Allgemeine Psychologie

Transkript

1 Beispielbild Allgemeine Psychologie Übung SoSe 2009

2 Themenübersicht Wahrnehmung: Visuelles System: Helligkeit & Kontrast Wahrnehmung: Farbe & Objekte Wahrnehmung: Tiefe & Bewegung Wahrnehmung: Auditives System Wahrnehmung: Taktiles und Vestibuläres System Lernen & Gedächtnis: Klassische Konditionierung Lernen & Gedächtnis: Klassische Konditionierung Lernen & Gedächtnis: Operante Konditionierung Lernen & Gedächtnis: Operante Konditionierung Lernen & Gedächtnis: Gedächtnis Lernen & Gedächtnis: Gedächtnis Ausweichtermin Klausur 2

3 Beispielbild Neurophysiologie der visuellen Wahrnehmung

4 Schaltstelle Retina Corpus geniculatum laterale (CGL) Colliculi superior Striärer visueller Kortex (Area 17, V1) 4

5 Retina Was ist der adäquate Reiz für die Rezeptoren in der Retina? Elektromagnetische Wellen im Spektrum von 380 bis 720 Nanometer (nm). Adäquater Reiz: Photon Je höher die Wellenlänge, desto stärker das Photon. 5

6 Retina Wie trifft der Reiz auf den Rezeptor? Prinzip: Blinder Fleck Licht wird auf Hornhaut und Linse so gebrochen, dass ein scharfes Bild auf der Retina entsteht. 6

7 Retina Akkomodation: Ist der fixierte Reiz näher als ca. 6m, so wird die Krümmung der Linse stärker. Dadurch wird der Reiz scharf auf der Retina abgebildet. 7

8 Retina Wo liegen die Rezeptoren in der Retina? Rezeptoren liegen auf der lichtabgewandten Seite Dichterer Kontakt zum Pigmentepithel, die Nährstoffe und Enzyme enthält. Probleme aus dem Aufbau ergeben sich für den Ausgang der Ganglienzellen (blinder Fleck) 8

9 Retina Was für Rezeptortypen gibt es in der Retina? Membranscheiben mit Sehpigmenten Stäbchen Zapfen 9

10 Retina Was bewirkt Licht in der Retina? Die Membranscheiben enthalten Rhodopsin, welches ein Protein (Opsin) und ein Molekül (Retinal) enthält. Lichteinfall bewirkt eine Formänderung des Retinals, und damit auch eine Formänderung des Opsins. Isomerisation 10

11 Retina Wie unterscheiden sich die Rezeptortypen funktional? Verteilung in der Retina 5 Millionen Zapfen: Prozentual häufiger in dem fovealen Sehbereich. 120 Millionen Stäbchen: Ausschließlich in der Peripherie 11

12 Retina Wie unterscheiden sich die Rezeptortypen funktional? Experiment zur Dunkeladaptation: Vp stellt unter normaler Beleuchtung die Helligkeit eines Reizes so ein, dass er ihn grade eben sehen kann. Dann wird die Umgebungsbeleuchtung gelöscht. Die Vp soll nun jede Minute erneut die Helligkeit des Testreizes neu adjustieren Phase 1: Nach 7 Minuten ist ein Sättigung erreicht Phase 2: Steigerung der Empfindlichkeit für weitere 20 Minuten t 12

13 Retina Wie unterscheiden sich die Rezeptortypen funktional? Schwelle (=1/Sensitivität), log-skala Stäbchen Zapfen Dunkeladaptive Empfindlichkeit Test für Phase 1: Reiz deckt nur die Fovea ab 8 Test für Phase 2: Kohlrauschknick maximale Zapfenempfindlichkeit Adaptation von Stäbchenmonochromaten maximale Stäbchenempfindlichkeit Zeit (min) 13

14 Retina Wie unterscheiden sich die Rezeptortypen funktional? Frosch-Retina in verschiedenen Bleichungsstufen Bleibt die Netzhaut im Auge, so regeniert sich der Farbstoff (Rhodopsin) in der Retina wieder Dieser Prozess der Regeneration liegt der Dunkeladaption zu Grunde Stäbchen adaptieren langsam Sind bei geringen Lichtintensitäten aktiver Zapfen adaptieren schnell Sind bei starker Lichtintensität aktiver 14

15 Retina Wie unterscheiden sich die Rezeptortypen funktional? Schwelle (Relative Empfindlichkeit) Stäbchen (skotopisch) Zapfen (photopisch) Schwellenmessung: Maximale Empfindlichkeit für visuelle Reize bei ca. 550 nm ( blau) 500 ( grün) 600 ( gelb) 700 ( rot) Reizintensität Unterschiedliche Empfindlichkeiten für das helladaptierte (photopisches Sehen) und das dunkeladaptierte Auge (skotopisches Sehen) 15

16 Retina Wie unterscheiden sich die Rezeptortypen funktional? Der Sony-Wecker ist hübscher evoziert aber das Purkinje-Phänomen. Praktisches Problem: Welchen Wecker nehmen Sie? 16

17 Schaltstellen Retina Chiasma opticus Corpus geniculatum laterale (CGL) 17

18 Retina Wie baut sich die Retina auf? Zellantwort Lichtreiz Rezeptoren Horizontalzellen Bipolarzellen Amakrinzellen Ganglienzellen Zellantwort Lichtreiz Zellantwort Lichtreiz Zellantwort Lichtreiz 18

19 Retina Wie kann die Retina verschaltet sein? Antwort von B ist unabhängig von der absoluten Reizgröße Rezeptor Lineares Schema: B wird nur von seinem zugeteilten Rezeptor erregt Ganglion B Problem: Auf 126 Mio Rezeptoren kommen nur 1 Mio Ganglien 19

20 Retina Wie kann die Retina verschaltet sein? Erregung von Zelle «B» Erregte Rezeptoren Konvergenzprinzip (exzitatorisch): A B C B wird stärker erregt, wenn die angrenzenden Rezeptoren auch erregt worden sind. Vorteil: Die Ausdehnung eines Reizes wird vom Ganglion kodiert! 20

21 Retina Wie kann die Retina verschaltet sein? Erregung von Zelle «B» Erregte Rezeptoren Konvergenzprinzip (inhibitorisch): A B C B wird nur durch unmittelbar angrenzende Rezeptoren stärker erregt, jedoch gibt es eine Dämpfung ab einer gewissen Entfernung. Vorteil: Das Ganglion reagiert spezifisch auf Reize einer gewissen Länge 21

22 Retina Und wie untersucht man die Verschaltung in der Retina? Rezeptives Feld eines Ganglions stimulieren Neuronale Antwort des Ganglions registrieren 22

23 Retina Was ist das rezeptive Feld einer Ganglienzelle? Rezeptives Feld: Bereich in der visuellen Umwelt, der von einem Ganglion rezeptiv abgedeckt wird. D.h. eine physikalische Reizung in dieser Umgebung ruft eine neuronale Antwort dieses Ganglions hervor. 23

24 Retina Wie kann das rezeptive Feld einer Ganglienzelle aussehen? On-Zentrum-Neuron (Ganglienzelle) mit Zentrum-Umfeld- Antagonismus Rezeptives Feld A C B+ + A B Licht On-Reaktion C Off-Reaktion Antwort einer Ganglienzelle einer Katzen-Retina 24

25 Retina Wie kann das rezeptive Feld einer Ganglienzelle aussehen? Umfeld Zentrum Umfeld On-Zentrum-Neuron (Ganglienzelle) mit Zentrum-Umfeld- Antagonismus Ableitung hell heller dunkel dunkler Laterale Inhibition 25

26 Retina Welche Effekte haben die rezeptiven Felder auf die Wahrnehmung (1)? Zapfen: 6 Mio Stäbchen: 120 Mio Ganglien: 1 Mio Weniger räumliche Summation und kleinere rezeptive Felder Mehr räumliche Summation und größere rezeptive Felder 26

27 Retina Welche Effekte haben die rezeptiven Felder auf die Wahrnehmung (1)? Eine lineare Verschaltung der Zapfen garantiert eine hohe Trennschärfe Die Sehschärfe ist am höchsten in der Fovea: Ort der höchsten Zapfen-Dichte 27

28 Retina Welche Effekte haben die rezeptiven Felder auf die Wahrnehmung (2)? Umfeld Zentrum Umfeld Hermann-Gitter Ableitung Laterale Inhibition Erklärt, warum die Punkte nur in der Peripherie auftreten, aber nicht an den fixierten Stellen 28

29 Retina Rezeptives Feld eines Ganglions in der Peripherie Fixationspunkt Off-Center werden stark aktiviert Ort scheint dunkler Off-Center werden schwach aktiviert Ort scheint heller 29

30 Retina Simultankonstrast Starke Inhibition durch die On-Center-Neurone Feld wirkt dunkler Schwächere Inhibition durch die On-Center-Neurone Feld wirkt heller 30

31 Schaltstellen Retina Chiasma opticus Corpus geniculatum laterale (CGL) 31

32 ACHTUNG: GEKREUZTE INFORMATION Visuelles Feld des rechten Auges Die Informationen aus dem linken Gesichtsfeld fallen auf die temporale Retina Die Informationen von der temporalen Retina kreuzen nicht im Chiasma in die andere Hemisphäre Im rechten CGL kommen die Informationen des linken Gesichtsfeldes an! Die Informationen aus dem rechten Gesichtsfeld fallen auf die nasale Retina Die Informationen von der nasalen Retina kreuzen im Chiasma in die andere Hemisphäre Im linken CGL kommen die Informationen des rechten Gesichtsfeldes an! 32

33 Schaltstellen Retina Chiasma opticus Corpus geniculatum laterale (CGL) 33

34 CGL (Corpus Geniculatum Laterale) Das CGL gehört zu den subkortikalen Schaltstellen und ist in jeder Hemisphäre zu finden 34

35 CGL (Corpus Geniculatum Laterale) Verschaltung: 1. Starke exzitatorische Afferenzen vom visuellen Kortex 2. Starke exzitatorische Afferenzen von der Retina 3. Schwache exzitatorische Efferenzen zum visuellen Kortex CGL unter einer top-down- Kontrolle. Eigenschaften werden durch höhere Kontrollzentren geschärft. 4. Schwache exzitatorische Signale vom Hirnstamm 5. Inhibition vom anderen CGL (C) und Thalamuskernen (T) 35

36 CGL (Corpus Geniculatum Laterale) Wie wird Information im CGL getrennt? vom kontralateralen Auge vom ipsilateralen Auge Trennung nach der Information aus den Augen: Information bleibt monokular! Aber: Information bleibt auch retinotop, d.h. dass benachbarte Zellen auch angrenzende rezeptive Felder haben 36

37 CGL (Corpus Geniculatum Laterale) Wie wird Information im CGL getrennt? Trennung nach der Information aus verschiedenen Zellen der Retina: M-Ganglienzellen ziehen in die Schichten 1 und 2 (magnozelluläre Schichten) P-Ganglienzellen ziehen in die Schichten 3-6 (parvozelluläre Schichten) Hier findet eine funktionale und anatomische Separation statt. 37

38 CGL (Corpus Geniculatum Laterale) Wie wird Information im CGL getrennt? P-Ganglienzelle feuert konstant P-System: kodiert Farbe, hohe räumliche Frequenzen und Texturen. Adaptiert schnell Licht an M-Ganglienzelle feuert in Salven M-System: kodiert Bewegung und tiefe räumliche Frequenzen. Adaptiert langsam 38

39 Räumliche Frequenzen Magnozelluläres System Parvozelluläres System 39

40 Schaltstellen Retina Corpus geniculatum laterale (CGL) Colliculus superior 40

41 Colliculus superior Die Colliculi superior sind in ein motorisches Netzwerk eingebunden, welches die Ausführung von einem Typ der Augenbewegungen unterstützt: Sakkaden Kerne zur Steuerung der Augenmuskeln 41

42 Schaltstellen Retina Corpus geniculatum laterale (CGL) Colliculus superior Striärer visueller Kortex (Area 17, V1) 42

43 Primärer visueller Kortex (V1) Area striata, V1 Landmarke: Sulcus calcarinus INPUT: 1.5 Millionen Axone vom CGL Neuronale Kapazität in V1: 250 Millionen Neurone Konvergenzprinzip ist hier nicht mehr notwendig 43

44 Primärer visueller Kortex (V1) Verschaltung P-System: Schichten 4A & 4C, dann Efferenzen in die Schichten 2-3 Verschaltung M-System: Schichten 4Cα, dann Efferenzen in Schicht 4B 44

45 Primärer visueller Kortex (V1) Wie sehen hier die rezeptiven Felder aus? TYP 1: Einfache Zellen Zonen sind nebeneinander und nicht konzentrisch. Stärke der Antwort hängt von der Ausrichtung des Reizes ab. Orientierungssensitivität 45

46 Primärer visueller Kortex (V1) Wie sehen hier die rezeptiven Felder aus? TYP 1: Einfache Zellen Bei jeder Zelle lässt sich eine Orientierungssensitivität feststellen Tuningkurven Impulse/Sekunde Orientierung Tuningkurven lassen sich auch für andere Reizmerkmale aufstellen und sind das Standardmerkmal jedes Neurons im visuellen Kortex 46

47 Primärer visueller Kortex (V1) Wie sehen hier die rezeptiven Felder aus? TYP 2: Komplexe Zellen Reagieren auf die Bewegung eines optimal orientierten Streifens. Kombiniert mit einer Richtungspräferenz der Zelle. Entsprechend gibt die Tuningkurve die Sensitivität für Richtung und Orientierung an. 47

48 Primärer visueller Kortex (V1) Wie sehen hier die rezeptiven Felder aus? TYP 3: Hyperkomplexe Zellen (abgelöst durch den Begriff: endinhibierte Zellen) Reagieren auf Reize mit einer spezifischen Länge oder Kanten, die sich in eine bestimmte Richtung bewegen. Sensitivstes Reizmerkmal ist der Endpunkt eines Reizes. 48

49 Primärer visueller Kortex (V1) Adaptationsexperimente: Räumliche Frequenz Ca. 1 Minute den Blick entlang der roten Linie wandern lassen. Wie verändert sich der visuelle Eindruck? 49

50 Primärer visueller Kortex (V1) Adaptationsexperimente: Räumliche Frequenz Die Neurone in V1 sind nicht nur selektiv für die Orientierung, sondern auch für den räumlichen Frequenzbereich 50

51 Primärer visueller Kortex (V1) Adaptationsexperimente: Räumliche Frequenz Adapation an niedrige Frequenz: Testmuster scheint enger zu werden. Adapation an hohe Frequenz: Testmuster scheint weiter zu werden. Durch die Adaptation verschiebt sich die räumliche Frequenzempfindlichkeit im oberen und unteren Gesichtsfeld in verschiedene Richtungen. 51

52 Primärer visueller Kortex (V1) Was Sie schon immer über V1 wissen wollten... Retinotopie Angrenzende Felder in der Umwelt werden in angrenzenden Bereichen des visuellen Kortex abgebildet Retinotopie im fmrt In klinischen Untersuchungen wird ein Mapping des Kortex durchgeführt. Grundlage ist die Retinotopie 52

53 Primärer visueller Kortex (V1) Was Sie schon immer über V1 wissen wollten... V1 Retina Kortikale Magnifikation Während in der Retina die Rezeptorendicht nicht gleich ist, ist die Neuronendichte in V1 ausgeglichen. D.h. die Fovea ist im Vergleich zur Peripherie 2-3 mal größer repräsentiert. Fläche im visuellen Kortex (V1) Rezeptive Feldgröße 53

54 Primärer visueller Kortex (V1) Was Sie schon immer über V1 wissen wollten... Orientierungssäulen Kortexneurone, die denselben Ort der Netzhaut abdecken, sind in Säulen angeordnet Augendominanzsäulen Kortexneurone, die optimal auf ein Auge ansprechen, sind alternierend angelegt. Hypersäulen In einer Säule werden alle möglichen Orientierungen abgedeckt. Nimmt man die Prinzipien der räumlichen Nähe (+ Retinotopie) zusammen, so entsteht das Modell von räumlich zusammenhängenden Analyseeinheiten 54