Befruchtung, Trächtigkeit, Geburt Spermium an der Oberfläche der Eizelle 1
Durchdringung der Zona pellucida 1 2 4 a 3 b c a), b), c) Penetration des Spermiums durch die Corona radiata (1) und die Zona pellucida (2) in den perivitellinen Raum (4). Die kortikale Ganula agglutiniert verschwindet. 5 6 d e f d) Vollendung der 2. Reifeteilung nach Imprägnation des Spermiums, e), f) Bildung, Annäherung und Verschmelzung des männlichen (5) und weiblichen Vorkerns (6) 2
Trächtigkeit Blutspiegel des Progesterons und der Östrogene während der Gravidität bei Rind, Schwein und Schaf 3
Zeitpunkte der frühesten embryonalen Signale zur Sicherung der Trächtigkeit und der folgenden Anhaftung* Tierart Schwein Trächtigkeitstag g Early embryonic signals Attachment etwa 12 13-16 Pferd 14 16 36-38 Schaf 12 13 16 Rind 16 17 18-22 *HOFFMANN in DÖCKE (1994) Veränderungen der Hormonkonzentrationen während der Trächtigkeit 4
40 120 200 285 cattle CL Placenta 40 114 pig CL CL CL Placenta 80 150 80 150 goat sheep CL CL auxiliaria Placenta 40 120 200 280 350 horse Remove embryos longer cycle Remove embryos no effect on cycle crinology Endo Biochemistry of Blastocysts Biochemistry of uterus / sow Egg in uterus ovulation estrus Extension of Trophoblast Hysterectomy before CL-persistenz Hysterectomy later no CL-persistenz Start attachment End of attachment estrus 1 2 3 4 7 11 13 14 16 18 21 23 Early pregnancy factor Blastostatin Start synthesis of estrogene (aromatase) in Blastocysts 4 12 13 Increasing of progesterone Purpie-proteins (Uteroferrin) in endometrium glands PGF 2 bevor not luteolytic Block of PGF 2 4 7 9 12 18 Purpie-proteins in embryo membrans Endocrinology and Biochemistry during Nidation in the pig Days after onset of estrus 5
Zellteilung nach der Befruchtung bis zur Blastozyste 6
Rinderembryo 7
Embryo (Blastozyste) Proteine Hormone uterine Sekretion vale Reize nerv luteale Stimulation Ovar Endometrium unter P 4 P 4 PGF 2 Myometrium Endokrinologische Abläufe in der frühen Trächtigkeit beim Schwein LH Wirkungsrichtungen frühembryonaler Signale Prostaglandin davor nicht luteolytisch Eizelle im Uterus Early pregnancy Factor Beginn Östrogen-Synthese (Aromatase) in den Blastozysten Biochemie der nach Blastozysten Östrusbeginn Ovulation Progesteronanstieg Blockade der endometralen PGF - Sekretion Östrus 1 2 3 4 5 12 13 Tage Schema eines Querschnittes durch den embryonalen Pol einer Keimblase zum Zeitpunkt der beginnenden Bildung der Amnionfalte 1 Mesoderm der Stammzone (Urwirbel) 2 inneres u. äußeres Blatt des Mesoderms der Seitenzone 3 Endozöl, 4 Exozöl 5 Neuralrohr 6 Chrorda dorsalis 7 Darmrinne 8 Dottersackhöhle 9 Darmnabel 10 Begrenzung des Leibnabels 11 Amnionfalte 12 glattes Innenblatt der Amnionfalte 13 mit Zotten besetztes Außenblatt der Amnionfalte 8
Schematischer Querschnitt durch einen Keimling zum Zeitpunkt der Vereinigung der Amnionfalten 1 Amnionabel 2 Chorion 3 Amnion 4 Amnionhöhle 5 Neuralrohr 6 Chorda dorsalis 7 Darm 8 Dottersakhöhle 9 Dottersackstiel 10 Begrenzung des Leibnabels 11...Aufhängeapparatedes Darmes 12 Endozöel 13 Exozöl 14 Mesoderm der Körperwand Allantoishöhle Schema eines Längsschnittes des Keimlings zur Zeit der Allantoisbildung 1..Allatoisstiel 6 Chorda dorsalis 10 Leibesnabel 14 Mundbucht 3 Amnion 7 Darm 11 Herz 15 Afterbucht 4 Amnionhöhle 8 Dottersackstiel 12 Endozöl 16 Allantoisamnion 5 Neuralrohr 9 Dottersackhöhle 13 Exozöl 17 Allantoischorion 9
1...Amnionnabel 2 Amnionchorion 3 Amnion 4 Amnionhöhle 5 Neuralrohr 6 Chorda 7 Darmanlage 8 Darmnabel 9 Dottersackhöhle 10..Begrenzung Leibesnabel 11..Herzanlage 12..Endozöl 13..Exozöl 14..Mundbucht 15..Afterbucht Längsschnitt Keimblase zum Zeitpunkt der Vereinigung der Amnionfalten Schematische Darstellung des Fruchtsackes des Schweines 1 Dottersack (in Rückbildung) 2 degenerierte Chorionzipfel 3 Chorionzoten 10
1 Amnionscheide 2 Allantoisscheide des Nabelstranges 3 Hippomanes in verschiedenen Ausbildungsformen (sog. Fohlenbrot, Abschnürungen des Allatoischorions, flache, bräunliche bis olivgrüne Gebilde) Schematische Darstellung des Fruchtsackes des Pferdes Fruchtblase des Rindes 1 Rest des Dottersacks, 2 Kotyledonen, 3 degenerierter Chorionzipfel 11
Schematische Darstellung einer Zwillingfruchtblase des Rindes mit deutlichen Anastomosen der Plazentagefäße Prinzip des Stoffaustausches zwischen mütterlichem und fötalem Blutkreislauf Mutter Kalb Arteria uterina Vena umbilicalis Vena uterina Arteria umbilicalis Plazenta 12
Schematische Darstellung des histologischen Aufbaus verschiedener Plazentatypen Anheftung des Allantoischorions an den Uterus bei Pferd, Schwein Rind und Schaf 13
Chorionzotten Karunkelgewebe Allontochorion Endometrium Myometrium Plazentom bei fortgeschrittener Trächtigkeit (Rind) OVAR Änderungen in der Zusammensetzung der Follikelflüssigkeit Beeinträchtigung der Oozytenqualität und deren Entwicklungspotential Langsames Follikelwachstum Verzögerte Ovulation Reduzierte Östradiolsynthese Funktion des Corpus luteums (Progesteron) OVIDUKT Beeinträchtigung der Fertilisation i und frühen Embryonalentwicklung UTERUS Verzögerte Uterusinvolution Anhaltende Entzündung Beeinträchtigung der Embryonalentwicklung (Erhöhung der frühen embryonalen Mortalität) Mögliche Auswirkungen einer peripartalen negativen Energiebalance auf das Ovar und den Reproduktionstrakt 14
Uteruskapazität Genetischer Aspekt... das Vermögen des Uterus nur eine begrenzte Anzahl Embryonen zu versorgen (FENTON et al. 1970)... die Möglichkeit, Feten auch im späteren Verlauf der Trächtigkeit mit Nährstoffen zu versorgen (CHRISTIANSON et al. 1978) Zusammenhang zwischen Anzahl c.l. und Anzahl Embryonen zahl Embryonen (St.) Anz 15
Entwicklung von Schweinefeten Embryosignale 12 Tage alt 15 Tage 17 Tage Fetus 36 Tage alt 29 Tage Embryos mit unterschiedlichem Alter Trächtigkeit in Tagen Beziehung zwischen Alter der Embryonen und Feten der Körperlänge (EVANS and SACK, 1973) Das pränatale Wachstum korreliert mit Oberfläche, Zahl der Gelbkörper und dem Plazentagewicht, dem Blutkreislauf und der Nährstoffversorgung (Glycogen). 16
Graaf sche Follikel Schweinefötus 8 Wochen alt 17
Entwicklungsstadien befruchteter Eizellen Tage p.c. Entwicklungsstadium 1 Ungefurcht (bis zur 1. Teilung ca. 20 24 Stunden) 2 Ungefurcht: 2 - Zellstadium 3 2 Zell- bis 4- Zellstadium 4 4 Zell- bis 8 - Zellstadium 5 Morula Embryonen befinden sich im Uterus 6 Blastozyste (aus Zona pellucida geschlüpft) 7 Blastozysten (Klebrigkeit ab 7./8. Tag) Diskrepanz zw. potentieller und realisierter Fruchtbarkeit potentielle Fruchtbarkeit Befruchtungsrate exogene Einflüsse Hygiene Stress Haltung embryonale Sterblichkeit Fütterung endogene Einflüsse hormonelle Situation ACTH Uterus / Frucht Nidation perinataler Zeitraum reale Fruchtbarkeit 18
EMBRYO-MATERNALE KOMMUNIKATION embryonale/fetale Signale (Östradiol, Wachstumsfaktoren???) maternale Signale (Wachstumsfaktoren, Cytokine, Steroidhormone???) differenzierte embryonale und/oder maternale Signale? im Uterus Wanderung (Migration) Kritische Situationen im Uterus für Schweineembryonen während der frühen Trächtigkeit Platzoptimierung (Spacing) Einnistung (Implantation) Resorption 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Tag nach der Befruchtung 19
Positiver und negativer Stress Fütterung Uterine Blut-/ Nährstoffversorgung g Haltung Uteruskapazität Transport Krankheit Klima / Temperatur Eustress : positiv, stimuliert! Distress : negativ, hemmt! Schmerz 20
Geburt: Austreiben der herangereiften Jungtiere einschließlich deren Fruchthüllen aus den Geburtswegen nach einer physiologischen Trächtigkeitsdauer, Austreibung vor Ablauf einer normalen Trächtigkeit Abort Übergang von der Versorgung des Fetus durch die Mutter über die Plazenta zum selbstständigen Gasaustausch über die Lunge sowie Ernährung über den Magen- Darm-Kanal 21
Fütterung Vitamine Aminosäuren Ort der Geburt Zwischenkalbe- -wurfzeit Geburt Haltung Bewegung Belastung Geburtshilfe Hygiene Fütterung Vitamine Aminosäuren Puerperium Nachgeburtsabgang, Uterusinvolution Haltung Bewegung Belastung Zentrale Stellung der Geburt für Muttertier und Frucht Die Geburt vollzieht sich im Zusammenspiel verschiedener Hormone! Glukokortikoide Prostaglandin Oxytocin 22
Fetaler Hypothalamus Fetale Hypophyse Fetale ACTH-Produktion Fetale Nebenniere Hormonale und mechanische Regelung des Geburtsvorgangs (BILKEI, 1993) Glukokortikoide, C 19-Steroide Fetale Produktion von Cortisol Placenta Uterus PGF2 PGF 2 oder Analoga, PGF 2 & Oxytocin Maternale Hypophyse Maternale Ovarien Oxytocin Luteolysis PGF 2 & Oxytocin, Oxytocin, Betablocker Myometrium Produktion von Relaxin Zervix Kontraktion, Geburt Fetale Maturation, Adaptation, Toleranz Phasen der Geburt: Eröffnungsphase Austreibungsphase Nachgeburtsphase 23
Eröffnungsphase - Vorbereitungsstadium Vorbereitungsstadium geht voraus allg. Unruhe Unter der Wirkung von Relaxin erschlaffen Beckenbänder und das straffe Kreuzbein-Darm-Gelenk Lockerung der Beckensymphyse Erweiterung des knöchernen Geburtsweges Einfallen der Flanken, Abnahme Tonus in Schwanz- u. Kruppenmuskulatur Absonderung dickflüssiger Schleim Anschwellen der Schamlippen Füllen der Milchdrüse Absinken der Körpertemperatur um ca. 1 Grad C Eröffnungsphase Passive Regulierung der maximalen Öffnung von Gebärmutterhals und äußerer Muttermund Feten werden in Geburtsposition gebracht Aktive Eröffnungsphase durch Wehen (Wirkung von Prostaglandin, Oxytocin) Pressen der Fruchtblase in den Geburtskanal (bei einlingsgebärenden Tieren) Bei mehrlingsgebärenden Tieren übernehmen die zuerst geborenen Jungtiere die Weitung Bei mehrlingsgebärenden Tier sehr lange Geburtswege (Schwein) Transportfunktion der Wehen 24
Austreibungsphase Beim Rind Beginn unmittelbar nach Sprung der Fruchtblase Kopf des Jungstieres reizt Druckrezeptoren im Gebärmutterhals Auslösung von Wehen und Bauchpressen Ausschüttung von Oxytocin Muskelkontraktion (Wehen, Bauchpressen) Schwein: Wehen relativ wenig intensiv! Dauer...2-3 Stunden Rind: Wehen relativ intensiv! Dauer...1-6 Stunden ZNS Hypothalamus Oxytocin HHL Oxytocin: 9 Aminosäuren gebunden an Neurophysin gebildet im Hypothalamus gespeichert im HHL Freisetzung aus Proteinbindung durch nervale Stimuli bei Anwesenheit von Ca ++ Oxytocin Uterus Oxytocin Wirkung: physiologische Kontraktion der glatten Muskulatur (Milchdrüse, Uterus) Dauer der Wirkung: nur 3-5 Minuten! Abbau durch Enzym Oxycinase Wirkung am Uterus ist abhängig von Zyklusphase hohe Wirkung bei niedrigem Progesteron, bei hohem Östrogen 25
b) c) Vorderendlagen, obere Stellung a) gestreckte Haltung b) Kopfbrusthaltung c) Kopfseitenhaltung a) b) c) Hinterendlagen a) obere Stellung b) untere Stellung c ) obere Stellung einseitige Tarsalgelenk- gestreckte Haltung beidseitige Hüftgelenkbeugehaltung beugehaltung 26
b) Querlagen a) Bauchquerlage b) Rückenquerlage Abbildung B 16: Geburtslagen beim Rind Nachgeburtsphase (Puerperium) Rückbildung vom trächtig gewesenen zum funktionalen, nicht mehr trächtigen Geschlechtsapparat (Gesamtdauer ca. 3 Wochen) Beginn unmittelbar nach Geburt der letzten Frucht Unter Nachwehen Ausstoßung der leeren Fruchthüllen Abgang der Nachgeburt (Fruchthüllen, Epithelgewebe, Plazenta) Dauer: Pferd...ca. 30 Min. Rind...2-8 Stunden Schwein...0,5-2 Stunden Wiederaufnahme der zyklischen Ovarfunktion Laktation erreicht Maximum Umbau der Uterusschleimhaut, uterine Drüsen werden wiederfunktionstüchtig 27
Wechselbeziehung zwischen Trächtigkeit und Laktation bei unterschiedlichen Spezies 28