). Graphische Darstellung der Eichung: 25 y = 0,539x + 1, Sehwinkel [ ] Kalibrierungsdiagramm Linear (Kalibrierungsdiagramm) Amplitude [mm] Abb. 2: Zusammenhang zwischen Sehwinkel und Amplitude 7

8 Mit Abnehmender Distanz zwischen den Dominosteinen sinkt auch der Sehwinkel. Um besser rechnen zu können, wird eine Regressionsgerade erstellt. Die besitzt eine Steigung von 0,539 /mm. Versuch 2: Nystagmus Sehwinkel Tab. 3: Bestimmung des Sehwinkels mono- und binokular Winkelgeschwindigkeit /s Sehwinkel binokular [ ] Sehwinkel monokular [ ] 20 10,52 8, ,52 8, ,02 8, ,74 7, ,3 8, ,23 7,87 Graphische Darstellung: Sehwinkel [ ] 6 binokular monokular Winkelgeschwindigkeit [ /s] Abb. 3: Darstellung des Sehwinkels (mono- und binokular) in Abhängigkeit der Winkelgeschwindigkeit 8

9 Alle binokularen Werte liegen über den monokularen Werten. Es sind starke Schwankungen der Werte zu erkennen. Rückstellsakkaden Tab 4: Rückstellsakkaden pro Sekunde Winkelgeschwindigkeit [ /s] Rückstellsakkaden binokluar Rückstellsakkaden monokular 20 0,68 0, ,68 0, ,25 1, ,43 1, ,79 1,79 Graphische Darstellung: 2 1,8 1,6 1,4 1,2 1 binokular und monukular 0,8 0,6 0,4 0, Winklgeschwindigkeit [ / s] Abb. 4: Anzahl der Rüchstellsakkaden in Abhängigkeit von der Winkelgeschwindigkeit Die bino- und monokulare Kurve liegen übereinander. Mit Zunahme der Winkelgeschwindigkeit finden mehr Rückstellsakkaden statt. 9

10 Gain- Wert Tab. 5: Errechnete Gain- Werte Winkelgeschwindigkeit [ /s] Winkelgeschwindigkeit Gain- Wert binokular Winkelgeschwindigkeit monokular [ /s] Gain- Wert monokular binokular [ /s] 20 8,42 0,412 7,99 0,4 30 9,85 0,328 11,4 0, ,5 0,288 11,2 0, ,3 0,355 19,15 0, ,6 0,207 18,8 0, ,57 0,213 17,9 0,149 Graphische Darstellung der Gain- Werte: 0,45 0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 monukolar binokular 0,15 0,1 0, Winkelgeschwindigkeit [ / s] Abb. 5: Abtragung zwischen Gain- Wert und Winkelgeschwindigkeit des Reizes Trotz kleinerer Schwankungen zeigt die Abbildung des Gain- Werts eine klar abnehmende Tendenz. 4. Diskussion: Versuch 1: Dieser Versuch, der nur durchgeführt wird um die speziellen Werte für die Versuchsperson zu erhalten, entspricht in den Ergebnissen unseren Erwartungen. Der Sehwinkel, der bei abnehmendem Abstand der Dominosteine kleiner wird erscheint logisch. 10

11 Versuch 2: Sehwinkel: Bei diesem Versuch schwanken die Messergebnisse, sowohl bei bino- als auch bei monokular, recht stark obwohl sie eigentlich mit zunehmender Geschwindigkeit des Schirms sinken sollte. Dies stimmt nicht mit uns bekannten Lehrbuchinhalten überein. Da mit zunehmender Geschwindigkeit des Schirmes das Auge schneller reagieren muss und somit einen kleineren Teil des Raumes wahrnehmen kann, müsste somit gleichzeitig der Sehwinkel sinken. Im Vergleich zwischen bino- und monokularen Sehwinkelwerten erscheinen die Messergebnisse jedoch richtig. Alle monokularen Werte liegen unter den entsprechenden binokularen. Ursache dafür ist, dass die monokulare Verarbeitung hauptsächlich corticalem Weg verläuft, welcher mehr Zeit zur Verarbeitung benötigt. Daraus folgt, dass der Sehwinkel kleiner sein soll als bei binokularer Verarbeitung Rückstellsakkaden pro Sekunde: Auf den ersten Blick fällt uns auf, dass die Werte für binound monokular komplett identisch sind. Ob der Versuch bino- oder monokular durchgeführt wird, hat also keinen Einfluss darauf, wie schnell unser Auge eine Rückstellsakkade ausführt. Gleichzeitig steigt die Anzahl der Sakkaden pro Sekunde, je schneller der Schirm sich dreht. Begründung hierfür ist, dass je schneller unsere Augen ein vorbei ziehendes Muster erfassen müssen, desto schneller müssen sie auch zum Ausgangsort zurückkehren. Gain- Wert: Wie man aus dem Schaubild oben entnehmen kann, nimmt der Gain- Wert ab, während die Winkelgeschwindigkeit zunimmt. Die Ergebnisse für bino- und monokulare Messungen sind erneut weitgehend gleich. Der Gain- Wert zeigt uns bei diesem Versuch den Zusammenhang zwischen der Augengeschwindigkeit und der Winkelgeschwindigkeit des Schirms, also wie gut die Augen einem Reiz folgen können. Der Gain- Wert kann niemals den Wert eins erreichen; würde dies geschehen, würden wir nach kurzer Zeit das Objekt nicht mehr wahrnehmen. Wir würden 1:1 jede Bewegung sehen können, die zum Beispiel eine Fliege machen würde. Dadurch hätte das Rodopsin keine Zeit sich zu regenerieren und könnte kein erneutes Signal weitergeben. 5) Literaturverzeichnis Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.: Biologie, 6. überarbeitete Auflage, Pearson Education Eckert, Roger: Tierphysiologie, 2. neubearbeitete und erweiterte Auflage, Thieme Verlag Schmidt, Robert F.; Lang, Florian; Thews, Gerhard: Physiologie des Menschen, 29. Auflage, Springer Verlag Vorlesungsskript Neurobiologie 11