Das Befallsrisiko von Waldföhren durch Borkenkäfer

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1 Das Befallsrisiko von Waldföhren durch Borkenkäfer Die Populationsdichten von Borkenkäfern werden nicht nur durch ihre natürlichen Feinde reguliert, sie hängen auch stark von der Widerstandskraft ihrer Wirtsbäume ab. Die infolge des Klimawandels veränderten Temperatur- und Niederschlagsverhältnisse können sich auf alle Ebenen des Systems Wirtsbaum Borkenkäfer natürliche Feinde auswirken. Die Szenarien für die künftige Klima-Entwicklung prognostizieren einen stetigen Anstieg der Temperaturen und ab Mitte dieses Jahrhunderts einen Rückgang der Niederschläge im Sommer ( CH211, 211). Diese beiden klimatischen Faktoren sind für die Entwicklung von Borkenkäfern und anderen rindenfressenden Insekten ( zusammen im Folgenden Rindenbrüter genannt ) von herausragender Bedeutung. Rindenbrütende Arten werden einerseits durch die Abwehrmechanismen und die Nahrungsqualität der Wirtsbäume beeinflusst ( bottom-up) und andererseits von räuberischen und parasitischen Insekten reguliert ( topdown ). Gesunde Bäume können im Normalfall Einbohrversuche von Rindenbrütern durch Freisetzen von Harz abwehren. Eine mangelnde Wasserversorgung schwächt die Wirtsbäume und macht sie für Borkenkäfer und andere Schadorganismen attraktiv und leichter besiedelbar. Höhere Umgebungstemperaturen wirken sich direkt auf die Vermehrung von Insekten aus, da sich die Larven schneller entwickeln und die Muttertiere mehr Eier produzieren. Dies gilt sowohl für die Rindenbrüter als auch für ihre räuberischen und parasitischen Gegenspieler ( Antagonisten ). Wie die komplexen Wechselwirkungen im System Wirtsbaum Rindenbrüter Antagonisten durch den Klimawandel beeinflusst werden, ist schwierig zu untersuchen. Da man im Experiment nicht einfach ganze Wälder erwärmen oder austrocknen kann, untersuchten wir als Ersatz sogenannte Höhengradienten in Wäldern. Dies sind Verläufe im Gelände, die sich nur in der Höhe unterscheiden bei möglichst konstanten Abb. 1: Höhengradient mit Untersuchungsflächen auf drei verschiedenen Höhenstufen bei Scharans. Bündner Wald 6 /214 27

2 Abb. 2: Auf der Nord- und Südseite eines Baums montierte Röhrchen zur Harzmessung. anderen Bedingungen. Mit zunehmender Höhe über Meer nimmt die Temperatur ab und die Niederschläge nehmen zu ( s. Artikel Seite 13 ). Vor allem die unterschiedliche Temperatur entlang dieser Gradienten gibt uns gewisse Hinweise, wie sich die Abwehrfähigkeit von Wirtsbäumen und die Vermehrung von Rindenbrütern und ihrer natürlichen Feinde bei einem künftig wärmeren Klima verändern könnte. Im Herbst 29 wurden in inneralpinen Trockentälern im Aostatal ( Italien ) und im Wallis je zwei Höhengradienten in Waldföhrenwäldern ( Pinus sylvestris ) angelegt. Abb. 3: Innerhalb von 24 Stunden ausgeflossene Harzmenge bei Waldföhren auf unterschiedlichen Höhenstufen; Durchschnitt von sechs Standorten in Graubünden, im Wallis und im Aostatal. (Grafik: Oliver Jakoby) Harzfluss [g / Tag] Unten Mitte Oben Unten Oben Die Höhengradienten lagen jeweils auf einem nord- und einem südexponierten Hang und umfassten drei Höhenstufen: «Unten» ( 8 9 m ü. M.), «Mitte» (12 13 m) und «Oben» (15 17 m). Mit einem Jahr Verzögerung folgten die beiden Bündner Gradienten Scharans bei Thusis ( Abb. 1) und Felsberg, beides südexponierte Hänge. An allen Gradienten wurden die im Folgenden beschriebenen Untersuchungen zur Harzabwehr der Föhren und zur Besiedlungsdichte von Rindenbrütern und ihren natürlichen Feinden durchgeführt. Harzfluss zur Abwehr von Insekten Nadelbäume besitzen in der Rinde und im Holz ein System von Harzkanälen, mit denen sie sich gegen das Eindringen von Pilzen und Insekten zur Wehr setzen können. Je schwächer ihr Harzungsvermögen ist, desto eher gelingt es Schadorganismen, einen Baum zu besiedeln. Speziell bei Borkenkäfern ist bekannt, dass die Anzahl Tiere, die minimal nötig ist, um einen Baum erfolgreich besiedeln zu können, stark von seiner Vitalität abhängt. Je vitaler ein Baum ist, desto mehr Käfer müssen sich gleichzeitig für eine erfolgreiche Besiedlung einbohren. Sind es zu wenige, bleiben sie im Harz stecken. Deshalb wird die Intensität des Harzflusses als ein Mass für die Baumvitalität betrachtet. Um dieses Harzungsvermögen zu messen, wurden entlang aller sechs Höhengradienten an sechs bis zehn Bäumen Löcher von 13 Millimeter Durchmesser in die Rinde gestanzt und daran Sammelröhrchen montiert ( Abb. 2). Nach 24 Stunden entfernten wir die Röhrchen und wogen das ausgeflossene Harz im Labor. Um zu schauen, ob die Dichte der Harzkanäle mit der Höhe variiert, entnahmen wir von je zehn Föhren der oberen und unteren Höhenstufe auf den Bündner und Walliser Gradienten 28

3 Bohrproben von Rinde und Holz und untersuchten im Labor die Anzahl Harzkanäle pro Flächeneinheit. Obwohl die Unterschiede im Harzfluss der einzelnen Bäume sehr gross waren, zeigte sich doch deutlich, dass in beiden Untersuchungsjahren die pro Tag ausgeschiedene Harzmenge auf der untersten Stufe der Gradienten am höchsten war und mit der Höhe abnahm ( Abb. 3). Die Gewebeanalysen der Harzkanaldichte ( Abb. 4) ergaben, dass auf den beiden untersuchten Höhenstufen ( unten und oben ) im Durchschnitt etwa gleich viele Harzkanäle pro Quadratmillimeter vorhanden waren. Da nun auf der untersten Stufe trotz gleicher Harzkanaldichte mehr Harz floss, bedeutet dies, dass die Unterschiede im Harzfluss höchstwahrscheinlich auf die Fliessgeschwindigkeit des Harzes zurückzuführen sind. Die tieferen Temperaturen der höheren Lagen erhöhen die Viskosität ( Zähflüssigkeit ) des Harzes, was den Harzfluss einschränkt. Die Anzahl der Harzkanäle bewegte sich mehrheitlich zwischen 1 und 4 Kanälen pro Quadratmillimeter. Ein Einbohrloch eines Zwölfzähnigen Föhrenborkenkäfers ( Ips sexdentatus ) beispielsweise hat eine Fläche von etwa 3,5 mm 2, was bedeutet, dass der Käfer beim Eindringen in die Rinde dem Harz von etwa 3 bis 14 Kanälen ausgesetzt ist. attraktiv für einen Befall durch Rindenbrüter. Anfang Sommer früh genug, dass fertig entwickelte Generationen noch nicht ausgeflogen waren und spät genug, dass auch spät fliegende Arten noch ansiedeln konnten wurden von diesen Bäumen je vier 8 cm lange Stücke von Stamm und Ästen herausgeschnitten und im Labor in Schlupfkästen ausgebrütet ( Abb. 5 ). Um auch Arten mit längerer Entwicklungsdauer zu erfassen, verblieben diese Holzstücke während zweier Jahre darin. Da noch nicht alle Tiere bestimmt sind, beziehen sich die folgenden Resultate für das Wallis und Aostatal nur auf die im Befallsjahr der Bäume geschlüpften Tiere der beiden Probejahre und für den Kanton Graubünden nur auf 211. Insgesamt ( inklusive natürliche Feinde, siehe nächster Abschnitt ) wurden bisher Individuen bestimmt, davon 95 6 Rindenbrüter. In Bezug auf die Besiedlungsdichten von Borkenkäfern Abb. 4: Längsschnitt durch Föhrensplintholz. Die Harzkanäle erscheinen im angefärbten Gewebe blau, die senkrechten Holzfasern rot. (Bild: Barbara Kinigadner) Rindenbrütende Insekten Um den Befallsdruck von Rindenbrütern in Abhängigkeit der Höhe beurteilen zu können, wurden auf allen Höhenstufen der sechs Gradienten Fangbäume ausgelegt: Die lokalen Forstdienste fällten jeweils im Herbst Bäume mit unterschiedlichen Benadelungsgraden, einem weiteren Mass für ihre Vitalität. Damit wurden die Stämme im Frühling nach der Schneeschmelze Bündner Wald 6 /214 29

4 2 Abb. 5: Schlupfkästen zum Ausbrüten von Insekten in befallenem Holz. Die einzigen Lichtquellen in den geschlossenen, dunklen Kästen sind die zwei Stutzen oben und unten am Kasten, durch welche die lichtsuchenden Insekten in die Fangdosen gelangen. zeigte sich kein klares Verteilungsmuster auf den drei Höhenstufen der drei Regionen ( Abb. 6 ). In Graubünden war die Besiedlungsdichte in den obersten Stufen immer höher als in den unteren, während im Aostatal die mittleren Stufen am stärksten besiedelt wurden ( in Sarre gab es keine untere Stufe ). Im Wallis war die Verteilung ziemlich ausgeglichen. Verallgemeinernd Abb. 6: Jährliche Dichten der aus Fangbäumen geschlüpften Borkenkäfer an je zwei Standorten in drei Alpentälern auf drei Höhenstufen ( GR Graubünden, VS Wallis, AO Aostatal ; Fel Felsberg, Sch Scharans, Vis Visp, Sal Salgesch, Aym Ayma- villes, Sar Sarre ; N nordexponiert, S südexponiert ; O oben, M mitte, U unten im Höhengradient ). (Grafik: Beat Wermelinger) Borkenkäfer [n/m /Jahr] U M O Fel (S) Sch (S) Vis (N) Sal (S) Aym (N) Sar (S) GR VS AO kann man sagen, dass die Stämme der untersten Lagen entgegen den Erwartungen weniger stark von Borkenkäfern befallen waren. In Tabelle 1 sind für die beiden Gradienten im Kanton Graubünden die Besiedlungsdichten von einzelnen Arten oder taxonomischen Gruppen aufgelistet. Die beiden häufigsten Rindeninsekten waren der Kleine und Grosse Waldgärtner. Ihre Brutdichten waren in den oberen beiden Stufen deutlich höher als unten. Dies galt vor allem für den Grossen Waldgärtner, der auf der höchsten Stufe in allen Re gio nen klar am häufigsten war. Auch der Sechszähnige Föhrenborkenkäfer, der als aggressivste Borkenkäferart auf Föhre gilt ( Wermelinger et al. 28 ), war in den höheren Lagen häufiger. Die Absenz einzelner Arten in den Fangbäumen auf gewissen Höhenstufen zeigt, dass Stämme sehr unterschiedlich befallen werden können. Es ist anzunehmen, dass diese Arten auf den entsprechenden Höhenstufen nicht wirklich fehlten, sondern lokal selten waren oder in anderen, attraktiveren Stämmen brüteten. Die beiden Waldgärtner als häufigste Borkenkäferarten ( Abb. 7) zeigten kaum eine Präferenz für bestimmte Vitalitätsklassen der Bäume ( ausgedrückt als Nadelverlust; Abb. 8). Sie brüteten erfolgreich in Bäumen in einem breiten Bereich von 1 bis 5 Prozent Nadelverlust. Man muss sich aber bewusst sein, dass diese Bäume gefällt waren und somit als abgestorbene Stämme besiedelt wurden. Bäume, die zu Lebzeiten mehr als 5 Prozent Nadelverlust hatten, besassen nach ihrem Tod offenbar eine für die Käfer eher unattraktive Rindenqualität. Natürliche Gegenspieler Die wichtigsten natürlichen Feinde von Borkenkäfern sind räuberische Käfer und Fliegen 3

5 Felsberg Scharans Rindenbrüter Unten Mitte Oben Unten Mitte Oben Zimmermannsbock (Acanthocinus aedilis) Sechszähnige Föhrenborkenkäfer (lps acuminatus) Buchdrucker (lps typographus) Kupferstecher (Pityogenes chalcographus) Kl. Waldgärtner (Tomicus minor) Gr. Waldgärtner (Tomicus piniperda) 27,3 2,3 1,4 18,3 27,3,3 146,6 28,8 39,1 43,8,4 1,2 34,4 1,8 12,8 86, 243,9 821, 1147,6 824,4 173,1 138,1 15,5 54,1 144,6 18,3 52,9 785,7 Räuberische Insekten Unten Mitte Oben Unten Mitte Oben Ameisenbuntkäfer (Thanasimus formicarius) Langbeinfliegen (Dolichopodidae),3 6,6 2,5 13,6 5,3 6, 2,2 16,1 12,5 3,5 8,9 8,1 Lanzenfliegen (Lonchaeidae),3,8 1,4,5 9,1 3,7 Parasitische Insekten Unten Mitte Oben Unten Mitte Oben Brackwespen (Braconidae) 7,6 8, 1,9 24,1 17,6 9,1 Pteromalidae 34,2 97,4 4,2 85,4 19, 1,1 Tab. 1: Liste und Befallsdichten ( Individuen pro m 2 ) der wichtigsten Insekten, die aus Föhrenstücken der beiden Bündner Gradienten ausschlüpften. sowie parasitische Wespen ( vgl. Tab. 1). Beim Ameisenbuntkäfer ( Abb. 9 ) ernähren sich sowohl die Larven unter der Rinde als auch die adulten Käfer auf der Rindenoberfläche räuberisch von Borkenkäfern. Bei den Langbein- und Lanzenfliegen fressen lediglich die Larven in den Brutgängen von Borkenkäfern deren Larven. Wie bei den Rindenbrütern zeigte sich auch bei den räuberischen Insekten kein einheitliches Bild ( Abb. 1 ). Ausser in Graubünden waren die Räuberdichten in den untersten Lagen jedoch am tiefsten. Die parasitischen Wespen, welche die unter der Rinde lebenden Borkenkäfer parasitieren, waren jedoch eher unten am zahlreichsten. Vom Wallis und Aostatal sind die Daten auch vom zweiten Schlupfjahr vorhanden, also ein Jahr nach der Insektenbesiedlung im Frühjahr. Hier zeigt sich, dass die Rindenbrüter vor allem im ersten Jahr schlüpften, ihre Bündner Wald 6 /214 31

6 Abb. 7: Der Grosse Waldgärtner ( Tomicus piniperda ) kommt vor allem in höheren Lagen vor. Abb. 9: Der Ameisenbuntkäfer ( Thanasimus formicarius ) ist ein auffälliger Borkenkäferjäger auf der Rindenoberfläche. Seine Larven fressen unter der Rinde Larven von Borkenkäfern. 32 Entwicklung also weniger als ein Jahr dauerte. Am deutlichsten war dies bei den Waldgärtnern zu sehen, von denen im ersten Jahr über 8 Tiere schlüpften, im zweiten Jahr kein einziges mehr. Bei den räuberischen Insekten schlüpften die Ameisenbuntkäfer und die Lanzettfliegen ebenfalls vorwiegend im ersten Jahr, die Langbeinfliegen überwinterten jedoch zur Hälfte und flogen erst im nächsten Frühling aus. Dasselbe galt für die parasitischen Brack wespen. Abb. 8: Brutdichten des Kleinen und Grossen Waldgärtners in Föhren von unterschiedlichem Benadelungsgrad. (Grafik: Beat Wermelinger) 2 Waldgärtnerdichte [n/m ] Nadelverlust [%] Fazit Die Untersuchungen entlang von Höhengradienten ergaben nur bedingt klare Resultate zur Beurteilung der Auswirkungen des Klimawandels auf den Befall durch Rindenbrüter. Einerseits wurde deutlich, dass das Harz mit zunehmender Temperatur ( d. h. geringerer Höhenlage ) leichter fliesst und sich die Föhren so besser gegen einbohrende Käfer zur Wehr setzen können. Bisherige Erfahrungen, wonach sich das Befallsrisiko durch Rindenbrüter mit zunehmenden Temperaturen erhöht, konnten nicht bestätigt werden. Der Befallsdruck war während der untersuchten ein bis zwei Jahre bei wärmeren Bedingungen ( untere Höhenlage im Gradienten ) eher geringer. Die Dichten von räuberischen und parasitischen Insekten verliefen im Gradienten tendenziell zueinander gegenläufig, was bei sich ändernden Temperaturen wenig Auswirkungen auf die Regulation von Rindenbrütern durch natürliche Feinde erwarten lässt. Bei gewissen Borkenkäferarten ist bei höheren Temperaturen eine zweite Generation pro Jahr und damit auch eine zweite Befallsperiode denkbar. Was die prognostizierten trockeneren Sommer ab Mitte dieses Jahrhunderts für die Befallsanfälligkeit der Föhren bedeuten, kann aufgrund unserer Untersuchungen nicht beurteilt werden. Es ist denkbar, dass

7 2 Räuberische Insekten [n/m /J] U M O Fel (S) Sch (S) Vis (N) Sal (S) Aym (N) Sar (S) GR VS AO Abb. 1: Jährliche Dichten der aus Fangbäumen geschlüpften räuberischen Käfer und Fliegen an je zwei Standorten in drei Alpentälern auf drei Hö- henstufen ( GR Graubünden, VS Wallis, AO Aosta- tal ; Fel Felsberg, Sch Scharans, Vis Visp, Sal Sal- gesch, Aym Aymavilles, Sar Sarre ; N nordexponiert, S südexponiert ; O oben, M Mitte, U unten im Höhengradient ). (Grafik: Beat Wermelinger) die höheren Temperaturen zwar das Harz schneller fliessen lassen, die fehlenden Niederschläge aber die Harzproduktion limitieren. Dadurch würde die Widerstandskraft der Wirtsbäume insgesamt abnehmen. Literatur CH211, 211: Swiss climate change scenarios CH211. C2SM, MeteoSwiss, ETH, NCCR Climate, OcCC; Zürich, 88 S. Wermelinger B., Rigling A., Schneider Mathis D., Dobbertin M., 28: Assessing the role of bark- and wood-boring insects in the decline of Scots pine ( Pinus sylvestris ) in the Swiss Rhone valley. Ecol. Entomol. 33: Beat Wermelinger Doris Schneider Oliver Jakoby Eidg. Forschungsanstalt WSL CH-893 Birmensdorf beat.wermelinger@wsl.ch Eidg. Forschungsanstalt WSL CH-893 Birmensdorf doris.schneider@wsl.ch Eidg. Forschungsanstalt WSL CH-893 Birmensdorf oliver.jakoby@wsl.ch ANZEIGE Bündner Wald 6 /214 33