Sensorik I - Visuelles System. 1. Funktionelle Anatomie des visuellen Systems. Sensorik I Visuelles System

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1 Sensorik I - Visuelles System Gliederung: 1. Funktionelle Anatomie des visuellen Systems 1.1 Das Auge 1.2 Die primäre Sehbahn 1.3 Extrastriäre und Subcortikale Bahnen und Areale 2. Neuropsychologie einiger grundlegender visueller Leistungen 2.1 Lichtunterschiedsempfindlichkeit und Gesichtsfelddefekte 2.2 Sehschärfe 2.3 Kontrastsensitivität 3. Visuelle Rehabilitation (Stichworte) [Hinweis: Da visuelle Funktionen auch in der Vorlesung Allg. Psychologie I Wahrnehmung behandelt werden, werden einige Bereiche hier ausgelassen. Diese umfassen u.a. die Tiefenwahrnehmung, visuelle Gestaltwahrnehmung und die Wahrnehmungspsychologie des Farbensehens] Quelle: B&S Kap Funktionelle Anatomie des visuellen Systems 1.1 Das Auge Abb. B&S Wesentliche Bestandteile: Lederhaut (Sclera) Stützfunktion, Form und Innendruck bleiben erhalten; geht über in... Hornhaut (Kornea) Lichtdurchlässig Regenbogenhaut (Iris) Reguliert über Änderung der Pupillenweite den Lichteinfall ins Auge; wird häufig mit der Blende einer Kamera verglichen; Steuerung über zwei glatte Muskelsysteme (1. M. dilatator pupillae, bei Kontraktion Mydriasis, sympathisch; 2. M. sphincter pupillae, bei Kontr. Myosis, parasymp. (Hinweis: Atropin Mydriasis) Vordere und hintere Augenkammer Gefüllt mit Kammerwasser Zonulafasern Aufhängung der Linse Linse ( Objektiv ) Wenn Ciliarmuskeln kontrahiert sind (parasympatische u. Ciliarmuskeln 1/9

2 Innervierung), sind Zonulafasern entspannt und aufgrund der Eigenelastizität der Linse ist diese maximal gekrümmt und verfügt somit über ihre maximale Brechkraft. Bei entspannten Ciliarmuskeln wird die Linse über die Zonulafasern und aufgrund des Augeninnendrucks flachgezogen Aderhaut (Chorioida) Hier verlaufen die Blutgefäße der Retina (s.u.) Glaskörper Klare, gallertartige Struktur; hat vor allem Stützfunktion Netzhaut (Retina) Lichtempfindliche Schicht des Augenhintergrundes, auf die der optische Apparat das Bild der Umwelt projiziert (siehe unten für mehr Details) Funktionsweise des optischen Apparates: Einfallendes Licht wird durch die Linse gebrochen und es entsteht auf der Retina ein umgekehrtes und stark vekleinertes Abbild der Umwelt. Fixierte Objekte werden auf die Fovea centralis projiziert (nur 3 Winkelgrad groß, Stelle des schärfsten Sehens, siehe auch Kap. 2 Visus ). Akkomodation: In Ruhestellung ist das Auge fernakkomodiert, d.h. Objekte, die weiter als ca. 10 m entfernt sind können scharf gesehen werden. Je geringer der Abstand der fixierten Objekte ist, desto mehr muss die Brechkraft der Linse mittels der Ciliarmuskeln erhöht werden (Nahakkomodation). Netzhaut (Retina): Abb. B&S 17.13; 17.14d; 17.3b, Folgende Hauptklassen retinaler Neurone werden unterschieden: 1. Photorezeptoren Nervenzellen, die Licht in neuronale Impulse umwandeln. Es gibt sog. Stäbchen und Zapfen. Die Photorezeptoren befinden sich an der Rückseite der Retina; paradoxerweise müssen Lichtstrahlen also die komplette Neuronenschicht durchdringen, bevor sie zu den lichtsensitiven Neuronen gelangen (entwicklungsgeschichtlich bedingt) 2/9

3 Sehfarbstoff: bei Stäbchen Rhodopsin ( Sehpurpur ), bei Zapfen 3 verschiedene Jodopsine (untersch. Empfindlich für Licht versch. Wellenlänge) Zerfall der Sehfarbstoffe Änderung Membranpermeabilität der Photosensoren 1. Schritt der Transduktion Das Zapfensystem Das Stäbchensystem Etwa 6 Mio. etwa 120 Mio. Tagessehen (photopisch) Dämmerungssehen (skotopisch) geringere Lichtempfindlichkeit hohe Lichtempfindlichkeit hohe zeitliche Auflösung geringe zeitliche Auflösung hohe räumliche Auflösung (hohe Sehschärfe) geringe räumliche Auflösung (geringe Sehschärfe) sensitiver für direkte sensitiver für Streulicht Axialstrahlen Konzentration in der Fovea kommen nicht in der Fovea vor Farbtüchtig (chromatisch) nicht farbtüchtig (achromatisch) 2. Horizontalzellen, 3. Bipolarzellen, 4. Amakrine Zellen Bipolarzellen stellen u.a. die Verbindung zwischen Photorezeptoren und retinalen Ganglienzellen dar. Alle drei Neuronentypen bilden ein Netzwerk, durch das jede Ganglienzelle auch Informationen aus weit entfernten Bereichen der Retina erhält. 5. Retinale Ganglienzellen (RGC) - Ca 1 Mio. RGC. In der Peripherie sind eine Vielzahl von Photozellen mit einer RGC verschaltet (Konvergenz). Die Konvergenz nimmt zum Gesichtsfeldzentrum ab und in der Fovea erhält jede RGC nur (direkte) Informationen von einem Zapfen. Infofluss in Retina über lokale Membranpotentiale - Grob zwei Informationswege von den Photozellen zu den RGC. 1. die zentripetale / direkte Bahn (Photozelle Bipolarzelle RGC) und 2. die laterale / indirekte Bahn 3/9

4 (Photozelle(n) Netzwerk aus Horizontal-, Bipolar- Amakrinzellen [s.o.] RGC). - Wg. Integration von Input aus verschiedenen Bereichen der Retina ist Output des Auges nicht mehr eine einfache punktförmige Abbildung der Außenwelt (insofern ist der häufig gefundene Kameravergleich ungünstig). - Nach funktionellen Gesichtspunkten können Ganglienzellen unterschiedlich klassifiziert werden ( z.b. phasisch, tonisch / M-, P-, K- Zellen) Hier nur Kommentar zu On-Zentrumbzw. Off-Zentrum-Neuronen siehe B&S Nutzen: Beteiligt an Entstehung des sog. Simultankontrastes - RGC gehören zellbiologisch bereits zum ZNS ( Fenster zum Gehirn ) - Die Axone aller retinaler Ganglienzellen bündeln sich im Bereich der Papille (Blinder Fleck) und durchdringen als Nervus opticus (Sehnerv) die Sklera. 1.2 Die primäre Sehbahn Abb. B&S 17.17, & Abb. Aufblick primäre Sehbahn synonym: Klassische Sehbahn, Geniculo-striatale Sehbahn Der Sehnerv verlässt die knöcherne Augenhöhle, die Orbita, über einen eigenen Kanal und zieht zum Chiasma opticum. Hier erfolgt die Aufteilung der insgesamt etwa 1 Mio. Axone: Die Axone der nasalen Retinahälfte wechseln zur kontralateralen, die der temporalen Retinahälfte bleiben hingegen auf der ipsilateralen Seite. Durch diese Überkreuzung wird jede Gesichtsfeldhälfte in der jeweils gegenüberliegenden Hemisphäre des Gehirns repräsentiert. Jedoch: Nicht ausnahmslos alle Neurone verlaufen in der beschriebenen Weise. Es konnte gezeigt werden, dass es zu Überlappungen kommt und insbesondere im Bereich der Fovea einige Axone der ipsilateralen Gesichtsfeldhälfte nicht kreuzen. Hinter dem Chiasma opticum bündeln sich die Axone und bilden den Tractus opticus. Am (dorsalen) Corpus geniculatum laterale (CGL) des Thalamus schließlich enden die Axone der RGC und werden synaptisch umgeschaltet. Das dcgl ist also die einzige Schaltstelle auf dem direkten Weg zwischen Retina und Hirnrinde. 4/9

5 Die Neurone des CGL führen als Sehstrahlung (Radiatio optica) zum primären visuellen Cortex (V1) im hinteren, medialen Teil des Okzipitallappens; hierbei: 6 Neuronenschichten im dcgl, mit je 3 Schichten, die (fast) nur Zuflüsse aus ipsi- bzw. kontralateralem Auge erhalten V1 ist aus 6 deutlich unterscheidbaren Schichten aufgebaut, die dieser Struktur auch den Namen Area striata eingetragen haben. Die Neurone der Radiatio enden vor allem in Schicht IV, von wo aus die Informationsverarbeitung im Cortex ihren Ausgang nimmt. Die Area striata weist eine topologische oder retinotope Organisation auf; dies bedeutet, dass benachbarte Punkte auf der Retina auch als benachbarte Punkte in V1 abgebildet sind. Die Retinotopie weist allerdings nicht die Linearität einer Landkarte auf. Die Fovea wird in der primären Sehrinde auf eine im Vergleich zur Peripherie viel größeren Cortex-Fläche abgebildet. Diese Relation lässt sich als Cortikaler Magnifizierungs-Faktor beschreiben. Außerdem ist V1 in zwei Hälften geteilt. Die obere Hälfte erhält Input aus der unteren Hälfte des Gesichtsfeldes und umgekehrt. Der primäre visuelle Cortex ist unerlässlich für die Objekterkennung und jegliche bewusste Perzeption 1.3 Extrastriäre und Subcortikale Bahnen und Areale Extrastriäre Cortexareale: Abb. B&S 17.21, Von V1 Info in die sekundären extrastriären visuellen Areale übertragen; jedoch auch hier schon erste Analyse von Informationen zu Struktur, Farbe & Bewegung Area V2: teils farbspezifische, teils bewegungs- und formspezifische Informationen; überwiegend Aufgabe der visuellen Gestalterkennung stationärer Reizmuster. Area V3 reagieren besonders gut auf bewegte Konturen vor allem Aufgabe der Gestalterkennung bewegter Objekte. Neurone der Area V4 sind farbspezifisch organisiert Objekterkennung aufgrund charakteristischer Oberflächenfarben und Farbkontraste zu. Das Areal V5 (oder MT für medio-temporal) ist für das Bewegungssehen von großer Bedeutung. Die sekundären Areale des visuellen Cortex sind auf vielfältige Weise und jeweils bilateral miteinander verschaltet. 5/9

6 ALLES NUR GROBE BESCHREIBUNGEN; ALLES NICHT EXKLUSIV DORT LOKALISIERT Bei Primaten etwa 30 extrastriäre Areale identifiziert, die zum visuellen System zählen die meisten gibt es vermutlich auch beim Menschen. Außerdem einige menschspezifische visuelle Hirnregionen. Wesentliche Funktionsbereiche, an denen diese Areale beteiligt sind: Steuerung willkürlicher Augenbewegungen, Raumerkennung, visuelle Objekterkennung und Kategorisierung, visuell affektive Funktionen Abb. Schaltbild visuelles System {Erläuterung: Abbildung dient auch zur Illustration des Abschnitts Subkortikale Strukturen } EXKURS Visuelle Agnosien Visuelle Objektagnosie: Nach bilateraler Schädigung inferior okzipitotemporalen oder inferiore temporal; Gegenstand in ihrer Eigenschaft als Gegenstand nicht mehr erkannt (Stuhl, Tisch); oft Identifikation über taktile Reize erhalten Prosopagnosie: Nach Schädigung gesichterspezifischer Neuronen im Temporallappen; Gesichter können nicht mehr unterschieden werden Subcortikale Bahnen und Areale: Obwohl die große Mehrheit der etwa eine Millionen Neurone jedes Sehnerven zum dcgl ziehen (primäre Sehbahn), bleiben etwa Fasern übrig, die in eine Reihe anderer Hirngebiete projizieren. Zur Einschätzung der Relevanz einer solchen Anzahl von Axonen: Sie übersteigt die Gesamtstärke des Hörnerven deutlich. Die wohl bekannteste und bezüglich der Neuronenanzahl nach der Projektion zum dcgl zweitstärkste Bahn bildet das stammesgeschichtlich ältere, sogenannte tecto-pulvinäre Sehsystem. Es verläuft von der Retina zum Colliculus superior und von dort über das Pulvinar zum visuellen Cortex. Der Colliculus superior verfügt über eine retinotope Organisation und ist vor allem an der Steuerung schneller Augen-, Kopf- und Körperbewegungen als Reaktion auf äußere Reize beteiligt 6/9

7 Die tecto-pulvinäre Bahn entspricht dem primären Sehsystem der Amphibien und Reptilien, was eine nicht unerhebliche visuelle Kapazität dieses Systems auch beim Menschen vermuten lässt. Weitere Projektionen sind in Abb. Schaltbild visuelles System dargestellt. Insgesamt erscheint es nicht angemessen, die Informationsverarbeitung im visuellen System als streng seriellen Vorgang zu begreifen, der in V1 seinen Anfang nimmt und von dort aus Schritt für Schritt nachvollziehbar ist, sondern es handelt sich hier vielmehr um eine - zumindest in Teilen - eher parallele oder globale Prozessierung der visuellen Information, in der selbstverständlich V1 dennoch eine zentrale Position einnimmt. EXKURS BLINDSIGHT Manche Patienten mit GF-Defekten, z.b. Defekt in V1, können in Forced Choice Tests Reize überzufällig gut detektieren, lokalisieren und einfache Charakteristika angeben Raten; keinerlei bewusste Wahrnehmung Zeigt, dass V1 (bzw. die primäre Sehbahn) für BEWUSSTE Wahrnehmung erforderlich ist, aber nicht für (gewisse) unbewusste Wahrnehmung Verschiedene Theorien: Prominenteste vermutet Vermittlung des Blindsighteffektes über die tectopulvinäre Bahn 2. Neuropsychologie einiger grundlegender visueller Leistungen 2.1 Lichtunterschiedsempfindlichkeit: Abb. B&S 17.1a&b, Abb. GF-Defekte, Abb. GF- Defekt-Illustration - Definition: Fähigkeit, einen Helligkeitsunterschied zwischen einem Teststimulus und dessen Hintergrund wahrzunehmen. Fundamentale Funktion des vis. Systems; weitestgehend eine Voraussetzung für alle anderen Sehfunktionen. 7/9

8 - Wird geprüft anhand der Perimetrie. In der P. wird das Gesichtsfeld vermessen. Das Gesichtsfeld ist der Bereich, in dem wir Lichtreize (mit definierter Leuchtdichte und bei definierter Hintergrundsleuchtdichte) ohne Augen-, Kopf- oder Körperbewegung wahrnehmen können. Einäugig (monokular) oder binokular. - Die Ausdehnung des monokularen GF beträgt im Durchschnitt: nasal 50-60, temporal 70-90, oben 50-60, unten Sind Augenbewegungen erlaubt, ergibt sich das Blickfeld oder Visuelle Suchfeld (horizontal etwa 120 und vertikal etwa 80 größer als das binokulare GF.) - Wird das visuelle System im Bereich der primären Sehbahn geschädigt, ergeben sich immer Bereiche, in denen keine Helligkeitswahrnehmung mehr möglich ist. Man spricht allgemein von GF-Defekten. Kleinere, örtlich abgegrenzte GF-Defekte werden als Skotom bezeichnet. - Je nach Lokalisation der Schädigung ergeben sich charakteristische Ausfälle - Einige Begriffe zum Bereich GF-Defekt: Diagnostik per Perimetrie / Kampimetrie (neben Bildgebung, visuell evozierten Potentialen u.a.); Skotom; Anopsie; Hemianopsie; Quadrantenanopsie; homonyme vs heteronyme GF-Defekte (insb Homonyme Hemianopsie); prächiasmatische, Chiasma- / postchiasmatische Schädigung 2.2 Visus / Sehschärfe Abb. B&S 17.1c&d, Abb Definition: Das optische Auflösungsvermögen. Der kleinste 8/9

9 Abstand, zweier noch als getrennt wahrnehmbarer Punkte. In der Fovea centralis ~ 1 Bogenminute, was etwa der Breite eines Zapfens entspricht. Man unterscheidet Nah- und Fernvisus. - Wird mit Leseprobetafeln (z.b. Landolt- Ringen) ermittelt - Visusverminderungen treten auch auf, wenn der Bulbus relativ zur Brechkraft des Auges zu lang (Kurzsichtigkeit, Myopie) bzw. zu kurz ist (Weitsichtigkeit, Hyperopie) ist. 2.3 Kontrastsensitivität -Definition: Die Fähigkeit zur Wahrnehmung von Leuchtdichteunterschieden bei vorgegebener Hintergrundsleuchtdichte. Als Faustregel gilt: Ein Kontrast von etwa einem Prozent zwischen zwei Flächen (in cd/m²) kann von normalsichtigen Menschen in adaptiertem Zustand erkannt werden. - Sehr wichtige Funktion, da unsere Umwelt eben nicht nur aus schwarz und weiß besteht. - Ist bei verschiedenen Störungsformen beeinträchtigt. 3. Einige Stichworte zur visuellen Rehabilitation Generell ZNS Neurone können sich nicht regenerieren. Dennoch erhebliches Potential zur funktionellen Erholung Bei inkompletten GF-Defekten kann Training zu beachtlicher Erholung führen Dies gilt insbesondere für Training der Übergangsbereiche Z.T. auch Verbesserung des Visus und des Farbsehens Bei Defekt der Linse / Retina: Transplantation Noch in Erprobung: Implantation von Chips Minikamera plus direkte elektrische Reizung des visuellen Cortex (zur groben Orientierung dienen) 9/9