Zur Kenntnis der inneralpinen Ackergesellschaften

Zur Kenntnis der inneralpinen Ackergesellschaften Von J BRAUN-BLANQUET «Kennt ihr unsern Gerstenacker hoch am stillen Walde, wo die Hirsche gehe» (Calvenfestspiel) Noch vor wenigen Jahrzehnten erglänzten im Kornfeld am Dorfrand Feuermohn, Ackerflockenblume, Rittersporn, Kornrade, Adonisröschen, ein Farbenzauber der heute verschwunden ist Intensivere Bewirtschaftung, bessere Samenreinigung, Düngung mit Mineralsalzen und Herbiziden sind den eng angepassten AckerzierdeH verderblich geworden Der allgemeine Kulturumbruch ist auch an der Unkrautvegetation Graubündens nicht spurlos vorübergegangen Im Verlauf des Jahrhunderts hat sie sich wesentlich umgestaltet (s auch, E G MAHN 1969); ein deutlicher Artenabfall lässt sich nachweisen und von den zahlreichen Charakterarten des Getreidefeldes ist fast nichts erhalten geblieben Ein Vergleich der ehemaligen mit der heutigen UHkrautvegetation der Getreideäcker liefert den besten Beweis Nicht dass etwa das Unkraut zurückgegahgen wäre oder an Konkurrenzkraft eingebüsst hätte, durchaus nicht; aber die buntfarbige Getreidevegetation ist eihem einförmigen Ubiquistengemisch gewichen Ein mohotones Mattgrün, da und dort durch die gelb durchscheinenden Blütenköpfchen der Ackergänsedistel etwas aufgehellt, ersetzt den vordem herrschenden Blumenflor In der pflanzensoziologischen Systematik hat dieser Artenumschlag den Wegfall einer gahzen Vegetationsklasse zur Folge Die Charakterarten der Secalinetea-Klasse finden, falls noch vorhanden, höchstens vereinzelt, adventiv am Ackerrand, auf Schuttplätzen, an Ruderalstellen ein kümmerliches Fortkommen Es erwahrt sich auch hier die für ganz Mitteleuropa gültige ErscheinuHg des VerschwindeHs der ursprünglichen Halmfruchtgesellschaften Normal entwickelte Secalinetea-Äcker sind in Mitteleuropa äusserst selten geworden Gut erhalteh finden wir sie in deh Trockengebieten des Ostens und am Süd- und Südwestrand der Alpen, insbesondere im Einzugsgebiet der Durance Ihr reichstes Vorkommen, ihre weiteste VerbreituHg fällt freilich in das MediterraHgebiet Eine zweite grosse AckeruHkrautgemeinschaft, ursprünglich auf die Hackfruchtkulturen beschränkt, die Chenopodietea-Klasse, nimmt neuerdings nicht Hur Kartoffel-

324 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1970 und Gemüsekulturen in Beschlag, sie überflutet auch die KorHäcker Die empfindlichen Getreidebegleiter mit ihrer engen ökologischen Amplitude waren bei der heutigeh Ackerbetreuung dem Ansturm der Chenopodietea-Arten nicht gewachsen; sie wurden erdrückt Damit ist der modernen Ackerwirtschaft eih reizendes Schmuckstück intimer Landschaftsschönheit zum Opfer gefa llen Der Landesschutz kommt hier zu spät; ein Eingriff zu ihrem Schutz und zur Erhaltung der Ackerzierden wäre übrigens kaum möglich gewesen Um wenigstens einen Begriff über den Aufbau und die floristische Vielfalt der ehemaligen Secalinetea-Äcker GraubüHdens zu erhalten, haben wir unsere Ackeraufnahmen aus der ersten Hälfte des Jahrhunderts tabellarisch der heutigen Ackervegetation gegenüber gestellt Der pflanzensoziologischen Besprechung vorausgeschickt sei eine kurze EinführuHg zur Geschichte der Unkrautvegetation im allgemeinen und ihrem Auftreten in der Schweiz, worüber gerade aus unserem Mittelland wertvolle Daten vorliegeh Dank der tiefschürfendeh UntersuchungeH eihes OSWALD HEER über die Pfahlbauten, vervollständigt durch E NEUWEILER, C SCHRÖTER uhd andere, ist man über den vorhistorischen Getreidebau im schweizerischen MittellaHd ziemlich gut unterrichtet Die ersten Korn- und Unkrautfunde, bis ins ältere Neolithikum zurückreichend, stammen zum grossen Teil aus den Pfahlbausiedlungen von Robenhausen am Pfäffikersee (Ostzürich), von Thayngen und vom Burgäschisee bei Solothurn Das Alter dieser Funde im Kesslerloch bei ThayngeH und am Burgäschisee wird neuerdings von GODWIN (1969) unter Berücksichtigung der neuen, dendrochrono-

Jahrgang 11 J BRAUN-BLANQUET Inneralpine Ackergesellschaften 32 logischen BestimmungsmethodeH in das neununddreissigste und vierzigste Jahrhundert vor J C zurückverlegt'; sie fallen somit, wie die RobenhauserfuHde, in das frühe Neolithikum Über die Herkunft der Samen herrscht kein Zweifel Das Stammland der Körnerfrüchte mit ihreh Unkräutern liegt im alten ostmediterran-westasiatischen Kulturkreis, wo die Wildformen der Kulturarten heimisch sind Nach der jüngsten ZusammenstelluHg von WILLERDING (1969) fallen die ersten FuHde in den Zeitraum von 6000-7000 Jahren vor J Chr Die Schweizerfunde begihneh mit der mehrere Jahrtausende später einsetzenden Pfahlbauperiode Im Verlauf der Urwaldrodungen macht sich der Neolithiker mehr und mehr im Mittelland sesshaft; er beginht Garten- uhd Ackerbau zu treibeh Ob und wie weit die Pfahlbauer ihre WohnstätteH in das Carex lasiocarpa-moor, ins Röhricht, oder ins offene Wasser hinaus gebaut haben, ist für uns ohhe Belang (s W LODI 19) JedeHfalls aber konnten sie ihre Fleisch- und Fischkost, ih der Frühzeit bloss durch Beeren, Wildfrüchte, Wurzel- und Grünzeug aufgelockert, mit dem Anbau von Hirse und FeHnich durch Brot und Breigerichte wesentlich bereichern Die Küchenabfälle mit den Samen zahlreicher Gewächse gelahgten auf den Boden, wo sie, vielfach im Schlamm eihgebettet, erhalten geblieben sind und damit EiHblicke in die herrschenden Vegetationsverhältnisse vermitteln Sie gestatten die Unterscheidung mehrerer sich ablösehder Kulturperioden nebst der sie begleitendeh Vegetation Von fundamentaler Beweiskraft für das Vorhandensein von Kornäckern mit Secalinetea-EiHschlag ist vor allem der SameHfund von Taumellolch, Kornrade und Ackerflockenblume (Lolium temulentum, Agrostefnma githago, Centaurea cyanus) im Bodenprofil von RobenhauseH Ungeklärt bleibt bloss, ob diese Getreidebegleiter schon, was wahrscheinlich, im frühesten Neolithikum, oder erst etwas später eingeführt worden sind Die Pflanzenfunde von RobeHhausen lassen auf ein verhältnismässig mildes Klima schliessen, sind doch Gewächse heimisch, die, wie die Xerobrometum-Kennart Medicago minima, heute in der Gegend nicht mehr vorkommen Als verhälthismässig wärmeliebend können auch Trapa natans (heute in der Nordschweiz verschwunden), Cicuta virosa, Prunus mahaleb, Potentilla recta angesehen werden Von besonderer Wichtigkeit aber ist das Auftreten von Silene cretica, einer ostmediterranen Ackerpflanze, die HEER (1838 p 20) von Robenhausen und andereh Fundstellen in der Nordschweiz angibt NEUWEILER (190) bezweifelt zwar diese Bestimmung, doch vermag er die Pfahlbau-Silene mit keiner ahdern Art zu identifizieren, so dass angenommen werden darf, es handle sich, wenn Hicht um die echte Silene cretica, so doch um eine mit ihr verwandte mediterrahe Art Sei dem wie ihm wolle, auf jeden Fall darf das Vorkommen prähistorischer Secalinetea-Äcker in der Nordschweiz als sichergestellt gelten Mit grösster Wahrscheinlichkeit handelt es sich hiebei um unser Adonido-Delphinietum consolidae, das heute dem Untergang entgegen geht 1 Diese Zahlen liegen nach GODWIN rund 0 Jahre über den bisherigen Radiocarbonbestimmungen

Tabelle I Adonido-Delphinietum consolidae oo Nummer der Aufnahme Höhe (m ti M) Exposition Neigung ( ) Vegetationshöhe (cm) Deckungsgrad (%) 1 1360 NW 70 2 1340 E 2-80 3 130 E 10 4 600 flach 20 90 60 Y 2 1 Aufnahmefläche (m 2) 200 rn (0) Kulturarten Th Secale cereale L + 9 Th Hordeum vulgare L 4 Th Avena saliva L + + + 4 Th Triticum vulgare VILL 4 3 Assoziations- und Verbands-Kennarten (Secalinion) Th Centaurea cyanus L 11 (+) + + + + (+) 21 21 x 11 - + + 14 Th Myosotis arvensis (L) HILL + + (+) + + + 11 x + (+) 11 11 12 Th Agrostemma githago L + 11 11 + x 11 Th Delphinium consolida L 11 21 11 + 11 11 6 Th Apera spica-venti (L) P B +2 11 21 + + Th Vicia hirsuta (L) S F GRAY + + + 21 (+) Th Lithospermum arvense L 11 11 + x + Th Anthemis arvensis L 11 12 12 12 21 Th Odontites verna Rom 11 21 x + 4 Th Bromus secalinus L + + 21 3 Th Adonis aestivalis L 11 x (+) 3 Th Melampyrum arvense L + + (+) Th Papaver rhoeas L Th Papaver dubium L + + 2 Th Vicia saliva L + x 2 Th Bromus arvensis L 21 1 Th Bromus grossus DESF + 1 Th Avena fatua L x 1 Th Neslia paniculata (L) DESV x Th Raphanus raphanistrum L + 1 Th Camelina sativa (L) CRANTZ +2 1 Th Veronica triphyllos L + 1 1300 SE 1 6 660 flach 60 7 1400 SW 10 8 1380 NW 9 60 60 10 1600 11 130 12 1630 S 13 1400 SW 14 1400 S 0 1 1420 W 2 16 1420 NE 6080 11 + 2 Chenopodietea-Kennarten Th Chenopodium album L 11 11 11 + 11 + 11 11 + x 11 11 11 13 Th Capsella bursa-pastoris L + + + + + + + + + + + 11 ö

Th Th Th Grad Euphorbia helioscopia L Setaria viridis (L) P B Thlaspi arvense L Mentha arvensis L + 11 11 + 21 + 11 (+) 11 + 11 11 11 + + 11 (+) + 21 Th Veronica agrestis L 11 + + 22 22 Th Atriplex patula L 12 11 (+) 11 4 Th Stellaria media (L) VILL 3 + + 22 4 Th Setaria glauca (L) P B 31 11 11 3 Th Lamium amplexicaule L + + + 3 Th Geranium pusilluns L + LI + 3 Th Veronica polita FRIES + - 3 Grh Stachys palustris L var arvensi + 1 1 2 Th Sonchus asper (L) HIL + + 2 Th Polygonuns persicaria L + 1 Th Melandrium noctiflorum (L) FRIES 1 Th Sisymbrium sophia L r 1 Th Lycopsis arvensis L 11 1 Begleiter Th Arenaria serpyllifolia L inkl ssp leptoclados OBORNY 11 11 + + 4-11 11 11 22-22 x 21-2 + 21-2 21 16 Th Viola tricolor L ssp arvensis (MURR) GAUD 11 11 + 11 + 21 (+) 23 11 x 21 21 11 H- 1 Grad Cirsium arvense (L) ScoP 11 + + + + 21 + 11 + 21 x + 11 + 11 1 Th Polygonum convolvulus L 12 21 21 11 22 12 21 + 11 x + 12 12 13 Th Polygonum aviculare L 11 11 + 32 12 22 + x 11 + 11 + 12 Th Galium aparine L ssp spurium (L) HARTM 22 12 21 12 + +2 11 x 22 21-2 12 22 12 Th Galeopsis tetrahit L 11 + + + + 11 21 11 x + 11 21 12 Grh Convolvulus arvensis L + 11 21 12 21 21 11 11 x 22-3 21 I1 Th Vicia cracca L + + 12 + + + x 11 (+) 12 + 11 Th Sonchus arvensis L + 2 21 31-2 (+) + (x) 21 31-2 21 10 Hscap Campanula rapunculoides L + + 11 + x + + + 9 Th Lampsana communis L 11 + 11 11 11 x + 11 9 Hrep Medicago lupulina L 12 (+) 12 -- 11 x - 12 8 Hrept Ranunculus repens L + + 11 + 6 Grh Equisetum arvense L + + - 2 -I- Th Veronica arvensis L + (+) + 1 Th Scleranthus annuus L ssp annuus (L) THELL 12 1 22 x 4 Th Galeopsis internsedia VILL 32 + x 4 Th Anagallis arvensis L ssp phoenicea GAUD + -F 1 + 4 Th Sherardia arvensis L + + + 4 Th Erodium cicutarium (L) l'her + r (+) 3 Th Aethusa cynapium L 2 + 3 Th Linaria minor (L) Dose + + 1 3 Hscap Achillea millefolium L + + -F 3 Th Erigeron canadensis L 11 (+) 11 3 11 18 2 26 26 21 32 22 24 23 22 24 30 2-24 23 22 x + 12 ca N

328 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1970 Ass Adonido-Delphinietum consolidae BR-BL 1948 (Fig 1) Diese liebliche, noch in der ersten Hälfte uhseres Jahrhunderts keineswegs seltene Getreideassoziation haben wir ih 8 Roggen-, 4 Gersten-, 3 WeizenäckerH und einem Haferfeld näher untersucht und die AufnahmeH zur Tabelle I zusammengestellt Sie stammeh voh folgenden Lokalitäten: 1 Müstair VII 191-2 GegeHüber Sielva VIII 191-3 Müstair VIII 19-4 Ems VIII 1931 - Ramosch - 6 Rhäzüns VIII 1931-7 Oberhalb Nauders Fig l Aufnahmeorte des Adonido-Delphinietum consolidae VIII 197-8 Oberhalb Sta Maria VIII 191-9 Rhäzüns VIII 1939-10 Manas (Unterengadin) - 11 An der Bündnergrenze bei Müstair VIII 1948-12 Bos-cha (Unterengadin) VIII 1918-13 Nauders VIII 194-14 Norbertshöhe ob Nauders VIII 194-1 u 16 Valchava VIII 191 Zu Tabelle I Zufällige, ih unsern AufHahmen bloss eih- oder zweimal vorhandene Arten: Agropyron repens 8, Ajuga genevensis 1l (4), Allium oleraceum 12, Alyssum alyssoides (17), Anchusa officinalis r (14), Brassica napus 8,12, Crepis capillaris,6, Daucus carota 4,10, Sedum acre 12, S maximum (6), Sinapis arvensis 14, Taraxacum officinale 6,8, Trifolium arvense 6, T campestre 1,2 (11), T medium 12, T repens 6, Valerianella locusta 11, Vicia sepium 11 Mit Ausnahme dreier Angaben aus der weiteren Umgebung von Chur fallen sämtliche AufHahmen auf das rätische Trockengebiet, MüHstertal und UntereHgadin, wo die Kulturterrassen son nseits noch heute bis über 1600 m emporreichen Zahl-

Jahrgang 11 J BRAUN-BLANQUET Inneratpine Ackergesellschaften 329 reiche am SonneHhang treppenartig übereinander verlaufende, von Rasen oder Gesträuch bedeckte Flachböden zeugen für die ehedem weit höher gehenden Kornfelder Dass ein Ansteigen der Kulturen möglich ist, zeigte sich während des letzten Krieges, in dessen Verlauf selbst bei Pontresina (1900 m) noch vereinzelte Halmfrucht-Äcker auftauchten Im Adonido-Delphinietum stehen fast ausschliesslich einjährige Unkräuter, die um so besser gedeihen, je weniger Pflege der Saat zuteil wird Das nach der Assoziationstabelle berechnete Lebensformenspektrum der Gesellschaft ergibt (unter Ausschluss der Kulturarten) folgendes Bild Artenzahl Therophyta 61 87,0 Geophyta 7, Grhizomatosa 3 4, Gradicigemmata 2 3 Hemikryptophyta 4, Hscaposa 2 2, Hrepentia 1 l, Hreptantia 1 l, Nahezu neun Zehntel aller Arten sind einjährig Die zwei Wurzelknospengeophyten Cirsium arvense und Mentha arvensis zählen zu den häufigsten Ackerpflanzen Von den drei ausläufertreibenden Geophyten nehmen die breit ausladenden Läuferpolster der Ackerwinde (Convolvulus arvensis) den grössten Raum ein Ob die unstabilen Assoziationskennarten jeweilen mit dem Getreidesamen in den Boden gelangen, oder ob sie darih von früher her enthalten sind, lässt sich nicht entscheideh Noch um die Mitte des letzten Jahrhunderts muss das Adonido-Delphinietum in Graubünden weit verbreitet gewesen sein, denn manche seiner besten KenHarten werden durch die alten Botaniker (MORITZ', BRÜGGER) von Örtlichkeiten erwähnt, wo man sie heute vergeblich sucht Längst verschwunden ist Thymelaea passerina, der Vogelkopf, den VON SALIS noch um 1830 auf sandigen Äckern bei Rhäzüns gesammelt hat Papaver argemone, nach MORITZI (1830) sehr selten auf Äckern bei Bonaduz, wird von BRÜGGER noch in der zweiten Hälfte vorigen Jahrhunderts bei Rhäzüns und Chur angegeben, wo die Art heute fehlt Dies gilt auch für Ranunculus arvensis, nach MORITZ' sehr selten auf Äckern bei Chur, und für Bupleurum rotundifolium «inter segetes propre Ems rarius» (von SALIS 1830), Bonaduz, Rhäzüns, Lenz, im Getreide (MORITZ' 1839), Alvaschein (BRÜGGER 182) Seither ist diese auffällige Pflanze im Rheintal nicht wieder gefunden worden, und auch in Innerbünden zählt sie zu den grössten Seltenheiten Wie aus der Tabelle I ersichtlich ist, halten sich insgesamt 22 Kennarten ziemlich streng an die Getreideäcker, wenn auch einzelne Arten ab und zu ausserhalb derselben adventiv, auftreten In die beweideten oder gemähten Halbkulturgesellschaften und in die vom Menschen unbeeinflusste Naturvegetation ist keine dieser Kennarten eingedrungen Im bündnerischen Rheingebiet dürfte das Adonido-Delphinietum consolidae schon seit mehreren Jahrzehnten erloschen sein Länger hat es sich in den ostbündnerischen

330 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1970 TrockentälerH, im Val Müstair und im Unterengadin zu erhalten vermocht, wo der mittlere Jahresniederschlag zwischen 600 und 700 mm schwahkt e und in den drei Sommermonaten weniger als mm Regen fallen Aber auch hier ist uns in den letzten zehn Sommern kein einigermassen normal entwickeltes Adonido-Delphinietum mehr begegnet Der spezifische Kennartenschwarm hat dem Ansturm der durch die moderne Düngerwirtschaft geförderten Hackfrucht-Unkräuter nicht standgehalten; er musste weichen Halm- und Hackfruchtgesellschaften lassen sich daher nicht mehr auftrennen; sie sind in Graubünden, wie vielfach anderwärts, zu einer einzigen pflanzensoziologischen Einheit, dem Soncho-Veronicetum agrestis zusammengeflossen Ass Soncho-Veronicetum agrestis BR-BL 1948 (Fig 2) Diese Unkrautgesellschaft geht, wenn auch gegen oben stark verarmt, durch ganz Bünden bis in die höchsten Bergäcker Wir haben zwei UntereiHheiten unterschieden Die Subassoziation polygonetosum, gekennzeichnet durch tippiges Gedeihen der vier Polygonum-Unkräuter P convolvulus, P aviculare, Ppersicaria, P lapathifolia, gefällt sich in Kartoffeläckern und geht nur ausnahmsweise auf Weizenfelder über Die zweite Subassoziation melandrietosum zieht Halmfruchtäcker bei weitem vor Von den 39 Aufnahmen unserer Tabelle II entfallen 24 auf die erste, 1 auf die zweite Subassoziation Die Aufnahmen beziehen sich auf folgende Örtlichkeiten: 1 u 6 Bonaduz VIII 193 2 u 3 Rhäzüns VIII 1939 4 u Ems VIII 1946 7 Ebene jehseits Zillis VI11 1963 8 Oberhalb Höhenrein bei Felsberg Fig 2 Aufnahmeorte des Soncho-Veronicetum agrestis 2 Susch 760, Scuol 707, Martina 68, Ried (jenseits der Tirolergrenze) 604 mm (UTPINGER 1962)

Jahrgang 11 J BRAUN-BLANQUET Inneralpine Ackergesellschaften 331 IX 1932-9 u 19 Seewis (Prättigau) IX 1938-10 Zernez IX 19-11 u 12 Sur oberhalb Molins VIII 193-13 Bonaduz VII 1969 (R S) - 14 Cantone (Puschlav) VIII 192-1 Soglio VIII193-16 Bad Serneus VIII 1946-17 St Agatha (Domleschg) VIII 1963-18 Clugin (Schams) VIII 1963-20 Susch (Süs, Engadin) IX 1938-21 u 22 Untervazer-Feld VII 1938-23 Fürstenau VIII 198-24 Vor Prutz (Tiroler Inntal) VIII 198-2 Alvaneu IX 1938-26 Cantone VIII192-27 Alvaneu-Station 193-28 u 29 Innterrasse bei Susch IX 1949-30 Donath (Schams) IX 193-31 Oberhalb Susch auf Silikat oberhalb Tarasp-unterlage IX 1938-32 Ramosch VIII 1968-33 Baraigla VIII 1968-34 u 3 Zernez VII 1938-36 Scuol (Schuls) VIII 193-37 F'tan VIII 1969-38 Unterhalb F'taH VIII 194-39 ZerHez jenseits des Inns VII 1938 Abb 2 Ackerterrassen am Schamserberg Zu Tabelle II Zufällige, in unsern Aufnahmen ein- bis höchstens dreimal vorhanden: Achillea millefolium 16, 28, Aegopodium podagraria 18, Agrostemma githago r (6), Agrostis alba l1 (21), 22, Anchusa officinalis 38, Arabidopsis thaliana 6, 14, Bromus hordeacus 26, B secalinus 26, Carum carvi 2, Cerastium triviale 23, Convolvulus sepium (9), Crepis capillaris 1,, 6, C tectorum 10, Daucus carota 2, Digitaria sanguinalis (9), Euphorbia dulcis 1, Galinsoga parviflora 24, Geranium pyrenaicum 7, 6, 8, Glechoma hederacea 32,

332 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1970 Humulus lupulus 32, Lithospermum arvense 3, 6, Malachium aquaticum (21), 22, 13 (23); Matricaria chamomilla 21, Medicago lupulina (30), 2, 36, Melandrium album 33, 3, M diurnum 6, Neslia paniculata +11 (37), Odontites rubra 24, 32, (37), Papaver dubium 1, Phragmites communis 21, Plantago lanceolata 27, P major 22, 23, Poo trivialis 24, Potentilla anserina 24, P reptans 2, Rhaphanus raphanistrum 14, Rumex acetosella (31), Sedum acer 2, S telephium (6), Silene vulgaris 13, 2, Trifolium pratense 13, Veronica arvensis 26, Vicia angustifolia 26, V hirsuta (31), V sativa 2 Einige wenige dieser sehr zerstreut auftretenden Einzelgänger (Bromus secalinus, Agrostemma githago, Rhaphanus raphanistrum, Neslia paniculata, Lithospermum arvense, Papaver dubium, Vicia hirsuta, V sativa) können als Überbleibsel aus dem Adonido-Delphinietum consolidae gedeutet werden Das Lebensformenspektrum der Assoziation zeigt ein ebenso einförmiges Aussehen wie jehes des Adonido-Delphinieturn Lebensformenspektrum des Soncho-Veronicetum agrestis: Artenzahl % Therophyta 3 77, Hemikryptophyta 9 12 Hscaposa 3 4, Hscandentia 2 3 Hreptans 2 3 Hrosulata 1 l, Geophyta 7 10, Grhizomatosa 4 6 Gradicigemmata 3 4, Die Therophyten haben sich dem Adonido-Delphinietum consolidae gegenüber um 8 'Arten vermindert, dagegen sind Hemikryptophyten und Geophyten im Soncho- Veronicetum agrestis etwas besser vertreten Die zwei Subassoziationen lassen sich nicht immer leicht auseinanderhalten Auf Grund der Assoziationstabelle kommen als Trennarten der Subass polygonetosum in Betracht: Veronica persica Poa annua Sonchus asper Solanum nigrum Polygonum lapathifolium Senecio vulgaris Linaria vulgaris Die wichtigste Trennart der Subassoziation melandrietosum ist Melandrium noctiforum Der Subass polygonetosum fehlend, erscheint sie in 11 von 1 Aufnahmen; von untergeordneter Bedeutung sind Vicia sepium, in, Artemisia vulgaris, in zwei Aufnahmen vorhanden Der gleichartigen Ackerbearbeitung entspricht die im grossen und ganzen ähnliche Ausgestaltung der Assoziation Es lassen sich immerhin folgende Varianten herausschälen :

Jahrgang 11 J BRAUN-BLANQUET Inneralpine Ackergesellschaften 333 1 Lycopsis arvensis-setaria viridis-variante, mit einer mittleren Artenzahl von 22 pro qm (Aufn 1-7) 2 Stellaria media-chenopodium album-variante, Aufn 8-16, mittlere Artenzahl 19 3 Sonchus arvensis-mentha arvensis-variante, Aufn 17-24, mittlere Artenzahl 19 4 Polygonum convolvulus-atriplex patula-variante, Aufn 2, 26, Artenzahl 21 Melandrium noctiflorum-variante, Aufn 27-30, mittlere Artenzahl 18 6 Galium spurium-cirsium arvense-variante, Aufn 31-39, mittlere Artenzahl 18 Die Ausbildung dieser Varianten und einiger fazieller Abänderungen ist teils durch Höhenunterschiede, teils durch kulturelle MassnahmeH bedingt Der edaphische Faktor macht sich kaum geltend, da der Untergrund, meist Alluvium, Moräne, Felsschutt, fast durchgehend basisch und karbonatreich ist In einer einzigen Aufnahme über Silikatunterlage bei Susch haben sich ausnahmsweise zwei Kalkflieher Spergula arvensis und Rumnex acetosella eingestellt Nur im Talgrund des Churer Beckens, zwischen 00 und 700 m, gelangt die wärmeliebende Lycopsis arvensis-setaria viridis-variante zur Ausbildung; etwas verarmt haben wir sie noch bei Zillis (90 m) angetroffen - Auf die obersten Bergäckerchen zurückgedrängt ist die artenarme Galium spurium-cirsium arvense-variante Für ein tieferes Eindringen in die Ökologie der einzelnen Varianten und, falls gegeben, eine Abtrennung weiterer Untereinheiten ist die Aussprache mit dem Bodenbesitzer unerlässlich MaH hat sich möglichst an Ort und Stelle über Zeit, Art und Menge der Düngung, Bearbeitung und Reinigung der Kulturen zu unterrichten Dass gleichzeitig Angaben über den Ackerertrag erwünscht sind, versteht sich von selbst Seit der zusammenfassenden Übersicht der Unkrautgesellschaften durch G SISSINGH (190) sind viele Gesellschaften als Chenopodietalia-Assoziationen beschrieben worden Die Ökologie, durch Fruchtwechsel, Düngung, Bearbeitung, Reinigung stark beeinflusst, gelangt floristisch zum Ausdruck Über ihre systematische Wertung, ihre verwandtschaftliche Zusammengehörigkeit ist man aber noch nicht hinreichend im klaren Erwünscht wäre eine vergleichende Zusammenstellung der territorial meist engräumigen, tabellarisch erfassten, als Assoziationen beschriebenen Einheiten Der ostalpin-bündnerischen Ausprägung der Getreidevegetation sei die weit artenreichere westalpine gegenübergestellt, die neben manchen Übereinstimmungen wichtige Unterschiede hervortreten lässt Es ist das Androsaco-Iberidetum pinnatae, das wir im trockenwarmen oberen Durancegebiet und im anschliessenden Tal der Ubaye kennen gelernt haben (Fig 3) Die Aufnahmen der Tabelle III beziehen sich auf nachstehende Lokalitäten: 1 Barcelonette 1140 m, VII 1968-2 Beim Lac de Siguret, VII 196-3 Zwischen Montdauphin und les Eygliers 1010 m, VII 196-4 Le Villaret vor Briancon m, VII 198 - Fenils 1270 m, VIII 196-6 Vor le Breile am Eingang ins Vallee de l'ubaye, VII 1968-7 Vor le Martinet 960 m, VII 1968-8 Oberhalb Villard St Pancrace 1310 m, VIII 196-9 Oberhalb Guillestre 1 m - 10 Les Gleyzolles (Ubaye) 1320 m, VII 1968-11 Bei le Serenne, VII 1968-12 Oberhalb

Subass euphorbietosum falcatae Subass thlaspietosum Nummer der Aufnahme 1 2 3 4 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1 Höhe (m ü M) 16 17 18 1140 0 1010 1270 960 1310 1120 1320 1980 1800, 1670 1800 Exposition 1630 1830 S flach flach S W NW NW SW W SW S SW S S S SW ti S E Neigung ( ) 2 2 1 2-10 2 2 Deckung 20 (%) 90 80-8 90 90 90 80-9 90 4 ^ Aufnahmefläche (m 2) 0 300 0 200 400 EZ w (400) Kulturart Th Triticum sp + Th 11 Secale cereal Hrep 6 Onobrychis sativa LAM 21 22 2 Th Hordeum sp 1 Assoziations - Kennarten Gb Bunium bulbocastanum L + 21 + + 11 + 11 + 21 31 + -I- + ab 11 + 1 Lathyrus tuberosus L 21 + + + Th -I 6 Odontites lanceolata Rom -I- 11 (+) 31 H- Th 11 6 Camelina microcarpa ANDRZ 11 + Th Androsace maxima L 1-21 11 21 1 4 Th Scandix hispanica Boiss + + Th Bupleurum rotundifolium L + 11 11 + - 4 Th Delphinium consolida L 21 + 2 3 Th Papaver hybridum L + _ 1 Th Calepina irregularis (Asso) THELC 11 I Th Iberis pinnata L + 1 Verbands-Kennarten (Secalinion mediterraneum) Th Adonis aestivalis L 11 + 21 1 + H- + 7 Th Euphorbia falcata L + 11 11 11 1 6 Th Polycnemum arvense L + + 3 Th Asperula arvensis L 11 11 2 3 Th Galium tricorne STOKES + - 1 Th Sinapis arvensis L -{- 11 H- 3 Th Valerianella dentata (L) POLL + Th Thymelaea passerina (L) Coss et GERM + 2 Th Adonis flammea JACQ 2 _ 1 Th Neslia paniculata (L) DESV -I- 1 Th Papaver dubium L (+) 1 Ordnungs- u Klassen-Kennarten (Secalinetalia Secalinetea) Th Viola tricolor L ssp arvensis MURR + -I- + 11 + 11 11 21 + 11 21 + + - + 11 16 Th Papaver rhoeas L + 11 + + 11 11 11 11 11 + + + 12 Th Centaurea cyanus L 21 21 21 31 21 + 21 11 31-2 (+) + 11 Th Polygonum convolvulus L -- 12 + 11 21 11 + 21 9 Th Caucalis daucoides L 11 11 + + 11 + -^- +I- 8 Th Lithospermum arvense L + -{- (+) 11 + + + 8 Th Agrostemma githago L + + 11 + 11 + 6 Th Anthemis arvensis L -r 12 + 11 Th Ranunculus arvensis L 11 + 11 + 4 Th Papaver argemone L,- + + Th Legousia speculum-veneris (L) FISCH + 21 2 Th Rapistrum rugosum (L) ALL -;- 1 Ö

Ordnungs- u Klassen-Kennarten (Chenopodietalia-Chenopodietea) Th Chenopodium album L 1 + + 11 -I- + 11 + 21 -I- - 11 Th Capsella rubella REUT 21 + - + + 11 11 11 21 + + 11 Th Euphorbia helioscopia L + - + + + + + 11 Th Galium aparine L ssp spurium (L) HT + + 11 11 32 23 2 9 Th Lamium amplexicaule L - 11 11 + + + 8 Th Lappula echinata Gtue + + + - -I- + 7 Th Atriplex patula L 11 -;- + + + 11 6 Th Thlaspi arvense L 11 + + 6 Th Veronica polita FRIES + + 12-4 Th Sonchus arvensis L + 1-21 21 4 Th Sonchus oleraceus L + + 1 11 4 Th Bromus squarrosus L + 11 21 Th Lactuca serriola L + + + 3 Th Chenopodium hybridum L + Th Lycopsis arvensis L + 2 Th Sonchus asper (L) HILL,_ 2 Th Setaria viridis (L) P B + 1 Th Fumaria parviflora LMK 1 Th Fumaria vaillantii LOISEL - Hrep Malva neglecta WALLA + 1 Th Aethusa cynapum L - 1 Th C lendula arvensis L 21 1 Begleiter Grh Convolvulus arvensis L + + + 21 -I- 21 21 12 21 22 21 11 +2 + 21 21 18 Th Polygonum aviculare L 3-42 + + + 11 - +2 32 + - + + + + + 21 11 17 Grad Cirsium arvense (L) SCOP + 21 + 11 11 11 + + 11 11 2 13 Th Alyssum alyssoides L + 11 11 11 + + + - + + 11 12 Th Arenaria serpyllifolia L ssp leptoc/ados + 11 + - 11 + 11 + 21 11 11 11 Hscap Centaurea scabiosa L [R et F -I- + + + + + 11 + - 10 Th Lapsana communis L + + + -I- + 11 11 21 + + 10 Hrep Medicago lupu/ina L + + + - + - + Th Veronica arvensis L + 11 11 + 9 Th Anagallis arvense L ssp coerulea (GOU) HwxTM + + 11 - + 11-1 8 Th Galeopsis ladanum L incl ssp intennediunt + + 11 + 1 7 Th Galeopsis tetrahit L - + 12 11 11 + 6 Th Melilotus officinalis LAM em THUILL + + Th Reseda phyteuma L 11-11 11 Th Linaria minor (L) DESF + - Hscap Silene vulgaris (MOENCH) Gwxcx + + - + 4 Th Trifolium campestre Scrossu + + - 4 Th Calamintha acinos (L) Ctwtxv + + + + Hscap Campanula rapunculus L -;- -;- + 4 Hrep Poa compressa L (+) 11 + 3 Grh Poa pratensis L 11 3 Hcsp Phleum pratense L ssp nodosum (L) TRABU + + 12 Gb Muscari neglecta Guss + -F + 3 Gb Allium sphaerocephalum L + + 3 Hrept Trifolium repens L - + - Th Vie/a angustifolia (L) GAUD 1 1 + 3 Th Geranium pyrenaicum BURM f + + + 3 Hscap Daucus carota L + + + 3 Th Veronica praecox ALL - + 11 Th Myosotis arvensis (L) HILL 21 11 + 3 Th Filago arvensis L 11 + + 3 Hscap Echinops ritro L + + 3 41 40 33 29 32 3 28 20 26 26 26 27 24 20 30 1 20 17 Mittel = 31 Arten Mittel = 22 Arten w

336 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1970 Fig 3 Aufnahmestellen des Audrosaco-Iberidetuua piruratae in den Südwestalpen Abb 3 Villar d'arene H-A 160m, der Kornbau steigt weit höher

Jahrgang 11 J BRAUN-BLANQUET Inneralpine Ackergesellschaften 337 Abb 4 Letzter Brachacker im Tal der Ubaye bei Maljasset 1940m Phot M Br-Bl Maljasset 1980 m, VII 1968 13 Oberhalb Larche 1800 m, VII 1968-14 Oberhalb l'argentiere 1670 m, VIII 1968 1 Bayasse 1800 m, VII 1968-16 Pont d'arvieux (Maurienne), VII 196 17 Oberhalb Abries 1630 m, VII 194 1830 m, VIII 19 18 Montgenevre Zu Tabelle III Dieser Tabelle sind folgende eih- oder zweimal beobachtete zufällige Arten anzufügen: Achillea millefolium 6, Agropyron repens 12 (4), Ajuga genevensis 4, A iva l1 (6), Allium scaberrimum 1, A vineale 1, Antirrhinum orontium 6, Artemisia absinthium 14, 17, A campestris (7), Asperula glauca 6, Bromus tectorum 16, Buffonia paniculata 4, Campanula trachelium 11, Centaurea jacea 4, Chondrilla juncea 3, Cichorium intybus 1, Crepis foetida 4, Dactylis glomerata 6, Diplotaxis sp 2, Echium vulgare 6, Erodium cicutarium 4, Erucastrum obtusangulum 6, Euphorbia cyparissias 6, E exigua 2, Geranium molle 7, Hieracium pilosella 6, Isatis tinctoria 4, Knautia arvensis 1,1 (7), 10,

338 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1970 Abb St Veran 2040111 Lactuca perennis 11, L saligna 1, Lathyrus aphaca 1, Linaria striata 1, 6, Melilotus albus 1, Mercurialis annua r (6), Micropus erectus r (2), r (3), Odontites serotina, 18, Poa bulbosa 11 (7) P trivialis 6, 7, Picris hieracioides 12, Potentilla reptans (3), Reseda luteola 6, Rumex crispus 13, Sanguisorba minor 3, 7, Senecio vulgaris 10, Silene conica 16, Thymus serpyllum 6, Tragopogon dubius 4, Trifolium pratense 6, 11, Vicia cracca 1, Vperegrina 1 Das Androsaco-Iberidetum pinnatae mit 6 Charakterarten jeder Ordnung ist weit besser mit Kennarten ausgestattet als das bündherische Adonido-Delphinietum consolidae; es macht einen durchaus alteingesessenen Eindruck Seine Lage am Ausgang der Südwestalpen war und ist der Zuwanderung aus dem Mittelmeergebiet äusserst günstig

Jahrgang 11 J BRAUN-BLANQUET Inneralpine Ackergesellschaften 339 Schon im Neolithikum dürfte ein Güteraustausch mit den mediterranen Kulturzentren der Cote d'azur und der Provence stattgefunden habeh Der Kornbau konnte frühzeitig aus erster Hand übernommen werden, und damit war auch dem Vorstoss der Unkräuter der Weg geebnet Besonders bezeichnend für spezifisch mediterrane Einführung sind : Bromus squarrosus, Camelina microcarpa, Fumaria parviflora, Scandix australis, Reseda phyteuma, Galium tricorne Zu den am besten ausgestatteten zählen die Kornäcker des warmen Talkessels von Barcelonette (0-1200 m) im Tal der Ubaye Die lokalklimatische BegüHstigung des Gebietes ist offensichtlich Im Talhintergrund reicht der Kornbau sehr hoch, an den Sonnenhängen um Larche bis 1800 m und bei Maljasset im Hintergrund der Vallee de l'ubaye bis nahe an 2000m (Abb 4 u ) Über St Veran im Queyras streift er 2200 m Weiter nördlich geht der Unkrautreichtum der inneralpinen Täler zurück, doch haben noch Aosta jenseits des Montblanc und das Innerwallis eine beträchtliche Zahl spezifischer Secalinetea-Kennarten erhalten Von bemerkenswerten Vertretern des Androsaco-Iberidetum pinnatae sind bis ins Mittelwallis gelangt: Polycnenum arvense Iberis pinnata Adonis flammea Euphorbia falcata Papaver hybridum Androsace maxima Camelina microcarpa Galium tricorne Die Ostschweiz und Graubünden blieben voh dieser EiHstrahlung unberührt In Graubünden wurde der eigentliche Kornbau verhältnismässig spät, vielleicht erst in der Bronzezeit eingeführt, denn aus Bünden waren keine neolithischen Niederlassungen und auch keine neolithischen Einzelfunde bekannt (HEIERLI u OCHSLI 1903); neuerdings erwähnt DURNWALDER (1970) solche von Chur und von Cazis Das Lebensformenspektrum des Androsaco-Iberidetum pinnatae der Südwestalpen nach den 18 AufHahmen der Tabelle III berechnet ergibt: Artenzahl Therophyta Hemlkryptophyta Hscaposa Hrepentia Hcaespitosa Hreptantia Geophyta Gbulbosa Grhizomatosa Gradicigemmata 4 1 1 4 2 1 74 11 7, 4, 1 1 4, 2 1 80 12, 7, Bei aller Ähnlichkeit mit dem Spektrum des Adonido-Delphinietum consolidae ist die weit höhere Artenzahl der Therophyten (74 statt 9) zu beachten Sie erklärt sich aus der südlicheren Lage, wärmeklimatischen Vorteilen und günstigen Einwanderungsbedingungen Auch die Hemikryptophyten und Geophyten sind im Südwesten etwas besser vertreten Dass die Chamaephyten hier wie dort ausgeschlossen bleiben, ist der

340 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1970 häufigen Beackerung zuzuschreiben Vielleicht mag ein wenig intensiver Gebrauch chemischer Unkrautvertilgungsmittel mit dazu beitragen, dass die Halmfruchtvegetation der inneralpinen WestalpeHtäler auch heute noch eine weit reichere Ausgestaltung besitzt, als sie die IHnentäler östlich des Wallis je besessen haben Letzten Sommer war es mir vergöhnt, die am weitesten ins Gebirge vorstossenden Kornfelder der Alpen, die auch die höchstliegenden Ackerkulturen Europas darstelleh, näher kennen zu lernen Sie schmücken den steilen Südhang der baumlosen MontagHe de Beauregard um St Veram im Queyras Eine letzte, vereinzelte Ackerterrasse oberhalb des Dorfkirchleins (2040 m) erreicht etwa 2200 m Im obersten von uns betretenen Gerstenacker, bei 2 m, haben sich auf mehreren m 2 folgende Unkräuter zusammengefunden: 31 Capsella rubella 31 Thlaspi arvense 21 Chenopodium album 21 Matricaria discoidea 2l-2 Cirsium arvense 21-2 Sonchus arvensis 11 Poa compressa 11 Atriplex deflexus 11 Galeopsis tetrahit 12 Galium spurium + Melandrium diurnuin + Adonis flammea Silene vulgaris + Vicia onobrychioides { Medicago saliva + Melilotus officinalis } Trifolium repens + Buniun bulbocastanum I Cynoglossum officinale + Lappula myosotis + Asperugo procumbens + Lithospermum arvense + Linaria striata H- Lampsana coinunis Ein wenig ergiebiger Ernteertrag lohnt die mühevolle Arbeit des Bergbauern Besseres AusseheH haben die mit Sorgfalt betreuten unkrautreinen, frischgrünen, unbeschädigten Kartoffeläcker, welche im Talgrund bei Abries (-1600 in) vom Frost gelitten hatten Wie allehthalben so gedeiht auch hier die Unkrautflora am besten nicht im Kornfeld, sondern in den Brachäckern Eine etwa 400 m 2 umfassende Brache, 40 in unterhalb des Kirchdorfs bei rund 2000 in, von einer etwa meterhohen Vegetation überzogen, liefert folgende Arten: 31 31 3l 21 2l 21 1-22 11 11 12 13 Viola arvensis Capsella rubella Sonchus arvensis Thlaspi arvense Myosotis arvensis Cirsium arvense Ranunculus repens Secale cereale Chenopodium album Trifolium repens Vicia onobrychioides 12 Galiun spurium l1 Lampsana communis Dactylis glomerata Poa pratensis Phleum pratense ssp nodosum Avena strigosa Rumex obtusifolius Polycnemum arvense Arenaria serpyllifolia ssp leptoclados + Adonis flammea

Jahrgang 11 J BRAUN-BLANQUET Inneralpine Ackergesellschaften 341 + Brassica vulgaris + Galeopsis tetrahit + Barbarea intermedia + Asperugo procumbens + Lepidium campestre + Lappula myosotis + Sedum acre + Lithospermum arvense + Melilotus officinalis + Odontites + Vicia tenuifolia + Rhinanthus hirsutus + Medicago lupulina + Centaurea cyanus + Geranium pyrenaicum + Tragopogon orientalis + Bifora radians + Taraxacum officinalse s l + Bunium bulbocastanum + Picris hieracioides + Euphorbia helioscopia Pflanzensoziologisch sind die Secalinetea-Äcker um St Veran als verarmte Aussenposten des Androsaco-Iberidetum anzusehen, das bei Embrun im Durancetal und im benachbarten Tal der Ubaye bei Barcelonette weit besser entwickelt erhalten geblieben ist Literatur BRAUN-BLANQUET, J (1948/49): Übersicht der Pflanzengesellschaften Rätiens Vegetatio I und H BRAUN-BLANQUET, J und RÜBEL, E (1932-193): Flora von Graubünden Veröff Geobot Inst Rubel, Zürich, 7, l-4 BRÜGGER, CH (1874): Flora Curiensis Systematische Übersicht der in der Umgebung von Chur wildwachsenden und häufiger kultivierten Gefässpflanzen Naturgesch Beitr, herausgeg zur Erinnerung an die 7 Versammlung der Schweiz Nat Ges, Chur DE CANDOLLE, ALPHONSE (1863): Sur l'origine des plantes cultivees Paris FRÜH, J und SCHRÖTER, C (1904): Die Moore der Schweiz mit Berücksichtigung der gesamten Moorfrage Bern GODWIN, H (1969): The value of plant materials for radiocarbon dating Amer J Bot 6 (7) HEER, O (1866): Die Pflanzen der Pfahlbauten Neujahrsbl Nat Ges Zürich Nr 68 (1879): Die Urwelt der Schweiz 2 Aufl, Zürich HE!ERLI, J und OECHSLI, W (1903): Urgeschichte Graubündens mit Einschluss der Römerzeit Mitt Antiquar Ges Zürich 26, l LÜDI, W (196): Die vorgeschichtlichen Pfahlbauten als naturwissenschaftliches Problem Ber Geobot Inst Rübel Zürich (19) MAHN, E-G (1969): Untersuchungen zur Bestandsdynamik einiger charakteristischer Segetalgesellschaften unter Berücksichtigung des Einsatzes von Herbiziden Arch Naturschutz u Landschaftsforsch 9, l MORITZI, A (1839): Die Pflanzen Graubündens Neue Verh der Schweiz Nat Ges Neuchätel NEUWEILER, E (190): Die prähistorischen Pflanzenreste Mitteleuropas mit besonderer Berücksichtlgung der schweizerischen Funde Bot Exk u pflanzengeogr Studien in der Schweiz 6, Zürich (193): Nachträge urgeschichtlicher Pflanzen Vierteljahrsschr Nat Ges Zürich 80 SISSINGH, G (190): Onkruid-Associaties in Nederland (Les Associations messicoles et ruderales des Pays-Bas) Comm SIGMA Montpellier 106 UTTINGER, H (1968): Das Klima, in «Ökologische Untersuchungen im Unterengadin» Ergebnisse der wissenschaftlichen Untersuchungen im schweizerischen Nationalpark 12, l WILLERDING, U (1969): Ursprung und Entwicklung der Kulturpflanzen in vor- und frühgeschichtlicher Zeit Deutsche Agrargeschichte 1