(116. Beitrag z u r Kenntnis d e r Scirtidae)

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Transkript:

Beitr. Ent. Keltern ISSN 0005-805X 55 (2005) 1 S. 123-135 01.07.2005 Eine neue Artengruppe der Gattung Odeles K l a u s n i t z e r, 2004 sowie die Beschreibung einer neuen Art aus Myanmar (Birma) (Coleóptera, Scirtidae) (116. Beitrag z u r Kenntnis d e r Scirtidae) Mit 24 Figuren B e r n h a r d K l a u s n i t z e r Aus der Gattung Odeles K l a u s n it z e r, 2004 wird eine neue Art (Odeles marggii n. sp.) und Artengruppe (Odeles marggii-gmppd) beschrieben. Wesentlichstes Kennzeichen ist eine Hornbildung auf dem Frontoclypeus der Männchen. Der Feinbau lässt die Mündung eines Drüsenfeldes vermuten. Stichwörter Scirtidae, Odeles, neue Art, neue Artengruppe, Hornbildung, Drüsenfeld, Myanmar, Birma Summary A new species (Odeles marggii n. sp.) and species-group (Odeles marggii species-group) in the genus Odeles Kl a u s n it z e r, 2004 is described. Most significant character is the hornlike structure on the frontoclypeus of the male. Fine structure indicates the probable existence here of the opening to a glandular field. Key words Scirtidae, Odeles, new species, new species-group, hornlike structure, glandular field, Myanmar, Birma 1. Einleitung Die G attung Odeles K l a u s n i t z e r, 2004 ist m it bisher 15 bekannten Arten in der paläarktischen und in der orientalischen Region verbreitet (K l a u s n i t z e r 2004a). Außerdem existieren einige weitere Beschreibungen, die vorab nicht sicher gedeutet werden können. Unter den in der Vergangenheit untersuchten Arten fallen zwei heraus, die durch ein stark modifiziertes Labrum der M ännchen gekennzeichnet sind und die als Odeles armilabris- Gruppe zusammengefasst werden (ein auch durch andere Merkmale gekennzeichnetes M onophylum) (K l a u s n i t z e r 2004b). Eine solche morphologische Eigentümlichkeit ist sonst innerhalb der Scirtidae nicht bekannt. N un wurden drei neue A rten gefunden, die sich ebenfalls durch ein auffälliges Merkmal auszeichnen, das innerhalb der Coleóptera nichts Besonderes ist, aber bei den Scirtidae eine Einmaligkeit darstellen dürfte. Die M ännchen haben auf dem Clypeus ein auffälli

124 K l a u s n it z e r, B.: Eine neue Axtengruppe der Gattung Odeles K l a u s n it z e r, 2004 ges kleines Horn! Diese Eigentümlichkeit zeichnet diese A rten als eine monophyletische Gruppe innerhalb der G attung Odeles aus. H ier w ird nur eine dieser A rten beschrieben, die anderen folgen an anderer Stelle. Die Hornbildung ist auf den ersten Blick keinesfalls mit ähnlichen Auszeichnungen, z. B. der Geotrupidae, Scarabaeidae u. a. Familien zu vergleichen. Das Horn von Odeles ist nicht von einem allseits geschlossenen, ± glatten Chitinmantel umschlossen, wie dies bei anderen Familien der Fall ist. Vielmehr dient es vielleicht der Ausscheidung flüssiger Substanzen. Die REM-Aufnahmen deuten ein Bündel feiner Röhren an, die massiv umgeben, an der Spitze des Horns offen sind. Außerdem liegen besonders auf der Dorsalseite einige lange Haare. Diese Haare scheinen echte Haare zu sein, d. h. Sensillen, da ein Basalring zu sehen ist. Aus den REM-Bildern lässt sich nichts Sicheres zur Funktion des Horns ableiten. Dazu müsste Frischmaterial fixiert und geschnitten sowie dessen Ultrastruktur im TEM untersucht werden. Der geschilderte Aufbau des Horns macht es aber wahrscheinlich, dass es sich um einen exponierten O rt handelt, an dem Drüsen münden. Solche Drüsen sind off von Haaren um geben oder begleitet. Man denke nur an die Trichome mancher Myrmekophilen. 2. Methoden Rasterelektronenmikroskopie: Die Köpfe der aufgeweichten Tiere wurden abgetrennt und m it Wasser und 100 % Ethanol gewaschen. A uf eine zusätzliche Ultraschallreinigung wurde verzichtet, um die noch vorhandene restliche Behaarung zu erhalten. Die luffgetrockneten Köpfe wurden m it Acheson Silver DAG auf Nadeln fixiert und anschließend im Sputtercoater SC7640 (Polaron) m it Gold/Palladium bedampft. Die Präparate wurden am Rasterelektronenmikroskop JSM -6060 LV (Jeol) bei 8 kv Beschleunigungsspannung untersucht und fotografiert. 3. Die Odeles marggii-gruppc Es erscheint gerechtfertigt, für die unten beschriebene neue Art (und die noch zu beschreibenden weiteren Arten) innerhalb der G attung Odeles eine Artengruppe zu definieren, die Odeles marggii-gruppe benannt wird. Nach bisheriger Kenntnis wird sie durch eine einzige Synapomorphie als monophyletisch begründet: das H orn auf dem Frontoclypeus. Dies muss sicher als ein komplexes Merkmal angesehen werden, da außer der skierotisierten Bildung noch Drüsen und eine spezielle Funktion vermutet werden können. Die anderen untersuchten Merkmale liegen ± völlig im Bild der G attung Odeles ( K l a u s n i t z e r 2004a). Kopf: M ännchen m it einem kleinen nasenartig vorspringendem, 0,12-0,14 m m langen H orn auf dem Frontoclypeus (Fig. 1-6), das den W eibchen fehlt (Fig. 7, 8). Das H orn ist auf der Oberseite leicht gebogen abgeschrägt, Unterseite + gerade, Spitze leicht gebogen. Ein ± auffälliger Sexualdimorphismus gehört zu den allgemeinen M erkmalen der G attung Odeles. Meist beschränkt sich dieser nur auf die Färbung, in der Odeles armila- >w-gruppe ist nur das Labrum der M ännchen stark modifiziert. Labrum: deutlich breiter als lang (Fig. 9). Antennen: 3. Glied etwas kürzer und schmaler als das 2. (Fig. 10).

Beitr. Ent. 55 (2005) 1 125 M andibeln: m it scharf gebogenem Incisivus und breiter Basis, das Schneidenfeld ist von einer Reihe feiner Haare dicht bedeckt (Fig. 11, 12). A uf der Dorsalseite befinden sich 5 große Borsten, die auf langen Sockeln entspringen. Maxillarpalpen: viergliedrig, das 4. Glied ± breit und im Detail geringfügig (art- und geschlechtsspezifisch?) verschieden, an der Spitze leicht aufgehellt. Das 2. Glied der Maxillarpalpen der M ännchen ist das längste (Fig. 13). Labialpalpen: Das seitlich inserierende Glied (Sinneskegel?) der Labialpalpen ist der Spitze des letzten Gliedes relativ stark genähert (Fig. 14). Pronotum: ± rechteckig, Vorderrand schwach gebogen (Fig. 15). Prostem alfortsatz: relativ kurz (ca. 0,20 mm) (Fig. 16; bei der Präparation abgeknickt). Metatarsus: 2. Glied der Metatarsen innen zahnartig ausgezogen und am Ende mit einigen Borsten besetzt. Elytren: dicht behaart und punktiert. 7. Sternit: Das 7. Sternit der M ännchen (Fig. 17) ist ± tief eingebuchtet. In diesem Merkmal ähnelt die Odeles marggii-gruppe dem Artenpaar Odeles hausmanni ( G r e d i.e r, 1857) / Odeles horstaspoecki R l a u s n i t z e r, 2004. Bei den W eibchen ist das 7. Sternit hinten nicht eingebuchtet. 8. Sternit: Das 8. Sternit der M ännchen (Fig. 18) ist relativ homogen, es weist großflächige Pterygien und einen relativ kurzen Stiel auf. 9. Sternit: 9. Sternit der M ännchen m it schmalem Stiel, dessen Seitenrand versteift ist (Bacilla lateralia) und einer in der M itte zugespitzten Platte, die hinten bis zu den Seiten m it relativ langen Haaren dicht besetzt ist, wobei eine Konzentration an der Spitze und an den Seiten zu beobachten ist (Fig. 19). 7. Tergit: 7. Tergit in beiden Geschlechtern m it deutlich ausgeprägten Bacilla lateralia (Fig. 20). 8. Tergit: Das 8. Tergit der M ännchen ist stets ganzrandig (Fig. 21), eine Bucht ist nicht vorhanden. Es ist besonders in der hinteren Hälfte m it kurzen, kräftigen, spitzen Borsten sehr dicht bedeckt. Bacilla lateralia kräftig, an der Basis der Pala miteinander verbunden. 9. Tergit: 9. Tergit der M ännchen mit großer, meist wenig skierotisierter Platte und relativ kurzen Bacilla lateralia (Fig. 22), die in der M itte nicht m iteinander verbunden sind. Der Hinterrand ist nicht scharf begrenzt. Tegmem: Die Parameren sind auf der Dorsalseite verkürzt, sie sind an der Außenseite gezähnt (Fig. 23) (4-6 Zähnchen). Vorn befindet sich ein kurzer Kamm. Sklerite der Verbindungsmembran: Zwischen Tegmen und Penis befindet sich in der dorsalen Verbindungsmembran jederseits eine flügelartige, rechteckige Sklerotisierung, die am Vorder- und Seitenrand versteift ist (Fig. 23). Penis: Spitze tief gespalten, die Parameroide sind überwiegend weichhäutig, die Latten des Unterstücks reichen auf der Innenseite bis zur Spitze und verleihen Festigkeit. Parameroide mit zahlreichen Sinnesporen, vor der M itte mit einem beweglichen einspitzigem Zäpfchen, Oberstück ohne M edialkamm (Fig. 24). Die interspezifischen Differenzierungen im Bau des Penis sind gering. Verbreitungsgebiet: Alle bisher bekannten Arten stammen aus Myanmar (Birma).

126 K l a u s n it z e r, B.: Eine neue Artengruppe der Gattung Odeles K l a u s n it z e r, 2004 4. Beschreibung von Odeles marggii n. sp. Holotypus: d1, N. E. BURMA, Kambaiti, 7000 ft., 12.4.1934, R. MALAISE. In Coll. Naturhistoriska Riksmuseet Stockholm. Paratypen: 3, N. E. BURMA, Kambaiti, 7000 ft., 19.4.1934, R. MALAISE. In Coll. Naturhistoriska Riksmuseet Stockholm. <5, N. E. BURMA, Kambaiti, 7000 ft., 12.4.1934, R. MALAISE. In Coll. Naturhistoriska Riksmuseet Stockholm. <?, N. E. BURMA, Kambaiti, 7000 ft., 8.4.1934, R. MALAISE. In Coll. K l a u s n i t z e r. 3, N. E. BURMA, Kambaiti, 7000 ft 12.-15.4.1934, R. MALAISE. In Coll. K l a u s n i t z e r (für REM-Fotos verwendet). 3 9 9, N. E. BURMA, Kambaiti, 7000 ft., 12.4.1934, R. MALAISE. 2 Exemplare in Coll. Naturhistoriska Riksmuseet Stockholm (1 Exemplar für REM-Fotos verwendet), 1 Exemplar in Coll. K l a u s n i t z e r. Körper: länglich oval. Körperlänge: M ännchen 3,5-3,8 ( 0 3,6) mm; W eibchen 3,8-4,0 ( 0 3,9) mm. Die Angabe der Körperlänge gehört zu einer Neubeschreibung, m an kann sie auch exakt definieren als den Abstand zwischen dem Vorderrand des Labrum und der Spitze der Elytren. Die Messung ist aber bei vielen Exemplaren kaum exakt möglich, da sie von der Art der Präparation erheblich beeinflusst werden kann. Kopf (Fig. 1-8): schwarz, kräftig gekörnelt punktiert. Länge des Horns auf der Dorsalseite 0,12-0,14 mm. Weibchen ohne Hornbildung. Labrum (Fig. 9): Männchen: 0,10 mm lang; 0,23 mm breit. Mandibeln (Fig. 11, 12): Höhe der Mandibel 0,25 mm. Maxillarpalpen (Fig. 13): schwarzbraun, 4. Glied etwas aufgehellt. Länge 1. Glied 0,05 mm; 2. Glied 0,15 mm; 3. Glied 0,10 mm; 4. Glied 0,12 mm. Breite 1. Glied 0,06 mm; 2. Glied 0,08 mm; 3. Glied 0,07 mm; 4. Glied 0,04 mm. Das 4. Glied ist abgestutzt. Labialpalpen (Fig. 14): Männchen: Länge 1. Glied 0,07 mm; 2. Glied 0,07 mm; Sinneskegel (?) 0,08 mm. Breite 1. Glied 0,03 m m ; 2. Glied 0,05 mm; Sinneskegel (?) 0,05 mm. A ntennen (Fig. 10) [Maße in mm]: bei den M ännchen ist das 1. bis 3. Glied braun bis schwarzbraun (bei den W eibchen hellbraun), 4. bis 11. Glied schwarz. M ännchen: Länge 1. Glied 0,15-0,22 ( 0 0,19); 2. Glied 0,11-0,14 ( 0 0,12); 3. Glied 0,10-0,11 ( 0 0,11), 4. Glied 0,25-0,31 ( 0 0,29). Breite in der M itte 1. Glied 0,09-0,10 ( 0 0,10); 2. Glied 0,07-0,08 ( 0 0,08); 3. Glied 0,06-0,07 ( 0 0,07); 4. Glied 0,10-0,11 ( 0 0,10). Weibchen: Länge 1. Glied 0,18-0,21 ( 0 0,20); 2. Glied 0,09-0,10 ( 0 0,10); 3. Glied 0,09-0,10 ( 0 0,09), 4. Glied 0,24-0,25 ( 0 0,25). Breite in der M itte 1. Glied 0,09-0,10 ( 0 0,10); 2. Glied 0,07-0,08 ( 0 0,08); 3. Glied 0,05 ( 0 0,05); 4. Glied 0,08-0,09 ( 0 0,08). Pronotum (Fig. 15): schwarz bis schwarzbraun, Seiten- und Vorderrand schmal hell gesäumt (M ännchen), in der M itte dunkelbraun, Vorderrand schmal, Seitenrand breit rotbraun gesäumt. Pronotum dicht gekörnelt punktiert, äußerer Rand ohne Punkte. Behaarung hell, relativ lang. Form ± rechteckig, Vorderrand schwach gebogen. M ännchen: Länge entlang der M ittellinie 0,73-0,76 ( 0 0,75) mm; maximale Breite, senkrecht zur Körperlängsachse gemessen 1,09-1,20 ( 0 1,15) mm. Weibchen: Länge entlang der

Beitr. Ent. 55 (2005) 1 127 M ittellinie 0,69-0,73 ( 0 0,71) mm; maximale Breite, senkrecht zur Körperlängsachse gemessen 1,14-1,27 (0 1,21) mm. Prosternalfortsatz (Fig. 16): ca. 0,20 m m lang. Abstand der seitlichen Fortsätze ca. 0,60 mm. Schildchen: dunkelbraun, dicht behaart und punktiert. Elytren: hellbraun, N aht und Seitenrand schmal braun bis schwarzbraun gesäumt, am Apex ± umfangreich angedunkelt (M ännchen), bei den W eibchen sind die Elytren vom Apex fast bis zur M itte dunkel. Behaarung dicht, hell. Haare ca. 0,10 m m lang. M ännchen: Breite einer Elytre in der M itte, senkrecht zur Körperlängsachse gemessen 0,73-0,86 ( 0 0,80) mm; Länge zwischen Schulter und Apex entlang der Körperlängsachse 2,31-2,58 ( 0 2,48) m m. Weibchen: Breite einer Elytre in der M itte, senkrecht zur Körperlängsachse gemessen 0,76-0,95 ( 0 0,86) mm; Länge zwischen Schulter und Apex entlang der Körperlängsachse 2,73-2,76 ( 0 2,75) mm. Beine: schwarzbraun (beim W eibchen braun), das Klauenglied braun. Längen einzelner Glieder in Tabelle 1. Tab. 1: Länge [mm] von Tibia sowie 1.-4. Tarsenglied (= 1.-4. TG). Tibia 1.T G 2. TG 3. TG 4. TG Vorderbein 0,73 0,25 0,09 0,05 0,07 Mittelbein 0,90 0,32 0,12 0,05 0,07 Hinterbein 1,13 0,40 0,15 0,06 0,07 Unterseite: 3.-7. Sternit dunkelbraun bis schwarzbraun, bei den Weibchen braun. 7. Sternit: hinten dreieckig eingebuchtet (Fig. 17) (bei den Weibchen nicht eingebuchtet), locker behaart (Haare 0,10-0,12 m m lang). D er Rand der Bucht ist dichter behaart, diese Haare sind kürzer (0,05-0,06 m m lang). Breite maximal 0,96-1,04 mm; Länge maximal 0,36-0,42 mm; Tiefe der Einbuchtung 0,04 m m. An den Außenecken befindet sich jederseits ein dichtes Feld aus dreieckigen Borsten, die auf Sockeln stehen. 8. Sternit (Fig. 18): Der Stiel ist kurz, die Pterygien sind breit, die versteifenden Leisten beginnen im Stiel und setzen sich bis zur M itte der Pterygien fort. Die Pterygien sind hinten m it einem Feld dünner Haare besetzt. Im hinteren Drittel steht eine einzige große Borste (0,07 m m lang), die aber nicht bei allen untersuchten Exemplaren gefunden wurde (vielleicht abgebrochen?). Gesamtlänge 0,40-0,43 m m ; maximale Breite 0,42-0,44 mm; Länge des Stiels 0,15-0,16 mm; der Abstand zwischen den Spitzen der Pterygien beträgt 0,22-0,25 mm, die Bucht ist 0,18-0,20 m m tief. 9. Sternit (Fig. 19): hinten deutlich zugespitzt, dort m it langen Borsten besetzt (Länge ca. 0,12 mm). Stiel an der Seite mit deutlichen Versteifungen, die in ihrer Ausdehnung nach hinten die M itte überschreiten. Maximale Breite 0,25-0,26 mm; Länge ohne Borsten 0,49-0,56 mm. 7. Tergit (Fig. 20): m it kurzen Bacilla lateralia, die schmal schräg nach innen ragen, dicht behaart. Am H interrand befindet sich ein dichter Borstensaum. Breite zwischen den Bacilla lateralia 0,62-0,64 mm; maximale Breite 0,73-0,82 mm; maximale Länge 0,37-0,42 mm; Länge der Pala 0,30-0,37 mm.

128 K l a u s n it z e r, B.: Eine neue Artengruppe der Gattung Odeles K l a u s n it z e r, 2004 8. Tergit (Fig. 21): m it annähernd quadratischer Pala und kräftigen Bacilla lateraiia, die durch eine Brücke m iteinander verbunden sind. H inten befindet sich ein Feld, das m it zahlreichen spitzen Borsten bedeckt ist. Breite zwischen den Spitzen der Bacilla lateraiia 0,38-0,42 mm; maximale Länge 0,42-0,45 mm; Länge der Pala 0,27 mm; Breite der Pala in der M itte 0,30-0,35 mm. 9. Tergit (Fig. 22): m it länglicher Pala (0,25-0,28 mm) und Bacilla lateraiia, die nicht durch eine Brücke m iteinander verbunden sind. Gesamtlänge 0,41-0,50 mm; maximale Breite 0,30-0,31 mm; Breite zwischen den Spitzen der Bacilla lateraiia 0,28-0,29 mm. Platte distal weichhäutig (Längenmaß dadurch ungenau). Tegmen (Fig. 23): vorn mit einem kurzen Kamm (0,10-0,11 mm lang). Parameren lateral m it 4-5 Zähnchen (Anzahl m itunter links und rechts verschieden). Gesamtlänge 0,71-0,77 mm; Breite vorn 0,17 mm. Sklerite der Verbindungsmembran (Fig. 23): Breite 0,13 mm; Länge 0,08 mm. Penis (Fig. 24): Parameroide vor der M itte m it einem beweglichen, einspitzigem (bis schwach gegabeltem) Zäpfchen (0,06 m m lang). Gesamtlänge 0,84-0,90 mm; Breite hinter der Spitze 0,11-0,12 m m, Tiefe des Spalts zwischen den Parameroiden 0,15 mm. Areal: D er F undort liegt im N ordosten von M yanm ar an der Grenze zu Yunnan (China). Die Koordinaten sind 25 25 N; 98 06 O. Derivatio nominis: Ich widme die neue A rt meinem lieben Freund, dem großartigen Coleopterologen, H errn Dr. phil. h. c. W e r n e r A. M a r g g i, Thun, und möchte damit seine außerordentlichen Verdienste um die Erforschung der Carabidae würdigen, aber auch D ank sagen für Hilfe in schwierigen Zeiten und für die vielen wissenschaftlichen Anregungen. Danksagung Durch die freundliche Unterstützung von Herrn B e r t V ik l u n d, Naturhistoriska Riksmuseet Stockholm, war es möglich, das interessante CWi/ei-Material zu untersuchen. Herrn Dr. M a t t h ia s N u s s, Dresden, danke ich für die Möglichkeit, die beigegebenen Fotos mikroskopischer Präparate im Museum für Tierkunde Dresden aufnehmen zu können, den Herren Dr. S t e p h a n M a r t in B l a n k und C h r is t ia n K u t z s c h e r, Müncheberg, für die Aufnahmen am Rasterelektronenmikroskop des Deutschen Entomologischen Instituts und Herrn Dr. L o t h a r Z e r c h e, Müncheberg, für seine hilfreichen Anmerkungen zum Manuskript dieser Arbeit sowie Herrn Prof. Dr. H o l g e r H. D a t h e, Müncheberg, für seine umfassende Unterstützung dieser Publikation. Literatur K l a u s n it z e r, B. 2004a: Eine neue Gattung der Familie Scirtidae (Insecta: Coleoptera). - Entomologische Abhandlungen Museum für Tierkunde Dresden 62: 77-82. K l a u s n it z e r, B. 2004b: Zur Kenntnis der in Europa vorkommenden Arten der Gattung Odeles K l a u s n it z e r, 2004 mit Beschreibung neuer Arten (Coleoptera, Scirtidae). 1. Teil. - Denisia 13: 259-267. Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. B e r n h a r d K l a u s n it z e r Lannerstraße 5.D -0 1 2 1 9 Dresden Deutschland, e-mail: klausnitzer.col@t-online.de

Beitr. Ent. 55 (2005) 1 129 Fig. 1: Odeles marggii n. sp., <3, Kopf, dorsal (REM-Aufnahme) Fig. 2: Odeles marggii n. sp., cf, Kopf, dorsal, Detail (REM-Aufnahme)

130 K e a u s n it z e r, B.: Eine neue Artengruppe der Gattung Odeles K l a u s n it z e r, 2004 Fig. 3: Odeles marggii n. sp., <?, Kopf, Horn dorsal (REM-Aufnahme)

Beitr. Ent. 55 (2005) 1 Fig. 5: Odeles marggii n. sp., 3, Kopf, lateral (REM-Aufnahme) Fig. 6: Odeles marggii n. sp., 3, Kopf, Horn lateral (REM-Aufnahme)

132 K l a u s n it z e r, B.: E in e neue Artengruppe d e r Gattung Odeles K l a u s n it z e r, 2004 Fig. 7: Odeles marggii n. sp., 9, Kopf, dorsal (REM-Aufnahme) Fig. 8: Odeles marggii n. sp., 9, Kopf, dorsal, Detail (REM-Aufnahme)

Beitr. Ent. 55 (2005) 1 133 W * ' Fig. 9: Odeles marggii n. sp., cf, Labrum Figs. 10-12: 10: ventral. - 12: n. sp., d1, 2.-5. Antennenglied. - 11: Odeles marggii n. sp., cf, linke Mandibel, ü n. sp., cf, rechte Mandibel, dorsal Figs. 13-14: 13: Odeles marggii n. sp., <?, Maxille. - 14: Odeles marggii n. sp., cf, Labium

134 K l a u s n it z e r, B.: Eine neue Artengruppe der Gattung Odeles K l a u s n it z e r, 2004 Figs. 17-18: 17: Odeles marggii n. sp., cf, 7. S ternit. - 18: Odeles marggii n. sp., cf, 8. Sternit a v C.. o ia Figs. 19-20: 19: Odeles n. sp., cf, 7. Tergit ii n. sp., cf, 9. Sternit. - 20: Odeles marggii

Figs. 21-24: 21: Odeles marggii n. sp., <3, 8. Tergit 22: Odeles marggii n. sp., <3, 9. Tergit 23: Odeles marggii n. sp., <?, Tegmen 24: Odeles marggii n. sp., c \ Penis