EVOLUTION IN STICHWORTEN. Ulrich Kull. von. mit 102 Abbildungen und 9 Tabellen

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1 EVOLUTION IN STICHWORTEN von Ulrich Kull mit 102 Abbildungen und 9 Tabellen Gebriider Borntraeger Verlagsbuchhandlung Berlin Stuttgart 2007

2 Inhalt Vorwort V 1 Einleitung Themen der Evolutionsforschung Geschichte der Evolutionsforschung Entwicklung vor Darwin Darwin und Darwinismus Evolution der Evolutionstheorie Kreationismus 7 2 Evolutionstheorie Grundlagen Artbegriff Grundlagen der Populationsgenetik Evolutionsfaktoren Mutationen Populationsbiologie der Mutationen Rekombination Selektion Formen der Selektion Populationsbiologie der Selektion r- und K-Selektion Ebenen und Komponenten der Selektion Genfluss Gendrift (Allelendrift) Genetische Separation Auswirkungen der Selektion und Zusammenwirken mit anderen Faktoren Genetische Last (Biirde) Polymorphismen Balancierter Polymorphismus (Heterosis) Adaptiver Polymorphismus Frequenzabhangiger Polymorphismus Neutrale Evolution Fitness und adaptive Landschaft Modelle adaptiver Landschaften Theorie der Gleichgewichtsverlagerung Populationsbiologie der Fitness-Landschaft Abhangigkeit der Evolution von PopulationsgroBe und -aufbau Haplotypen, Genkopplung und Quantitative Trait Loci (QTL) Genetische Assimilation; Phanokopien Anpassungen 53 VII

3 Einnischung Analogie und Konvergenz Regression und Rudimentation Tarn- und Warntrachten Selektion und Fortpflanzung Sexuelle Selektion Evolution der Fortpflanzungsformen Genomischer Konflikt; Meiotic drive Artbildung Rassenbildung Moglichkeiten und Formen der Artbildung (Speziation) Isolationsmechanismen Klassifikationen der Artbildung Allopatrische Artbildung Parapatrische Artbildung Sympatrische Artbildung Artbildungsraten Introgression Regeln und Rahmenbedingungen der Evolution Beschrankungen (Randbedingungen) und Interdependenz Rekapitulation und Biogenetische Regel Unumkehrbarkeit: Dollosche Regel GroBenveranderungen und Allometrie Heterochronie Coevolution Transspezifische Evolution Belege fur die transspezifische Evolution Ursachen der transspezifischen Evolution Evolutive Trends Faktoren der transspezifischen Evolution Praadaptation Mehrfachfunktionen und Funktionswechsel Zwischenartliche Kooperation (Symbiose, Mutualismus) Integration Adaptive Radiation Grenzen der transspezifischen Evolution Evolutionsokologie Soziobiologie Verwandtschaftsselektion und Gesamtfitness Geschlechterbeziehungen und Paarungssysteme Eltern-Kind-Konflikt Evolutionsstabile Strategien (ESS) Molekulare Evolution Molekularbiologische Grundlagen 135 VIII 54

4 3.1.1 DNA Transkription; RNA Genetischer Code; RNA-Editierung Translation Genregulation Organisation des Genoms Menschliches Genom als Beispiel eines Eukaryoten-Genoms Genfamilien Homologie auf molekularer Ebene Mutationen; Zunahme der DNA-Menge Genmutationen Genduplikationen Genkonversion Umlagerungen und Indels Horizontaler (lateraler) Gentransfer Komponenten des Genoms und ihre Bedeutung in der Evolution Codierende DNA Nichtcodierende DNA Regulatorische RNA Prinzipien der molekularen Evolution Sequenziibereinstimmungen Molekularbiologie der neutralen Evolution Evolution der Regulationsmuster Genome und Stoffwechselnetze Genetische Pufferung Protein-Evolution Proteindomanen, Proteinfamilien, Proteinfaltungsgruppen Evolutionsrate und Evolutionsverlauf bei Proteinen Molekulare Uhr Untersuchungen an Proteinen Molekulare Evolutionsraten Stammesgeschichte Stammesgeschichtsforschung als Homologieforschung Homologien in Anatomie und Morphologie Homologie von Parasiten Homologien in der Ontogenese Homologien im Verhalten Biochemische Homologien Homologien von Nucleinsauren und Proteinen Morphodynamik Altersdatierung Relative Altersdatierung Chrono- und Biostratigraphie Eventstratigraphie 178 IX

5 Isotopenstratigraphie Absolute Altersdatierung Radiometrie Dendrochronologie Magnetostratigraphie Weitere Verfahren Aufstellung von Stammbaumen Verfahren der Systematik Cladistik Probleme der Cladistik Evolutionsbiologische Systematik Ranghohe von Taxa Molekularbiologische Stammbaumforschung tibersicht iiber die Methoden Gewinnung eines molekularen Cladogramms Beipiele fiir die verschiedenen Verfahren der molekularen Stammbaumanalyse Untersuchung von DNA aus Fossilien Ergebnisse molekularer Evolutionsforschung (an Beispielen) Phylogeographie Regulationssysteme Evolutionsexperimente Tree of Life Prokaryota Eukaryota (auber Metazoa) Metazoa Folgerungen aus der Stammbaumforschung Verlaufsmuster der Evolution Geschwindigkeit der Evolution Evolutionsraten Ursachen der Veranderungen der Evolutionsgeschwindigkeit Gradualismus und Punktualismus Lebende Fossilien Extinktion (Aussterbe-Ereignisse) Gewohnliche Extinktionsereignisse (Hintergrund-Extinktion) Massenextinktion Hoherentwickung Evolution und Optimierung Optimierung als Aufwandsminimierung Optimierung und Anpassung Evolutionsstrategien Evolutionare Entwicklungsbiologie (,JEvo-Devo") Homootische Gene, insbesondere Hox-Gen-Cluster Dorsiventralitat bei Metazoen Augenentwicklung 244 X

6 Segmentierung Netzwerke der Entwicklungsgene Homologie-Problem Entstehung und Gang des Lebens auf der Erde Physikalische (kosmische) Evolution Entstehung von Weltall und Materie Elementarteilchen und Universum Friihe Evolution des Weltalls Entstehung der Galaxien, Sterne und der chemischen Elemente Entstehung des Sonnensystems und der Erde Sonnensystem Entwicklung der Planeten Erde und Erdmond Impaktereignisse Entwicklung der Erdkruste Entstehung und Evolution der Erdatmosphare Faktoren der globalen Klimaentwicklung Langfristig wirksame Faktoren Verhaltnisse im Ozean Mittel- und kurzfristig wirksame Faktoren Chemische Evolution Organische Verbindungen im Universum Organische Verbindungen in der friihen Entwicklung der Erde Bildung biologisch wichtiger Molekiile auf der Erde Entstehung kleinmolekularer Verbindungen Entstehung der Stereospezifitat (Homochiralitat) Entstehung und Evolution des Stoffwechsels Entstehung von Makromolekiilen Von der RNA-Welt zum Cenancestor Hypothese derrna-welt RNA-Protein-Welt Entstehung des genetischen Codes DNA und der Cenancestor Entstehung von Gestalt Biologische Evolution Archaikum: Entstehung von Lebewesen und Evolution von Prokaryoten Umweltbedingungen und Lebewesen im Archaikum Fossilien im Archaikum Proterozoikum: Entstehung von Eukaryoten und von Vielzellern Altproterozoikum Mittelproterozoikum: Zeitraum der Entstehung der Eukaryoten Entstehung der Eukaryoten durch Cytosymbiose Jungproterozoikum, Ubersicht Friihe Evolution der Vielzeller 298 XI

7 Ursachen und Ablaufe der Vielzeller-Entstehung Radiation der Metazoen Palaozoikum Kambrium ( Mio. J.); Evolution der Deuterostomier Ordovizium (488^143 Mio. J.); Evolution der kieferlosen Wirbeltiere Silur (443^116 Mio. J.); Evolution der Landpflanzen Devon ( Mio. J.); Evolution der Farnpflanzen und der Fische Jungpalaozoikum: Karbon ( Mio. J.) und Perm ( Mio. J.); Evolution der Tetrapoden Mesozoikum Trias ( Mio. J.); Evolution der Flugsaurier und der friihen Sauger Jura ( Mio. J.); Evolution der Dinosaurier (einschl. Vogel) Kreide ( Mio. J.); Evolution der Angiospermen Kanozoikum: Tertiar und Quartar (65 Mio. J. bis heute); Evolution der Plazenta-Sauger Evolution des Menschen Mensch im System der Primaten Stammesgeschichte Stammesgeschichte der Primaten Menschliche Evolutionslinie Vormenschen Friihe Menschen Neandertaler (Homo neanderthalensis) Jetztmensch (Homo sapiens) Genetische Evolution und Variabilitat des Menschen Kulturelle Evolution Materielle Kulturentwicklung Alt- und Mittelsteinzeit Jungsteinzeit und Metallkulturen Menschliche Sprache Charakterisierung der Symbolsprache Evolution der Sprachen Analogien von biologischer und kultureller Evolution Biologische und kulturelle Aspekte des Verhaltens 385 Literatur 389 Sachregister 395 xn