Aus dem Institut für Parasitologie der Tierärztlichen Hochschule Hannover und der Serengetipark-GmbH Hodenhagen

Transkript

1 Aus dem Institut für Parasitologie der Tierärztlichen Hochschule Hannover und der Serengetipark-GmbH Hodenhagen Untersuchungen zum Endoparasitenbefall bei afrikanischen Wildwiederkäuern unter Berücksichtigung der Weideinfestation im Serengeti-Park Hodenhagen INAUGURAL - DISSERTATION zur Erlangung des Grades einer DOKTORIN DER VETERINÄRMEDIZIN (Dr. med. vet.) durch die Tierärztliche Hochschule Hannover Vorgelegt von Susanne Koch aus Fredenbeck Hannover 2005

2 Wissenschaftliche Betreuung: Apl.-Prof. Dr. Michael Böer 1. Gutachter: Apl.-Prof. Dr. M. Böer 2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. K.-H. Waldmann Tag der mündlichen Prüfung:

3 MEINEN ELTERN IN DANKBARKEIT

4

5

6 Inhaltsverzeichnis INHALTSVERZEICHNIS 1. Einleitung Literaturübersicht Systematik der wichtigsten Endoparasiten der Wiederkäuer Mitteleuropas und Afrikas Endoparasiten bei Wiederkäuern Jahreszeitliche Unterschiede der Eiausscheidung Entwicklung, Überleben und Verbreitung infektiöser Stadien auf der Weide Systematik, Lebensweise und zoologische Daten der untersuchten Wildwiederkäuer Nachweise von Endoparasiten bei den in dieser Studie untersuchten Wildwiederkäuerarten in Freiland und Zoo Das Wirt-Parasiten-Verhältnis bei Zootieren Anthelminthische Therapie bei den untersuchten Wildwiederkäuerarten in Zoo- und Gehegehaltung Ansätze zu Parasitenkontrollprogrammen in der Literatur Eigene Untersuchungen Material Bestände der untersuchten Wildwiederkäuerarten im Untersuchungszeitraum Vergesellschaftung mit anderen Tierarten Haltung, Fütterung und Tränke Anthelminthische Behandlungen im Untersuchungszeitraum Methoden Untersuchungszeitraum und Daten der Probennahmen Identifikation der Tiere Probennahme Kotprobensammlung Grasprobensammlung Probenaufbereitung und -untersuchung Kotuntersuchung Larvenkultur Grasprobenuntersuchung...52

7 Inhaltsverzeichnis Statistische Auswertung Auswertung der Larvenzahlen am Weidegras anhand der Wetterdaten Ergebnisse Kotuntersuchung und Larvenkultur (Übersichtstabelle) Graphische Darstellung der Kotprobenergebnisse Giraffen Elenantilopen Rappenantilopen Oryxantilopen Ellipsen-Wasserböcke Impalas Nyalas Pferdeantilopen Defassa-Wasserböcke Litschi-Moorantilopen Statistische Auswertung der Kotuntersuchungsergebnisse Meteorologische Daten Darstellung der Warm- und Regenperioden von April bis ember Grasprobenuntersuchungsergebnisse Zusammenfassende Darstellung der Kotproben- und Grasprobenergebnisse der verschiedenen Gehege Diskussion Zusammenfassung / Summary Literaturverzeichnis Tabellenanhang Danksagung...183

8 Abkürzungen Abkürzungen Diag. Diagramm EpG Eizahl pro g Kot ges. gesamt i. m. intramuskulär k. A. keine Angabe Kgw. Körpergewicht L I, L II, L III Larvenstadium I, II, oder III L/kg TM Larven pro kg Trockenmasse MDS Magen-Darm-Strongyliden MEZ Mitteleuropäische Zeit mg/kg Kgw. Milligramm pro kg Körpergewicht MKS Maul- und Klauenseuche p. o. durch den Mund (lat. per os) s. c. subkutan sp. Spezies, Art (lat. species). Wird hinter den Gattungsnamen eines Parasiten gesetzt, wenn die Artbezeichnung unbekannt ist oder nicht aufgeführt werden soll spp. mehrere Spezies, Arten Tab. Tabelle

9 Einleitung 9 1. Einleitung Zielsetzung der vorliegenden Arbeit war es, die parasitologische Situation afrikanischer Wildwiederkäuer in einem Haltungssystem zu untersuchen, das durch seine weiten Grasausläufe zu besonderen Bedingungen führt. Vorteile ergeben sich für die Tiere durch das größere Platzangebot und die Möglichkeit des Grasens, das eine natürliche Verhaltensweise eines großen Teils der gehaltenen Tiere ist. Demgegenüber steht jedoch der Nachteil eines erhöhten Risikos parasitärer Infektionen. Im Gegensatz zu den kleineren Gehegen in zoologischen Gärten, in denen oft kaum ein Bewuchs vorhanden ist und die Flächen meist täglich von Kot befreit werden, ist die Situation in einem Safaripark eine völlig andere. Der Grasbewuchs bietet Parasiten gute Bedingungen zur Entwicklung. Eine komplette Kotentfernung wird aus organisatorischen und betriebstechnischen Gründen nicht durchgeführt. Um diesen Nachteil zu kompensieren, ist eine effektive Parasitenkontrolle nötig, für die jedoch möglichst genaue Kenntnisse über das Parasitenspektrum, Befallsextensitäten und -intensitäten sowie über epizootiologische Zusammenhänge vorhanden sein sollten. Für die dazu benötigten Untersuchungen standen 10 Tierarten mit je 3-13 Tieren in 3 Gehegen zur Verfügung. Während des Untersuchungszeitraumes vom bis wurden in vierzehntägigen Abständen von einer festgelegten Anzahl der Tiere Kotproben gesammelt und mittels Kochsalzflotation, Auswanderverfahren, Sedimentation und Larvenkultur auf Endoparasiten untersucht. Gleichzeitig während der Weidesaison wurden Grasproben von allen genutzten Weiden auf zuvor festgelegten Diagonalen gesammelt und untersucht. Die Ergebnisse sollten Hinweise auf Infektionszyklen und die Zeitpunkte erhöhter Infektionsrisiken ergeben. Die routinemäßige Entwurmung der Antilopengruppen zur Aufstallung im Herbst wurde beibehalten. Im restlichen Untersuchungszeitraum sollten nur aufgrund der Kotuntersuchung unbedingt notwendige anthelminthische Therapien durchgeführt werden, um das Infektionsgeschehen möglichst ungestört beobachten zu können. Erkenntnisse aus den gesammelten Daten sollten eine verbesserte Parasitenkontrolle der afrikanischen Wiederkäuer des Safariparks Hodenhagen ermöglichen.

10 Literaturübersicht Literaturübersicht 2.1 Systematik der wichtigsten Endoparasiten der Wiederkäuer Mitteleuropas und Afrikas (Wenn nicht anders angegeben nach ECKERT et al. 2000). Die anderen Gattungen wurden mit Hilfe folgender Literatur hinzugefügt: BOOMKER 1977 (1), BOOMKER et al (2) u (3), DINNIK u. SACHS 1968 (4), PLETCHER et al (5), TRONCY u. GRABER 1973 (6), URQUHART et al (7), WARUIRU et al (8). (Tab. 1): Reich Stamm Klasse Ordnung Familie Gattungen Protozoa Apicomplexa Sporozoa Eucoccidiida Eimeriidae Eimeria Animalia Plathelmintha Digenea Strigeidida Schistosomatidae Schistosoma (Plattwürmer) (Überklasse: Echinostomida Fasciolidae Fasciola, Fascioloides, Parafasciolopsis Trematoda) Paramphistomidae Paramphistomum, Calicophoron, Cotylophoron Plagiorchiida Dicrocoeliidae Dicrocoelium Cestodea Cyclophyllida Anoplocephalidae (Unterfamilie Anoplocephalinae:) Moniezia (Unterfamilie Thysanosomatinae:) Avitellina, Stilesia, Thysaniezia Nemathelmintha Nematodea Rhabditida Strongyloididae Strongyloides (Schlauchwürmerwürmer) (Rund- Strongylida Chabertiidae (Unterfamilie Chabertiinae): Chabertia (Unterfamilie Oesophagostominae): Oesophagostomum Ancylostomatidae Trichostrongylidae Bunostomum, Gaigeria, Agriostomum (7) Monodontella giraffae (2) (Unterfamilie Haemonchinae): Haemonchus (Unterfamilie Ostertagiinae): Ostertagia Bigalkenema (6), Longistrongylus (6), Kobusinema (6) (Unterfamilie Trichostrongylinae): Trichostrongylus (Unterfamilie Cooperiinae): Cooperia, Paracooperia (Überfamilie Trichostrongyloidea): (Unterfamilie Heligmosominae): Impalaia (1) Camelostrongylus (3), Gazellostrongylus (8) Cooperioides (5) Molineidae Nematodirus Dictyocaulidae (Überfamilie Metastrongyloidea): Protostrongylidae Dictyocaulus Protostrongylus, Cystocaulus, Muellerius, Neostrongylus, Pneumostrongylus (4) Ascaridida Ascarididae Toxocara Enoplida Trichuridae (Unterfamilie Trichurinae): Trichuris (Unterfamilie Capillariinae): Capillaria

11 Literaturübersicht Endoparasiten bei Wiederkäuern Die Tabellen im Anhang (Nr. 19, 20, 21) geben einen Überblick zur Entwicklung von Endoparasitengattungen bzw. -arten der Wiederkäuer, sowie zur Pathogenese und den Symptomen der entsprechenden Erkrankungen. 2.3 Jahreszeitliche Unterschiede der Eiausscheidung Nach CROFTON (1958) ist in Mitteleuropa im Frühling und im Spätsommer oder am Herbstanfang das Weidegras stark mit Wurmeiern kontaminiert. Ursachen für jahreszeitliche Schwankungen sind die Hypobiose, der sogenannte "spring rise", sowie das "periparturient rise"-phänomen (PPR). MICHEL (1974) sieht die Funktion der Hypobiose darin, den Lebenszyklus des Parasiten mit dem des Wirtes oder mit jahreszeitlichen Veränderungen in der Umwelt zu synchronisieren. Die Würmer überleben nach COURTNEY u. KOLLIAS (1985) eine für die frei lebenden Stadien widrige Jahreszeit, indem sie normalerweise im 4. Larvenstadium im Wirt ihre Entwicklung unterbrechen. Dies kann z.b. in Schottland wegen des kalten Winters erfolgen, oder in Südafrika, um die Trockenzeit zu überbrücken (HORAK, 1981 b). Die Hypobiose wurde in zahlreichen Nematodenarten beobachtet (MICHEL, 1974; McKENNA, 1973; GIBBS, 1986). Auslöser für die Hypobiose können nach MICHEL (1974) von der Umwelt ausgehen (z.b. Temperaturänderungen) oder vom Wirt, durch z.b. Immunität aufgrund vorhergegangener Infektionen, die konkurrierende Anwesenheit adulter Würmer oder Infektionen mit sehr hohen Larvenzahlen. Es ist nach GIBBS (1986) umstritten, was die Fortführung der Entwicklung nach der Hypobiose auslöst. Es könnte eine feste vorherbestimmte Zeitdauer geben, die lang genug ist, um die ungünstigen Bedingungen zu überleben. Oder es könnte sich um eine Phase verringerter Immunabwehr handeln, wogegen sprechen würde, dass auf nicht immune Schafe übertragene hypobiotische Larven ihre Hypobiose nicht vorzeitig abbrachen.

12 Literaturübersicht 12 Bei nicht laktierenden Schafen löst die verstärkte Weiterentwicklung hypobiotischer Larven eine Immunreaktion aus, so dass der Anstieg der Eiausscheidung, der "spring rise", niedrig ausfällt. In laktierenden Schafen erreichen durch eine vorübergehende Abschwächung der Immunität relativ viele hypobiotische, aber auch neu aufgenommene Larven die Geschlechtsreife. Sie zeigen nach O`SULLIVAN u. DONALD (1970) zusätzlich eine erhöhte Eiausscheidung. Der so entstandene "periparturient rise" erfolgt nach CROFTON (1954) 6-8 Wochen nach dem Lammen für eine Dauer von ca. 2 Wochen. Wird die Laktation durch Wegnahme der Lämmer unterbrochen, erfolgt ein rapider Abfall der Eiausscheidung (SALISBURY u. ARUNDEL, 1970; O`SULLIVAN u. DONALD, 1970). Die Hypothese von O`SULLIVAN und DONALD (1970), dass der endokrine Status des laktierenden Schafes für eine verringerte Immunabwehr und damit für die Entstehung des PPR verantwortlich ist, wird von zahlreichen anderen Autoren geteilt (CROFTON, 1954; SALISBURY u. ARUNDEL, 1970; COURTNEY u. KOLLIAS, 1985). Die langjährige Annahme eines direkten Zusammenhangs des "periparturient rise" mit dem Prolaktin-Spiegel im Blut, wurde jedoch von JEFFCOATE et al. (1990) in Versuchen widerlegt. Der "periparturient rise" führt zu einer erhöhten Kontamination der Umwelt, wenn das empfindlichste Wirtsstadium, das Jungtier, zur Verfügung steht (GIBBS, 1986). Dies geschieht zu einem Zeitpunkt, an dem die Milchaufnahme des Jungtieres sinkt und die Grasaufnahme steigt (CROFTON, 1958; COURTNEY u. KOLLIAS, 1985). Die erhöhte Kontamination des Weidegrases im Herbst resultiert dann v.a. aus der Eiausscheidung der infizierten Jungtiere (CROFTON, 1958). Daten zu jahreszeitlichen Unterschieden der Eiausscheidung bei in zoologischen Gärten gehaltenen Wiederkäuern werden in der folgenden Tabelle aufgeführt.

13 Literaturübersicht 13 Tab. 2: Jahreszeitliche Unterschiede der Eiausscheidung bei Wildwiederkäuern in zoologischen Gärten Jahr Autor Tierarten Verlauf der Eiausscheidung Minimum Maximum weitere Bemerkungen 1964 SCHÄTZLE Kudus, ember bis Februar bis August starker Anstieg in den Frühlingsmonaten, starker Abfall im Herbst Oryxantilopen Schafe, Mufflons, Steinböcke, Zwergziegen ember bis Februar April bis Juni Anstieg schon ab März Rentiere, Elche ember bis Februar Frühling / Sommer Anstieg schon ab März Lamas, Vikunjas, Guanacos, Dezember bis Februar Juni bis September starker Anstieg in den Frühlingsmonaten von v.a. Trichostrongylus sp. und Ostertagia sp. Trampeltiere ab August erstmalig starkes Auftreten von Nematodirus sp FORSTNER 1968 RATH- MANN 1986 CHURCH 1987 LOBSIGER Giraffen Wintermonate Juni und August v.a. Trichostrongylus sp. Oryxantilopen Giraffen ember bis Januar bis August v.a. Trichostrongylus sp. ohne Saisonzyklus Strongyloides-Eier traten auch im Winter auf; erstmalig im Nematodirus-Eier: erstes Auftreten nicht wegen der Jahreszeit, Herbst sondern aufgrund der Infektion im ersten Lebensjahr Dezember / Januar Juni bis August Trichostrongylus sp. ohne Saisonzyklus Trichuris-Eier in geringer Zahl ganzjährig Wisente Februar / März bis September starker Anstieg im, fortschreitende Abnahme bis Februar / März Pferdeantilopen April / (4000 EpG) Nematodirus sp. => starker Durchfall /Abmagerung Juli / August Trichostrongylus sp. ohne klinische Anzeichen diese Pferdeantilopen nahmen Anthelminthika über das Futter schlecht auf; Haltung auf nassem Untergrund Rappenantilopen später August Trichostrongylus sp.; ohne klinische Anzeichen; monatlich Anthelminthika; Stallhaltung von ember bis Februar; trockene Weide Mufflon, Dam-/ deutliche Übereinstimmung zwischen EpG-Anstieg und den Setzzeiten => rasche Zunahme der Eiausscheidung Rothirsch, Markhor i. d. R. 2-4 Wochen post partum ( Rothirsch: 2 Wo.; Damhirsch: 1-2 Wo.; Markhor: < 1 Wo.; Mufflon: 2-4 Wo. ) Steinbock, Elch weniger deutliche Übereinstimmung: Steinbock: 6 Wochen post partum; Elch: 2-4 Wochen post partum Vietnamsika, Reh sehr schlechte Übereinstimmung Auerochse, Bison, Wisent, Moschusochse, Alpaka und Kaschmirziege: keine Übereinstimmung der EpG-Anstiege mit den Setzzeiten allgemein: mit den Geburtszeiten verschiebt sich auch der Zeitpunkt maximaler Eiausscheidung=> z.b. Mufflon: bereits im ; Cerviden: erst im Juni

14 Literaturübersicht Entwicklung, Überleben und Verbreitung infektiöser Stadien auf der Weide Nach CRAIG (1986) verhindern Austrocknung, extreme Hitze oder Kälte die Entwicklung von Eiern und Larven in der Umwelt. Die ersten und die zweiten Larven ernähren sich von Bakterien des Kothaufens. Die dritten Larven sind deutlich resistenter gegenüber kurzfristigen Klimaänderungen, da sie mit der Haut des 2. Larvenstadiums bescheidet sind (DONALD, 1968 u. CRAIG, 1986). Sie können jedoch keine Nahrung aufnehmen und nur so lange leben, wie die Nahrungsreserven der ersten beiden Stadien ausreichen. (CRAIG, 1986 u. LEVINE, 1963). Dabei ist der Energieverbrauch der 3. Larve von der Umgebungstemperatur abhängig: Die Larve kann im Winter länger überleben als im Sommer, wenn sie nicht durch Austrocknung zugrunde geht (CRAIG, 1986). Vor direkter Sonnenexposition schützen nach GOLDBERG (1968) hohe Gräser, die außerdem bodennah Feuchtigkeit halten. Nematodirus spp. verfolgen nach CRAIG (1986) eine besondere Strategie: In großen Eiern entwickeln sich die Larven bis zum infektiösen dritten Stadium geschützt vor Umweltverhältnissen. Sie schlüpfen nach KATES (1950) erst bei günstigen Klimabedingungen und sind dann im Vergleich zu anderen Gattungen besonders resistent gegen hohe wie niedrige Temperaturen und Austrocknung. ROSE (1975) zeigte, dass Nematodirus helvetianus- Larven erst ab Juni / Juli schlüpfen, während Nematodirus battus- Larven schon ab März in so großer Anzahl vorhanden sein können, dass klinische Erkrankungen möglich sind. Larven von Dictyocaulus viviparus überleben nach ROSE (1956) im Winter besser als im Sommer, da sie auf Trockenheit besonders empfindlich reagieren. Bei 25 C entwickeln sich die Drittlarven schon nach 3 Tagen, im Januar erst nach 4 Wochen.

15 Literaturübersicht 15 Bei Strongyloides papillosus entwickeln sich zu Zeiten, in denen der Wirt besonders widerstandsfähig ist, oder die Eiausscheidung und Vitalität der Parasiten nachlassen, besonders viele frei lebende Geschlechtstiere ( SUPPERER u. PFEIFFER, 1965). Die höchste Entwicklungsrate (46 % ) wurde bei 20 C nachgewiesen. Die Lebensdauer bei optimalen Bedingungen kann bis zu 4 Monate betragen, im Winter jedoch nur 4 Wochen. Im Kälberkot (Kälber unter Tage) unterbleibt die Entwicklung (wahrscheinlich wegen vermehrter Milchsäurebildung) (GRÄFNER, 1967). Tab. 3: Optimale Überlebensbedingungen von Magen-Darm-Strongyliden in verschiedenen Jahreszeiten (LOBSIGER, 1987). (USA; gemässigte Zone; im Winter wechseln sich Frost- und Tauwetterperioden häufig ab). WETTERTYP Warm, feucht (heisser Sommer mit häufigem Regenfall) Warm, trocken (heisser Sommer mit geringem Regenfall) Kühl, feucht (Frühlingsanfang oder Spätherbst mit milden Temperaturen und häufigem Regenfall) TENAZITÄT VON MAGEN-DARMSTRONGYLIDEN- LARVEN Optimum ( > 2 Monate) Intermedium (1-2 Monate) Minimum ( < 1 Monat) Cooperia Nematodirus Haemonchus Ostertagia Oesophagostomum Trichostrongylus Nematodirus Ostertagia Trichostrongylus Cooperia Nematodirus Trichostrongylus Cooperia Haemonchus Oesophagostomum Haemonchus Oesophagostomum Ostertagia Kühl, trocken (Frühlingsanfang oder Spätherbst mit milden Termperaturen und geringem Regenfall Kalt (Winter mit Temperaturen unter dem Gefrierpunkt) Nematodirus Nematodirus Ostertagia Ostertagia Trichostrongylus Cooperia Haemonchus Oesophagostomum Cooperia Haemonchus Oesophagostomum Trichostrongylus GRÄFNER (1967) wies nach, dass sich lange geringgradige Frostperioden bei geschlossener Schneedecke günstig für das Überwintern auswirken. Nachteilig ist hingegen ein dauernder Wechsel zwischen Frost- und Tauwetter, da ansteigende Temperaturen die Larven anregen und Reservestoffe so schneller verbraucht werden. Weitere Veröffentlichungen zur Überwinterung werden in der folgenden Tabelle aufgeführt:

16 Literaturübersicht 16 Tab. 4: Literaturangaben zur Überwinterung der Nematodenarten Autor ; Ort; Bedingungen Arten, die überwintern Arten, die nicht überwintern KATES, 1950; Maryland, USA; typischer Winter: häufige Frost- u. Tauwetterperioden wechseln sich ab ENIGK u. DÜWEL, 1961 Wesermarsch und Raum Helmstedt-Hannover-Minden; an nur 2 Tagen -10 C u. kälter GRÄFNER, 1967 Ort: Bezirk Schwerin - 30 bzw. 47 Schneetage je Winter; - Minimaltemp.: um -20 C BOAG u. THOMAS, 1977 Northumberland, Großbritannien keine Angabe zu Umweltbedingungen OAKLEY, 1979 Großbritannien; keine Angabe zu Umweltbedingungen BÜRGER et al Ort: Raum Hannover; Versuche über 10 Jahre: sehr unterschiedliche Winter hinsichtlich Frost u. Schnee Ostertagia sp. Nematodirus sp. Dictyocaulus viviparus Dictyocaulus viviparus, Protostrongylus rufescens, Muellerius capillaris, Haemonchus contortus, Ostertagia sp., Trichostrongylus sp., Cooperia sp. Ostertagia circumcincta, Ostertagia pinnata, Ostertagia trifurcata, Nematodirus battus u. filicollis (im Ei), Trichostrongylus ovis, Cooperia ovina Dictyocaulus viviparus Ostertagia ostertagi, Cooperia oncophora Oesophagostomum sp., Haemonchus sp., Cooperia sp., Trichostrongylus sp., Chabertia sp., Bunostomum sp. Dictyocaulus filaria, Bunostomum sp., Strongyloides papillosus Haemonchus contortus, Trichostrongylus vitrinus, Trichostrongylus colubriformis,cooperia curticei,bunostomum trigonocephalum,oesophagostomum venulosum Tab. 5: Optimale Umweltbedingungen für Entwicklung, Überleben und Translation der infektiösen Stadien Nematodenarten Entwicklung zum Überleben der 3. Larven (AUTOR) infektösen Stadium auf die Vegetation) Haemonchus contortus Trichostrongylus sp. und Ostertagia sp. (LEVINE, 1963) Cooperia punctata, Trichostrongylus axei, Oesophagostomum radiatum (WILLIAMS u. MAYHEW, 1967) Oesophagostomum radiatum Ostertagia ostertagi Cooperia oncophora u. punctata Nematodirus helvetianus (GOLDBERG, 1968) Ostertagia ostertagi (WILLIAMS u. BILKOVICH, 1971) monatl. Ø- Temp. ( C) monatl. Gesamtniederschlag (cm) 5 und mehr 5 und mehr monatl. Ø- Temp. ( C) ,7-21,3 12,8-21,3 15,7-21,3 15,7-21,0 2,64-9,53 2,64-9,53 2,64-9,53 4,50-13,77 monatl. Gesamtniederschlag (cm) 13,0-23,0 7,5-17, ,5-17 Translation (Wanderung monatl. Ø- Temp. ( C) 21,0 6,7-21,3 10,5-24,2 21,0-23,7 monatl. Gesamtniederschlag (cm) 13,77 4,14-13,77 4,14-13,77 2,67-20,98

17 Literaturübersicht 17 Tab. 6: Zeitabstände von der Eiablage über die Entwicklung bis zum Ende der Nachweisbarkeit der infektiösen Larven am Weidegras Nematodenart (Auslegezeitpunkt der Eier) (AUTOR) Ostertagia sp. u. Cooperia sp. (ausgelegt Ende April); Oesophagostomum sp. (ausgelegt Ende April) Haemonchus sp. (ausgelegt im Juli) Nematodirus sp. (GOLDBERG, 1968) Trichostrongylus colubriformis (DONALD, 1968) Cooperia oncophora Versuch ohne Kälber: Versuch mit Kälbern: (HERTZBERG et al. 1992) Ostertagia ostertagi Cooperia punctata Oesophagostomum radiatum (ausgelegt Ende Juni) (GOLDBERG 1970) höchste Larvenzahl im Kot nachweisbar nach 2 Wochen k.a. 1,5-5 Wochen k.a 2 Wochen 1 Woche 1 Woche höchste Larvenzahl am Gras nachweisbar nach 6 Wochen 6-7 Wochen 1,5-7 Wochen 11 Wochen 5 Wochen 4 Wochen 2-3 Wochen 4 Wochen 3 Wochen 2 Wochen Dauer der Nachweisbarkeit am Gras Wochen 10 Wochen 3,5-6 Wochen Wochen 24 Wochen 20,6 Wochen 8 Wochen BÜRGER et al. (1983) geben die folgende zeitliche Reihenfolge von Bedingungen als nötig an, um ein beträchtliches Ansteckungsrisiko entstehen zu lassen: 1. Eine ausreichende Kontamination mit Eiern 2. Temperaturen über 18 C für mehr als eine Woche, wodurch die Entwicklung eines hohen Anteils der Eier zu Drittlarven ermöglicht wird. 3. Anschließend eine wenigstens viertägige Periode mit gleichmäßigen, ergiebigen Regenfällen, die den Übergang der Larven vom Kot auf die Vegetation erlauben Nach HERTZBERG (1988) bzw. HERTZBERG et al. (1992) haben folgende Faktoren Einfluß auf die Weidekontamination: - Eine erhöhte Anzahl der Stunden wasserbenetzten Grases unterstützt die Translation - Ausgedehnte Regenfälle helfen größere Entfernungen zu überwinden, können aber auch zur Auswaschung führen - Eine hohe Tierbesatzdichte fördert die Verbreitung der Larven, da diese durch die Tiere selbst v.a. aus Bereichen der Tränke weitergetragen werden (1992).

18 Literaturübersicht Systematik, Lebensweise und zoologische Daten der untersuchten Wildwiederkäuer Die Ordnung der Artiodactyla (Paarhufer) umfaßt drei Unterordnungen, die Nonruminantia (Nichtwiederkäuer), die Tylopoda (Schwielensohler) und die Ruminantia (Wiederkäuer). Die Nonruminantia gliedern sich auf in die Familien Suidae (Schweine), Tayassuidae (Pekaris) und Hippopotamidae (Flußpferde). Zur Unterordnung der Tylopoda gehört nur die Familie der Camelidae (Kamele). Die Linie der Ruminantia beinhaltet fünf Familien, die Tragulidae (Hirschferkel), die Cervidae (Hirsche), die Giraffidae (Giraffen), die Antilocapridae (Gabelhorntiere) und die Bovidae (Hornträger) (SCHMITZ, 1988). Männchen und vielfach auch Weibchen der meisten Arten tragen Kopfwaffen in Gestalt von Geweihen, Hörnern oder hauerartigen Zähnen (SCHMITZ, 1988). Die Familie der Bovidae (Hornträger) beinhaltet 12 Unterfamilien, die 44 Gattungen mit insgesamt über 100 Arten umfassen. Es handelt sich um die Unterfamilien Cephalophinae (Ducker), Neotraginae (Böckchen), Tragelaphinae (Waldböcke), Bovinae (Rinder), Alcelaphinae (Kuhantilopen), Hippotraginae (Pferdeböcke), Reduncinae (Ried-und Wasserböcke), Aepycerotinae (Schwarzfersenantilopen), Antilopinae (Gazellenartige), Saiginae (Saigaartige), Rupicaprinae (Gemsenartige) und Caprinae (Böcke oder Ziegenartige) (SCHMITZ, 1988). Die Kennzeichen und Verhaltensweisen der Familie der Hornträger werden im folgenden nach WALTHER (1988) zusammengefaßt: Die Hörner sind das entscheidende Kennzeichen aller Hornträger. Ihre Hauptfunktion haben Hörner bei der Auseinandersetzung unter Artgenossen. Zur Verteidigung gegen Raubtiere werden sie selten und wenig erfolgreich eingesetzt. Die Kämpfe unter Hornträgern sind meist Ritualkämpfe, die die soziale Rangordnung festlegen.

19 Literaturübersicht 19 Hinsichtlich ihrer Sozialstruktur lassen sich die Hornträger in gesellige meist steppenbewohnende und einzelgängerische meist waldbewohnende Arten einteilen. Einzelgänger sind vor allem die Ducker und Böckchen sowie der Buschbock. Bei den geselligen Arten kommt es zur Bildung von Sozialeinheiten, wie z.b. der echten Haremsgruppe, bei der ein Altbock oder bulle mit mehreren Weibchen mindestens so lange zusammenlebt, bis mehrere oder alle Weibchen begattet sind. Beim häufigeren Pseudoharem sind die Gruppe der Weibchen und der einzelne territoriale Mann zwei selbständige Sozialeinheiten, und die Weibchen sind jeweils nur so kurzfristig bei ihm, daß er bestenfalls eine oder zwei von ihnen decken kann. Die Weibchengruppen setzen sich aus Kühen oder Geißen aller Altersstufen mit oder ohne Jungtiere zusammen. In den Bock- oder Bullengruppen befinden sich je nach Art nur jugendliche Männchen, wie z.b. beim Defassa- Wasserbock oder alle Altersstufen, wie z.b. bei Spießböcken und Gazellen, aber nie Weibchen. Beim Kaffernbüffel kommen auch kleine Altherrenverbände vor, die nur aus sehr alten Bullen bestehen. Gemischte Verbände, das heißt Gruppen, in denen nicht nur mehrere erwachsene Weibchen, sondern auch mehrere erwachsene Männchen vorhanden sind, treten erst bei größeren Rudeln von mindestens etwa 15 bis 20 Individuen auf. Charakteristisch sind sie für Arten wie Springbock, Thomsongazelle und Gnu, die gerade zu den Wanderzeiten oft Herden von Hunderten oder gar Tausenden formen. In den Klein- und Großrudeln besteht oft eine individuelle Rangordnung innerhalb der Geschlechter. Die großen Herden sind offene Verbände, in denen Mitglieder kommen und gehen. Kleine Gruppen können geschlossenen Verbänden nahekommen, wobei v.a. Weibchen nur selten die Gruppe verlassen können, weil sie vom Männchen bewacht werden. Rudel und Herden entwickeln Raum-Zeit-Systeme über Generationen. Im Unterschied zum Aufenthaltsgebiet ist ein Revier (Territorium) ein Platz, an dem sich ein Tier oft mit Hilfe bestimmter Sekret- und Kotmarken eine subjektive Grenze schafft. Der Revierinhaber zeigt sich innerhalb dieser Grenze besonders dominant gegenüber gleichgeschlechtlichen Artgenossen, hat oft geringere Fluchtdistanzen gegenüber Raubtieren, Menschen und Fahrzeugen und versucht Geschlechtspartner am Verlassen des Reviers zu hindern.

20 Literaturübersicht 20 Einerseits gibt es die einzelgängerisch / territorialen Arten, bei denen ein Einzeltier oder ein Paar über lange Zeit in seinem Revier lebt. Bei den gesellig / territorialen Arten, wie z.b. Gazellen, Impala, Gnus oder einigen Wasserböcken gibt es neben Territorien auch Aufenthaltsgebiete. Jungtiere sind Ablieger oder Folger". Bei den Abliegern (Gazellen, Waldböcke, Pferdeböcke, Ried- und Wasserböcke, Kuhantilopen, Ducker und Böckchen) verbringen die Jungtiere den größten Teil des Tages getrennt von ihren Müttern. Am Liegeplatz nimmt die Mutter an den ersten Tagen Kot und Urin des Jungtiers auf, was dazu beiträgt, dass das Jungtier für Raubfeinde geruchlich schwer auszumachen ist. Die Entwicklung vom "Ablieger" zum "Folger" ist am Ende des zweiten Lebensmonats abgeschlossen. Bei den Folgern (Gnus, Leierantilopen, Schneeziegen, Gemsen, Wildschafe und ziegen, sowie viele Rinder) liegen und fliehen die Jungtiere schon kurze Zeit post partum gemeinsam mit ihren Müttern und folgen ihnen direkt auf. Im Zoo ist zwischenartliches Verhalten viel häufiger als in freier Wildbahn, aufgrund der dauerhaft begrenzten Fläche, des Mangels an Artgenossen oder aggressionauslösender Situationen (Füttern am Trog o.ä.). Zwischenartliche Kämpfe mit ungleichen Hörnern und Kampftechniken sind viel gefährlicher als unter Artgenossen (WALTHER, 1988).

21 Literaturübersicht 21 Nach HOFMANN (1988) können die Wiederkäuer mit Übergängen in drei Ernährungstypen eingeteilt werden: 1.) Konzentratselektierer / Concentrate Selectors (CS) 2.) Gras- und Rauhfutterfresser / Grass and roughage eaters (GR) 3.) Intermediärtypen / Intermediate, mixed feeders (IM) Sie haben nach HOFMANN (1988) folgende Eigenschaften: Konzentratselektierer besitzen einen kleinen Pansen. Wertvolle Pflanzeninhaltsstoffe werden direkt in den Labmagen geleitet. Unverdauliche Hemicellulose wird der Dickdarmfermentation zugeführt. Hierzu gehören u.a. die Giraffe und die Waldböcke. Gras- und Rauhfutterfresser nehmen große Mengen Cellulose auf. Es erfolgt eine effiziente Pflanzenzellwand-Vergärung (zu 85 %) in den Vormägen. Die verschiedenen Ernährungstypen unterliegen saisonalen Anpassungen mit z.t. zyklischen Umbauvorgängen u.a. der Pansenschleimhaut. Die Anpassungsfähigkeit gegenüber inadäquater Ernährung ist bei fast allen Wiederkäuern groß. Bei langfristiger Fehlernährung ergeben sich jedoch oft abrupte Zusammenbrüche des Ernährungsstoffwechsels. Nach MALOIY (1973) zeigen in Wüstengebieten viele Wiederkäuer Anpassungsphänomene ihrer Physiologie und ihres Verhaltens gegenüber Hitze und Trockenheit. Tiere wie Oryx- und Elenantilopen kommen ohne Oberflächenwasser aus, Impala und Gnu sind jedoch nur in weniger ariden Zonen anzutreffen, die nicht weit von Wasserläufen liegen, während Sitatunga und Wasserbock täglich Wasser aufnehmen müssen und sich stets in der Umgebung permanenter Wasserstellen aufhalten.

22 Literaturübersicht 22 Systematik der Familie der Giraffidae, sowie Systematik und Gemeinsamkeiten innerhalb der Unterfamilien der untersuchten Antilopenarten 1. Giraffe Die Langhalsgiraffen (Unterfamilie Giraffinae) erscheinen im Jungmiozän und waren damals in Afrika und Eurasien weit verbreitet (THENIUS, 1988). Die Familie Giraffidae umfaßt zwei heute lebende Unterfamilien, die eigentlichen Giraffinae, Langhals- oder Steppengiraffen, und die Okapiinae, die als Kurzhals- oder Waldgiraffen bekannten Okapis. Beide sind Wiederkäuer und stehen anatomisch und physiologisch zwischen den Hirschen und den Hohlhornträgern. (PETZSCH und PIECHOCKI, 1992). Für die Abstammung beider Unterfamilien von einer gemeinsamen Stammform spricht auch der beiden gemeinsame Hakenwurm Monodontella giraffae (GRZIMEK, 1988). Die Unterfamilie der Langhals- oder Steppengiraffen umfaßt nur eine Art: Giraffa camelopardalis. Es sind acht Unterarten beschrieben, die sich untereinander paaren und fruchtbare Nachkommen zeugen können. (APFELBACH, 1988). 2. Waldböcke Die Waldböcke (Unterfamilie Tragelaphinae) mit drei Gattungen (den afrikanischen Waldböcken (Tragelaphinae), der indische Nilgauantilope (Boselaphus) und der Vierhornantilope (Tetracerus)) haben weiße Abzeichen im Gesicht ( Zwischenaugenstreifen und Wangenflecken), meist auch weiße Streifen am Hals und weiße senkrechte Flankenstreifen. Die Imponierhaltung der Waldböcke (wie bei Hornträgern üblich ein Hochrecken, sowie das Einnehmen einer Breitseitstellung) wird verstärkt durch das Aufstellen von Rücken- oder Halsmähne (WALTHER, 1988). Kreuzungen zwischen verschiedenen Waldbockarten sind möglich (JORGE et al., 1976; WALTHER, 1988).

23 Literaturübersicht 23 3.) Wasserböcke und Riedböcke Die mit den Riedböcken in der Unterfamilie Reduncinae vereinten Wasserböcke sind heute mit verschiedenen (Unter-) Gattungen wie z.b. Kobus, Redunca und Adenota in Afrika heimisch. Ein Ursprung in Asien (Gattungen Cambayalla, Vishnucobus und Sivadenota aus dem Plio-Pleistozän) ist jedoch nicht auszuschließen (THENIUS, 1988). 4.) Schwarzfersenantilope (Impala) Die Impala oder Schwarzfersenantilope wird von WALTHER (1988) als eigene Unterfamilie mit nur einer Gattung und einer Art angesehen. Nachdem man sie lange Zeit den Gazellen nah eingeordnet hat und zu anderer Zeit auch den Wasser- und Riedböcken, gibt MURRAY (2001) Hinweise darauf, dass sie eine frühe Abspaltung der Alcelaphinae (Kuhantilopen) darstellt, zu denen z.b. auch die Gnus gehören. 5.) Pferdeböcke Die gegenwärtig in Afrika und Vorderasien beheimateten Pferdeböcke (Unterfamilie Hippotraginae) waren noch zur Eiszeit auch in Südasien (Gattungen Sivatragus, Sivoryx) verbreitet. (THENIUS, 1988). Nach WALTHER (1988) umfaßt die Unterfamilie Hippotraginae drei Gattungen: Pferdeantilopen (Hippotragus), Spießböcke (Oryx) und Mendesantilopen (Addax). Zur Gattung der Pferdeantilopen gehören drei Arten: die Pferdeantilope, die Rappenantilope und der Blaubock, der seit 1800 ausgestorben ist. Zur Gattung der Oryxantilopen gehören 4 Arten: der Südafrikanische Spießbock, der Ostafrikanische Spießbock, die Säbelantilope Nordafrikas und die Arabische oder Weiße Oryx. In den folgenden Tabellen werden die zoologischen Daten der untersuchten Tiergattungen zusammengefaßt.

24 Literaturübersicht 24

25 Literaturübersicht 25 Tab. 7: Zoologische Daten der Giraffe (Giraffa camelopardalis) nach GRZIMEK 1968 (a), GRZIMEK 1988 (b), APFELBACH 1988 (c), PETZSCH und PIECHOCKI 1992 (d), FURSTENBURG und VAN HOVEN 1994 (e), MATERN und KLÖPPEL 1995 (f), DU TOIT 2001 (g), PELLEW 2001 (h). Unterarten; Aussehen; Verbreitung Unterarten: 1. Nubische Giraffe (G. c. camelopardalis); 2. Kordofan-Giraffe (G. c. antiquorum); 3. Tschad-Giraffe (G. c. peralta); 4. Netzgiraffe (G. c. reticulata); 5. Uganda-Giraffe (G. c. rothschildi); 6. Massai-Giraffe (G. c. tippelskirchi); 7. Angola-Giraffe (G. c. angolensis); 8. Kap-Giraffe (G. c. giraffa) (a) Aussehen: - 2 bis 5 von Haut überzogene Knochenzapfen (Vellericornia) (d) - langer Hals durch starke Verlängerung der 7 Halswirbel (c) - Fleckengröße, form und farbe unterschiedlich je nach Unterart, Alter, Geschlecht und Individuum; Fleckenfarbe variiert von orange- über rotbraun bis schwarz; Fellzeichnung entspricht individuellem Fingerabdruck (h) Verbreitung: -früher weiter verbreitet in allen Savannengebieten südlich der Sahara; in Westafrika heute nur noch in einer kleinen Region der Sahelzone um Niamey im Südwesten Nigers; im südlichen Afrika wieder weit verbreitet, fehlt in der Umgebung des Zambezi zwischen Zimbabwe und Zambia (h) Physiologische Eigenschaften und Daten Nahrung und Verdauung - Bewegungsablauf: nur Schritt und Galopp ; immer Kreuzgalopp (f) - können mehrere Tage ohne Wasser auskommen (c) - optischer Sinn besser als Gehörund Geruchssinn (c) - Konzentratselektierer: Nahrung: Blätter, Triebe, Früchte, Blüten (h) - Lautgebung nur in bedrohlichen - nur nach Regenfällen: saftige Situationen (h) Gräser (h) - Standhöhe: Bullen: 4,50-5,80 m - relativ kleiner Pansen; faser- und Kühe: 3,90-4,50 m (b) zellulosereiche Nahrung so - Gewicht: Bullen: kg schlechter aufschließbar; größere Kühe: kg (b) Speicheldrüsen und andere Mikroflora - Lebensalter: in Freiheit als bei Grasfressern (f) Jahre; im Zoo bis zu 28 Jahre (h) - Acacia nigrescens: macht 60 % der - Geschlechtsreife: Giraffennahrung aus; schützt sich Bullen: 48 Monate vor zu starker Entlaubung durch Kühe: Monate (c) Erhöhung des Tanningehaltes und - Tragzeit: 15 Monate; i.d.r. ein wird so 2-10 Minuten nach Beginn Junges; Geburt erfolgt im Stehen (c) des Fressens bis zu Stunden - Geburtsgewicht: Bullen: ca. 102kg; lang ungenießbar (e) Kühe: ca. 95kg (c) Giraffe sorgt für effektive Pollenverbreitung der Akazie; -Entwöhnung: Monate; aber Festnahrung schon ab 3. Woche (c) -besucht während Blütezeit (Blüten -Sterblichkeitsrate i. d. ersten 6 Lebensmonaten in der Serengeti knapp nahrung aus) bis zu 100 Bäume machen dann 25 % der Giraffen- über 50 %; (c) täglich und verteilt im Fell hängenbleibenden Pollen (g) -Raubfeinde: Löwen, Hyänen, Leoparden, Afrikanische Wildhunde (c) Lebensweise und Verhalten - Größe der Streifgebiete je nach Häufigkeit der Futterpflanzen: zwischen km² in Süd- und Ostafrika und über 1500 km² in der dünner bewachsenen Sahelzone (h) - lockere Gruppen von Kühen, subadulten Bullen und Jungtieren; Einzeltiere kommen und gehen, wie sie wollen (h) -geschlechtsreife Bullen wandern ca. 20 km am Tag auf der Suche nach Kühen im Östrus; - sind meist allein und werden leichter von Löwen überrascht und getötet als in der Gruppe - deshalb gibt es in der Serengeti und im Krüger-Park doppelt so viele Kühe wie Bullen (h) - innerhalb eines Streifgebietes darf sich nur der ranghöchste Bulle mit den Weibchen paaren; beim typischen Rivalenkampf schlagen Bullen mit Kopf und Hals gegen Körper und Beine des Gegners (c) - Jungtiere bilden Kindergruppen mit bis zu 10 Kälbern, begleitet von 2-3 ausgewachsenen Kühen, die die Kälber mit Tritten auch gegen Löwen verteidigen (h)

26 Literaturübersicht 26 Tab. 8: Zoologische Daten der Waldböcke oder Drehhornantilopen (Tragelaphus sp.) nach WALTHER 1968 (a), WALTHER 1988 (b), PETZSCH und PIECHOCKI 1992 (c), BURTON und BURTON 1994 (d), HALL und UNDERWOOD 2001 (e), SINCLAIR et al (f), HOFMANN und STEWART 1972 (g). Art: Standhöhe: Körpergewicht: Hornlänge: Fellfarbe und -beschaffenheit: Nahrung: Geschlechtsreife: Tragzeit: Jungtierverhalten: Lebensdauer: Buschbock Tragelaphus scriptus (8 Unterarten) cm; cm; kg; kg; bis 57 cm ( nur ) (b) dunkler als ; kurze Rückenmähne bei (b) Blätter, Knospen, Triebe, Früchte, aber auch Kräuter und Gräser (b) Monate ca. 6 Monate Ablieger um 12 Jahre(b) Sitatunga Tragelaphus spekei (5 Unterarten) cm; cm; kg; kg; bis 92 cm ( nur ) (b) dunkler als ; Halsmähne bei ; Fell lang, leicht ölig, wasserabstoßend (b) Wasser- und Sumpfpflanzen, frisches Gras (b) 2-2 ½ Jahre 7 ½ - 8 ½ Mon. Ablieger bis 19 Jahre (b) Nyala Tragelaphus angasi cm; cm; kg; kg; bis 83 cm ( nur ) (b) schwarzbraun, mit Hals-, Rückenund Bauchmähne, rotbraun (b) Blätter, Triebe, Früchte, aber auch Kräuter und Gräser (b) 18 Monate Mon. 7-8 ½ Monate Ablieger bis 16 Jahre (b) Bergnyala Tragelaphus buxtoni cm; cm; kg; kg; bis 118 cm ( nur ) (b) und gleich, dunkel braungrau; mit Halsund Rückenkamm (b) Blätter, Knospen, Triebe, auch Kräuter und Gräser (b) ab ca. 2 Jahre 7-9 Monate unbekannt unbekannt (b) Kleiner Kudu Tragelaphus imberbis (2 Unterarten) cm; cm; kg; kg; bis 91 cm ( nur ) (b) blaugrau, mit Nackenund Rückenmähne, rotbraun (b) Blätter, auch Früchte, Gräser, Kräuter (b) Browser (g) 1 ½ Jahre 7 ½ - 8 Monate Ablieger > 15 Jahre (b) Großer Kudu Tragelaphus strepsiceros (4 Unterarten) cm; cm; kg; kg; bis 181 cm ( nur ) (b) und braungrau; starke Halsmähne bei (b) Blätter, aber auch Kräuter und Gräser (b) Browser (g) Mon Mon. 7-9 Monate Ablieger bis 23 Jahre (b) Bongo Tragelaphus (Taurotragus) euryceros cm; cm; ca. 270 kg; ca. 240 kg; bis 100 cm ( / ) (b) rotbraun, alte werden dunkler bis schwarz; Nacken und Rückenkamm bei (b) Blätter, Gräser und Kräuter, sowie Wurzeln und Früchte (b) ca. 20 Monate 9 ½ Monate Ablieger bis 19 Jahre (b) Elenantilope Tragelaphus (Taurotragus) oryx ( 5 Unterarten) cm; cm; kg kg; bis 123 / 66cm ( / ) (b) grau- bis orangebraun; Halswamme, Halskamm, Stirnschopf bei (b) Blätter, Gräser und Kräuter (b) Monate 8 ½ -9 ½ Mon. Abliegerzeit relativ kurz bis 16 Jahre (b)

27 Literaturübersicht 27 Lebensraum: Lebensweise: Herdengröße: Heutige Verbreitung: Buschbock Sitatunga Nyala Bergnyala Kleiner Kudu Großer Kudu Bongo Elenantilope unterwuchsreiches Gelände bis zu 4000 m Höhe; in Wassernähe (b) Aufenthaltsgebiete: Besonderheiten: einzelgängerisch, nicht territorial 1 (selten 2-3) (b) Sumpfwald, Schilfsümpfe, waldige Inseln in Flüssen u. Seen (b) einzelgängerisch, nicht territorial 1 (selten 2-3) lockere bis dichte Buschund Waldgebiete in Wassernähe; nicht im Bergland (b) nur Altbullen einzelgängerisch, nicht territorial 2-10 (selten >20) 1-3 ha / Tier (a) keine Angabe (b) keine Angabe (b) -guter -flüchtet ins -stärkster Schwimmer; Wasser, oft bis Geschlechtsdimorphismus -lebt oft in zur Nase in Siedlungsnähe; untertauchend; Größe, Farbe, -überspringt (b) Behaarung Zäune von 2 m -legt Schilfplattformen -auffälligstes Höhe für Imponier- (b) ihre Jungtiere gehabe (b) an (c) Indivi Individuen in über duen 35 Ländern -nur im Süden Afrikas (f) Afrikas (f) Individuen in drei separaten Gebieten Zentralafrikas (f) / (d) Im Bergland zwischen 3000 und 3700 m Höhe, in Baumheiden, Dickichten und Morästen (b) weitgehend unbekannt; wahrschl. nicht territorial 2-10 (selten >20) trockenes Dornbusch- Gelände, Galeriewald in Ebene und Hügelland (b) -nur Altbullen einzelgängerisch, nicht territorial -3-4 (höchstens 25) in -bzw. -Gruppen keine Angabe km² / Tier (b) (b) -war in den - stark dezimiert durch frühen 90er Jahren infolge Rinderkrankheiten:1994/95 politischer Umbrüche dem durch Rinderpest in Tsavo Aussterben nah (f) durch Milzbrand in Äthiopien (f) -ca Individuen -nur im äthiopischen Hochland (f) Individuen (f) -in Äthiopien, Uganda, Sudan, Somalia, Kenia, Tansania (e) locker bis dicht bewaldetes Flach-, Hügelund Bergland (b) -Altbullen auch einzeln, nicht territorial (selten 20-30) in - bzw. - Gruppen oder gemischt bis zu 100 Tiere km² /Gruppe(b) - nutzt oft die künstlichen Wasserstellen der Farmen, - überspringt Zäune von 2 ½ m Höhe (b) Individuen, v.a. im Süden Afrikas, seltener in Ostund Westzentralafrika (f) dichtester tropischer Urwald, Buschund Bambusdschungel in Ebene und Gebirge bis 4000 m (b) -keine Angabe -1-2 oder Gruppen bis zu 20 Tiere -keine Angabe (b) - Gehege muß Versteckmöglichkeiten beinhalten, - erkennt in Panik Zäune nicht, wenn Büsche dahinter sind (b) -keine Zahlen bekannt -kommt vor in Westzentralafrika, wenige auch in Kenia (f) lichter Wald u. Busch, auch offenes Gelände bis hin zur Halbwüste, im Gebirge bis zu 4500 m (b) - gesellig - nicht territorial 5-50 (z.t. Gruppen bis zu Hunderten), oft gemischte Verbände -keine Angabe (b) -mit Stirnschopf verteilen Urinmarkierungen; - trabt ausdauernd (b) - Knie erzeugen Knackgeräusche (d) Individuen der gewöhnlichen Elenantilope Individuen der Riesenelenantilope (in Westzentralafrika) (f)

28 Literaturübersicht 28 Tab. 9: Zoologische Daten der Wasserböcke und Riedböcke (Unterfamilie Reduncinae) nach WALTHER 1988 (a), BURTON und BURTON 1994 (b), MURRAY 2001 (c) und HOFMANN und STEWART 1972 (d). Art: Standhöhe: Körpergewicht: Hornlänge: Fellfarbe und -beschaffenheit: Nahrung: Wasserbock cm; cm; kg; kg; cm (nur ) (a) je nach U.-art gelbbraun, rotbraun o. grauschwarz; Fell lang u. eingefettet; Spiegel beim Ellipsenwasserbock dunkel mit weißem Ring, beim Defassa- W. weiß, (a) Kreuzungen dazwischen (b) v.a. Gräser, wenig Laub; braucht täglich Wasser (a) Grazer (d) cm; cm; kg; kg; keine Angabe (nur ) (a) je nach Unterart gelbbraun, rötlich-ocker bis haselnußbraun; nur Weißohr-Kob- Altböcke schwarzbraun mit weißen Ohren und Lippen und weißer Augenumgebung und Kehle (a) Gräser u. Kräuter; braucht täglich Wasser (a) Grazer (d) Kobus (Kobus) ellipsiprymnus (13 Unterarten) Kob- Wasserbock Kobus (Adenota) kob (12 Unterarten) Litschi- Wasserbock, Litschi- Moorantilope Kobus (Hydrotragus) leche (4 Unterarten) cm; cm; kg; kg; cm (nur ) (a) je nach Unterart gelbbraun bis fast schwarz; (a) Gräser, Kräuter, Wasserpflanzen; täglich Wasser (a) Frau Gray`s Wasserbock Kobus (Onotragus) megaceros cm; cm; kg; kg; cm (nur ) (a) Altböcke oberseits schwarzbraun mit weißem Nackenstreifen und Sattelfleck am Widerrist; Weibchen ockergelb ohne weiße Zeichnung (a) Gräser, Kräuter, Wasserpflanzen (a) (Gemeiner) Riedbock Redunca redunca (7 Unterarten) cm; cm; kg; kg; 20-41cm (nur ) (a) Fell hell lederfarben (c) Schwanz mit weißer Unterseite, nackte Hautfläche unter Ohransatz (Duftdrüse; Sekret verdampft und wird durch Ohren verteilt) (a) v.a. Gräser, einige Kräuter; stark wasserabhängig; (a) Grazer (d) Großer Riedbock Redunca arundinum (2 Unterarten) cm; cm; kg; kg; cm (nur ) (a) graubraun bis dunkelbraun, sonst wie (Gemeiner) Riedbock (a) wie (Gemeiner) Riedbock (a) Bergriedbock Redunca fulvorufula (3 Unterarten) cm cm kg kg cm (nur ) (a) Fell wollig; Körperoberseite graubraun; größer u. grauer als, sonst wie (Gemeiner) Riedbock (a) Gräser, Kräuter, Blätter; weniger wasserabhängig (a) Grazer (d) Rehantilope; Rehböckchen Pelea capreolus cm cm kg kg cm (nur ) (a) grau bis weißlich, kaninchenartiges Fell: kurz, weich, dicht und wollig (a) Gräser, Kräuter, Blätter; wasserabhängig (a)

29 Literaturübersicht 29 Geschlechtsreife: Tragzeit: Jungtierverhalten: Lebensdauer: Lebensraum: Lebensweise: Revier d. : Herdengröße: Besonderheiten: Heutige Verbreitung: Wasserbock Kob-Wasserb. Litschi-W. FrauGray`s W. Riedbock Großer Riedb. Bergriedbock Rehantilope 14 Monate 13 Monate ca. 9 Monate Ablieger ca. 13 Monate 8 ½-9 Monate Ablieger 2 ½ Jahre 1 ½ Jahre ca. 7-8 Monate Ablieger 2 ½ Jahre 1 ½ Jahre ca. 7-8 Monate keine Angabe ca. 1 ½ Jahre 7-7 ½ Monate keine Angabe ca. 1 ½ Jahre 7 ¾ Monate Ablieger ca.1 ½ Jahre 7 ¾ Monate keine Angabe bis 18 Jahre (a) bis 17 Jahre (a) bis 15 Jahre (a) bis 10 Jahre (a) 10 Jahre (a) 10 Jahre (a) 12 Jahre (a) in Grasland mit in reinem oder in Überflu- in Sümpfen, In grasigem bis wie In grasigem, Gebüsch in buschdurchsetztem tungsmar- trockenen und sumpfigem, (Gemeiner) offenem oder Wassernähe, Grasschen, an Flüs- überfluteten mit Ried, Riedbock mit Büschen Galeriewald land, auch mit sen, Sümpfen Grasmarschen Schilf o. Hochgras (a) durchsetztem, (a) verhältnismässig und Seen, nor- und Steppen- bedeck- steinigem Hü- hohem malerweise 5- gebieten und tem Flach- und gel- oder Berg- Gras, in Wassernähe 50 cm tief; (a) Schilfdickich- Hügelland in land bis 4200m (a) ten (a) Wassernähe (a) (a) gesellig, Altböcke gesellig, Alt- gesellig, Alt- gesellig, Alt- Altböcke wer- Altböcke gesellig, Alt- werden (3-4 -jährig) böcke werden böcke wahrden territorial werden böcke werden territorial territorial territorial schl. territorial territorial territorial ha 0,02-3 ha ha keine Angabe ha ha keine Angabe bis ca. 30 in meist 2-50, bis 400 Tiere, 50 bis mehrere 1-2 oder bis zu 1-2, nur in Tiere in -, - oder gemischten selten -Grup- in Männchen-, hunderte oder 12 Tiere, in Trockenzeit bis lockeren pen bis 600, - Weibchen- und tausende Tiere, wenigen Ge- zu 20 Tiere (a) Gruppen (a) Gruppen; Gruppen bis gemischten Männchen in genden auch erst 6-7-jährig 1000 Tiere (a) Herden (a) eigenen Gruppen Herden von territorial (a) (a) Hunderten (a) -Kreuzungen zw. Defassaund Ellipsenw. möglich (b) -zahlreich in großen Teilen Afrikas südlich der Sahara; Ellipsen-W. östlich, Defassa-W. westlich (b) -S-förmiges Gehörn; (a) -Massenwanderungen bei Weißohr-K. (c) -reicht von Gambia östlich bis zum Sudan und nach Äthiopien; auch in Uganda (c); nicht gefährdet (a) -Hauptklauen lang, schmal, spreizbar, -kräftige Nebenklauen (a) -Rote Litschi: Botswana u. Zambia; gefährdet: -Schwarze L. (Zambia+Kongo );-Braune L. (Zambia) (c) -starker Färbungsunterschied der Geschlechter (a) -Sudan, West- Äthiopien: Sümpfe des Weißen Nils und anderer Flüsse (c) -bedroht (a) -legen sich bei Gefahr ab oder fliehen, nachdem sie gellend pfeifen (a) -nördliche Savannen vom Senegal bis zum Sudan u. südlich bis Tanzania; (c) sichere Bestände (a) -wie (Gemeiner) Riedbock (a) -südliche Savannen nördlich bis Tanzania u. westlich bis nach Angola; (c) sichere Bestände (a) -geselliger und vom Wasser unabhängiger als andere Riedböcke (a) -nur inselartig in Kamerun, Nordost- und Südostafrika -zur Zeit nicht gefährdet (a) 1-1 ½ Jahre 9 ½ Monate Ablieger keine Angabe (a) grasige Täler, Hügel, Hochebenen, mit niedrigen Büschen; möglichst in Wassernähe (a) gesellig, Altböcke werden territorial keine Angabe Tiere, eher einzelgängerisch (a) -territoriale Altböcke markieren mit Urin (a) -teilweise im selben Gebiet wie Bergriedböcke, zur Zeit nicht gefährdet (a)

30 Literaturübersicht 30 Tab. 10: Zoologische Daten der Impala (Aepyceros melampus) und der Pferdeböcke (Hippotraginae) nach WALTHER 1968 (a), WALTHER 1988 (b), BURTON u. BURTON 1994 (c), MURRAY 2001 (d), HOFMANN u. STEWART 1972 (e), TAYLOR 1968 (f). Art: Standhöhe: Körpergewicht: Hornlänge: Fellfarbe und -beschaffenheit: Nahrung: Geschlechtsreife: Tragzeit: Jungtiere: Lebensdauer: (nur ) (b) hell rotbraun, weisse Bauch- (d), und Schwanzunterseite, schwarze Keulenstreifen, schwarzer Haarbusch oberhalb der hinteren Fesselgelenke (b) Gräser, Laub, Blüten, Früchte; Wasser nötig (b) -Mixed feeder (e) 1 ½ Jahre 1 Jahr 6 ½-7 Monate Ablieger bis 15 Jahre (b) Schwarzfersenantilope, Impala Aepyceros melampus (6 Unterarten) cm; cm; kg; kg; bis 91 cm Pferdeantilope, Roan Hippotragus equinus (6 Unterarten) cm; cm; kg; kg; bis 100 / 80cm ( / ) (b) sandfarben, rehbraun oder rötlichbraun(e) schwarzbraune Gesichtsmaske bei, etwas heller bei ; Halsmähne; lange Haarpinsel an den Ohrspitzen (b) mittelhohe frische Gräser, wenig Laub; 2-3maliges Trinken täglich (b); 2 ½ -3 Jahre ca Mon. keine Angabe bis 17 Jahre (b) Rappenantilope Hippotragus niger (3 Unterarten) cm; cm; kg; kg; bis 165 /100cm ( / ) (b) Bauch u. Spiegel weiß; Gesicht weiß mit schwarzer Maske; Körperoberseite je nach Geschlecht und Unterart schwarz oder rotbraun. (b) wie Pferdeantilope; (b) 2 ½ -3 Jahre ca. 9 Monate Ablieger bis 17 Jahre (b) Südafrikanischer Spießbock (b), Gemsbok (d) Oryx gazella cm; cm; kg; kg; cm ( und ) (b) weiß- bis bräunlich-grau; schwarze Gesichtszeichnung, Aalstrich, breites schwarzes Flankenband und Zeichnung an Läufen schwarz (b) Gräser, Kräuter, Saftwurzeln u.-früchte, Melonen, Blätter; Wasser entbehrlich; (b) 1 ½ -2 Jahre 8 ½-10 Monate Ablieger bis 20 Jahre (b) Ostafrikanischer Spießbock Oryx beisa (4 Unterarten) cm; cm; ca. 200 kg; ca. 150 kg; cm ( und ) (b) grau bis bräunlich; ähnlich Südafrikan. Oryx, aber Flankenband schmaler und Zeichnung nur an den Vorderläufen (b) wie Südafrikanischer Spießbock; (b) -Grazer (e) wie Südafrikanischer Spießbock (b) Säbelantilope, Nordafrikanischer Spießbock Oryx dammah cm; cm; kg; kg; cm ( und ) (b) weißlich, Hals u. Brust rostbraun; bei manchen auch rostbraunes Flankenband u. Fleck an Oberschenkel; Gesichtsmaske nur schattenhaft braun (b) wie Südafrikanischer Spießbock (b) 1 ½-2 Jahre 8-8 ½ Monate Ablieger k. Angabe (b) Arabischer Spießbock, Weiße Oryxantilope Oryx leucoryx cm; cm; kg; kg; cm ( und ) (b) weiß; schwarze Gesichtsmaske, schwarze Abzeichen an Vorder- u. Hinterläufen; schmaler schwarzer Flankenstreifen angedeutet o. fehlend (b) wie Südafrikanischer Spießbock (b) 1 ½-2 Jahre 8 ½-9 Monate keine Angabe k. Angabe (b) Mendesantilope, Addaxantilope Addax nasomaculatus cm; cm; kg; kg; bis 109 / 80 cm ( und ) (b) im Sommer weiß, im Winter grau; Kopf hell rauchgrau mit weißem Streifen vom Augenwinkel zur Wangenmitte; dunkles Haarpolster auf der Stirn (b) Gräser, Kräuter, Buschlaub; kann Wasser vermutlich lange entbehren; (b) 1 ½ Jahre; 3 Jahre 8 ½-9 Monate Ablieger bis 19 Jahre (b)