Naturwissensch. Veröff. NHM Schleusingen 2014

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1 Naturwissensch. Veröff. NHM Schleusingen 2014 Semana Autorenname: Band 29 Das ist Seiten der Beitragstitel, das ist der Beitragstitel, das ist der Beitragstitel Germanonautilus im Unteren Keuper (Trias, Erfurt-Formation) von Trematodiscus jugatonodosus bis Germanonautilus bidorsatus SIEGFRIED Rein, Erfurt-Rhoda Stichworte Unterer Keuper, Erfurt Formation, Trias, Trematodiscus jugatonodosus, Germanonautilus bidorsatus, G. suevicus, Rekombination von Merkmalen Inhalt Zusammenfassung Summary 1. Einleitung 2. Paläogeographie des Unteren Keuper zwischen Thüringen und dem östlichen Schweizer Jura 3. Cephalopoden-Funde im Thüringer Grenzdolomit 4. Germanonautilus bidorsatus aus dem Thüringer Grenzdolomit 4.1. Fundort FO 1 Branchewinda-Görbitzhausen 4.2. Fundort FO 2 Apolda 4.3. Fundort FO 5?Erfurt-Neudietendorf 4.4. Fundort FO 3 Straße zwischen Großbrembach und Buttelstädt 4.5. Fundort FO 4 Reisdorf 4.6. Fundort FO 6 Buttelstädt 5. Weitere Germanonautilus bidorsatus-nachweise aus dem Unteren Keuper 5.1. Grenzdolomit in Württemberg 5.2. Anthrakonitbank in Württemberg 5.3. Blaubank-Horizon in Württemberg 6. Ergebnisse 6.1. Ist Germanonautilus jugatonodosus das Endglied einer Entwicklungsreihe? 6.2. Physiologische Besonderheiten der Germanonautilus bidorsatus- Population 6.3. Der Obere Muschelkalk im östlichen Schweizer Jura ein Refugium für Germanonautilus bidorsatus Dank Literatur Zusammenfassung Mit dem diachronen Voranschreiten der Keuperfazies im Germanischen Becken verlor Germanonautilus bidorsatus dort seinen Lebensraum und zog sich in den Bereich des östlichen Schweizer Jura zurück. Von dort nutzte dieser Nautilide die zyklischen Meeresspiegelschwankungen zu kurzzeitigen Immigrations-Events in den brackisch-terrestrischen Unteren Keuper des Germanischen Beckens. Im Grenzdolomit gelangte Germanonautilus bidorsatus bis in das Zentrum des Germanischen Beckens. Der erste exotisch erscheinende Fund wurde 1890 als neue Art Trematodiscus jugatonodosus Zimmermann beschrieben und später von Urlichs & Mundlos (1984) als Endglied einer Entwicklungsreihe gedeutet. Neue Funde und Erkenntnisse aus Germanonautilus-Analysen korrigieren diese Ansicht. Danach sind alle Germanonautilus-Funde aus dem Unteren Keuper Individuen der zwischenzeitlich in das Schweizer Refugium gewechselten ursprünglichen Germanonautilus bidorsatus- Population. Germanonautilus jugatonodosus und G. suevicus werden als Synonyme von Germanonautilus bidorsatus angesehen. Summary Germanonautilus bidorsatus lost its normal environment in the Germanic basin due to the diachronous progression of the Keuper facies and retired to the eastern Swiss Jurassic Mountain basin. From there it utilized cyclic ups and downs of the sea level for short-time immigration events into the brackish-terrestrial Lower Keuper. It reached the central Germanic basin of Thuringia in the Grenzdolomit (border dolomite). The first find, appearing rather exotic, was described in 1890 as the new species Trematodiscus jugatonodosus Zimmermann and was later interpreted as the final member of a developmental line by Urlichs & Mundlos (1984). New finds and knowledge from analyses of Germanonautilus can adjust this opinion. It shows that all finds of Germanonautilus from the Lower Keuper represent individuals of the Germanonautilus bidorsatus population migrated to the Swiss refuge. Germanonautilus jugatonodosus and G. suevicus are considered as synonyms of Germanonautilus bidorsatus. 1. Einleitung Die in ca. 3,5 Millionen Jahren erfolgten marinen Ablagerungen des Oberen Muschelkalks haben in Thüringen eine Mächtigkeit von 71 Metern erreicht. Wie die zahlreichen fossilen Belege zeigen, existierten in dieser Zeit für Ceratites und Germanonautilus optimale ökologische und für ihre Überlieferung auch sehr gute diagenetische Bedingungen. Mit dem diachron progradierenden Fazieswechsel von der Warburg- zur Erfurt-Formation verlieren die Cephalopoden ihren Lebensraum. In dem in Thüringen folgenden 50 m mächtigen Unteren Keuper fehlen diese marinen Faunenelemente. Erst im Zuge einer letzten Meeres-Ingression bis in das Zentrum des Germanischen Beckens bildete sich eine bis 5 Meter mächtige Abfolge bankiger Dolomite mit dünnen Tonsteinlagen der Thüringer Grenzdolomit. Er markiert als Leithorizont die Grenze zwischen Unteren und Mittleren Keuper. Im Grenzdolomit wurden zwischen 1882 und 1889 einige neu bis in das Beckenzentrum immigrierte marine Cephalopoden nachgewiesen. Davon galt ein ursprünglich als Trematodiscus jugatonodosus beschriebener Nautilide bislang als Unikat. Seine taxonomische Zuordnung wurde inzwischen mehrfach geändert. Die Frage nach seiner paläogeographischen Herkunft blieb offen. Nun sind von neuem Belegmaterial aus dem Grenzdolomit Thüringens präzisere Aussagen zur Phylogenese der Art Germanonautilus bidorsatus v. Schlotheim möglich. Autorenanschrift Dipl.-Lehrer Siegfried Rein Hubertusstraße 69 D Erfurt-Rhoda SRein@t-online.de 37

2 Semana Band Paläogeographie des Unteren Keuper zwischen Thüringen und dem östlichen Schweizer Jura Der Untere Keuper lässt sich in eine regressiv marine und eine transgressiv marine Sequenz teilen. Die zeitliche Abgrenzung zum Oberen Muschelkalk verläuft während des regressiv marinen Abschnittes diachron zum terrestrischen Progradieren. Das Muschelkalkmeer und die marine Fauna weichen stetig nach SSW zurück. Dabei verschiebt sich stufenweise die in Thüringen in der oberen dorsoplanus/alticella -Zone liegende Formations-Grenze bis an das Grenzbonebed in Württemberg. Die folgende Keuper-Fazies dokumentiert die Abfolge zyklischer Meeresspiegelschwankungen. Die Sedimentation ist das Ergebnis eines Wechsels brackisch und terrestrisch geprägter Lebensräume. Auch nach dem Erreichen der maximalen Progradation im Süden Württembergs bleiben im Raum des östlichen Schweizer Jura die brackisch/marinen Verhältnisse durchgängig erhalten. Nach Merki (1961) endet hier die Zeit des Oberen Muschelkalks erst mit der Sedimentation der Äquivalente des Grundgipses. Somit wäre der südlichste Teil des Muschelkalkmeeres in der Zeit des Unteren Keuper ein möglicher Rückzugsraum der marinen Muschelkalk-Fauna. Der Wechsel von der regressiven zu einer erneut transgressiv marinen Sequenz vollzieht sich etwa an der Anthrakonitbank. Auch der folgende Zeitraum bleibt geprägt durch zyklisch wechselnde Meeresspiegel-Schwankungen. Mit einer letzten marinen Ingression bis in das Beckeninnere und der Bildung des Grenzdolomits in Thüringen endet die paläogeographische Entwicklung des Unteren Keuper. Abb. 1: Paläogeographische Entwicklung in der Erfurt Formation (Unterer Keuper; leicht schematisiert nach Franz et al. 2013). 3. Cephalopoden- Funde im Thüringer Grenzdolomit Als erste Cephalopoden-Nachweise aus dem Grenzdolomit wurden 1882 Ceratites schmidi westlich von Erfurt (FO 5) und wenig später im Jahre 1889 der Nautilide Trematodiscus jugatonodosus südlich von Arnstadt (FO 1) bekannt gemacht. Zwei weitere Ceratites schmidi sowie ein Neoclypites? peregrinus wurden zwischen 1961 und 1973 in Reisdorf (FO 4) durch J. Schneider aus Freiberg gefunden und von Müller (1969, 1970 und 1973) beschrieben. Neu sind vier weitere Nautiliden-Belege aus Apolda, Buttelstädt, Buttstädt-Großbrembach, Erfurt und Reisdorf. Abb. 2: Cephalopoden-Fundplätze im Grenzdolomit Thüringens. 38

3 Naturwissensch. Veröff. NHM Schleusingen Germanonautilus bidorsatus aus dem Thüringer Grenzdolomit 4.1. Fundort FO 1 Branchewinda- Görbitzhausen Im Jahre 1889 fand der Geologe Ernst Zimmermann beim Kartieren des Blattes Stadtilm im Grenzdolomit einen Nautiliden und beschrieb ihn als Trematodiscus jugatonodosus. Als erster und einziger seiner Art im deutschen Keuper erlangte der Fund sowohl in der Paläontologie als auch in der Geologie eine Sonderstellung. Wegen der ungewöhnlich skulpturierten Externseite unterschied er sich grundsätzlich von den bis dahin bekannten Nautiliden des germanischen Oberen Muschelkalkes. Abb. 3: Trematodiscus jugatonodosus, der Holotypus aus Zimmermann (1889: Taf. XXVII, Abb. 1b und 1a). Das Original von der Straße zwischen Branchewinda und Görbitzhausen zeigt folgende Gehäuseparameter: einen Durchmesser von 137 mm bei einer Nabelweite von 40 mm (= 29%). Die Länge der Wohnkammer beträgt 3/8 Umgang = 135. Der dolomitisch überprägte Steinkern enthält als Beleg für die Begleitfauna Costatoria goldfussi. Der Windungsquerschnitt (h = 70; b = 77) des geringfügig korrodierten Gehäuses erscheint leicht trapezförmig. Die Querschnittszahl beträgt etwa 115%. Die Nabelwand fällt von der gerundeten Umbilikalkante flach zur Naht ein. Dadurch erscheint der Nabel trichterförmig. Diese Gehäuseparameter entsprechen einem Germanonautilus bidorsatus aus dem Oberen Muschelkalk. Spezifisch erscheint die median auf der Externseite verlaufende breite rinnenförmige Vertiefung mit der bilateral ausgebildeten Externskulptur. Die beiderseits durch Längsleisten begrenzte Rinne ist nur wenig breiter als die skulpturierten seitlichen Abschnitte bis zur Marginalkante. Auf beiden Streifen stehen von den Marginalknoten ausgehende schräg nach hinten verlaufende Wülste. Diese Strukturen verlieren sich auf der Wohnkammer. Nautiliden aus dem Oberen Muschelkalk mit derartiger Externskulptur waren Zimmermann zu dieser Zeit noch nicht bekannt. Drei annähernd vergleichbare Morphen beschrieb Mojsisovics (1882) mit einer triadischen Formengruppe (Karn). Er hatte sie wegen gemeinsamer Merkmale der Externskulptur mit der permischen Familie Tainioceratidae zur Gattung Trematodiscus gestellt. In Trematodiscus klipsteini sah Zimmermann dann auch den nächsten Verwandten mit den meisten morphologischen Gemeinsamkeiten. Der von ihm gewählte Name jugatonodosus sollte auf die unterschiedliche Ausbildung der externen Knotenspirale zu diesem hinweisen. Trematodiscus klipsteini stammt aus den unterkarnischen Ablagerungen der östlichen mediterranen Faunenprovinz. Folgerichtig sah Zimmermann darin auch eine Chance, zeitlich den Thüringer Grenzdolomit in das Unter-Karn einzustufen. Gleichzeitig verband er damit die Bestätigung, dass zumindest zeitweilig eine Öffnung zwischen dem germanischen Becken und dem mediterranen Ablagerungsraum bestanden haben muss te. Zu dieser Korrelation äußerte sich Mojsisovics (1896) kritisch: Trematodiscus jugatonodosus zeigt, wie Zimmermann bereits erkannte, Verwandtschaft mit Trematodiscus Klipsteini aus den St. Cassianer Schichten. Da sich aber Nautiliden wegen ihrer Seltenheit und geringeren Va Abb. 4: Die Gattung Trematodiscus, aus Mojsisovics (1873: Taf. III, Fig. 1; 1882; Taf. LXXXVII, Fig. 1 und 1882; Taf. LXXXIX, Fig. 2). 39

4 Semana Band 29 riabilität weniger zu schärferen Schlüssen über die Horizontierung benachbarter Faunen eignen, als Ammoniten, so wäre die Schlussfolgerung, dass der Grenzdolomit den Cassianer Schichten gleichzustellen wäre, wohl etwas gewagt. Wenig später löst Mojsisovics aber konsequenterweise seine mediterranen Formen aus dem Karn vom permischen Trematodiscus ab und stellt sie gemeinsam mit dem thüringischen Trematodiscus jugatonodosus in die neue Gattung Thuringionautilus (Mojsisovics 1902). Bereits bei der Beschreibung der zugleich von ihm neu aufgestellten Gattung Germanonautilus (Mojsisovics 1902) mit der Typusart G. bidorsatus Schlotheim verweist er auf die große morphologische Übereinstimmung beider Gattungen und sieht in Thuringionautilus lediglich einen Abkömmling von Germanonautilus. Das Original zu Trematodiscus jugatonodosus Zimmermann ist offenbar verloren gegangen und galt bis vor kurzem als verschollenes Unikat. Im Rahmen einer Revision von Germanonautilus beschreiben Urlichs & Mundlos (1984) diesen Thuringionautilus jugatonodosus schließlich als Endglied einer Entwicklungsreihe der von Mojsisovics (1902) aufgestellten Gattung Germanonautilus. Aus Thuringionautilus jugatonodosus wird nunmehr Germanonautilus jugatonodosus Fundort FO 2 Apolda Abb. 5: Germanonautilus bidorsatus, dolomitisierter Steinkern, Phragmokon, Unterer Keuper, Erfurt Formation, Grenzdolomit, Apolda, D = 234 mm, Slg.-Nr.: NHMS - WT 2025, Foto F. Behr. Zum Fund und den Fundumständen äußert sich Compter (1922: S. 70): Dieser Nautilus, von dem mir Herr Geh. Bergrat Prof. Dr. Zimmermann in Berlin schreibt, daß er sich von seinem Trematodiscus jugatonodosus nur durch kräftigere Knoten unterscheidet, ihm aber nahe steht, hat das lebhafteste Interesse selbst der paläontologischen Sammlung der Reichsresidenz erregt. Unser Real-Gymnasium, in dessen Besitz er sich befindet, wird ihn aber in berechtigtem Lokalpatriotismus auch fernerhin treu bewahren. Dem Lokalpatriotismus engagierter Thüringer Paläontologen ist es zu verdanken, dass dieses historische Belegstück über Umwege in den Fundus des Naturhistorischen Museum Schleusingen gelangte und somit dem Land Thüringen erhalten geblieben ist. Aufbewahrungsort: Naturhistorisches Museum Schloss Bertholdsburg Schleusingen, Slg.-Nr. NHMS - WT Der Nautilide vom Fundort Apolda wurde bereits 1922 in einem lokalen Heimatheft als Trematodiscus jugatonodosus vom Direktor des dortigen Gymnasiums G. Compter publiziert. Der sehr gut erhaltene Phragmokon stammt aus einem temporären Aufschluss im Grenzdolomit hinter dem Apoldaer Schützenhaus. Auch auf diesem dolomitischen Steinkern finden sich wie beim Zimmermann schen Original Costatoria goldfussi als Belege der Begleitfauna. Der Phragmokon-Durchmesser beträgt 234 mm. Es handelt sich also um ein sehr großes Individuum. Der Windungsquerschnitt (h = 94; b = 112) des einseitig leicht korrodierten Gehäuses wirkt bei einer Querschnittszahl von 120% leicht trapezförmig. Ausgehend von einem Umbilikalwulst auf dem Steinkern erscheint der Nabel bei einer Nabelweite von 61 mm (27%) weit trichterförmig. Die Externskulptur gleicht der des Zimmermann schen Originals. Die Ausbildung der Marginalknoten mit ihren schräg nach hinten laufenden Wülsten schwächt sich stetig ab. Die ein Drittel der Externseite einnehmende mediane Rinne bleibt auf dem Phragmokon durchgehend erhalten Fundort FO 5?Erfurt Neudietendorf Der ohne Inv.-Nr. und Fundortangabe versehene Germanonautilus aus dem Erfurter Fundus wurde bereits von Schmidt (1928: S. 287) bei der Beschreibung von N. (Trematodiscus) jugatonodosus erwähnt. Durch seine Bemerkung: Ein ähnliches Stück in Erfurt, städt. Museum konnte dieser unpräparierte und unscheinbare Steinkern zugeordnet werden. Der genaue Fundort, wahrscheinlich nahe Neudietendorf, ist unbekannt. Die Gehäusegröße des Phragmokons beträgt 156 mm. Der Windungsquerschnitt (h = 60; b = 67)) des einseitig leicht korrodierten Gehäuses erscheint bei einer Querschnittszahl von etwa 114% fast quadratisch. Ausgehend von einem teilweise erhaltenen Umbilikalwulst auf dem Steinkern ist der Nabel bei einer Nabelweite von 39 mm (25%) weit trichterförmig. Die Externskulptur gleicht der des Zimmermann schen Originals. Die Ausbildung der kräftigen Marginalknoten mit ihren schräg nach hinten laufenden Wülsten schwächt sich stetig ab. Die ein 40

5 Naturwissensch. Veröff. NHM Schleusingen 2014 Aufbewahrungsort: Naturhistorisches Museum Schloss Bertholdsburg Schleusingen, Slg.- Nr. NHMS - WT Fundort FO 4 Reisdorf Abb. 6: Germanonautilus bidorsatus, dolomitisierter Steinkern, Phragmokon, Unterer Keuper, Erfurt Formation, Grenzdolomit, Erfurt?, D = 156 mm, Slg.-Nr. NME - N 14;001, Foto F. Behr. Vor der endgültigen Verfüllung der Ziegeleigrube Reisdorf wurde im Jahre 2002 durch die Universität Leipzig eine letzte gezielte Grabung im Grenzdolomit durchgeführt. Dabei konnte u. a. ein weiterer Germanonautilus geborgen werden. Nach Auskunft von Grabungsleiter Prof. Dr. A. Müller (Universität Leipzig) handelt es sich um einen etwa 120 mm großen, zwar leicht korrodierten, jedoch völlig skulpturlosen Steinkern. Abb. 7: Germanonautilus bidorsatus, dolomitisierter Steinkern, Unterer Keuper, Erfurt Formation, Grenzdolomit, Großbrembach/Buttelstedt, DE = 307 mm, Slg.-Nr.: NHMS - WT Fundort FO 6 Buttelstädt Drittel der Externseite einnehmende mediane Rinne bleibt gleichbleibend erhalten. Aufbewahrungsort: Naturkundemuseum Erfurt, Slg.-Nr. NME - N 14; Fundort FO 4 Straße zwischen Großbrembach und Buttelstädt Das Belegstück vom FO 4 ist ein Neufund aus dem Jahr Er stammt aus einer temporär angelegten Materialentnahmestelle im Grenzdolomit zwischen Großbrembach und Buttelstädt und gelangte mit Unterstützung von T. Voigt aus Jena an das Schleusinger Museum. Das beidseitig korrodierte, dolomitische und im Wohnkammerbereich zusätzlich verdrückte Gehäuse hat einen Durchmesser von 307 mm! Der 262 mm große Phragmokon erscheint mit einem Querschnittswert (h = 100; b = 96) von etwa 120% fast quadratisch. Im Unterschied zu den Stücken der Fundorte 2 und 3 ist die Externseite flach und unskulpturiert! Die Ausbildung von schwachen Marginalknoten endet weit vor dem Phragmokonende. Der Nabel erscheint weit trichterförmig, die Nabelweite des Gehäuses beträgt 87 mm (28%) und die des Phragmokons 67 mm (26%). Mit dieser Gehäusemorphologie entspricht er klar einem Germanonautilus bidorsatus. Ein weiterer Germanonautilus- Fundnachweis aus dem Thüringer Grenzdolomit ist ein Conchorhynchus avirostris aus Buttelstedt. Er ist mit einer Länge von 33 mm und einer Breite von 43 mm ungewöhnlich groß. Der Unterkiefer ermöglicht indirekt den Rückschluss auf ein Individuum mit einem Gehäuse größer 250 mm. Aufbewahrungsort: Naturhistorisches Museum Schleusingen (Leihgabe vom Museum der Natur Gotha), Slg.-Nr.: MNG Abb. 8: Conchorhynchus avirostris, Unterkiefer von Germanonautilus bidorsatus, Unterer Keuper, Erfurt Formation, Grenzdolomit, Buttstädt, Größe 33 x 43 mm, Slg.-Nr. MNG 1267 (als Leihgabe im NHMS), Foto R. Werneburg. 41

6 Semana Band Weitere Germanonautilus bidorsatus-nachweise aus dem Unteren Keuper 5.1. Grenzdolomit in Württemberg Zu den sechs Nachweisen für Germanonautilus aus dem Thüringer Grenzdolomit kommen zwei weitere Belege aus Württemberg. Ein von Fraas (1892) ohne Abbildung erwähntes Stück ist verloren gegangen. Ein zweites Belegstück aus dem Grenzdolomit von Crailsheim (Sammlung der Uni Tübingen IGPT 1596/7) ist nach Urlichs & Mundlos (1984) unbestimmbar. Somit entfallen auf acht Germanonautilus Nachweise aus dem Grenzdolomit lediglich 3 Individuen mit jugatonodosus - Merkmalen Anthrakonitbank in Württemberg Im Zeitabschnitt vom Wechsel der regressiven zur transgressiven Sequenz (vgl. Abb. 1) kommt es während einer kurzzeitigen Ingression zur Bildung der Anthrakonitbank. Aus dieser Bank gibt es den Immigrationsnachweis eines weiteren Germanonautilus. Es handelt sich um den Rest eines senkrecht eingebetteten Gehäuses, vermutlich einer Wohnkammer, aus dem Steinbruch Schön+Hippelein in Satteldorf-Neidenfels zusammen mit der Begleitfauna Hoernesia socialis, Bakevellia substriata, Costatoria goldfussi und Lingularia zenkeri. Das seltene Beleg-Exemplar befindet sich in der Sammlung Hagdorn mit der Inv. Nr. MHI Die flache Externseite ist gut erhalten, glatt und skulpturlos ausgebildet. Der Übergang in die Lateralseite ist kantig. Marginal sind lediglich schwache Knotenbildungen erkennbar. Die Morphologie erinnert an Germanonautilus bidorsatus Blaubank-Horizont in Württemberg Die Blaubank ist eine kurzzeitig marine Bildung während der regressiven Sequenz im untersten Unterkeuper Württembergs (vgl. Abb. 1). Aus diesem Horizont, nur etwa einen Meter über dem Grenzbonebed, befinden sich in den Sammlungen Hagdorn (Künzelsau) und Bartholomä (Neuenstein) zwei Germanonautilus-Steinkerne mit einer Gehäusegröße von 150 bis 160 mm. Die Qualität der Erhaltung ist mäßig, sie ermöglicht dennoch eine ausreichende Beschreibung der wichtigen Skulpturmerkmale. Der Nabel ist trichterförmig ausgebildet. Die Externseite ist auf beiden Steinkernen glatt. Der Übergang zur Lateralseite erscheint leicht gerundet und ohne Knotenbildungen. Auch diese skulpturlose Gehäusemorphologie mit trichterförmigem Nabeleinfall entspricht der bekannten Variationsbreite eines Germanonautilus bidorsatus. Abb. 10: Germanonautilus bidorsatus, Unterer Keuper, Erfurt Formation, Blaubank, Kirchberg, Größe 160 mm, Slg. Bartholomä, Foto A. Batholomä. 6. Erkenntnisse 6.1. Ist Germanonautilus jugatonodosus das Endglied einer Entwicklungsreihe? Abb. 9: Germanonautilus bidorsatus, Unterer Keuper, Erfurt Formation, Anthrakonitbank, Satteldorf-Neidenfels, Steinbruch Schön + Hippelein, Slg.-Nr. MHI Die am Anfang auf den Merkmalen eines Exemplares beruhende Beschreibung des Zimmermann schen Originals ist klar und eindeutig. Das isolierte Vorkommen im Unteren Keuper deutete auf die Immigration einer neuen Spezies und berechtigte zur Aufstellung der Art T. jugatonodosus. Gleichfalls nachvollziehbar ist der mehrmalige spätere Gattungs-Wechsel. Als letzten Beleg aus dem Grenzdolomit sahen Urlichs & Mundlos (1984) das Unikat noch als das Endglied einer Entwicklungsreihe von Germanonautilus dolomiticus über G. bidorsatus und G. suevicus bis hin zum G. jugatonodosus. Mit den zwei weiteren Altbelegen von Apolda (FO 2) und Erfurt (FO 5) schien diese taxonomische und phylogenetische Zuordnung gefestigt. 42

7 Naturwissensch. Veröff. NHM Schleusingen 2014 Die Neufunde aus dem Grenzdolomit von Buttstädt-Großbrembach (FO 3) und Reisdorf (FO 4) verändern diese Deutung von Grund auf. Beide Belegstücke haben weder eine mediane Furche noch eine skulpturierte Externseite. Ihr Rücken ist flach. Sie sind folglich keine Vertreter von G. jugatonodosus. Ein Beleg besitzt Marginalknoten der andere ist marginal skulpturlos. Somit sind selbst die zwei Neufunde morphologisch verschieden. Der Gehäusebau der Nautiliden aus dem Thüringer Grenzdolomit ist heterogen. Das Gleiche gilt für die weiteren Belege aus dem Unteren Keuper Württembergs. Das Relikt aus der Anthrakonitbank (Abb. 9) hat eine flache Externseite, die marginal kantig und mit kleinen Knotenbildungen in die Lateralseite übergeht. Die Steinkerne aus der Blaubank (Abb. 10) wiederum haben eine gerundete Marginalkante und sind völlig skulpturlos. Folglich scheiden die Nautiliden aus dem Unter- Keuper Württembergs morphologisch als Zwischenglieder einer mit G. jugatonodosus endenden Entwicklungsreihe aus Physiologische Besonderheiten der Germanonautilus bidorsatus-population Aufgrund spezifischer diagenetischer Bedingungen ist im Oberen Muschelkalk in Thüringen die fossile Überlieferung von Cephalopoden ausgezeichnet. Die evolutionäre Entwicklung von Ceratites und Germanonautilus kann deshalb lückenlos mit Fundmaterial belegt werden. Statistische Analysen machten die grundsätzlichen physiologischen Unterschiede dieser Tiergruppen sichtbar (Rein, in Vorbereitung). Bei den in das Muschelkalkmeer immigrierten Cera tites-populationen verläuft die zeitliche Abfolge in Fortpflanzungsgemeinschaften mit einem deutlich gegliederten morphologischen Wandel in der Zeit. Die Individuen dieser Formenreihe lassen sich in mehrere, zeitlich einander ablösende Zeitformen (= Chronospezies ) untergliedern. Diese morphologisch determinierten Chronospezies-Begriffe sind subjektive Gruppenbildungen auf der Grundlage naturgegebener Ähnlichkeiten. Jede Grenzziehung zwischen zwei solchen Zeitformen ist unbiologisch, sie ermöglicht jedoch eine exakte biostratigraphische Gliederung. Bei der in das Muschelkalkmeer immigrierten Germanonautilus bidorsatus-population verläuft die zeitliche Abfolge in Fortpflanzungsgemeinschaften ohne deutlich gegliederten morphologischen Wandel in der Zeit. Weil deshalb keine Zeitformen (= Chronospezies ) entstehen, ist mit der Art Germanonautilus bidorsatus eine biostratigraphische Gliederung in der Trias nicht möglich. Dennoch ist auch bei den Nautiliden die morphologische Variationsbreite enorm groß. Sie basiert auf einer ursprünglich angelegten Variabilität der eingewanderten Germanonautilus bidorsatus-population. Eine statistische Analyse von >1200 Individuen (Rein, in Vorbereitung) zeigt, dass bereits in der flexuosus-zone in frühen Ontogeniestadien alle verschiedenen Skulpturmerkmale sichtbar werden. Die zusätzlich erweiterte morphologische Variabilität entsteht durch Rekombination einzelner Merkmale in der evolutiven Entwicklung. Sie belegt die Reproduktion artgleicher Individuen und ist kein Speziationsvorgang. Folgende Gehäusemerkmale verkörpern das phänotypische Erscheinungsbild der Art Germanonautilus bidorsatus (Schlotheim): der Gehäusequerschnitt kann quadratisch bis extrem trapezförmig sein die Externseite kann glatt oder skulpturiert, eben oder rinnenförmig sein die Marginalkante kann gerundet oder kantig, unskulpturiert oder mit Knötchen, Knoten oder Wülsten versehen sein die Lateralseite kann glatt oder skulpturiert sowie umbilikal gerundet, kantig oder mit einem Wulst versehen sein. Gemeinsam haben alle Individuen von Germanonautilus bidorsatus lediglich einen trichterförmig einfallenden Nabel. Für das typologische Artkonzept entstehen auf diese Weise vielfältige Möglichkeiten zu verschiedenen taxonomischen Zuordnungen. Unterschiedliche ventrale Skulpturelemente einzelner Individuen sind seit der flexuosus-zone ebenso bekannt wie eine einfache mediane Rinne. Zur ersten Merkmalskombination einer Medianrinne mit einer wulstigen Ventralskulptur kommt es in der oberen spinosus-zone (Abb. 11). Dabei handelt es sich nicht um die Entstehung einer neuen Art, sondern um ein durch Rekombination entstandenes neues Skulptur-Merkmal. In der nodosus-zone definieren Urlichs & Mundlos (1984: S. 21) diese Merkmals-Kombination als Artbeschreibung für Germanonautilus suevicus (Philippi) wie folgt: Abb. 11: Germanonautilus bidorsatus, Oberer Muschelkalk, Meißner- Formation, obere spinosus-zone, Künzelsau-Garnberg, Steinbruch Hohenloher Schotterwerke, Slg.-Nr. MHI 2124, Foto H. Hagdorn. 43

8 Semana Band 29 Die breite Ventralseite ist durch eine mediale Furche zwischen zur Mitte leicht aufstrebenden ventralen Schultern deutlich dreigeteilt. Über den ventralen Schultern sind die Knoten mit nach rückwärts schräggestellten meist kräftigen Wülsten verlängert. Mit der dazugehörenden Abbildung (Urlichs & Mundlos 1984: Taf. 4; Abb. 2a) trifft diese Art-Diagnose deckungsgleich auch auf Germanonautilus jugatonodosus (Zimmermann) zu. Der Nachweis von einzelnen Individuen mit dieser Merkmalskombination erstreckt sich somit von der oberen spinosus-zone bis in den Grenzdolomit. In dieser Zeit bleiben Phänotypen wie G. suevicus und G. jugatonodosus als Individuen stets Teil der heterogenen, ursprünglichen Germanonautilus bidorsatus-population Der Obere Muschelkalk im östlichen Schweizer Jura ein Refugium für Germanonautilus bidorsatus Die leicht schematisierte Darstellung in Abbildung 1 vermittelt ein Bild von den zeitlichen und räumlichen Veränderungen der paläogeographischen Situation im Unteren Keuper. Auch während des diachronen Voranschreitens der Keuperfazies im Germanischen Becken bleiben im Raum des östlichen Schweizer Jura die brackisch/marinen Verhältnisse durchgängig erhalten. Nach Merki (1961) endet der Obere Muschelkalk in diesem Gebiet erst mit dem Äquivalent des Grundgipses. Das südliche Randgebiet des Muschelkalkmeeres wurde damit zu einem Rückzugsraum der marinen Muschelkalk-Fauna. In dieses Schweizer Refugium muss sich auch die Germanonautilus bidorsatus-population zurückgezogen haben. Von hier aus nutzten die Nautiliden die zyklischen Schwankungen des Meeresspiegels zu kurzzeitigen Immigrations-Events in den brackisch-terrestrischen Unteren Keuper im Germanischen Becken. Der Nachweis der Immigranten und ihre morphologische Vielfalt in den Ingressionslagen des Germanischen Beckens sind ein reales Argument für das Überleben der anfänglichen Germanonautilus bidorsatus-population. Fossile Belege aus dem Schweizer Refugium sind sehr selten. Die Gründe dafür sind vielseitig. Neben Schichtlücken und Kondensationshorizonten einerseits, war es besonders der wechselnde Chemismus des Meerwassers, der die Fossildiagenese ungünstig beeinflusste. Ungünstige diagenetische Voraussetzungen behinderten den Erhalt der Schalensubstanz (Dolomitisierung, Dedolomitisierung, Kalklösung) und die Verfüllung/ Zementierung der Gehäuse. Weitere Gründe könnten schlechte Aufschlussverhältnisse und ein fehlender Anreiz für Sammler zur Fossiliensuche sein. Jedoch erwähnt Herb (1957a/b) Zwergformen von Germanonautilus aus den Kaistener Schichten. Leider beschreibt er von diesen keine weiteren morphologischen Details. Auch die Suche nach diesen Belegen im ETH Zürich war trotz intensivster Bemühungen der Kustodin Frau Dr. Milena Pika-Boltzi vergeblich. Dank Für die Bereitstellung des Belegmaterials zur vorliegenden Arbeit bedanke ich mich bei den Herren Dr. R. Werneburg (Naturhistorisches Museum Schleusingen, NHMS), Dr. H. Hagdorn (Muschelkalkmuseum Hagdorn Ingelfingen, MHI) und A. Bartholomä (Neuenstein). Für die vielseitige Unterstützung meiner Arbeit bedanke ich mich bei Frau Dr. M. Pika-Boltzi (ETH Zürich), Herrn K. Ebel (Markdorf), Herrn Dr. R. Hofmann (Zürich), Prof. Dr. A. Müller (Leipzig), Herrn O. Irnstorfer (Timelkam), Herrn Prof. Dr. J. Schneider (Freiberg) und Dr. T. Voigt (Jena). Für die Anfertigung von Fotos bedanke ich mich bei den Herren F. Behr (Erfurt), Dr. H. Hagdorn und Dr. R. Werneburg. Besonderen Dank schulde ich den Herren Dr. M. Franz (Freiberg) und Dr. R. Werneburg für die hilfreichen Diskussionen. Literatur Compter, G. (1922): Aus der Urzeit der Gegend von Apolda und aus der Vorgeschichte der Stadt. - Max Weg, Leipzig. Franz, M., Henniger, M. & Barnasch, J. (2013): The strong diachronous Muschelkalk/Keuper facies shift in the Central European Basin: implications from the type-section of the Erfurt Formation (Lower Keuper, Triassic) and basin-wide correlations. - Int. J. Earth Sci. (Geol. Rundsch.) 102: Herb, R. (1957a): Geologische Untersuchungen in der Gulmengruppe zwischen Amden und der Thur Seiten (Dipl.-Arb. Abt. Naturw. Eidg. Techn. Hochschule, Zürich, Manuskript. Herb, R. (1957b) : Zur Fauna des Trigonodusdolomits im nördlichen Kanton Aargau. - Eclogae geol. Helv. 50: 2. Merki, P. J. (1961): Der Obere Muschelkalk im östlichen Schweizer Jura. - Birkhäuser AG, 263 S., Basel. Mojsisovics, E. von (1882): Die Cephalopoden der mediterranen Triasprovinz. - Abh. k. k. geol. Reichsanstalt, 10: 1-320, Taf. 1-94, Wien. Mojsisovics, E. von (1896): Die Meere der Triasperiode. - Verhandlungen Nr. 13; Bericht vom 31. October. Mojsisovics, E. von (1902): Das Gebirge um Hallstadt. - Abh. k. k. geol. Reichsanstalt, 3. Lief. (Supplement): , Taf. 1-23, Wien. Rein, S. (in Vorber.): Germanonautilus bidorsatus und Germanonautilus tridorsatus (Nautiloidea) aus dem Oberen Muschelkalk (Anis Ladin). Teil I: Populationsstatistik und Artkonzept. - Vernate 34. Schlotheim, E. F. v. (1822) Kupfertafeln zu Bar. E. F. von Schlotheim`s Nachträge zur Petrefaktenkunde. - Taf. I-XXI, Becker sche Buchhandlung, Gotha. Schlotheim, E. F. v. (1823): Kupfertafeln zu Bar.. E. F. von Schlotheim`s Nachträge zur Petrefaktenkunde. - Taf. XXII-XXX- VII, Becker sche Buchhandlung, Gotha. Urlichs, M. & Mundlos, R. 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