Retinale Rezeptortypen

Transkript

1 Aufbau Oberer Zellteil besteht aus ca Membranscheibchen (Stäbchen) bzw. einfaltungen (Zapfen) In diesen sog. disks sind Sehfarbstoffe eingelagert Hier findet die Umwandlung von Licht in elektrische Signale statt Unterer Zellteil stellt synaptischen Kontakt zu nachfolgenden Neuronen her Reizleitung (allg.) Physiologische Besonderheit: Bei Wirbeltieren erfolgt bei Lichteinfall keine Depolarisation der Rezeptormembran sondern Hyperpolarisation D.h., bei vollständiger Dunkelheit werden ständig Transmitter freigesetzt (unvollständige Depolarisation, keine Aktionspotentiale) Grund: partielle verstärkte Dunkeldurchlässigkeit der Membran, d.h. Na + -Aufnahme & K + - Ausschüttung: Dunkelstrom Bei Dunkelheit: Rezeptor- Depolarisation kont. Aktivität

2 Reizleitung (allg.) Reaktion der Pigmente auf Licht durch Bleichen Moleküle des Sehfarbstoffs werden unter Aufnahme von Photonen umgewandelt Prozess kaskadiert, schließt Na-Kanäle und reduziert so Dunkelstrom Hyperpolarisation Reizleitung (allg.) Unter günstigen Umständen kann ggf. ein einziges Photon eine Reaktion des Rezeptors hervorrufen (alle Na-Kanäle geschlossen) So können z.b. auch extrem schwache Lichtblitze bei Dunkelheit gut wahrgenommen werden Sättigung: alle Na-Kanäle geschlossen, daher keine Reaktion auf Helligkeitsverstärkung in bereits hellen Umgebungen

3 Reizleitung Stäbchen und Zapfen reagieren in Abhängigkeit vom Lichtstimulus unterschiedlich Stäbchen: Helligkeitsrezeptoren Gehirn interpretiert Stäbchen- Signale als S/W-Werte Liegen nur solche Helligkeitsinformationen vor: skotopisches Sehen N.B.: eigentlich grün-rezeptoren : Stäbchen-Disks enthalten Rhodopsin beste Reaktion auf λ 540 nm Zapfen: Farbinformation: photopisches Sehen Stäbchen Helligkeits-/ S/W-Sehen Extrem lichtempfindlich Bereits geringe Photonen- Absorption löst Reaktion aus (s.o.) Bei Dunkelheit werden nur Stäbchen gereizt, so dass nur Grautöne erzeugt werden Selbst schwarze Objekte erscheinen in Eigengrau Wahrnehmen von Schwarz erfordert Simultankontraste

4 Stäbchen Simultankontrast Stäbchen Simultankontrast

5 Stäbchen Simultankontrast Stäbchen Simultankontrast

6 Stäbchen Simultankontrast Stäbchen Hell-Adaptation Beim Übergang vom Dunkeln ins Helle kommt es zu einer starken Aktivierung der Stäbchen, da zuvor (in Dunkelheit) übermäßig viele Rhodopsine gebildet wurden. Mit dem Zerfall der Rhodopsine ensteht Blendung Hell-Adaptation erreicht ihr Maximum nach ca. 1 Minute

7 Stäbchen Dunkel-Adaptation Zusammenwirken von Sofort-Adaptation der Zapfen und Daueradaptation der Stäbchen In heller Umgebung sind Rhodopsine fast vollständig zerfallen, diese müssen in den Stäbchen wiederhergestellt werden Da Stäbchen empfindlicher reagieren, selbst auf nur geringe Lichtreize, muss hier wesentlich mehr Farbsehstoff (Rhodospin) hergestellt werden als in Zapfen, um die Bleichungs-W keit zu erhöhen langsame Dunkel- Adaptation bei Stäbchen Dunkel-Adaptation erreicht ihr Maximum erst nach Minuten Stäbchen Dunkel-Adaptation

8 Zapfen Farbensehen Drei Zapfensorten: R-, G-, B-Zapfen Unterscheidung durch eingelagerten Farbstoff Reagieren auf Reiz-Wellenlängen: Gelb-Grün, Blau-Grün, Violett Drei Zapfensorten realisieren vier Grundfarben: Rot, Grün, Gelb, Blau Zapfen Begründung: in der ersten Verarbeitungsstufe der Retina werden je zwei der drei Zapfen als inhibitorischer und exzitatorischer Input der Farben zusammengefasst

9 Verteilung von Stäbchen und Zapfen Quelle: Carbone/Kösling: Eye-tracking. Visuelle Wahrnehmung. IK Retinales Abbild Quelle: [ ]

10 Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Pigmentepithel Horizontalzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Sehnerv Auf der Netzhaut existieren ca. 126 Mio. Rezeptoren Es gibt allerdings nur ca. 1 Mio. Ganglienzellen Wie erfolgt die Komprimierung der Rezeptorpotentiale und ihre Weiterleitung? Lösung: Rezeptive Felder Ganglienzellen fassen Eingaben aus einem bestimmten Areal von mehreren Rezeptoren, verschaltet über Bipolar und Horizontalzellen, und zusätzliche Informationen von Amakrinzellen zusammen So generierte Aktionspotentiale (Ausgabe) werden zur kortikalen Verarbeitung weitergeleitet on-feld

11 Rezeptive Felder Erklärung des Simultankontrasts Liegt das rezeptive Feld komplett in einer Helligkeitsstufe, so heben sich Erregung und Hemmung auf Rezeptive Felder Erklärung des Simultankontrasts Liegt dagegen das Zentrum im Hellen und die Peripherie nur teilweise, so ist die Reizung stärker als bei komplett beleuchteten Feldern. Das Feld erscheint heller. Solche simultanen Grenzkontraste heißen Mach-Bänder

12 Rezeptive Felder Erklärung des Simultankontrasts (Beispiele) Rezeptive Felder Erklärung des Simultankontrasts (Beispiele)

13 Rezeptive Felder Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina Noch nicht endgültig geklärt Es existieren nur theoretische Modelle Rezeptive Felder Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina Rezeptives Zentrum: Zusammenfassung einiger Rezeptoren über Bipolarzelle und Weiterleitung als exzitatorischer Reiz an Ganglienzelle

14 Rezeptive Felder Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina Rezeptives Umfeld: Wirkung entgegen der Erregung der Ganglienzelle des Zentrums durch inhibitorische Reize anderer Biplorzellen Rezeptive Felder Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina Rezeptives Umfeld: zur Abdeckung des gesamten Umfeldes verknüpfen Horizontalzellen Rezeptoren über größere lokale Ausdehnung hinweg (inhibitorisch)

15 Rezeptive Felder Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina Amakrinzellen stellen alternative Verbindungen zwischen Biplorzellen und Ganglienzellen her Sie reagieren auf Bewegung, d.h. auf Veränderungen der Signale von Biploarzellen, also auf Lichtveränderungen Rezeptive Felder Typen Stäbchen On-Zentrum Off-Zentrum On-off (Reaktion auf Lichtänderungen) Zapfen Gegenfarbfelder: Rot-Grün und Geld-Blau

16 Rezeptive Felder Rezeptive Felder Topologie Rezeptive Felder sind stark überlappend auf der Retina angeordnet Ein Rezeptor beeinflusst somit viele Ganglienzellen, sowohl als Zentrums- als auch als Umfeldrezeptor Kontrastränder im Blickfeld erregen somit mehrere rezeptive Felder

17 Rezeptive Felder Größenverhältnisse Rezeptive Felder im Foveabereich kleiner als in der Peripherie: 0,25-0,5 o vs. 2-4 o Verhältnis Zentrum/Umfeld abhängig vom Adaptationszustand Helladaptation: Zentrum klein, Peripherie groß Dunkeladaptation: ggf. kein Umfeld Ausgangssignale Vorverarbeitung durch laterale Verschaltungen Zwei unterschiedliche Gruppen von Ganglienzellen: Reaktion auf Form und Farben Spezialisierung auf Bewegungsdetektion Getrennte Informationsverarbeitung im weiteren Verlauf der Sehbahn

18 P- und M-System Zwei parallele, anatomisch getrennte Systeme, die (anatomisch getrennt) durch die gesamte Sehbahn verlaufen P-System (parvozellulläres System, genannt nach den kleinzelligen Neuronen dieses Systems im Thalamus): Form-/Farbinformation M-System (magnozelluläres System, nach großzelligen Thalamusneuronen): Orts- und Bewegungsinformation, farbenblind Quelle: Peichl, L. (1990) Prinzipien der Bildverarbeitung in der Retina. Optometrie 3/90, P- und M-System Ursprung: Zwei Populationen von Ganglienzellen (M- und P- oder alpha- und beta-ganglienzellen) An jeder Stelle der Netzhaut haben M-Ganglienzellen ein weiteres Dendritennetz als P-Ganglienzellen Die rezeptiven Felder der P-Ganglienzellen sind farbselektiv (Verknüpfung unterschiedlicher Zapfentypen mit den ON- und OFF-Bereichen P-Ganglienzellen zeigen die höchste Dichte in der Fovea und stellen mehr als drei Viertel aller Ganglienzellen M-Ganglienzellen sind nicht farbselektiv M-Ganglienzellen sind richtungsselektiv (Von welche Seite wird Lichtsignal in ON-Zentrum geführt?) Grundlage des Bewegungssehens

19 Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Quelle: Carbone/Kösling: Eye-tracking. Visuelle Wahrnehmung. IK Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Kreuzungspunkt der visuellen Stränge Information aus dem linken visuellen Feld wird jeweils auf der rechten Retinaseite abgebildet, Information aus dem rechten visuellen Feld auf der linken Retinaseite Es kreuzen jeweils nur die inneren Fasern zur anderen Seite Information des linken visuellen Feldes in rechter Gehirnhälfte, Information des rechten visuellen Feldes in linker Gehirnhälfte kontralaterale Abbildung

20 Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Teil des retino-tektalen Systems, einfach geschichtete, laminierte Struktur Vermittelt unbewusste Augen- und Kopfbewegungen zur Fixation bewegter Objekte: Foveation bzw. Foveations-Reflex Ca. 10% der Axone der Ganglienzellen führen zum CS Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Visueller Cortex: Was ist der Stimulus? CS: Wo ist der Stimulus und was muss getan werden, um ihn ins Zentrum des Gesichtsfelder zu bringen? Funktion: visueller Greifreflex Integration von Augen-, Kopfund Rumpfbewegungen zur Generierung von Sakkaden

21 Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Seitlicher Kniehöcker des Thalamus Endpunkt fast aller Axone der Ganglienzellen (in Synapsen mit Thalamuszellen) CGL Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg Struktureller Aufbau: 6 Schichten, Schichten 1 & 2: magnozellulär Schichten 3 6: parvozellulär bewegungsspezialisiert Farb-/Formdetektion

22 CGL Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg Axone aus dem rechten und linken Auge enden jeweils in anderen Schichten des Kniehöckers, entweder ipsilateral (vom gleichseitigen Auge) kontralateral (vom gegenseitigen Auge) Trennung der Information von beiden Augen wichtig für z.b. stereoskopisches Sehen CGL Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg Zudem wird Information räumlich geordnet abgebildet, d.h. benachbarte Retinabereiche sind im CGL analog benachbart retinotop Weitere Funktion des CGL: Kombination von retinalen Signalen mit Information aus anderen Hirnarealen Bei der Informationsweiterleitung zur primären Sehrinde bleiben Axone aus den M- und P-Schichten getrennt

23 Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Auffächerung der Sehbahn ( Sehstrahlung, radiatio optica) in den Okzipitallappen, Mündung dort in primärer Sehrinde (Cortex) Zusätzliche Thalamusaxone zu motorischen Zentren (colliculus superior, area praetectalis) Kontrolle lichtgesteuerter Bewegungen im Auge (Pupillenreflex, reflektorische Blickmotorik) Visueller Cortex Teil der Großhirnrinde im Hinterhauptlappen Visueller Cortex V1: primärer visueller Cortex V2-5: sekundärer visueller Cortex MT: mediotemporales Areal IT: infratemporales Areal P: Parietallappen

24 Primärer visueller Cortex V1, area 17, area striata (gestreiftes Areal) 6 Schichten Erhaltung retinotoper Organisation Aber: das den Foveabereich abbildende Cortexareal ist viel größer als die Peripherie-Repräsentation (Vergrößerungsfaktor) Primärer visueller Cortex Quelle: Fast alle Thalamusneurone enden in Schicht 4 Die Axone aus den magnozellulären Schichten des ipsilateralen Kniehöckers haben Synapsen in Schicht 4Cα, Bewegungsinformation von beiden Augen in dieser Cortexschicht Der P-Weg mit der Farbe/Form-Information endet vor allem in Schicht 4Cβ, zum Teil aber auch in Schicht 4A

25 Einzelzellableitung Zum Verständnis der Bildverarbeitung im primären visuellen Cortex werden Aktionspotentiale von einzelnen Neuronen abgeleitet (während den Augen ein visueller Stimulus präsentiert wird) Cortikale Neurone, z.b. von Katzen und Rindern, reagieren am besten auf Strichmuster und Lichtbalken Cortikale Aktionspotentiale Quelle: Beispiel Orientierungs-Sensitvität: Spezielle Zellen reagieren am stärksten auf Linien einer bestimmten Ausrichtung Die Neurone der primären Sehrinde haben größere und komplexere rezeptive Felder als einzelne Ganglienzellen in der Netzhaut. Das ist die Folge von Konvergenz zwischen Thalamus und Sehrinde. Erkennung geometrischer Struktur der Umwelt mit ihren Linien, Kanten, Ecken, Schrägen und Winkeln

26 Cortikale rezeptive Felder Beispiel: Quelle: Verschaltung drei nebeneinanderliegender Ganglienzellen mit je einer Thalamuszelle Thalamuszellen konvergieren auf dasselbe Neuron in V1. Dieses Neuron wird immer dann aktiviert, wenn die ON- Felder der drei Ganglienzellen belichtet werden Das rezeptive Feld der Cortexzelle ist also zusammengesetzt aus den rezeptiven Feldern aller Ganglienzellen, die auf die Cortexzelle konvergieren Zellarten im Cortex Quelle: Einfache Zellen Komplexe Zellen Endinhibierte Zellen

27 Einfache Zellen Bewegungsunabhängig Ca. 25% der Zellpopulation des visuellen Cortex Größe rezeptives Feld ca. 0,25 o (Fovea) bzw. 1 o (Peripherie) Einfache Zellen Verschaltung (Modell) Input der einfachen Zelle über exzitatorische Synapsen mehrerer Thalamus-Neurone Zentren der rezeptiven Felder linear angeordnet Summation über alle Eingangssignale ergibt für einfache Zelle einen ON-Balken bestimmter Orientierung und OFF-Umfeld

28 Einfache Zellen Verschaltung (Modell) Nur bei Stimulation von hinreichend vielen Thalamus-Neuronen (bzw. Anliegen der dazugehörigen Aktionspotentiale) feuert einfache Zelle Auf andere topographische Orientierung der Eingaben reagiert einfache Zelle nicht bzw. nur eingeschränkt Komplexe Zellen Bewegungsspezifisch Keine klare Trennung zwischen inhibitorischen und exzitatorischen Bereichen der rezeptiven Felder Häufigster Zelltyp im visuellen Cortex Mögliche (evolutionäre) Begründung: Bewegungen sind zum Überleben wichtiger als statische Zustände Größe rezeptives Feld ca. 0,5 o (Fovea) bzw. 2 o (Peripherie)

29 Komplexe Zellen Verschaltung (Modell) Input mehrerer einfacher Zellen gleiche Achsenorientierung gleiche Verteilung von aktivierenden und hemmenden Zonen leicht unterschiedliche Position auf der Retina Komplexe Zellen Verschaltung (Modell) Unterschiedliche Erregung bei einfachen und komplexen Zellen Einfach: simultane Summation der Eingänge Reizung nur bei gleichzeitiger Aktivierung genügend vieler Thalamusneurone Komplex: sequentielle exklusive Aktivierung einfacher Zellen

30 Endinhibierte Zellen Bewegungsspezifisch Empfindlich fuer (bewegte) Kanten, Ecken, Kurven und Balken bestimmter Länge