Was ist Schall? hoher Druck Niedrige Frequenz hohe Frequenz Schalldruck niedriger Druck Schalldruck Niedrige Intensität Weg hohe Intensität Weg Periode Was ist Schall? Lautstärke e Ton e = 329,63 Hz Lautstärke c e g Klang c e g c = 261,63 Hz e = 329,63 Hz g = 392,00 Hz Frequenz Frequenz Ein Ton besteht nur aus einer Frequenz. Bei einem Klang stehen die Frequenzen (=Tonhöhe) der einzelnen Töne in einfachen Verhältnissen zueinander. Beispielsweise e/c = 5/4 und g/c = 3/2, wie bei obigem Dreiklang. Lautstärke Geräusch Lautstärke Rauschen Frequenz Frequenz Geräusche bestehen aus vielen verschiedenen Frequenzen unterschiedlicher Lautstärke bei scheinbar regelloser Zusammensetzung. Das Rauschen enthält ebenfalls viele Frequenzen, doch treten einzelne Töne nicht hervor. 1
Ein Schallereignis ist auch durch die Amplitude der Druckschwankungen charakterisiert. Schalldruck wird wie jeder andere Druck in Pascal gemessen (1Pa = 1N/m 2 ). Zur Wahrnehmung eines 2kHz-Tones genügt beim Menschen ein Schalldruck von ca. 3x10-5 Pa (Absolutschwelle!) Dynamische Breite des menschliches Gehörs sehr groß: Von der Hörschwelle bis zur Schmerzschwelle nimmt Druck 10-Millionenfach zu. Deshalb wird in der Praxis ein logarithmisches Maß verwendet: der Schalldruckpegel mit der Maßeinheit Dezibel =Verhältniszahl, der jeweilige Schalldruck P x wird mit einen Bezugsschalldruck P 0 verglichen wird. Dieser Bezugsschalldruck = Hörschwelle des Menschen bei 2000 Hertz (also P 0 = 3x10-5 Pa). Schalldruckpegel L = 20 x log px /po (db). Außenohr Mittelohr Innenohr Hammer Amboss Steigbügel Ovales Fenster Hörkanal Trommelfell Hör- und Vestibularnerv Cochlea Eustachische Röhre 2
Das Mittelohr. Wenn Schallschwingungen das Trommelfell nach innen ausbeulen, wird der Hammer nach innen bewegt. Die Hebelwirkung führt dazu, dass die Steigbügelplatte die Membran des ovalen Fensters ebenfalls nach innen drückt (Pfeile). Der Druck am ovalen Fenster ist größer als am Trommelfell, z.t. deshalb, weil die Fläche der Steigbügelplatte kleiner ist als die Fläche des Trommelfells. Die drei Kanäle der Cochlea im Querschnitt. Die Cochlea enthält drei dünne, parallel verlaufende Kanäle. Diese sind durch die Reissner-Membran und die Basilarmembran voneinander getrennt. Das Corti-Organ enthält die Hörzellen; es sitzt auf der Basilarmembran und wird von der Tektorialmembran überdeckt. 3
Das Corti-Organ. Die Basilarmembran stützt Gewebe, das die inneren und äußeren Haarzellen sowie die Pfeilerzellen umfasst. Die Tektorialmembran überdeckt die Stereocilien, die oben auf den Haarzellen sitzen. Stereozilien Tektorialmembran Äußere Haarzellen Basilarmembran Stützzellen Innere Haarzellen Spiralganglion Hörnerv Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme von Haarzellen. a Haarzellen und ihre Stereocilien. b Stereocilien einer äußeren Haarzelle bei stärkerer Vergrößerung. Die Stereocilien sind rund 5 µm lang. a Äußere Haarzelle Stereozilien der äußeren Haarzellen b 4
Die Basilarmembran in einer entrollten Schnecke. Während die Schnecke von der Basis bis zur Spitze schmaler wird, verbreitert sich die BM (das schmale Band, das blau eingefärbt ist) zur Spitze hin. Das Helicotrema ist eine Öffnung an der Spitze der BM, die die Scala vestibuli mit der Scala tympani verbindet. Basis Apex Ovales Fenster Steigbügel Helicotrema Scala vestibuli Basilarmembran Rundes Fenster Scala tympani Die Entstehung der Wanderwelle Perilymphe Steigbügel Basilarmembran Ovales Fenster Helicotrema 5
Antwort der Basilarmembran auf Schall. a Hochfrequenter Schall ruft eine Wanderwelle hervor, die in der Nähe der Basis der Basilarmembran verschwindet. b Niederfrequenter Schall generiert eine Welle, die bis zur Spitze der Basilarmembran wandert, bevor sie verschwindet. c Auf der Basilarmembran existiert ein Ortscode für die Frequenz, die an der betreffenden Stelle jeweils die Auslenkung mit der größten Amplitude bewirkt. Ortstheorie der Erregung 6
Abbiegen der Stereocilien aufgrund der Aufwärtsbewegung der Basilarmembran. In Ruhe sitzen die Haarzellen zwischen der Lamina reticularis und der Basilarmembran. Die Spitzen der Stereocilien der äußeren Haarzellen sind an der Tektorialmembran angeheftet. Wenn Schallwellen die Basilarmembran nach oben auslenken, bewegt sich die Lamina reticularis nach oben und innen in Richtung Schneckenspindel, und die Stereocilien werden nach außen abgebogen. Stereozilien Tektorialmembran Lamina reticularis Stereozilien abgebogen Äußere Haarzellen Innere Haarzellen Basilarmembran Basilar- Membran ausgelenkt Depolarisation einer Haarzelle. Spezielle Ionenkanäle (TRPA1-Kanäle), an den Spitzen der Stereocilien öffnen sich, wenn die tip-links gedehnt werden. b Der Eintritt von K+ depolarisiert die Haarzelle. Dadurch werden spannungsgesteuerte Calciumkanäle geöffnet. Dies führt zur Ausschüttung von Neurotransmitter. 7
Interaurale Laufzeitdifferenz als Hinweis auf die Lokalisation einer Schallquelle. Schallwellen, die von rechts kommen, treffen zuerst am rechten Ohr und erst nach einer gewissen interauralen Zeitverzögerung am linken Ohr ein. Kommt der Schall direkt von vorn, gibt es keine interaurale Verzögerung. Angegeben sind die Laufzeitdifferenzen für drei Schallrichtungen. Interaurale Intensitätsdifferenz tsdifferenz als Hinweis zur Schalllokalisation. Bei hochfrequenten Tönen wirft der Kopf einen Schallschatten nach links, wenn der Schall von rechts kommt. Schall geringerer Intensität im linken als im rechten Ohr ist ein Hinweis dafür, dass der Schall von rechts kam. Kommt der Schall direkt von vorn, liegt der Schallschatten hinter dem Kopf, doch die Schallintensität auf beiden Ohren ist gleich. 8
Audiogramm: klinische Darstellung des Hörverlustes Frequenz in khz Hörverlust in db (HL) Hörschwelle des gesunden Menschen Der durch Lärm ertaubte Bereich ist schraffiert. Grundlage dieser Darstellungsweise ist die Hörschwelle des gesunden Menschen, die, ganz oben, als grob punktierte, horizontale 0-dB-Linie abgebildet wird. Ist ein Hörverlust vorhanden, wird er bei der entsprechenden Frequenz nach unten in Dezibel angegeben. Die Größe dieses Hörverlustes wird als db (HL) bezeichnet, wobei (HL) für (H)earing (L)evel steht. 9
Seitenliniensystem Seitenliniensystem der Elritze Kopf eines blinden Höhlenfisches 2 Neuromasten des Krallenfrosches 10
Fische besitzen keine Cochlea, können trotzdem hören: Niederfrequente Schallwellen über das Seitenliniensystem; durch das Innenohr wird Hörbereich in höhere Frequenzbereiche ausgedehnt. Sacculus, Utriculus und 3 Bogengänge sind homolog den Gleichgewichtsorganen der Säuger. Haarsinneszellen werden durch die Bewegung von Otolithen gereizt (gallertige Masse oberhalb der Haarsinneszellen mit Kristallen aus Calciumcarbonat; Lithen=Steinchen). Ohr der Fische ohne Trommelfell und Öffnung zum Außenmedium; durch Schallwellen ausgelösten Vibrationen des Wassers werden über Schädelknochen direkt in das Innenohr übertragen, wo sie den Otolithen in Schwingungen versetzen, der wiederum die Haarzellen stimuliert. Bei landlebenden Fröschen und Kröten wird Schall über Trommelfell und einen einzelnen Hörknochen im Mittelohr in das Innenohr übertragen. Bei Fröschen dient eine kleine Seitentasche des Sacculus, die Lagena, als das Haupt-Hörorgan. Diese Lagena ist der Ursprung der Cochlea der Säugetiere. Vögel haben eine Cochlea, aber wie bei Amphibien und Reptilien wird der Schall vom Trommelfell über nur einen einzigen Knochen, die dem Steigbügel homologe "Columella", ins Innenohr übertragen. 11
Moskitos hören die Fluggeräusche der Weibchen über das Johnston sche Organ an der Basis der Antennenv Tympanum einer Kurzfühler- Heuschrecke im 1. Abdominalsegment; Sicht von außen Tympanum mit Sinneszellkomplex (Pfeil); Sicht von innen 12
von Substratschall (Vibrationen) über die Beine Beintrachee Femur Subgenualorgan Sinneszellen Tibia 13