Versuch 5: Versuche zur Psychophysik des Sehens und Hörens

Tierphysiologisches Praktikum (Teil Neurophysiologie) SS 2005 Johannes Gutenberg Universität Mainz Protokoll zum 5.Kurstag am 06.06.2005 Versuch 5: Versuche zur Psychophysik des Sehens und Hörens Protokollant: Max Mustermann Matrikelnummer: X Studiengang: X Einleitung Die Versuche zur Psychophysik des Hörens und Sehens dienen der Erfassung des Zusammenhangs zwischen Reizintensität und der zeitlichen Verarbeitung in den zugehörigen sensorischen Systemen. Der dioptrische Apparat bei Vertebraten besteht aus einer durchsichtigen Hornhaut (Cornea), den mit Kammerwasser gefüllten vorderen und hinteren Augenkammern, der die Pupille bildenden Iris, der Linse,die durch Ciliarmuskeln und Zonulafasern akkomodiert werden kann, und dem Glaskörper, der den größten Teil des Augapfels ausfüllt. Der Glaskörper ist ein wasserklares Gel aus extrazellulärer Flüssigkeit, in der Kollagen und Hyaluronsäure kolloidal gelöst sind. Die hintere innere Oberfläche des Auges wird von der Netzhaut (Retina) ausgekleidet, die die Photorezeptoren enthält. Der Raum zwischen Retina und der den Augapfel bildenden Lederhaut (Sklera) wird durch das Gefäßnetz der Aderhaut (Chorioidea) ausgefüllt. Am hinteren Pol des Auges besitzt die menschliche Retina eine kleine Grube, die Fovea centralis. Sie ist für das Tageslichtsehen die Stelle des schärfsten Sehens und normalerweise der Schnittpunkt der optischen Achse des Auges mit der Netzhaut. Hier befinden sich nur Zapfen. Diese dienen dem Farbsehen und besitzen eine geringe Lichtempfindlichkeit. Stäbchen sind für das hell-dunkel-sehen zuständig und werden bereits durch geringen Lichteinfall aktiviert. In der Peripherie der Retina sind sowohl Zapfen wie auch Stäbchen zu finden. Der dioptrische Apparat entwirft auf der Netzhaut ein umgekehrtes; verkleinertes und spiegelverkehrtes Bild. Die Signale der retinalen Zellen werden über den Sehnerv zum Chiasma opticum geleitet. Von dort aus gelangen die Signale über das geniculatum laterale zum visuellen Cortex. An der Durchtrittsstelle des Nervs sind keine Photorezeptoren lokalisiert und so kann dort auf die Retina treffendes Licht nicht wahrgenommen werden an dieser Stelle hat die Retina einen blinden Fleck Das Ohr besteht aus Außen-, Mittel- und Innenohr. Das Außenohr setzt sich zusammen aus der externen Ohrmuschel und dem externen Gehörgang. Durch diese Öffnung treffen Schallwellen auf das Trommelfell (Tympanum), welches das Außenohr vom luftgefüllten Mittelohr trennt. Im Mittelohr werden die Schallwellen über die drei Gehörknöchelchen Hammer, Amboss und

Steigbügel auf das ovale Fenster geleitet. Vom Mittelohr zieht die eustachische Röhre in den Rachenraum, wodurch ein Druckausgleich zwischen Mittelohr und Atmosphäre hergestellt werden kann. Das Innenohr besteht aus mehreren Kanälen innerhalb des Schädelknochens. Der für das Hören verantwortliche Teil des Innenohres ist die Cochlea. Die Cochlea besteht aus drei übereinander liegenden Röhren. Sie werden als Scala tympani, Scala media und Scala vestibuli bezeichnet. Scala tympani und scala vestibuli stehen über das Helicotrema miteinander in Verbindung und sind mit Perilymphe ausgefüllt, einer Flüssigkeit die aufgrund der hohen Na + -Konzentration der Extrazellulär-Flüssigkeit ähnlich ist. Die Scala media ist mit Endolymphe ausgefüllt, die eine hohe K + -Konzentration aufweist. Auf der Basilarmembran der Scala media liegt das Cortische Organ, das die eigentlichen Rezeptoren in Form der äußeren und inneren Haarzellen beherbergt. Sowohl Augen als auch Ohren liegen paarig vor. Dadurch ist eine verbessertes räumliches Sehen bzw. eine verbesserte Schalllokalisation gegeben. Versuchsteil 1: Visuelles System Versuch 1: Bestimmung der Zeitverzögerung ( t) bei gegebener Verkleinerung der Lichtintensität (I) für ein Auge mit Hilfe des Pulfrich - Phänomens Material - Pendel (beleuchtetes Lot mit Aufhängung von dunklem Hintergrund) - Neutralgraufilter mit verschiedenen Transmissionen - Zeiger mit Ableseschiene Methode Ein Pendel mit beleuchteter Spitze wird in Schwingung versetzt und die Versuchsperson betrachtet dieses mit beiden Augen eines durch den Filter abgedeckt während sie den Zeiger auf der Ableseschiene fixiert. Nun wird der Zeiger der Ableseschiene Richtung Versuchsperson geschoben, bis diese den Eindruck hat, dass die Spitze des Pendels direkt über der Zeigerspitze schwingt. Dieser Wert wird als Verschiebung b notiert. Es werden verschiedene Filter (F 1, F 2, F 3 ) und verschiedene Beobachtungsabstände (a 1 = 1m / a 2 = 2m) verwendet. Es werden je zwei Messungen mit dem rechten und dem linken Auge durchgeführt.

Ergebnisse a) Filterintensität Rechtes Auge; Verschiebung [cm] F 1 (90% 1. = 3,6 Transmission) 2. = 2,6 F 2 (80% Transmission) F 3 (70% Transmission) Ø = 3,1 1. = 7,2 2. = 5,7 Ø = 6,45 1. = 6,6 2. = 7,7 Ø = 7,25 Linkes Auge; Verschiebung [cm] 1. = 0,1 2. = 1,4 Ø = 0,75 1. = 4,6 2. = 4,4 Ø = 4,5 1. = 7,2 2. = 7,2 Ø = 7,2 Ø rechtes + linkes Auge Ø = 1,925 Ø = 5,475 Ø = 7,225 Tabelle 1: Pulfrich-Versuch; Abstand 1m b) Filterintensität F 1 (10% Transmission) F 2 (20% Transmission) F 3 (30% Transmission) Rechtes Auge; Verschiebung [cm] 1. = 1 2. = 1 Ø = 1 1. = 3,5 2. = 3,5 Ø = 3,5 1. = 9,1 2. = 10,4 Ø = 9,75 Linkes Auge; Verschiebung [cm] 1. = 0,1 2. = 0,8 Ø = 0,45 1. = 4,2 2. = 4,3 Ø = 4,25 1. = 11 2. = 11,5 Ø = 11,25 Ø rechtes + linkes Auge Ø = 0,725 Ø = 3,875 Ø = 10,5 Tabelle 2: Pulfrich-Versuch; Abstand 2m Auswertung Amplitude: 0,5m Beobachtungsabstand: a 1 = 1m / a 2 = 2m Augenabstand p der Versuchsperson: 6cm Verwendete Formeln: 1. der Ort des Pendels ist durch die folgende Gleichung gegeben: o x = A sin ω t (A = Schwingungsamplitude = 0,5m) 2. außerdem gilt die Beziehung: a. x/b = p / (a-b) (p = Augenabstand der Person / b = Verschiebung) 3. Kreisfrequenz: a. ω =2π / T = 2,73 s -1 4. T ist bekannt : a. T = 2π / (l/g) = 2,3 s

Beispielrechnung für F 1 und Abstand 1m gerechnet wird mit dem Mittelwert zwischen linken und rechtem Auge Gleichung 2 auflösen nach x x = pb / (a-b) = [6cm / (100cm 1,925cm)] 1,925cm = 0,118 cm x wird in Gleichung 1 eingesetzt um t zu errechnen: x = A sin ω t t = x/a sin ω = 0,118cm / 50 cm sin (2,73) = 0,0789 s = 78,9ms Zeitliche Verzögerung für 1m Abstand bei den entsprechenden Filtern: F 1 : t= 49,5 ms F 2 : t= 145,9 ms F 3 : t= 196,2 ms Zeitliche Verzögerung für 2m Abstand bei den entsprechenden Filtern: F 1 : t= 36,8 ms F 2 : t= 202,9 ms F 3 : t= 295,6 ms Diskussion Aus den obigen Ergebnissen wird deutlich, dass die Zeitverzögerung der Wahrnehmung mit abnehmender Lichtintensität steigt. Das Auge mit dem vorgesetzten Filter empfängt weniger Licht. Bei geringerer Lichtintensität werden weniger Rezeptorzellen erregt und es laufen weniger Enzymkaskaden ab: Das Pigment Rhodopsin besteht aus 11-cis-Retinal, welches Licht absorbiert und an das Membranprotein Opsin bindet. Wenn Rhodopsin Licht absorbiert erfährt es eine Konformationsänderung vom 11-cis-Retinal zum all-trans- Retinal und trennt sich vom Opsin, welches auch eine Konformationsänderung erfährt. Dadurch wird das G-Protein Transducin aktiviert, welches wiederum eine Phosphodiesterase aktiviert, die cgmp zu 5 GMP hydrolysiert. cgmp ist an Natriumkanäle gebunden und hält diese offen. Dadurch ist die Rezeptorzelle bei Dunkelheit depolarisiert, wodurch ein Neurotransmitter - vermutlich Glutamat- ständig freigesetzt wird. Durch die Hydrolyse von cgmp zu 5 GMP, welches nicht mehr an die Na + -Kanäle binden kann, werden die Natriumkanäle geschlossen und es kommt zur Hyperpolarisation, durch welche die Freisetzung des Transmitters reduziert wird. Je geringer nun die Intensität ist, desto weniger Konformationsänderungen am Rhodopsin finden statt und desto weniger Na + -Kanäle werden geschlossen. Die Hyperpolarisation fällt schwächer aus. Mit sinkender Intensität steigt auch die Latenzzeit: mit sinkender Intensität sinkt die Wahrscheinlichkeit, dass freie, nicht von Transmittern besetze Rezeptormoleküle vorliegen. Die Erregungsvorgänge laufen also zeitlich verzögert ab. Beobachtet man nun ein schwingendes Pendel, so kommt die Information von dem mit einem Filter verdeckten Auge später in Gehirn an. Wenn sich der Filter vor dem rechten Auge befindet, erscheint der Versuchperson das Pendel auf dem Weg nach rechts vorn und auf dem Weg nach links hinten. Die Schwingung des Pendels erscheint also als Ellipse, deren Mittelpunkt die Nulllage des Pendels ist.

Mit zunehmender Entfernung zum Pendel und mit steigender Geschwindigkeit des Pendels werden die Übertragungsdifferenzen noch verstärkt. Deshalb erscheint die Ellipse größer. Darüber hinaus kann man beobachten, dass das Pendel, wenn es scheinbar näher kommt, zu schrumpfen und, wenn es sich scheinbar entfernt, zu wachsen scheint. Wenn das Pendel wirklich näher an die Augen herankäme, müsste sein Netzhautbild größer werden. Der Prozess der Größenkonstanz sorgt für eine Kompensation der Größenzunahme, die sich, bei objektiv gleich bleibender Entfernung als Verkleinerung bemerkbar macht. Bei scheinbar zunehmenden Abstand führt derselbe Prozess zu einer scheinbaren Vergrößerung. Abbildung zum Pulfrich-Phänomen Versuch 2: Bestimmung der Flimmerfusionsfrequenz bei gleich- und gegenphasiger Lichtreizung. Dieser Versuch zeigt eine Möglichkeit, mit den Mitteln der Psychophysik den Ort neuronaler Verarbeitungsleistung einzugrenzen, der das zeitliche Auflösungsvermögen begrenzt. Methode Der Versuch wird mit einem Betrachtungsgerät durchgeführt, das es erlaubt jedes Auge unabhängig von anderen zu reizen. Der Reiz ist eine gelb leuchtende Photodiode, deren Helligkeit mit einem Funktionsgenerator sinusförmig hell und dunkel gesteuert werden kann. Es wird die Flimmerfusionsfrequenz für gleichphasige und für gegenphasige Reizungen der beiden Augen untersucht.

Abbildung zur Phasenverschiebung einer Sinuswelle Der Versuch wurde praktisch nicht durchgeführt sondern nur theoretisch besprochen! Diskussion Optische Information werden von der Retina über mehrere Zellschichten zum Gehirn übertragen. Bei Säugern wird jede Seite des Gesichtsfeldes auf die gegenüberliegende Seite des visuellen Cortex projiziert. Die temporale Hälfte der linken und die nasale Hälfte der rechten Retina projizieren auf den linken visuellen Cortex und umgekehrt. Bei synchroner Reizung der Augen ist die wahrgenommene Flimmerfusionsfrequenz größer. Die Flimmerfusionsfrequenz ist die Frequenz an der die einzelnen Reize nicht mehr vom Dauerlicht unterschieden werden können. Werden nun beide Augen gereizt so summieren sich die Erregungen der beiden Augen auf, da im Chiasma opticum die Erregungen gleichzeitig eintreffen. Der Schwellenwert für die Weiterleitung wird somit schneller erreicht. Bei gegenphasiger Reizung wird zunächst nur ein Auge gereizt. Im Chiasma opticum kommt nun im Vergleich zur gleichphasigen Reizung genau die Hälfte der Erregung an. Die Lichtintensität ist somit schwächer und deshalb wird der Schwellenwert für die Weiterleitung später erreicht das Signal kommt später im Gehirn an. Im Chiasma opticum kommt es zur Aufspaltung des Nervus opticus: der nasale Teil wird zur gegenüberliegenden Cortexhälfte geleitet. Aufgrund dieser Tatsache, wird die Intensität der ankommenden Erregung in den Cortexhälften im Vergleich zur gleichphasigen Reizung kleiner. Bei gleichphasiger Lichtreizung ist also die Weiterleitungszeit kürzer und die Latenzzeit kleiner (vgl. Protokoll ERG). Folglich können hier auch bei höheren Frequenzen noch Einzelreize wahrgenommen werden. Die Flimmerfusionsfrequenz ist also bei gleichphasiger Lichtreizung größer. Zusammenfassend kann man feststellen, dass der begrenzende Faktor für die zeitliche Auflösung hier nicht die Retina, sondern das Gehirn ist.

Versuchsteil 2: Auditorisches System Das auditorische System ist in der Lage, Reize zu lokalisieren. Durch das Vorhandensein zweier räumlich getrennter Ohren (=Empfänger) ist eine verbesserte Lokalisation möglich. Die in den Empfängern aufgenommenen Signale erhalten Parameter, die von der Richtung der Reizquelle relativ zum Körper abhängen und die vom nachfolgenden neuralen System ausgewertet werden. Bei auditorischen System handelt es sich um - die Differenz des zeitlichen Eintreffens und - die Intensitätsdifferenz des Schalls zwischen beiden Ohren Versuch 1: Bestimmung der kleinsten, als Ortverschiebung der Schallquelle wahrnehmbaren Zeitdifferenz t Material / Methode - Oszillosgraph - Doppelpulsgenerator - Sinusgenerator - Kopfhörer - Kabel - Modifiziertes Stethoskop Der Versuchsperson wird ein Kopfhörer aufgesetzt. Dieser gibt die durch den Sinusgenerator, bzw. den Doppelpulsgenerator erzeugten Signale an die Versuchsperson weiter. Ergebnisse Berechnung der Phase: φ = F 360 t [ ] Frequenz Mittelwert t [ms] Richtung 1 Mittelwert t [ms] Richtung 2 Mittelwert der Phasen [ ] 200 0,855 1,44 82,62 500 0,36 0,36 64,8 800 0,245 0,24 69,84 1000 0,128 0,1895 57,15 1200 0,208 0,234 97,418 1400 O,146 0,1265 68,798 2000 0,1315 0,1265 88,195 - es wird deutlich, dass mit zunehmender Frequenz die Zeitverschiebung immer kleiner wird - die Phasenwerte bleiben annähernd gleich

Phase aufgetragen gegen die Frequenz Phase [ ] 350 300 250 200 150 100 50 0 0 500 1000 1500 2000 2500 Frequenz [Hz] Diskussion In diesem Versuch wurde die Phasenverschiebung gemessen. Die Phasenverschiebung entspricht einer unterschiedlichen Entfernung zwischen Reizquelle und den paarigen Ohren. Dadurch trifft der akustische Reiz bei einem Ohr früher ein als bei dem anderen, das weiter von der Reizquelle entfernt ist. Ein Ersatzschaltbild des Mechanismus zur Ortsbestimmung von akustischen Signalen ist oben abgebildet. Bei dem rechten Ohr im Bild trifft der Reiz schneller ein und so kann hier schneller ein Aktionspotential ausgebildet werden. Beim linken Ohr hingegen wird das AP später ausgebildet. Die beiden Aktionspotentiale laufen in antiparalleler Richtung aufeinander zu. An der Stelle an der die Aktionspotentiale in der Hörbahn auf die gleiche Nervenzelle treffen, kann der Schwellenwert dieser überschritten werden die Nervenzelle feuert.

Aufgrund der Abweichung dieses Neurons von der medialen Sagittalebene kann das Gehirn die Schallquelle lokalisieren. Bei höherer Frequenz treffen an dem erregten Neuron mehr Reize in derselben Zeitspanne ein. Dadurch kann der Schwellenwert diesen Neurons schneller überschritten werden. So ist es möglich das Signal schneller zu registrieren und somit schneller die Zeitverschiebung der eintreffenden Signale zu bemerken. Deshalb sinken die notierten t-werte mit zunehmender Frequenz. Für Frequenzen bis etwa 1 khz scheinen die APs in den Hörnervenfasern der Tonfrequenz zu folgen. Für Frequenzen > 1kHz gilt das 1:1 Verhältnis der Frequenzen der Schallwellen und der durch diese ausgelösten elektrischen Signale nicht mehr, da die Zeitkonstante der Haarzellen und die elektrischen Eigenschaften der Axone dies verhindern. Die niederfrequenten Schwingungen laufen als Wanderwelle über die gesamte Länge der Basilarmembran, die Hochfrequenten verebben vorher. Wanderwellen kann man im Prinzip an jeder Wasserfläche beobachten. Im Ohr durchläuft die Wanderwelle ein Schwingungsmaximum, dessen Ort von der Reizfrequenz abhängt. Mit steigender Frequenz verschiebt sich das Maximum von der Helikotrema zur Schneckenbasis. Hohe Frequenzen erzeugen also eine maximale Auslenkung der Basilarmembran dicht am proximalen Ende der Cochlea, während niedere Frequenzen nahe dem distalen Ende der Cochlea eine maximale Auslenkung der Basilarmembran verursachen. Frequenzen die über 1000Hz sind können noch wahrgenommen werden, dh. es gibt noch einen Ort (bestimmte Haarsinneszellen) auf dem cortischen Organ der für diese Tonhöhe kodiert. Er liegt auch proximaler, also näher an der Hörbahn als der Ort für 1000Hz. Deshalb ist oberhalb von 1000 Hz immer noch eine Verkleinerung der wahrnehmbaren Zeitverschiebung festzustellen. Versuch 2: Einfluss der Intensität auf die Ortsbestimmung einer Schallquelle Material und Methode siehe Versuch 1 Ergebnisse Laufzeitdifferenz [ms] Spannung [mv] Linkes Ohr Spannung [mv] Rechtes Ohr Mittelwert beider Ohren [mv] 100 39,5 54,5 47 200 66 60,5 63,3 300 47,5 75,5 61,5 400 81,5 80 87,5 500 70 77,5 73,8 600 71 74,5 73 700 65,5 81 73 800 57 88,5 73

Amplitude des Ausgleichssignals gegen die Zeitverzögerung Intensität [V] 0,09 0,08 0,07 0,06 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01 0 0 200 400 600 800 1000 Zeitverzögerung [µs] Diskussion Der obige Graph lässt erkennen, dass mit zunehmender Zeitverzögerung eine höhere Intensität notwendig ist um zu erreichen, dass die Schallquelle wieder in die mediale Sagittalebene des Kopfes zu wandern scheint. Daraus kann man folgern, dass das Gehirn den Schall nicht nur über Laufzeitdifferenzen sondern auch über Intensitätsunterschiede lokalisiert. Bei hohen Frequenzen wird vor allem die Intensitätsdifferenz berücksichtigt, da dort die Abschwächung der Amplitude durch ein Hindernis größer ist als bei niedrigen Frequenzen. Trifft ein Wellenzug auf ein Hindernis, so entsteht dahinter ein Schallschatten, wenn die Wellenlänge λ kleiner ist als das Hindernis, nicht aber, wenn sie größer ist. Deshalb kann das Gehirn auch die Intensitätsdifferenz des Schalls zwischen den Ohren zur Lokalisation der Schallquelle nutzen. Bei niedrigen Frequenzen wird anscheinend die Laufzeitdifferenz zur Schalllokalisation verwendet. Zusammenfassend kann man sagen, dass die gemeinsame Auswertung von Laufzeit- und Intensitätsdifferenz die Möglichkeit bietet, breitere Frequenzbereiche abzudecken. Literatur Eckert, Tierphysiologie Campenhausen, Die Sinne des Menschen Schmidt, Grundriss der Sinnesphysiologie