UTB M (Medium-Format) 14 Vegetation und Klimazonen Grundriss der globalen Ökologie Bearbeitet von Heinrich Walter, Prof. Dr, Siegmar-W. Breckle 7. völlig neu bearb. u. erw. Aufl. 2009. Taschenbuch. 544 S. Paperback ISBN 978 3 8252 0014 5 Format (B x L): 15 x 21,5 cm Weitere Fachgebiete > Chemie, Biowissenschaften, Agrarwissenschaften > Biowissenschaften allgemein > Ökologie Zu Leseprobe schnell und portofrei erhältlich bei Die Online-Fachbuchhandlung beck-shop.de ist spezialisiert auf Fachbücher, insbesondere Recht, Steuern und Wirtschaft. Im Sortiment finden Sie alle Medien (Bücher, Zeitschriften, CDs, ebooks, etc.) aller Verlage. Ergänzt wird das Programm durch Services wie Neuerscheinungsdienst oder Zusammenstellungen von Büchern zu Sonderpreisen. Der Shop führt mehr als 8 Millionen Produkte.
Abb. 1. Euryops walterorum, eine strauchige Asteracee, zu Ehren von Herrn Heinrich und Frau Erna Walter benannt. Ein Endemit des Gamsberg-Gebietes in Namibia (phot. U. KULL, Febr. 1993).
Heinrich Walter und Siegmar-Walter Breckle Vegetation und Klimazonen Grundriß der globalen Ökologie 7., völlig neu bearbeitete und erweiterte Auflage 300 Abbildungen und 1 Weltkarte der Zonobiome Verlag Eugen Ulmer Stuttgart
Heinrich Walter, geb. 1898 in Odessa, Promotion (Dr. phil.) in Jena 1919, Assistent in Heidelberg 1920 bis 1932 (Habilitation 1923), Rockefeller Fellow 1929/30 (USA). Seit 1932 Direktor des Bot. Institutes in Stuttgart, es folgte Posen und ab 1945 Hohenheim. Emer. seit 1966. Mitglied von vier Wiss. Akademien, Dr. h.c. nat. tech. (Wien), Ehrenmitglied in- und ausländischer wiss. Gesellschaften. Forschungsreisen: Nordamerika 1929/30, 1969; Afrika 1934/35; 1937/38, 1960, 1963, 1975; Vorderer Orient 1954/55, Australien/Neuseeland 1958/59; Südamerika 1965/66, 1968. Gastprofessuren: Ankara 1954/55, Utah (USA) 1969. Heinrich Walter verstarb 91jährig am 15. 10. 1989. Siegmar-Walter Breckle, geb. 1938 in Stuttgart, Promotion (Dr.rer.nat.) in Hohenheim 1966, Dozent an der Universität Kabul 1966 1969, Assistent in Bonn 1970 1976 (Habilitation 1976), Privatdozent 1976 1979, seit 1979 Leiter der Abteilung Ökologie an der Universität Bielefeld. Mitglied Akad. Wiss. und Kunst Peter I. St. Petersburg, Mitglied in zahlreichen in- und ausländ. wiss. Gesellschaften. Forschungsreisen: Spanien 1965, Afghanistan 1966 69, Ceylon 1967, Nepal 1968, Indien 1968, Utah (USA) 1974, Uzbekistan 1975, Afghanistan 1976, Iran 1977, Australien 1981, Tunesien 1985, südliches Afrika 1986, Domin. Rep. 1988, Costa Rica 1990, 1992, 1993 etc., Chile 1990, 1995, Bolivien 1995, Israel 1964, 1971, 1985, 1990 etc., Türkei 1992, Taiwan 1993, Ägypten 1997, Kazakhstan 1994, 1999, Ecuador 1999, Gastprofessuren: Kabul (1966 69), Marburg (1978). Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. 1970, 1999 Verlag Eugen Ulmer GmbH & Co. Wollgrasweg 41, 70599 Stuttgart (Hohenheim) Printed in Germany Lektorat: Dr. Friederike Hübner, Dr. Nadja Kneissler Herstellung: Steffen Meier Zeichnungen: Helmuth Flubacher, Waiblingen (angefertigt nach Vorlagen der Verfasser) Einbandgestaltung: Alfred Krugmann, Stuttgart Satz: Irmi Putterer (KL-Grafik), München Druck: Gutmann, Talheim
Vorwort zur 5. Auflage (gekürzt) Als dieses Taschenbuch vor über einem Jahrzehnt zum erstenmal erschien, war es eine kurze Zusammenfassung der zweibändigen Vegetation der Erde des Verfassers. Aber die weitere Auswertung der über 60jährigen Forschungstätigkeit auf ökologischem Gebiet führte immer mehr dazu, die ökologische Betrachtung in den Vordergrund zu stellen. 1974 erschien die Auswertung der sehr reichen russischen Literatur (WALTER: Die Vegetation Osteuropas, Nord- und Zentralasiens, 452 S., Stuttgart), 1975 die klimatisch-ökologische Gliederung der Erde (WALTER, HARNICKELL, MUEL- LER-DOMBOIS: Klimadiagramm-Karten der einzelnen Kontinente und die ökologische Klimagliederung der Erde, Stuttgart) und 1976 die Prinzipien der Gliederung mit Beispielen (WALTER: Die ökologischen Systeme der Kontinente, Geo-Biosphäre, 132 S., Stuttgart). Diese fortschreitend stärkere Betonung der ökologischen Prinzipien spiegelte sich in den weiteren Auflagen des UTB14 in den Jahren 1972, 1975, 1979 merklich wider. Die vorliegende 5. Auflage, wohl die letzte, weil vom Verfasser im 85. Lebensjahr bearbeitet, entspricht in ihrem gedanklichen Kern bereits einer Kurzfassung des neuen im Erscheinen begriffenen Werkes Ökologie der Erde (UTB Große Reihe) von H. WALTER und S.-W. BRECKLE, dessen 1. Band bereits erschienen ist (Stuttgart 1983) und der 2. Band 1984 gedruckt wird. Das soll durch den Untertitel dieser 5. Auflage betont werden. Im Gegensatz zu der heute vorherrschenden technisch orientierten, analytischen biologischen Forschung strebt die Ökologie die Synthese an, das heißt die Darstellung der großen Zusammenhänge. Die Ergebnisse der analytischen Forschung sind die einzelnen Bausteine, die man, bildlich gesprochen, zu einem Bauwerk oder Mosaikbild zusammenfügen muß. Deswegen benötigt der Ökologe unbedingt ein
6 Vorwort umfassendes Wissen. Noch so gute Spezialkenntnisse auf einem begrenzten Gebiet genügen nicht. Es war deshalb stets mein Bestreben im Laufe des langen Lebens, nicht ein Sondergebiet sehr gründlich zu erforschen, sondern Erfahrungen und wissenschaftliche Erkenntnisse auf Forschungsreisen mit meiner Lebensgefährtin und Mitarbeiterin Dr. Erna Walter weltweit zu sammeln, alle Florenreiche und Klimazonen persönlich zu durchforschen, um Vergleichsmöglichkeiten in globalem Maßstab zu erhalten. Denn die Ökologie kann nicht aus Büchern oder im Laboratorium erlernt und verstanden werden, vielmehr gilt der Leitsatz: Das Laboratorium des Ökologen ist Gottes Natur Und sein Arbeitsfeld die ganze Welt. Auf die deutschen Pflanzennamen der im Text lateinisch benannten Arten und auf die Erklärungen der verwendeten Fach-Fremdwörter vor dem Sachregister sei hingewiesen. Ostern 1983 Heinrich Walter Vorwort zur 6. Auflage (gekürzt) Erfreulicherweise konnte ich auch diese 6. Auflage noch vorbereiten. Das geschah in meinem 70. Doktor-Jubiläumsjahr, denn die Promotion erfolgte an der Universität Jena am 13. 12. 1919. Gegenüber der stark veränderten 5. Auflage waren nur einige Verbesserungen notwendig. Herbst 1989 Heinrich Walter Professor Dr. Heinrich Walter verstarb am 15. 10. 1989 im Alter von 91 Jahren. Vorwort zur 7. Auflage Die 6. Auflage erfreute sich großer Beliebtheit. Aber in den letzten Jahren wurden eine Fülle neuer Untersuchungsergebnisse bekannt, die das Bild der Speziellen Ökologie unse-
res Erdballs verfeinert haben. Eine Neubearbeitung einzelner Teile und wesentliche Ergänzungen in allen Kapiteln waren deshalb dringend erforderlich. Die Ökologie fächert immer weiter auf. Der Begriff Ökologie wird immer unschärfer und die Vorsilbe öko- taucht an Stellen und in Wortverbindungen auf, die mit dem ursprünglichen wissenschaftlichen Sinn des Wortstammes nichts mehr zu tun haben, vielmehr fast eine neue Weltanschauung dokumentieren sollen. Dabei klaffen Worte und Taten diametral auseinander, und dies nicht nur bei politischem Reden und Handeln. Dies hat Walter schon immer angemahnt, der Stil seiner subjektiven Einschätzungen wurde nicht eliminiert. Die Konferenz von Rio 1992 war sehr bemerkenswert. Die Auswirkungen auf politisches Handeln sind aber bislang gering. Hier gilt es aus wissenschaftlicher Sicht Aufklärung zu leisten und die Grundlagen der wissenschaftlichen Ökologie für eine globale Sichtweise aufzubereiten. Dies war das ursprüngliche Ziel dieses Taschenbuches und dies kann es auch in Zukunft nur sein. Die umfangreiche, ausführlichere Fassung, die Ökologie der Erde mit vier Bänden, ist bereits weitgehend in zweiter Auflage erschienen. Sie vertieft vieles, was in diesem Band nur kurz angesprochen werden kann. An der bewährten Walter schen Gesamtkonzeption und konsequenten Gliederung ist nicht allzuviel verändert worden, aber jedes Kapitel ist überarbeitet und durch neuere Ergebnisse ergänzt, manche Schwerpunkte sind nach neueren Erkenntnissen anders gewichtet worden. Die Lesbarkeit wurde erleichtert durch eine stärkere Strukturierung des Textes, durch eine modernere Gestaltung und ein größeres Format. Viele Abbildungen und Tabellen wurden ersetzt, ergänzt oder erneuert. Auf eine reichliche Illustration wurde Wert gelegt. Besonderer Dank für ständige Hilfe bei den vielen technischen Arbeiten gebührt Frau Uta Breckle, ebenso meiner Tochter Margit Breckle. Dem Verlag sei gedankt für die gute Zusammenarbeit und das Verständnis und Entgegenkommen bei den vielen kleinen Wünschen. Vorwort 7 Bielefeld, Sommer 1998 S.-W. Breckle
Inhaltsverzeichnis Vorwort..................................... 5 Inhaltsverzeichnis............................. 8 Physikalische Einheiten und Umrechnungsfaktoren 13 Abkürzungen und Symbole..................... 15 Einleitung und Bemerkungen................ 17 1 Die Aufgabe der wissenschaftlichen Ökologie...... 17 2 Zur Bedeutung der heutigen Ökologie als Weltanschauung........................... 19 3 Zur Bedeutung der Tropenökologie für Forschung und Lehre................................ 20 4 Zur Bedeutung der Systematik und Taxonomie für die Biologie............................... 22 5 Zur Bedeutung der naturwissenschaftlichen Dokumentation (zum Beispiel in Museen)............ 23 6 Zur Bedeutung der Exkursionen für den naturwissenschaftlichen Nachwuchs...................... 23 Allgemeiner Teil............................ 25 Ökologische Grundlagen....................... 25 1 Der historische Faktor....................... 26 2 Koevolution und Symbiosen.................. 30 3 Biodiversität und Populationsökologie........... 31 4 Das Klima und seine Darstellung (Homoklimate sowie Klimadiagrammkarten)...... 35 5 Umwelt und Wettbewerb..................... 41 6 Die ökologischen Faktoren.................... 49 7 Strahlung, Licht und astronomische Grundlagen... 51 8 Die Temperatur............................ 55 9 Wasserhaushalt der Pflanzen und der Vegetation poikilohydre und homoiohydre Pflanzen und Anpassungen an Wassermangel................ 59 a Der Wasserfaktor......................... 59 b Wasserhaushaltstypen und Dürreresistenz...... 61 c Bodenwasser............................ 61 d Wasserzustand der Zelle, Hydratur............ 62 e Hydratur bei Xerophyten................... 64 f Wasserhaushalt von Ökosystemen............ 72 10 Die Halophyten und Salzböden, Halobiome....... 73 11 Mineralstoffversorgung und Böden............. 82
Inhaltsverzeichnis 9 12 Ökotypen sowie das Gesetz vom Biotopwechsel und der relativen Standortskonstanz............ 90 13 Azonale und Extrazonale Vegetation............ 91 Fragen................................... 92 Ökologische Systeme und Ökosystembiologie..... 93 1 Geo-Biosphäre und Hydro-Biosphäre............ 93 2 Die Hydro-Biosphäre........................ 94 3 Gliederung der Geo-Biosphäre in Zonobiome...... 96 4 Zonoökotone.............................. 98 5 Orobiome................................ 99 6 Pedobiome................................ 101 7 Rangstufen von ökologischen Systemen.......... 102 8 Biome................................... 104 9 Kleine Einheiten des ökologischen Systems: Biogeozön und Synusíen..................... 104 10 Ökosystem-Biologie und das Wesen der Ökosysteme 108 11 Höchst produktive Ökosysteme................ 118 12 Besonderheiten der Stoffkreisläufe verschiedener Ökosysteme............................... 120 13 Die Bedeutung des Feuers für Ökosysteme........ 122 14 Die einzelnen Zonobiome und ihre Verbreitung.... 124 Fragen................................... 132 Spezieller Teil............................... 133 I Zonobiom des immergrünen tropischen Regenwaldes (ZB des äquatorialen humiden Tageszeitenklimas)............................. 134 1 Typische Ausbildung des Klimas im ZB 1......... 134 2 Böden und Pedobiome....................... 137 3 Vegetation................................ 140 a Struktur der Baumschicht, Blühperiodik....... 140 b Mosaikstruktur der Bestände................ 145 c Krautschicht............................. 147 d Lianen................................. 148 e Epiphyten, Hemi-Epiphyten und Würger....... 150 f Epiphylle............................... 154 g Bio-Diversität............................ 155 4 Abweichende Vegetationstypen im ZB I um den Äquator.................................. 159 5 Orobiom I tropische Gebirge mit Tageszeitenklima 163 a Waldstufe............................... 163 b Waldgrenze............................. 165 c Alpine Stufe............................. 168 6 Die Biogeozöne des Zonobioms I als Ökosysteme... 171 7 Tierwelt und Nahrungsketten im Zonobiom I...... 173 8 Der Mensch im Zonobiom I................... 174 9 Zonoökoton I/II Halbimmergrüner Wald........ 176 Fragen................................... 179 II Zonobiom der Savannen bzw. laubwerfenden Wälder und Grasländer (ZB des humido-ariden tropischen Sommerregengebietes)........... 180 1 Allgemeines............................... 180 2 Zonale Vegetation.......................... 183 3 Savannen (Bäume und Gräser)................ 188 4 Parklandschaften........................... 197
10 Inhaltsverzeichnis 5 Beispiele großflächiger Savannengebiete......... 199 a Llanos am Orinoko........................ 200 b Campos Cerrados......................... 204 c Das Chaco-Gebiet......................... 204 d Savannen und Parklandschaften Ostafrikas...... 206 e Vegetation des australischen ZB II............. 206 6 Ökosystemforschung........................ 206 a Lamto-Savanne.......................... 207 b Nylsvley-Savanne......................... 209 c Tierwelt................................ 211 7 Tropische Hydrobiome im ZB I und ZB II......... 213 8 Mangroven als Halo-Helobiome im ZB I und ZB II.. 214 9 Strandformationen Psammobiome............ 219 10 Orobiom II tropische Gebirge mit einem Jahresgang der Temperatur............................ 220 11 Der Mensch in der Savanne................... 222 12 Zonoökoton II/III........................... 222 a Sahelzone............................... 222 b Thar- oder Sindwüste...................... 223 c Caatinga................................ 226 d Tropisches Ostafrika....................... 226 e SW-Madagaskar.......................... 228 Fragen................................... 229 III Zonobiom der heißen Wüsten (ZB des subtropischen ariden Klimas)........ 230 1 Klimatische Subzonobiome................... 230 2 Die Böden und ihr Wasserhaushalt............. 232 3 Substratabhängige Wüstentypen............... 235 a Steinwüste (Hamada)...................... 235 b Kieswüste (Serir bzw. Reg).................. 236 c Sandwüsten (Erg bzw. Areg)................ 236 d Trockentäler (Wadis bzw. Oueds)............. 237 e Pfannen (Sebkhas, Dayas oder Schotts)........ 238 f Oasen.................................. 238 4 Wasserversorgung der Wüstenpflanzen.......... 238 5 Ökologische Typen der Wüstenpflanzen.......... 241 6 Produktivität der Wüstenvegetation............. 245 7 Die Wüstenvegetation in den verschiedenen Florenreichen............................. 247 a Sahara................................. 248 b Negev und der Sinai....................... 249 c Arabische Halbinsel....................... 250 d Sonora................................. 250 e Australische Wüsten....................... 251 f Namib und Karoo......................... 253 g Atacama in Nordchile...................... 262 8 Orobiom III die Wüstengebirge der Subtropen.... 264 9 Der Mensch in der Wüste.................... 265 10 Zonoökoton III/IV die Halbwüsten............ 266 Fragen................................... 267 IV Zonobiom der Hartlaubgehölze (ZB der arido-humiden Winterregengebiete).. 268 1 Allgemeines............................... 268 2 Über die Entstehung des Zonobioms IV und die Beziehungen zum Zonobiom V................ 272 3 Das mediterrane Gebiet...................... 274
Inhaltsverzeichnis 11 4 Bedeutung der Sklerophyllie im Wettbewerb...... 279 5 Arides mediterranes Subzonobiom.............. 282 6 Kalifornien und Nachbarregionen.............. 284 7 Mittelchilenisches Winterregengebiet mit den Zonoökotonen............................. 289 8 Das Kapland in Südafrika..................... 293 9 SW- und S-Australien....................... 295 10 Mediterrane Orobiome....................... 299 11 Klima und Vegetation der Kanarischen Inseln..... 302 12 Der Mensch in den Mediterrangebieten.......... 309 Fragen................................... 312 V Zonobiom der Lorbeerwälder (ZB des warmtemperierten humiden Klimas). 313 1 Allgemeines............................... 313 2 Tertiärwälder, Lauriphyllie und Sklerophyllie...... 315 3 Humides Subzonobiom an den Ostseiten der Kontinente............................... 316 4 Subzonobiom an den Westseiten der Kontinente... 320 5 Biome der Eucalyptus-Nothofagus-Wälder SE- Australiens und Tasmaniens................... 321 6 Warmtemperierte Biome Neuseelands........... 323 Fragen................................... 324 VI Zonobiom der winterkahlen Laubwälder (ZB des gemäßigten nemoralen Klimas)...... 325 1 Laubabwurf als Anpassung an die Winterkälte..... 325 2 Bedeutung der Winterkälte für die Arten der nemoralen Zone............................ 327 3 Verbreitung des Zonobioms VI................. 329 4 Atlantische Heidegebiete..................... 331 5 Der Laubwald als Ökosystem.................. 336 a Allgemeines............................. 336 b Der Buchenwald im Solling................. 340 c Ökophysiologie der Baumschicht............. 343 d Ökophysiologie der Krautschicht (Synusíen).... 350 e Wasserhaushalt.......................... 356 f Der lange Kreislauf (Konsumenten)........... 358 g Destruenten in der Streu und im Boden........ 364 h Ökosystem Solling........................ 365 6 Orobiom VI die Nordalpen und die alpine Waldund Baumgrenze........................... 367 a Höhenstufen............................ 368 b Waldgürtel.............................. 369 c Alpine und Nivale Stufe.................... 373 7 Zonoökoton VI/VII die Waldsteppe............ 382 Fragen................................... 386 VII Zonobiom der Steppen und kalten Wüsten (ZB des ariden gemäßigten Klimas).......... 387 1 Klima.................................... 387 2 Böden der Steppenzone Osteuropas............. 388 3 Wiesensteppen auf Mächtiger Schwarzerde und die Federgrassteppen........................... 392 4 Nordamerikanische Prärie.................... 395 5 Ökophysiologie der Steppen- und Präriearten..... 399 6 Asiatische Steppen.......................... 403
12 Inhaltsverzeichnis 7 Tierwelt der Steppen........................ 404 8 Steppen der südlichen Erdhalbkugel............ 405 9 Subzonobiom der Halbwüsten................. 409 10 Subzonobiom der Mittelasiatischen Wüsten....... 412 11 Die Karakum-Sandwüste..................... 416 12 Orobiom VII (r III) in Mittelasien............... 421 13 Subzonobiom der Zentralasiatischen Wüsten...... 423 14 Subzonobiom der kalten Hochplateauwüsten von Tibet und Pamir (szb VII, tix)................. 426 15 Der Mensch in der Steppe.................... 429 16 Zonoökoton VI/VIII Boreo-nemorale Zone...... 430 Fragen................................... 432 VIII Zonobiom der Taiga (ZB des kalt-gemäßigten borealen Klimas)... 433 1 Klima und Nadelholzarten der borealen Zone..... 433 2 Die ozeanischen Birkenwälder im ZB VIII........ 436 3 Die europäische boreale Waldzone.............. 437 4 Zur Ökologie des Nadelwaldes................. 438 5 Die sibirische Taiga.......................... 443 6 Extrem kontinentale Lärchenwälder Ostsibiriens mit den Thermokarsterscheinungen................ 445 7 Orobiom VIII Gebirgstundra................. 452 8 Moortypen der borealen Zone (Peinohelobiome)... 452 9 Ökologie der Hochmoore..................... 456 10 Die Westsibirische Niederung, das größte Moorgebiet der Erde.................................. 459 11 Der Mensch in der Taiga..................... 462 12 Zonoökoton VII/IX (Waldtundra) und die polare Wald- und Baumgrenze...................... 462 Fragen................................... 464 IX Zonobiom der Tundra (ZB des arktischen Klimas) 465 1 Klima und Vegetation der Tundra.............. 465 2 Ökophysiologische Untersuchungen............. 468 3 Tierwelt der Arktischen Tundra................ 469 4 Der Mensch in der Tundra.................... 472 5 Arktische Kältewüste und die Solifluktion........ 473 6 Antarktis und subantarktische Inseln............ 476 Fragen................................... 477 Zusammenfassende Übersicht und Schlußfolgerungen 478 1 Phytomasse und primäre Produktion der einzelnen Vegetationszonen und der gesamten Biosphäre.... 478 2 Folgerungen aus ökologischer Sicht............. 482 3 Die Bevölkerungsexplosion in den Entwicklungsländern.................................. 483 4 Die Übertechnisierung in den Industrieländern.... 486 5 Nachhaltige Landnutzung.................... 491 6 Großprogramme und globale Projekte........... 494 7 Bekenntnisse.............................. 496 Fragen................................... 499 Literaturverzeichnis........................... 500 Lateinisch-deutsches Verzeichnis der Pflanzennamen 512 Erklärungen verwendeter Fach-Fremdwörter..... 517 Sachregister.................................. 520