Acta Biologica Benrodis

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1 Band 14/2007 Band ISSN Acta Biologica Benrodis Acta Biologica Benrodis und Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath

2 Acta Biologica Benrodis und Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath Band Gedruckt mit Unterstützung der Stiftung Schloss und Park Benrath sowie des Freundeskreises Museum für Naturkunde Benrath e.v. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

3 Acta Biologica Benrodis + Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath Herausgeber Prof Dr. H. Greven Institut für Zoomorphologie und Zellbiologie der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf Universitätsstr.1 D Düsseldorf Dr. H. Heuwinkel Prof. Dr. R. Wittig Museum für Naturkunde Botanisches Institut der Stiftung Schloss und Park Benrath Johann Wolfgang Goethe-Universität Benrather Schloßallee 102 Siesmayerstr. 70 D Düsseldorf D Frankfurt am Main Schriftleitung Prof. Dr. H. Greven Institut für Zoomorphologie und Zellbiologie der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf Universitätsstr. 1 D Düsseldorf grevenh@uni-duesseldorf.de Produktion und Satz: Verlag Natur & Wissenschaft, Postfach , D Solingen ISBN Acta Biologica Benrodis erscheint einmal im Jahr mit ca. 120 Seiten Umfang pro Band und kann vom Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath, Benrather Schlossallee 102, Schloss Benrath, D Düsseldorf, oder vom Verlag zum Abonnementspreis von 15,00 Euro (10,00 Euro für Studenten) pro Jahrgang (zuzüglich Versandkosten) oder im wissenschaftlichen Zeitschriftenaustausch bezogen werden. Titelfoto: Electrochelifer groehni, ein in Bernstein eingeschlossener neuer Pseudoskorpion. Aus dem Beitrag von S. Dashdamirov (S. 1-12). Cover photo: Electrochelifer groehni, a new species of false-scorpions in Baltic amber. From the article of S. Dashdamirov (S. 1-12).

4 Inhalt Band DASHDAMIROV, S.: A new species of false-scorpion from Baltic amber with a redescription of Electrochelifer balticus Beier, 1955 and remarks on some fossil Cheliferidae (Arachnida: Chelonethida) / Eine neue Pseudoskorpion- Art aus baltischem Bernstein mit einer Neubeschreibung von Electrochelifer balticus Beier, 1955 und Bemerkungen über einige fossile Cheliferidae (Arachnida: Chelonethida)...1 BENECKE, M.: A brief survey of the history of forensic entomology / Ein kurzer Streifzug durch die Geschichte der forensischen Entomologie...15 BRZOSTOWICZ, F., GREVEN, H.: Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis Keyserling, 1877 (Araneae) / Observations on the fisher spider Ancylometes bogotensis Keyserling, 1877 (Araneae)...39 BEYHL, F.E., MIES, B.A.: Die Wuchsformen des Drachenbaums (Dracaena cinnabari Balf. fil.) auf der Insel Soqotra / Growth forms of the Dragon Tree (Dracaena cinnabari Balf. fil.) of Soqotra Island...55 HUSSNER, A, KRAUSE, T.: Zur Biologie des aquatischen Neophyten Myriophyllum heterophyllum Michaux in Düsseldorfer Stadtgewässern / Biology of the alien aquatic plant Myriophyllum heterophyllum Michaux in urban city lakes of Düsseldorf...67 HUSSNER, A.: Zur Biologie von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen / Biology of Crassula helmsii in North Rhine-Westphalia...77 SCHMITT, M., NIODUSCHEWSKI, A.: Anmerkungen zur Nahrungsökologie eines innerstädtischen Vorkommens der Brückenspinne (Larinioides sclopetarius) in Duisburg, Nordrhein-Westfalen / Notes on the feeding ecology of an urban population of the bridge spider (Larinioides sclopetarius) in Duisburg, North Rhine-Westphalia...89 DIESTELHORST, O., LUNAU, K.: Ergänzungen zur Bienenfauna (Hymenoptera, Apoidea) des Botanischen Gartens und des Campus der Heinrich-Heine- Universität Düsseldorf (NRW) / Additions to the bee fauna (Hymenoptera, Apoidea) in the Botanical Garden and at the campus of the Heinrich-Heine- University of Düsseldorf (NRW)...97 Kurze Mitteilungen/Short communications HEUWINKEL, H, BEIGEL-HEUWINKEL, U.: Lautäußerungen und Stridulationsorgan des Langhornbocks Monochamus sutor (L.) / Stridulation sounds and Stridulation apparatus of the Longicorn Beetle Monochamus sutor (L.) Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

5 Rezensionen...14, 76, 106, 115 Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath...M1

6 A new species of false scorpion from Baltic amber 1 Acta Biologica Benrodis 14 (2007): 1-13 A new species of false scorpion from Baltic amber with a redescription of Electrochelifer balticus Beier, 1955 and remarks on some fossil Cheliferidae (Arachnida: Chelonethida) Eine neue Pseudoskorpion-Art aus baltischem Bernstein mit einer Neubeschreibung von Electrochelifer balticus Beier, 1955 und Bemerkungen über einige fossile Cheliferidae (Arachnida: Chelonethida) SELVIN DASHDAMIROV Aquazoo-Löbbecke Museum, Kaiserswerther Straße 380, D Düsseldorf, Germany; dashdamirov@selvin.de Summary: A new pseudoscorpion species, Electrochelifer groehni sp. n., is described from Baltic amber. This new form is tentatively assigned to the genus Electrochelifer Beier, 1937, being distinguished from congeners by the modified tarsus-i and tibia-i, by claws-i, by trichobothriotaxy, by the shape and location of teeth on the chelal finger as well as by the size and proportions of the pedipalps. A redescription of Electrochelife balticus Beier, 1955 is given and the relationships of some fossil Cheliferidae discussed. Pseudoscorpion, taxonomy, new species, Baltic amber, fossil Zusammenfassung: Eine neue Pseudoskorpion-Art, Electrochelifer groehni sp. n., aus baltischem Bernstein wird beschrieben und vorläufig zur Gattung Electrochelifer Beier, 1937 gestellt. Die neue Art unterscheidet sich von verwandten Arten anhand des modifizierten Tarsus-I und der modifizierten Tibia-I, der Krallen-I, der Trichobothriotaxie, der Form und Position der Zähne am Finger der Chela und anhand der Größe und der Proportionen der Pedipalpen. Die bekannte Art Electrochelife balticus Beier, 1955 wird neu beschrieben. Zudem werden die Beziehungen einiger fossile Cheliferidae diskutiert. Pseudoskorpione, Taxonomie, neue Art, baltischen Bernstein, Fossil 1. Introduction Although fossil pseudoscorpion inclusions are not uncommon to be found in amber, each such discovery certainly is of great interest. This is especially true when, together with a previously described taxon, amber yields a new peculiar form, thus perhaps allowing obtaining a more detailed picture of pseudoscorpion evolution and systematics. It is noteworthy that the taxonomy of the Chelonethida in general and of fossil subtaxa in particular, still poses numerous questions. So each new remarkable discovery often appears to clarify and refine certain generic assignments and diagnoses. In this context, the present study is an attempt to comparatively analyse several fossil species of Cheliferidae Risso, 1826 described from the Eocene Baltic amber between 1854 to 1955 (MENGE, 1854, 1955; KOCH & BE- RENDT, 1854; BEIER, 1937, 1947, 1955). Des- Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

7 2 SELVIN DASHDAMIROV pite all my efforts, I have only succeeded in relocating and revising the holotype of one old species, Electrochelifer balticus Beier, 1955, in the Baltic amber collection of the Geologisch-Paläontologisches Institut und Museum der Universität Hamburg. In all other cases, some relevant material is likely to have either been lost during World War II, such as the types of most of the fossil species (e.g. BEIER s) of the amber holdings of the Museum für Naturkunde der Humboldt Universität, Berlin, as well as the former Bernstein- Museum in Königsberg (= Kaliningrad, Russia) and that in Danzig (Gdansk, Poland), unavailable for re-study (J. DUNLOP & M. JUD- SON, in litt.) or misplaced (in particular, in the private collection of BACHOFEN-ECHT). As regards the latter collection (1,082 amber pieces with about 2,400 inclusions of different Arthropoda), it was offered for sale for a price of DM 75,000 as far back as Among others, this proposal was also made to the Aquazoo-Löbbecke Museum in Düsseldorf, Germany. However, as far as I know, no purchase took place and the fate of the collection still remains obscure. A restudy of the previously described species from Baltic amber would be of considerable interest. Firstly, the early descriptions were extremely brief, incomplete and with only few illustrations, if any. Secondly, none of the fossil genera was properly diagnosed, this making the systematics of fossil pseudoscorpions even less reliable than that of recent forms. As regards the family Cheliferidae, this currently concerns the status of such genera like Dichela Menge, in Koch & Berendt, 1854, Electrochelifer Beier, 1937 and Pycnochelifer Beier, The former genus was invalidly suppressed under Oligochelifer Beier, 1937 by BEIER (1937), followed by PETRUNKEVITCH (1955), but revalidated as a senior objective synonym by HARVEY (1990). At present Dichela contains four species from Baltic amber. Another four species from Baltic amber are known from Electrochelifer (see HARVEY 1991), whereas Pycnochelifer remains monotypic, with the type species P. kleemanni Koch & Berendt, 1854, again from Baltic amber and having Obisium rathkii Koch & Berendt, 1854 as a junior subjective synonym (JUDSON 2003). Considering the status of the monobasic Trachychelifer Hong, 1983, with the type species T. liaoningense Hong, 1983 from the lower eocene Manchurian amber, the original description and illustrations are so poor that I am inclined to consider this genus and species as among the Cheliferidae nomina inquirenda. In the descriptions of the fossil genera and species, BEIER (1937, 1947, 1955) often provided conflicting evidence. For example, in the generic diagnosis of Oligochelifer he referred to body surfaces as finely granulate, the chelal teeth as rounded and tightly packed, both tarsus-i and tibia-i in the male as being usual, whereas in some of the constituent species the teguments were described as roughly and densely granulate or even with setiferous tuberculation, the chelal teeth as sharply serrate and loose, both tarsus-i and tibia-i in the male as being enlarged etc. Drawings by this author accompanying the description of the new taxa are mostly smallsized and insufficiently detailed, thus not allowing to properly distinguish his species. A similar situation is seen, when BEIER (1947) discussed the status of Electrochelifer raplitarsatus Beier, He wrote he had revised MENGE S type material including that of Dichela berendtii Menge, in Koch & Berendt, 1854, but found no long dorsal appendages on tibia-i originally described in this species, allowing to easily distinguishing it from E. raplitarsatus. He pointed out, however, that the holotype could actually have been lost, admitting he could have actually examined a completely different specimen, which in turn was close to Dichela serratidentatus (Beier, 1937). In any event, BEIER (1947), without giving any explanation, retained full species status for both D. berendtii and E. raplitarsatus, but placed them in different genera. All this has only added to the confusion. As a result, it appears virtually impossible to

8 A new species of false scorpion from Baltic amber 3 trace any logic or criteria, which BEIER could have followed to differentiate between these fossil cheliferid species and genera. Taking into account that at least some of BEIER S type material is no longer available for revision (see above), by necessity it is the original descriptions that remain the only source of information. Further finds of fossil pseudoscorpions and/or the recovery of presently missing or misplaced collections are deemed to be the only means to help clarify some of the above problems. Through the kindness of Mr. CARSTEN GRÖHN (Glinde, Germany), I have recently been privileged to study his rich collection of false scorpions from Baltic amber. This collection contains more than 20 inclusions and its detailed study is currently in progress. Among the inclusions, a new species tentatively assigned to Electrochelifer has been discovered. Placing it in a genus is indeed problematic, moreover the status of Electrochelifer is quite doubtful and the criteria on which this genus differs from Dichela and Picnochelifer insignificant. This accounts for only a provisional attribution of this new species to Electrochelifer. To confirm or refute this assignment, additional material of fossil Cheliferidae is necessary, coupled with a restudy of the species previously described from Baltic amber. This study is the first in a series to clarify the situation. 2. Material and Methods The pseudoscorpion described in this paper is embedded in a small piece of amber and belongs to the Geologisch-Paläontologisches Institut und Museum der Universität Hamburg (GPIH + No). The amber piece is golden-yellowish in colour, without any further inclusions, measuring 1.9 x 1.4 x 0.6 cm. The piece is clear, polished parallel to the dorsal surface of the false scorpion; for this reason, the drawings presented in this paper can be regarded as highly accurate and realistic. Using various optic techniques, most of the structural details of the inclusion could be observed and scrutinized. However, the dorsal cutting surface of the specimen is closer to the dorsal side of the amber piece, whereas the ventral one is less clear because of a greater distance between the front microscope lens and the ventral side of the specimen; so some minor details, such as the shape of sternal setae and the structure of the genitalia, could not be revealed due to technical problems. Microscopic examinations were carried out using a WILD M5 stereomicroscope, an Olympus BH2 with a standard phase contrast attachment for long-distance observations, and an Olympus CX31 with a drawing tube which was also applied for taking the measurements. The following abbreviations are used in the text. Tactile setae: B = basal; SB = subbasal; ST = subterminal; T = terminal; IB = interior basal; ISB = interior sub-basal; IST = interior subterminal; IT = interior terminal; EB = exterior basal; ESB = exterior subbasal; EST = exterior subterminal; ET = exterior terminal. Cheliceral setae: GLS = galeal seta; ES = exterior seta; IS = interior seta; LS = lateral seta; SB = sub-basal seta; B = basal seta. Both, measurements and terminology here accepted are these after CHAMBERLIN (1931) and HARVEY (1992), while the measurements of the inclined parts are those after JUDSON (2007). 3. Systematics Electrochelifer groehni sp. n. (Figs 1 A-C, 2 A-C, 3 A-O) Material examined: Holotype % embedded in a piece of Baltic amber, coll. CARSTEN GRÖHN No. 2874, deposited in GPIH No Etymology: This species honours CARSTEN GRÖHN. Diagnosis: Differs from the hitherto known Baltic amber cheliferids by the presence of two large tubercles on the dorsal side of Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

9 4 SELVIN DASHDAMIROV Figs 1: A, B, C Electrochelifer groehni sp. n., % holotype [GPIH 4488]. D Electrochelifer balticus Beier 1955, %, holotype [GPIH 1049]. A Piece of amber with pseudoscorpion. B General aspect, dorsal view. C Anterior margin of carapace with chelicerae and right trochanter. D Piece of amber with pseudoscorpion. Abb. 1: A, B, C Electrochelifer groehni sp.n., %, Holotyp [GPIH 4488]. D Electrochelifer balticus Beier 1955, %, Holotyp [GPIH 1049]. A: Bernstein mit Pseudoskorpion. B: Übersicht, dorsal. C: Vorderrand des Carapax mit Cheliceren und rechter Trochanter. D: Bernstein mit Pseudoskorpion.

10 A new species of false scorpion from Baltic amber 5 Figs 2: A, B, C Electrochelifer groehni sp. n., %, holotype [GPIH 4488]; D Electrochelifer balticus Beier 1955, % holotype [GPIH 1049]. A Left tarsus-i, dorsal view, to show tubercles. B General aspect of body, ventral view. C Right tarsus-i, dorsal view, to show claws. D General aspect, lateral view. Abb. 2: A, B, C Electrochelifer groehni sp. n., %, Holotyp [GPIH 4488]. D Electrochelifer balticus Beier 1955, %, Holotyp [GPIH 1049]. A Linker Tarsus-I, dorsal, mit Tuberkeln. B Übersicht, ventral. C Rechter Tarsus-I mit Krallen. D Übersicht, lateral. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

11 6 SELVIN DASHDAMIROV tarsus-i, and of denticles at the inner margins of leg-iv claws, by the shape of tarsus- I and tibia-i, and of the tarsal claws of leg I, by the absent or reduced keels, and by characteristic trichobothriotaxy. Description: Colour of carapace, palps and tergites reddish-brown, remaining parts (legs, sternites and pleural membranes) dark yellowish-brown. Live colours are fairly difficult to assess because of the golden-yellow background coloration of the amber itself and due to possible colour alterations upon fossilization. Carapace partly covered with a silvery taint, especially so its posterior one-third. Carapace 1.22 times as long as broad, with a pair of well-developed eyes; surface evenly and strongly granular. Both furrows well-developed, regularly granulate; posterior one in the middle somewhat expanded almost to posterior margin of carapace. Dorsal setae of carapace, palps and tergites mostly denticuloclavate, but of different sizes as illustrated (Figs 3 O: a, b, c, d), some borne on larger tubercles (e.g. in front part of carapace or in side parts of tergites). Chaetotaxy of carapace: anterior margin with four setae, posterior margin with eight to nine setae (total ca setae). Abdomen normally ovate. Pleural membranes poorly visible, very delicately winkled. Tergal chaetotaxy: 10:10:10:10:11:11:12:12?(6+4?):10?(5+2?): 12?(6+?):8(6+2 long [pseudo]tactile(?) setae):2(short, denticulate terminally). All tergites (including XI) divided longitudinally by a narrow stripe or suture; tergal granulation pattern as in figure 3 K, grains varying in shape and size, uneven, nearly in touch with one another; posterior margin of almost all tergites with easily discernible groups of small pores (microlyrifissures?); vestitural setae inserted inside large, conspicuously non-granulate areoles. Tergal crests largely almost fully reduced, only first 5-6 semi-terga each with an indistinct crest. Coxal chaetotaxy: P 10-11, manducatory process with only one notably long apical seta; I 3-4; II with only one notable seta; III?; IV with about 17 setae. Coxal sacs probably deformed due to fossilization, taking up about one-third coxal length. Atrium dark, well visible; aperture of coxal sac opening immediately at, not just near, medioproximal corner. Lateral margin of coxa-iv with well visible fine granulation as illustrated (Fig. 3 K), without anterolateral process. Chaetotaxy of sternites: x:26 or 28 (some setae at posterior margin bifurcated): 12:10?: 14(16?):12?:12?:11(12?):12(10+2 long [pseudo]tactile (?) setae):10(8+2 long [pseudo]tactile (?) setae):8(6+2 long tactile setae):2 short and acuminate setae. Structure of male genitalia probably of typical dactylocheliferine facies, somewhat deformed and shifted to the middle of abdomen, but well developed eversible sacs (ramshorn organs) can be distinguished. Chelicera (Fig. 3 G) with five setae in basal part, all setae acuminate; SB, B and ES subequal in length and almost 2 times as short as IS and LS; movable finger with a seta distad of midway of finger; serrula exterior with Figs 3 A-O: Electrochelifer groehni sp. n., %, holotype [GPIH 4488] (shaded areas representing invisible parts covered with grease). A Left tibia-i and tarsus-i, dorsal view, to show granulation. B Tip of right tarsus-i. C Left tarsus-i and tibia-i, lateral view, showing granulation. D Claws and arolium of right tarsus-i, dorsal view. E Left tarsus-iv, lateral view. F Claws of tarsus-iv, lateral view, to show teeth. G Left chelicera to show chaetotaxy. H Left galea, lateral view. I Tip of fixed palpal finger, dorsal view, to show lateral microsetae. J Right palp, dorsal view. K Left coxa-iv, ventral view. L Last tergite, granulation only shown on the right half. M Right chela, mesal view, to show trichobothriotaxy and venom apparatus. N General aspect, dorsal view. O Vestitural setae of palpal trochanter and femur (a), anterior margin of carapace (b), the remaining parts of carapace (c) and tergites (d). Abb. 3 A-O: Electrochelifer groehni sp.n., %, Holotyp [GPIH 4488] (Sicht teilweise durch eine Verschmutzung verdeckt). A Linke Tibia-I und linker Tarsus-I mit Granulation, dorsal. B Spitze

12 A new species of false scorpion from Baltic amber 7 des rechten Tarsus-I, dorsal. C: Linke Tibia-I und linker Tarsus-I mit Granulation, lateral. D Krallen und Arolium des rechten Tarsus-I, dorsal. E Linker Tarsus-IV, lateral. F Krallen des linken Tarsus- IV, lateral. G Linke Chelicere mit Anordnung der Chaetae. H Linke Galea, lateral. I Spitze des unbeweglichen Fingers, dorsal, mit seitlichen Microsetae. J Rechter Palpus, dorsal. K Linke Coxa- IV, ventral. L Letzter Tergit, Granulation nur auf der rechten Hälfte gezeichnet. M Rechte Chela, mesial, mit Bezahnung, Anordnung der Trichobothrien und Giftapparat. N Übersicht, dorsal. O Setae von Trochanter und Femur des Palpus (a), Vorderrand des Carapax (b), die übrigen Teile des Carapax (c) und der Tergite (d). Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

13 8 SELVIN DASHDAMIROV about lamellae; lamina exterior present; flagellum poorly visible because grease and impossible to study. Galea with five short branches: two terminal and three subterminal. Fixed finger with four small intermediate teeth; tip of finger with minute and knoblike denticles at mesal margin. Palp with trichobothriotaxy as illustrated (Figs 3 I, J, M). Palp relatively slender and of typical cheliferine facies; right palp a little impressed in dorsoventral direction; fingers rather clearly curved as seen in dorsal view, left one more poorly visible because of amber texture, tip of fixed finger broken off. All segments strongly granulate, only chelal fingers smooth; dorsal setae short and prominently denticuloclavate; proportions: trochanter 1.52 times as long as broad; femur 4.23 times as long as broad; patella 2.79 times as long as broad; chela with pedicel 4.18 times as long as broad; chaetal pattern, venom apparatus and dentition as illustrated (Fig. 3 M); chela without pedicel 4.08 times as long as broad. Hand with pedicel 2 times, without pedicel 1.89 times, as long as broad. Hand with pedicel 1.14 times, without pedicel 1.2 times, as short as movable finger. Fixed finger of chela with ca. 30 acuminate and spaced marginal teeth; movable finger with ca. 28 similar marginal teeth. Fixed finger not only with ordinary setae, but with five to six short, stout, lanceolate ones on distolateral face. Venom apparatus present in both chelal fingers, venom duct in fixed finger elongate, nodus ramosus (nr) between trichobothrium IT and EST; in movable finger nr impossible to trace. Leg IV of typical facies; only tarsus with one tactile seta, TS=0.57. Proportions: femur+patella 2.95 times as long as deep; tibia 3.36 times as long as deep; tarsus 5.14 times as long as deep, inner side of claws with two small denticles (Fig. 3 F). Subterminal seta of tarsus simple, arolium as long as claws. Leg I: surface of tibia with fine granulation; tarsus with weak scale-like sculpture; tibia somewhat curved in dorsoventral direction, 2.23 times as long as deep; tarsus strongly modified, drop-like, with two tubercles (one larger, the other smaller) on dorsal side, two times as long as deep; a well-visible impression between these tubercles and claws; distal part with large setiferous tubercles. Claws strongly modified, asymmetrical (Figs 3 A- D): lateral claw broadened in the middle part and curved almost rectangularly; mesal claw unciform, at base with a large tooth ventrally. Measurements (length/breadth, in mm). The right pedipalp obviously being somewhat deformed (compressed in dorsoventral direction), and, therefore, its absolute size was not accurate enough; the measurements were carried out using the left palp alone and then compared with those of the right one. Carapace 0.74/0.61. Palp: trochanter 0.33/ 0.22; femur 0.7/0.17; patella 0.55/0.2; chela with pedicel 1.16/0.28; length of chela without pedicel 1.13; length of hand with pedicel 0.55, without pedicel 0.52; length of movable finger Leg IV: femur + patella 0.56/0.19; tibia 0.37/0.11; tarsus 0.36/0.07. Leg I: tibia 0.29/0.13; tarsus 0.32/0.16. Remarks: As noted above, since type material of most of the described fossil Cheliferidae was not available for re-study, only the original descriptions and the other highly fragmentary literature sources could be used. The new species described above is well-defined primarily by the peculiar shape of the tibia and tarsus, and the modified claws, of leg I. E. groehni sp. n. is probably especially similar to Electrochelifer rapulitarsatus Beier, 1947, from which it differs primarily by the presence of two dentiform tubercles on the dorsal side of tarsus-i, versus one, very large prominent dorsal spur, the length of which reaches one third the length of tarsus-i in E. rapulitarsatus, and the highly characteristic shape of the claws. In addition, the tergites of E. groehni sp. n. show barely visible side crests (only on the first 5-6 tergites), while the tergal crests in E. rapulitarsatus are well-developed. Differences

14 A new species of false scorpion from Baltic amber 9 are also observed in trichotothriotaxy; in particular, ET in E. rapulitarsatus lies closer to the tip of the chelal fixed finger while IT is closer to ET than to EST, whereas ET in the new species is more proximal and IT lies precisely at midway between ET and EST. In addition, E. rapulitarsatus is larger in size and its palps and legs are more robust than in the new species. E. groehni sp. n. is also similar to Dichela serratidentatus (Beier, 1937), but differs primarily by the shape and proportions of the tibia and tarsus, as well as claw structure, of leg-i (versus unmodified claws in D. serratidentatus), in special trichobothriotaxy based on Fig. 14 in BEIER (1937), EST and IST lie at the same level on the fixed finger of the chela, while EST in E. groehni sp. n. lies distally of IST, by pedipalp proportions and the smaller body size. For comparative purposes, a brief description of the holotype of Electrochelifer balticus Beier, 1955 is given below, the only other fossil Cheliferidae available to me for study. Electrochelifer balticus Beier, 1955 (Figs 1 D, 2 D, 4 A-H) Material examined: Holotype % in a piece of Baltic amber, GPIH No Basically, in agreement with the description given by BEI- ER (1955) except for several inaccuracies, errors or omissions. The position of the specimen in amber was very difficult to study (Fig. 1 D). The surfaces of the amber piece that includes the through which this holotype could be examined were uneven and polished irregularly, being beset with numerous small minor scratches. This created severe optical interferences for its adequate scrutiny at higher magnifications. Only some of the important characters, such as the chaetal pattern and the proportions of the carapace as well as the chaetotaxy of tergites and sternites could be seen in due detail. Description: Colour of carapace, palps and tergites somewhat lighter than that of E. groehni sp.n., yellowish-brown, remaining parts (legs, sternites and pleural membranes) light yellowish-brown. Carapace with very dense and strong granulation; rear lateral angles elongated, this being reminiscent of tergal crests. Side margins of carapace somewhat enlarged and elevated. Like carapace, tergites also with strong granulation, almost all of them with well-developed crests, thereby the first tergites with well-visible double crests (lateral and sublateral), each crest supporting an apical denticuloclavate seta (Fig. 4 G). Last tergite and sternite with a pair of (pseudo)tactile (?) setae. Granulation on sternites invisible, possibly absent. BEIER in his description must have mistaken some uneven sculptural details or grease on the surface for fine granulation. Vestitural setae of sternites acuminate, only a few denticulate terminally. Galea very short, with two apical and three lateral branches. Pedipalp very slender, densely and strongly granulated; setae short, only slightly enlarged and with denticles terminally. Proportions: trochanter 2.04 times as long as broad; femur 5.25 times as long as broad; patella 3.18 times as long as broad; chela with pedicel 4.02 times as long as broad, its chaetal pattern, venom apparatus and dentition as illustrated (Figs 4 E, F); chela without pedicel 3.9 times as long as broad. Hand with pedicel 1.95 times, without pedicel 1.77 times, as long as broad. Hand with pedicel 1.13 times, without pedicel 1.25 times, as short as movable finger. Fixed finger of chela with obtuse, slightly rounded and tightly packed marginal teeth; movable finger with marginal teeth. Venom apparatus present in both chelal fingers, venom duct in fixed finger elongate, nr between trichobothrium IT and EST; in movable finger, venom duct slightly shorter. Leg IV: only tarsus with one tactile seta unusually distal in position, TS=0.3. Proportions: femur + patella 2.95 times as long as deep; tibia 3.36 times as long as deep; tarsus 5.14 times as long as deep, claws without denticulation. Subterminal seta of tarsus simple, arolium as long as claws. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

15 10 SELVIN DASHDAMIROV Figs 4 A-H: Electrochelifer balticus Beier 1955, %, holotype [GPIH 1049]. A Right tibia-i and tarsus-i, lateral view, to show granulation. B Tip of right tarsus-i, lateral view. C Claws, dorsal view. D Right galea, dorsal view. E Right palp, ventral view. F Details of dentition of the movable finger. G Tergal crests of segments II and III, lateral view. H Leg-IV, lateral view (shaded areas representing invisible parts covered with leg-iii and grease). Abb. 4 A-H: Electrochelifer balticus Beier 1955, %, Holotyp [GPIH 1049]. A Rechte Tibia-I und rechter Tarsus-I mit Granulation, lateral. B Spitze des rechten Tarsus-I, lateral. C Krallen, dorsal. D Rechte Galea, dorsal. E Rechte Palpus, ventral. F Details der Bezahnung des beweglichen Fingers. G ückenkiel der Segmente II und III, lateral. H Rechtes Bein-IV, lateral (Sicht teilweise durch Bein- III und Verschmutzung verdeckt). Leg I: surface of tibia and tarsus with scalelike sculpture; tibia 2.78 times as long as deep; tarsus can be said as not modified, dorsal and ventral sides somewhat rounded but without large setiferous tubercles, 2.64 times as long as deep; apical cut of tarsus rather strange in shape, with small but well-visible depressions and knobs. Claws slightly modified, asymmetrical (Figs 4 A, B, C): lateral claw in distal one-third curved, on lateral side with a strange semi-transparent tooth (?), but this tooth may actually

16 A new species of false scorpion from Baltic amber 11 represent an optic aberration, not a morphological structure. In any event, I cannot claim this structure to be definitely present. Mesal claw at inner edge with barely visible denticulation. Measurements (length/breadth or deep, in mm). Carapace 0.74/0.61. Palp: trochanter 0.39/0.19; femur 0.79/0.15; patella 0.6/0.19; chela with pedicel 1.22/0.303; length of chela without pedicel 1.18; length of hand with pedicel 0.59, without pedicel 0.54; length of movable finger Leg IV: femur + patella 0.54/0.24; tibia 0.44/0.12; tarsus 0.34/0.08. Leg I: tibia 0.33/0.12; tarsus 0.29/0.11. Remarks: By all means, this species is different from E. groehni sp. n. in numerous characters. In fact, based on a number of these features, these two species could safely be allocated into different genera (see below). The following two species, Electrochelifer bachofeni Beier, 1947 and Dichela gracilis (Beier, 1937), seem to be the closest to Electrochelifer balticus. However, as noted above, since the generic classification of fossil Cheliferidae is so badly confused, the present assignments must be considered as only tentative pending a thorough revision has been accomplished. 4. Discussion Based on the above evidence, the systematics of fossil Cheliferidae can very generously be termed as misleading and unreliable, and the statuses of the genera Electrochelifer, Dichela and Pycnochelifer as unclear. Furthermore, only two of them, Electrochelifer and Dichela, could possibly be retained, whereas the identity of Pycnochelifer as diagnosed by BEIER (1937) is highly obscure. Indeed, the forelegs in the male holotype of P. kleemanni are wanting, and the trichobothrial pattern is controversial. Thus, BEIER stated that both IT and IST were located in the basal part of the fixed chelal finger, whereas his drawing showed these trichobothria positioned near the finger s midway. The few additional, apparently surmised trichobothria depicted in dotted lines are questionable. In particular, BEI- ER could have mistaken some delicate plicate structures of the background amber for trichobothria, with optic borders of its plicate layers which could misleadingly remind of setae. In addition, the holotype of P. kleemanni seems to have been represented by a tritonymph. Evidence for this are the stout pedipalps ( juvenile habit ) and the lack of any information concerning genital structures in the original description, in particular, the form and chaetotaxy of anterior and posterior operculum and structures of sclerotized inner parts and often associated with latter for some Cheliferidae the sclerotized invagination (coxal sacs) of the fourth coxae (see also JUDSON 2003). Electrochelifer seems to be an artificial assemblage encompassing species in which the patterns of chelal finger armature vary greatly. Thus, the dentition of the finger is sharp, conical and loose both in E. rapulitarsatus and E. groehni sp. n., as opposed to rounded and tightly packed in E. balticus (and D. serratidentatus). The trichobothrial pattern likewise differ considerably, IST and EST lying at the same level in E. balticus and E. mengei, versus EST being located more distally, closer to the fixed finger s apex in E. groehni sp. n. and E. rapulitarsatus. There are some more characters, which do not allow considering Electrochelifer as a natural genus. Table 1 shows the main characters of Baltic amber Cheliferidae. As emphasized above, even though a restudy of type material is mandatory for updating the systematics of fossil Cheliferidae, the information contained in the available descriptions alone allows for two conventional genera or species groups, and of their diagnostic characters, to be distinguished: Group A could encompass three more or less similar species, Electrochelifer groehni sp. n., E. rapulitarsatus and D. serratidentatus, with the following features: dentition on palpal fingers serrate and loose; both male tarsus-i and tibia-i modified, either enlarged dorsoventrally or supplied with large tubercles, with Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

17 12 SELVIN DASHDAMIROV Tab. 1: Distribution of the main characters in Baltic amber species of Cheliferida; * in KOCH & BERENDT (1854). Tab. 1: Verteilung der wichtigsten Charaktere bei Arten der Cheliferidae aus baltischem Bernstein; * in KOCH & BERENDT(1854). modified claws; tergal crests poorly-developed; IST lying proximally of EST. Group B would incorporate species with regular, tight and rounded dentition of palpal fingers; normal shape and proportions of tarsus-i and tibia-i, devoid of large tubercles or processes but with simple claws; tergal crests welldeveloped until tergite X; and, as an additional character, both IST and EST lying at the same level. Electrochelifer bachofeni Beier, 1947; E. balticus Beier, 1955; E. mengei Beier, 1937; D. berendtii Menge, 1854; D. granulatus Beier, 1937 and D. gracilis Beier, 1937 could be assigned to this group. However, as Table 1 shows, many of the characters derived from the available descriptions either vary considerably or are hardly reliable if mentioned at all. This precludes from an unequivocal allocation of several fossil species within this or that group to be made. Thinking in terms of cheliferid evolution, the following observations seem to favour group A s more derived condition relative to group B. Firstly, the serrate shape and the somewhat reduced number of teeth on the palpal fingers seem to be apomorphic. The apparently disjunct, recent, tropical genus Tyrannochelifer J. C. Chamberlin, 1932 is probably an evolutionary summit within this family, since the middle part of each finger in all of its three constituent species is almost devoid of dentition while the remaining distal and proximal teeth are almost triangular (CHAMBERLIN 1932). In contrast, the rounded and tightly packed (= more numerous) teeth can be considered as plesiomorphic (CHAMBERLIN 1931). This condition fully agrees with that observed in the earliest false-scorpion ever found, i.e. Dracochela deprehendor Schawaller, Shear & Bonamo, 1991, from the middle Devonian, early Palaeozoic (SCHAWALLER et al. 1991). Secondly, unmodified male tarsi-i and tibiae-i, as well as claws-i and the other claws, both male and female, are certainly plesiomorphic characters, whereas their modified conditions are apomorphic and doubtless designed (primarily in males) for the mating process. Based on the structure of male tarsi- I and tibiae-i, and of male coxae-iv (atrium of the coxal sac), group A seems to be especially close to the recent, southern Palaearctic genus Dactylochelifer Beier, 1932, but the dentition of the palpal fingers and the conformation of male claws-i allow to consider these two groups as sharply different. Furthermore, to the best of my knowledge, most of the recent species of Cheliferidae show the plesiomorphic condition of palpal finger dentition. Interestingly, this dentition was apparently apomorphic only in the few species of group A, all extinct, yet in none was it so greatly advanced as, e.g.. in the modern Tyrannochelifer.

18 A new species of false scorpion from Baltic amber 13 Acknowledgements I am indebted to Mr. CARSTEN GRÖHN (Glinde, Germany) for the loan of the material examined here, to Prof. Dr. HARTMUT GRE- VEN (Institut für Zoomorphologie und Zellbiologie, Universität Düsseldorf) for his assistance in the preparation of this paper, to Mr. JOSEPH BOSCHEINEN (Aquazoo+Löbbecke Museum, Düsseldorf) for the useful information on the amber collection of BACHOFEN- ECHT, and to Dr. WOLFGANG WEITSCHAT (Hamburg) for sending me for restudy the holotype of Electrochelifer balticus. Thanks also to Mrs. AGNES GRAS (Köln) for preparation a piece of amber to study. I am also obliged to Dr. S. GOLOVATCH (Moscow, Russia) for checking the English of an earlier draft as well as for his critiques. Literature BEIER, M., 1932: Zur Kenntnis der Cheliferidae (Pseudoscorpionidea). Zoologischer Anzeiger 100, BEIER, M., 1937: Pseudoscorpione aus dem baltischen Bernstein, pp In: Festschrift zum 60. Geburtstag von Professor Dr. Embrik Strand 2. Riga (privately published). BEIER, M., 1947: Pseudoskorpione im Baltischen Bernstein und die Untersuchung von Bernstein-Einschlüssen. Mikroskopie 1, BEIER, M., 1955: Pseudoscorpione im baltischen Bernstein aus dem Geologischen Staatsinstitut in Hamburg. Mitteilungen aus dem Mineralogisch-Geologischen Staatsinstitut in Hamburg 24, CHAMBERLIN, J.C., 1931: The arachnid order Chelonethida. Biological Sciences 7. Stanford University Publications. CHAMBERLIN, J.C., 1932: A synoptic revision of the generic classification of the chelonethid family Cheliferidae Simon (Arachnida) (continued). Canadian Entomologist 64, 17-21, HARVEY, M.S., 1991: Catalogue of the Pseudoscorpionida. Manchester University Press, Manchester. HARVEY, M.S., 1992: The phylogeny and systematics of the Pseudoscorpionida (Chelicerata: Arachnida). Invertebrate Taxonomy 6, HONG, Y., 1983: [Discovery of new fossil pseudoscorpionods in amber]. Bulletin of the Tianjin Institute of Geology and Mineral Resources 8, JUDSON, M.L.I., 2003: Baltic amber pseudoscorpions (Arachnida, Chelonethi): a new species of Neobisium (Neobisiidae) and the status of Obisium rathkii Koch & Berendt. Geodiversitas 25, JUDSON, M.L.I., 2007: First fossil record of the pseudoscorpion family Pseudochiridiidae (Arachnida, Chelonethi, Cheiridioidea) from Dominican amber Zootaxa 1393, KOCH, C.L., BERENDT, G.C., 1854: Die im Bernstein befindlichen Myriapoden, Arachniden und Apteren der Vorwelt. In: Berendt, G.C. (ed.). Die im Bernstein Befindlichen Organischen Reste der Vorwelt Gesammelt in Verbindung mit Mehreren Bearbeitet und Herausgegeben 1 (2), Nicolai: Berlin. MENGE, A., Footnotes in: Koch, C. L. & Berendt, G. C. Die im Bernstein befindlichen Myriapoden, Arachniden und Apteren der Vorwelt. In: Berendt, G. C. (ed.). Die in Bernstein Befindlichen Organischen Reste der Vorwelt Gesammelt in Verbindung mit Mehreren Bearbeitetet und Herausgegeben 1, 96. Berlin, Nicolai. MENGE, A., 1855: Ueber die Scherenspinnen, Chernetidae. Neueste Schriften der Naturforschenden Gesellschaft 5 (2), PETRUNKEVITCH, A., 1955: Arachnida, pp In: Treatise on invertebrate paleontology (Moore, R.C., ed.). Arthropoda, 2: University of Kansas Press, Lawrence. RISSO, A., 1826: Animaux articulés: description de quelques Myriapodes, Scorpionides, Arachnides et Acarides, habitant les Alpes Maritimes. In: Risso, A. (ed.). Histoire naturelle des principales productions de l Europe méridionale et principalement de celles des environs de Nice et des Alpes Maritimes. Levrault, Paris. SCHAWALLER, W., S HEAR, W.A., BONAMO, P.M., 1991: The first Paleozoic pseudoscorpions (Arachnida, Pseudoscorpionida). American Museum Novitates 3009, Received: Accepted: Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

19 14 SELVIN DASHDAMIROV Rezension STARKE, DIETER (2006): Erste Anfänge der Naturwissenschaften. Eine geschichtliche Betrachtung (2. Aufl.). Verlag Harri Deutsch, Frankfurt am Main. 437 Seiten, mit einigen SW- Fotos. Kartoniert, 16 x 23 cm. ISBN: ; 29,80 Euro. Ein Physiker und Ingenieur ergänzt seine Vorlesung Geschichte der Naturwissenschaften erste Anfänge für Ingenieure und Naturwissenschaftler mit dieser trotz ihrer 437 Seiten knappen Einführung und dies nun schon in der zweiten Auflage (die erste kenne ich nicht). Er tut dies wer wollte es ihm verdenken vornehmlich aus der Perspektive des Physikers. Abgedeckt wird im Wesentlichen die Zeit von 600 vor bis etwa 200 nach unserer Zeitrechnung (das ist sicher die chronologisch richtige Bezeichnung, wie der Autor ausführt). Behandelt werden die milesischen Philosophen Thales von Milet, Anaximander, Anaximenes, dann Xenophanes und Heraklit, darauf Empedokles und Anaxagoras, die Atomisten (Leukipp, Demokrit und Epikur), Parmenides und Protagoras, die Pythagoreer, die ersten Biologen und Mediziner (Alkmaion, Hippokrates, Herophilos und Erasitratus), natürlich der Höhepunkt der griechischen Philosophie Sokrates, Platon und Aristoteles und zuletzt die Naturwissenschaft und Technik nach Aristoteles (Euklid, Aristarch, Erathostenes, Hipparchos und Archimedes). Das Literaturverzeichnis umfasst stolze 37 Seiten. Daran schließt sich ein umfangreiches Personenregister. Beeindruckend sind die knappe, schnörkellose Sprache und die überaus zahlreichen Anmerkungen. Dazu kommen im Text die unzähligen Zitate der griechischen Naturphilosophen selbst, ihrer Epigonen und ihrer Kritiker (bis in die Neuzeit). Manchmal macht sich allerdings die etwas begrenzte Sichtweise (und Auswahl) bemerkbar, die es dem Autor und seinen Gewährsleuten schwer macht, das Gesamtwerk der jeweiligen Naturphilosophen zu würdigen. Aus der Retrospektive ist es natürlich auch leicht, z.t. harsche Kritik an mangelnden Experimenten und anderen Unzulänglichkeiten antiker Naturphilosophen Aristoteles kommt teilweise nicht sehr gut weg zu üben. Und doch wird Aristoteles mit den Worten zitiert: Man schulde nicht nur jenen Gelehrten Dank, welche ihre Sachen gut gemacht hätten, sondern auch denen, welche auf dem rechten Weg hatten gehen wollen, ihn aber verfehlt haben (S.335). Ganz sicher eine Fundgrube für jeden, der an der Geschichte der Naturwissenschaften interessiert ist. Hartmut Greven, Düsseldorf

20 A brief survey of the history of forensic entomology 15 Acta Biologica Benrodis 14 (2008): A brief survey of the history of forensic entomology Ein kurzer Streifzug durch die Geschichte der forensischen Entomologie MARK BENECKE International Forensic Research & Consulting, Postfach , D Köln, Germany; forensic@benecke.com Summary: The fact that insects and other arthropods contribute to the decomposition of corpses and even may help to solve killings is known for years. In China (13 th century) a killer was convicted with the help of flies. Artistic contributions, e.g. from the 15 th and 16 th century, show corpses with worms, i.e. maggots. At the end of the 18 th and in the beginning of the 19 th century forensic doctors pointed out the significance of maggots for decomposition of corpses and soon the hour of death was determined using pupae of flies (Diptera) and larval moths (Lepidoptera) as indicators. In the eighties of the 19 th century, when REINHARD and HOFMANN documented adult flies (Phoridae) on corpses during mass exhumation, case reports began to be replaced by systematic studies and entomology became an essential part of forensic medicine and criminology. At nearly the same time the French army veterinarian MÉGNIN recognized that the colonisation of corpses, namely outside the grave, takes place in predictable waves; his book La faune des cadavres published in 1894 is a mile stone of the forensic entomology. Canadian (JOHNSTON & VILLENEUVE) and American (MOTTER) scientists have been influenced by MÉGNIN. Since 1895 the former studied forensically important insects on non buried corpses and in 1896 and 1897 MOTTER published observations on the fauna of exhumed corpses, the state of corpses as well as the composition of earth and the time of death of corpses in the grave. At the end of the 19 th and in the beginning of the 20 th century the Germans KLINGELHÖFFER and MASCHKA as well as the forensic doctor HOROSKIEWICZ from Krakau dealt with alleged child homicides, including the suspected use of sulphuric acid. In this context, it was shown that ants, cockroaches and freshwater arthropods could produce post-mortem artefacts suggestive of child abuse. These and many other studies laid the foundations for subsequent faunistic surveys, monographs and ecological studies of arthropods important for forensic science and for the development of modern, better and better research methods of forensic entomology. Since the 1990 s, forensic entomology is taught and practiced in many countries in all continents and police academies, and international trainings for students take place since 2002 on a regular base. Forensic entomology, history, post mortem interval, P. MÉGNIN, medico-legal use of insects Zusammenfassung: Die Tatsache, dass Insekten und andere Arthropoden einen Beitrag zur Zersetzung von Leichen leisten können und generell zur Aufklärung von Tötungsdelikten beitragen können, ist lange bekannt. In China konnte im 13. Jahrhundert ein Mord mit Hilfe von Fliegen aufgeklärt werden. Künstlerische Darstellungen, z.b. aus dem 15. und 16. Jahrhundert, zeigen regelmäßig mit Würmern (= Maden) befallene Leichen. Ende des 18. und Anfang des 19. Jahrhunderts wiesen Rechtsmediziner darauf hin, dass Maden einen entscheidenden Beitrag zur Zersetzung von Leichen leisten können, und kurze Zeit später wurde mit Hilfe von Fliegenpuppen (Diptera) und Mottenlarven (Lepidoptera) der Todeszeitpunkt der Leiche bestimmt. Den Schritt von der reinen Fallbetrachtung zur systematischen Untersuchung und Anwendung der Insektenkunde in der Rechtsmedizin und Kriminalistik vollzogen in den 80iger Jahren des 19. Jahrhunderts der Mediziner REINHARD und der Naturforscher HOFMANN, die bei Massenexhumierungen auf den Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

21 16 MARK BENECKE Leichen erwachsene Buckelfliegen (Phoridae) entdeckten. Etwa zur selben Zeit erkannte MÉGNIN in Frankreich, dass die Besiedlung von Leichen besonders auch außerhalb des Grabes in vorhersagbaren Wellen abläuft. Sein 1894 erschienenes Buch La faune des cadavres gilt als Meilenstein der forensischen Entomologie. Seine Konzepte beeinflussten die kanadischen Forscher JOHNSTON & VILLENEUVE, die seit 1895 umfangreiche forensisch-entomologische Untersuchungen an freiliegenden Menschenleichen durchführten, sowie MOTTER in den USA, der 1896 und 1897 die Fauna exhumierter Leichen bestimmte sowie Leichen- und Erdbeschaffenheit und Liegezeit im Grab bestimmte. Gegen Ende des 19. und Anfang des 20. Jahrhunderts befassten sich die deutschen Ärzte KLINGELHÖFFER and MASCHKA sowie der Rechtsmediziner HOROSKIEWICZ aus Krakau mit angeblichen Kindstötungen mit Hilfe von Schwefelsäure. In diesem Zusammenhang konnte gezeigt werden, dass Ameisen, Schaben und Süßwasser-Arthropoden postmortale Schäden verursachen können, die wie Kindesmissbrauch aussehen. Diese und zahlreiche andere Untersuchungen legten den Grundstein für nachfolgende Monographien über forensisch wichtige Arthropoden, für diesbezügliche faunistische und ökologische Studien sowie für die Entwicklung moderner und immer präziserer Methoden der forensischen Entomologie. Seit den 90iger Jahren des vorigen Jahrhunderts wird forensische Entomologie in zahlreichen Ländern auf nahezu allen Kontinenten gelehrt und praktiziert. Außerdem gibt es seit 2002 regelmäßig internationale Schulungen. Forensische Entomologie, Geschichte, Liegezeitbestimmung, P. MÉGNIN, kriminalbiologischer Nutzen von Insekten 1. Introduction Hundreds of arthropod species are attracted by corpses, primarily flies (Diptera), beetles (Coleoptera) and their larvae, respectively, but also mites, isopods, opiliones and nematodes can be found. These animals feed, live or breed in and on the corpse, depending on their biological preferences and on the state of decomposition. Since arthropods are by far the largest and most important biological group on earth (they outnumber even plants), they can be found in a wide variety of locations including crime scenes. This opens a wide range of applications for forensic entomology, the investigation of insects recovered from crime scenes and corpses. The following article gives a brief survey of the historic sources describing the development that led to the present state of the art with a major focus on work done between 1850 and 1950 (BENECKE 1998, BENECKE 2001a, BENECKE & LECLERCQ 1999). 2. Medieval China to 19 th century The first documented forensic entomology case is reported by the Chinese lawyer and death investigator SÒNG CÍ in the 13 th century in the medico-legal text book (Xiyuan jílù; one possible translation: collected writings on the washing away of wrongs ). He describes the case of a stabbing near a rice field. The day after the murder, the investigator told all workers to lay down their working tools (i.e., sickles) on the floor. Invisible traces of blood drew blow flies to a single sickle. So confronted, the tool s owner confessed to his crime and knocked his head on the floor (Fig. 1; see SÒNG CÍ/SUNG TZ U 1924; MCKNIGHT 1981). It took nearly eight hundred years until the next Chinese book on forensic entomology was published (HU 2000). In addition to medical and legal experts, sculptors, painters and poets have closely observed the decomposition of human bodies, noting, in particular, the effects of feeding maggots. Early documents illustrating maggots on corpses date to the Middle Ages, including woodcuts from Dances of the Death, oil paintings (both 15 th century), engravings in tombstones (19 th century), and the intricately cut ivory carving, Skeleton in the Tumba (16 th century, Figs. 2-4) (BENE- CKE 1999). Detailed observations were pos-

22 A brief survey of the history of forensic entomology 17 Fig. 1: First page of chapter 5 of SÒNG CÍS book on forensic medicine deals with a case of stabbing solved by use of insects. Adult flies detected blood on the killer s sickle (from BENECKE 1999). Abb. 1: Erste Seite des Kapitels 5 aus dem Buch über forensische Medizin von SÒNG CÍ mit einem Fall, der mit Hilfe von Insekten geklärt werden konnte. Adulte Fliegen ließen sich nur auf der mit Blut kontaminierten Tatwaffe, einer Sichel, nieder (aus BENECKE 1999). sible not only from victims of the frequent and violent wars but also exposure to decomposing bodies during plague outbreaks and similar diseases; the plague alone killed 1/3 of all Europeans in the years Such artwork accurately depicts the insectmediated pattern of body mass reduction, particularly the skeletonization of the skull and the reduction of internal organs, with large parts of the skin left intact (LANGLOIS 1852; STAMMLER 1948); however, a metaphoric connotation is sometimes also present, e.g. the maggots as snakes (Fig. 3), and the blowfly replacing the heart (Fig. 4). Also, the poem Une charogne by the French poet C. BAUDELAIRE ( ) must be mentioned in this context, too, since it contains very good observations on the decay of human bodies, including an accurate reference to the sound of maggot masses on corpse (see BAUDELAIRE 1857): Et ce monde rendait une étrange musique, Comme l eau courante et le vent, Ou le grain qu un vanneur d un mouvement rhythmique Agite et tourne dans son van. (BAUDELAIRE 1955) A century earlier, in 1767, the natural scientist C. VON LINNÉ made the observation that three flies would destroy a horse as fast as a Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

23 18 MARK BENECKE Fig. 2: Close observation of decomposition of human corpses built the basis for these figures. a: Grave of ROBERT TOUSE who experts the resurrection of the dead (exact time unknown, from LANGLOIS 1852); b, c: Dances of the Death (ca. 1460, from STAMMLER 1948). Note that maggots are displayed similar to snakes or worms, and that all heads are already skeletonized due to the fact that adults preferably deposit their eggs on eyes, nose, ears and mouth. Abb. 2: Diese Abbildungen sind nicht nur symbolisch zu verstehen, sondern beruhen auf Beobachtungen von Zersetzungsstadien echter Leichen. a: Grabplatte von ROBERT TOUSE, der auf die Auferstehung wartet (genaue Zeit unbekannt, aus LANGLOIS 1852); b, c: Totentänze (etwa 1460, aus STAMMLER 1948). Man beachte das schlangen- oder wurmartige Aussehen der Fliegenlarven, aber auch die Tatsache, dass Maden zuerst die Schädel skelettieren, weil Fliegen ihre Eier bevorzugt an Augen, Nase, Ohren und Mund ablegen. lion would (in the sense of them producing large masses of maggots) (LINNÉ 1775) (Fig. 6). 3. Early cases from France During mass exhumations in France and Germany in the 18 th and 19 th centuries, medico-legal doctors observed that buried bodies are colonized by arthropods of many kinds. In 1831, the famous French medical doctors ORFILA & LESUEUR (1831, 1835) observed a large number of exhumations. They understood that maggots play an important role in the decomposition of corpses (Fig. 7). The first modern forensic entomology case report to include an estimation of postmor-

24 A brief survey of the history of forensic entomology 19 Fig. 3: Painting Les amants trépassés from the Musée de l Œvre Notre-Dame (Frauenhausmuseum, Strasbourg) from ca The bodies are mummified; the animals do therefore not correlate to actual feeding patterns but seem to have a mostly symbolic meaning. Abb. 3: Gemälde Les amants trépassés aus dem Museum de l Œvre Notre-Dame (Frauenhausmuseum, Straßburg) von Die Körper sind mumifiziert. Die Auswahl der Tiere, auch der Insekten, ist hier eher symbolisch zu verstehen; demgemäß passen auch die Fraßmuster nicht zu einer Madenbesiedlung. Fig. 4: Ivory Little Dead (Tödlein) as a Memento Mori. Note the very precise and realistic artistic depiction of a corpse in advanced decomposition under the influence of maggots: head fully skeletonized, rib case only partially skeletonized with patches of intact skin (from Western Switzerland, ca. 1520; length of skeleton 36 cm; SCHNÜT- GEN-Museum Cologne, Germany). Abb. 4: Tödlein aus Elfenbein als Memento Mori. Man beachte die sehr präzise und realistische Darstellung eines Körpers in fortgeschrittener Zersetzung unter Einfluss von Maden: der Kopf ist vollständig skelettiert, der Brustkorb nur zum Teil (aus der Westschweiz, ca. 1520; Länge 36 cm; SCHNÜTGEN-Museum Köln, Germany). Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

25 20 MARK BENECKE Fig. 5: Illustration from the forensic entomologist A. OLIVA (Museum of Natural History, Buenos Aires, Argentina) relating to BAUDELAIRE s poem Une chargone that precisely describes states of decomposition including maggot activity (Frontispiz in Baudelaire 1955). Abb. 5: Von der Entomologin A. OLIVA (Naturkundemuseum Buenos Aires) angefertigte Illustration zu BAUDE- LAIREs Gedicht Ein Aas ( Une chargone ), das präzise die Zersetzung einer Leiche einschließlich der Aktivität von Maden beschreibt. Abb. 6: Beschreibung einer Schmeißfliege und ihrer Zerstörungskraft (aus LINNÉ 1775). Fig. 6: Description of a fly and tissue loss due to maggots (from LINNÉ 1775). tem interval (PMI) was given by the French doctor BERGERET (1855). The case dealt with blow fly pupae and larval moths. Though BERGERET was by profession a hospital physician (at the Hopital Civil d Arbois), his interest in cadaver study is clear, as he states that a corpse dealt with by him resembled those he had observed found in other locations (i.e., in the hot and dry lands ( pays chauds ) on the cemetery of the Capucins of Palerme, or in Toulouse ). His original report to the court was dated March 28, In his

26 A brief survey of the history of forensic entomology 21 Fig. 7: Early account of insects on corpses already determined to the species (from ORFILA & LESUEUR 1831). Abb. 7: Frühe Darstellung von bereits bis zur Art bestimmt Insekten auf Leichen (aus ORFILA & LESU- EUR 1831). journal article, next to a long description of the criminal impact in the trial, he also describes the court proceedings: Within three years, four different tenants [i.e., families] lived in the flat. The first of them left in December 1848, and the person examined started to live there at the end of I [i.e., BERGERET] was brought to the house of Mme. Saillard [i.e., the landlady] in rue du Citoyen, 4, (...) to examine the corpse of a child. (...) Length of corpse: [46 cm]. [Then details on measurements of bones, state of internal organs, etc. follow.]. The questions we had to deal with now were: 1. Was the child born regularly/at the right time, 2. Was it alive when it was born, 3. How long did it live, 4. How did it die?, 5. What was the time interval between birth and death? Questions 1 to 4 were answered with classical forensic pathology. Question 5 was commented in the following way: To answer this question, legal medicine must check with another science, the natural sciences. However, BER- GERET (1855) does not state whether he Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

27 22 MARK BENECKE worked together with another person. In his paper, BERGERET (1855) gives a brief overview on the life cycle of insects in general. He mistakenly assumes, however, that metamorphosis would generally require a full year. Furthermore, he assumes that females generally lay eggs in summer and that the larvae would transform to pupae (he calls them nymphs) the following spring and hatch in summer. Some details of BERGERET s calculation: The eggs of the larvae we found on the corpse in March 1850 must have been deposited there in the middle of Therefore, the corpse must have been deposited before this time interval. Next to the many living larvae there were numerous pupae present, and they must come from eggs that have been laid earlier, i.e., in (...) Could it be that the corpse was deposited even before that time [i.e., 1848]? The fly that emerges from the pupae that we found in the body cavities, is Musca carnaria L. that lays its eggs before the body dries out. We found other pupae of little butterflies of the night [moth], too, that attack bodies that are already dried out. If the body was deposited, say, in 1846 or 1847, we would not have found those larvae [since they would have hatched]. In conclusion, two generations of insects were found on the corpse, representing two years postmortem: on the fresh corpse, the flesh fly deposited its eggs in 1848, on the dried out corpse, the moth laid their eggs in In retrospect, one should understand that BERGERET did not focus on forensic entomology in his report but used the method as one forensic tool among others. Indeed, the mummification of the cadaver appears to be his overriding issue of interest in this case. BERGERET references ORFILA & LESUEUR (1831, 1835) in the matters of both mummification and forensic entomology. He also clearly notes the lack of knowledge concerning insect succession on corpses in his day. In 1879, the president of the French Society of Forensic Medicine, BROUARDEL reported another early case. P.C.H. BROUARDEL, born in Saint-Quentin on 13 February 1837, became a member of the French Academy of Medicine in He worked on tuberculosis, vaccination and legal medicine. His numerous medico-legal accounts include practical guidelines for his colleagues in the morgue. A contemporary said that his work is conscientious, clear, methodic, and serves as a model (quote from encyclopedia of that time; retrieved in 1998 by MB in Manhattan (New York University (NYU) Hospital Library); exact title and year unknown.) In his report, after referencing the work of BERGERET (l.c.), BROUARDEL (1879) describes the case of a newborn child that was autopsied by him on January 15, The mummified body was inhabited by several arthropods, including butterfly larvae and mites, which led to a request for assistance from Monsieur PERIER, professor at the Museum of Natural History in Paris, and army veterinarian J.P. MÉGNIN. PERIER reported that the body was most likely dried out before it was abandoned. The determination of mites was left to MÉGNIN whereas PERIER determined the butterfly larvae as chenilles d aglosses, i.e., larvae from the genus Aglossa (small moth, family Pyralidae). From the state of preservation and from the larvae found, PERIER stated that the baby may have been born and died the summer before ( de l été dernier probablement ), i.e., around six to seven month before the corpse was autopsied. MÉGNIN (1894) reported that the whole body was covered with a brownish layer composed exclusively of mite skins and mite feces, but not living mites. Inside the cranium he found large numbers of a single mite species. Initially, a few larval mites must have been carried to the corpse by other arthropods. MÉGNIN (1894) calculated that on the whole body 2.4 million dead or living mites were present. He also calculated that after 15 days the first generation with 10 females and 5 males had developed; after 30 days, 100 fe-

28 A brief survey of the history of forensic entomology 23 males and 50 males; after 45 days, 1,000 females and 500 males. Finally, after 90 days, 1 million females and males were present. Since this was the number of individual he estimated being on the corpse, he made a conservative guess and reported that the corpse must have been abandoned for at least five months (three months of mite development, preceded by two months for desiccation) but more likely seven to eight months. This is the same case as Case No. 12 in MÉGNIN s La faune des cadavres (see below for details; Fig. 8), and MÉGNIN states that this is his prémiere étude médico-légale (first medico-legal study). In a period of nine years, he published four articles on the topic (MÉGNIN 1887, 1889, 1894, 1896). Fig. 8: Front page of MÉGNIN s La Faune des cadavres (1894). This book popularized the subject of forensic entomology until today. Abb. 8: Titelseite von MÉGNINs Die Fauna der Leichen (1894). Dieses allgemein verständliche Buch machte die forensische Entomologie der Öffentlichkeit bekannt. This case also illustrates nicely how early researchers in the field investigated the use of molds, slime fungi, crustaceans, mites, and plants in addition to insects. 4. Further mass exhumations On April 6, 1881, the German medical doctor REINHARD, born in Dresden on November 15th, 1816, reported the first systematic study in forensic entomology (REINHARD 1882). Dealing with exhumed bodies from Saxonia, he collected mainly phorid flies taxonomically identified by the entomologist BRAUER in Vienna. He also described beetles in graves older than 15 years. In some instances, he found the insects breeding within cracks of adipocire. But REINHARD concluded that their presence may have more to do with their feeding on plant roots protruding into the graves rather than any direct association with the corpses. REINHARD s work remained well known for a long time, and in 1928 an extensive citation of his paper appeared in the work of the phorid fly expert (see SCHMITZ 1928) and in other scientific articles. Another entomological report of exhumations, this time from Franconia, was given by HOFMANN in HOFMANN found phorids, too, and identified them as Conicera tibialis Schmitz, 1925, today known as the coffin fly. Around the same time, the 60 year old doctor J.P. MÉGNIN started to develop his theory of predictable, ecological waves of insect life on corpses. MÉGNIN, born in Herimoncourt (Doubs) on January 18, 1928, went to school at the Ecole d Alfort from 1849 till his graduation in In 1855, he became an army veterinarian (quote from encyclopedia of that time; retrieved in 1998 by MB in Manhattan (New York University (NYU) Hospital Library); exact title and year unknown.). His books include Maladies de la Peau des Animaux ( ), and Maladies parasitaires (1880). MÉGNIN likewise worked on Acari (publications in this matter date between Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

29 24 MARK BENECKE 1876 and 1879) and reported some of his results in his book Faune des Tombeaux (Fauna of the Tombs, 1887). No affiliation to a university or a Museum of Natural History was mentioned in his articles, and because he became a member of the French Academy of Medicine in 1893, one might conclude that he considered himself primarily a medical doctor. MÉGNIN drew on his 15 years of medicolegal experience with corpses in publishing 14, mostly brief, papers between 1883 (see ANONYMUS 1883) and He found fault in the dissertation of his younger French colleague G.P. YOVANOVITCH, of the Faculty of Medicine, Paris, on the same subject (YOVA- NOVITCH 1888). MÉGNIN was under the impression that YOVANOVITCH s data were not sufficiently precise. Previously, the two researchers had co-operated in the sense that YOVANOVITCH was allowed to use MÉGNIN s data, including tables of mites and the succession table of five cadaverous fauna waves that YOVANOVITCH titled Toilers on the Dead ( Les travailleurs de la mort, obviously being a pun related to the book Toilers of the Sea ( Les travailleurs de la mer by the French author V. HUGO, 1866). Finally, in 1894, MÉGNIN published his book La faune des cadavres (Fig. 8). In it, he expanded his former theory of four insect waves for freely exposed corpses to eight successive waves. For buried corpses, he reported two waves. The book dealt with larval and adult forms of a number of families, and its drawings focused on wing venation, posterior spiracles, and overall anatomy of the insects for identification (Fig. 9). MÉGNIN also describes 19 case reports, including his own cases between 1879 and (Some of the cases were in co-operation with BROUARDEL.) He cites his original statements given in court as well as the basic questions asked of him as an expert witness. In addition to advancing the science of forensic entomology MÉGNIN s work greatly popularized the subject. His contributions to our knowledge of the arthropod fauna of graves and the general fauna and flora of mummified, or otherwise decayed, corpses was later honored in the naming of the mold Endoconidium megnini. In 1897, inspired by MÉGNIN, the Canadian researches W. JOHNSTON and G. VILLE- NEUVE, of Montreal, started a number of systematic entomological studies on human corpses. The two scientists write of MÉGNIN: (...) in no single instance did the results of the inquiry go to show that MÉGNIN s deductions were erroneous. (...) The chief danger to be feared from MÉGNIN s imitators is that they might tend to indulge in guesses having no very solid basis and to apply rules to countries and climates where they were inapplicable. They aimed to refine the work of MÉGNIN and to adapt it to their local faunas. Another study on this subject had already been set up by M.G. MOTTER, Volunteer in the United States Bureau for Animal Industry, and his co-workers a few years previous. Shortly after, in the summers of 1896 and 1897, MOTTER s group systematically and critically checked more than 150 exhumed corpses from Washington, D.C. In his report, MOTTER (1898) provides brief descriptions of the entomological findings as well as brief comments on soil type, grave depth, etc. A speech he read before the public section of the British Medical Association in 1897 carried the title Underground Zoology and Legal Medicine (MOT- TER 1897). Another report in 1895 came from Sweden where SCHÖYEN gave an overview of work that could be applied to the investigation of graveness fauna, or the fauna of graves. (SCHÖYEN 1895). However, he refers primarily to species already mentioned in REINHARD s and MÉGNIN s publications. The only forensic entomology studies of that time no longer available are those performed by HOUGH in New Bedford from 1894 to 1897, as he never published his data.

30 A brief survey of the history of forensic entomology 25 Fig. 9: Figures of flies from MÉGNIN s Faune des cadavres (1894). a Sarcophaga carnaria (Sarcophaga carnaria); b Pyophila petasionis. (Piophila casei); c Lucilia caesar (maggot); d from left to right: Silpha obscura (adult and larva), Saprinus rotondatus (adult and larva), Hister cadaverinus (adult), and Tenebrio obscurens (adult and larva). Determination features were given quite the same way as today, e.g. by wing venation, antennae, posterior spiracles and characteristics of pupae. Abb. 9: Abbildungen aus MÉGNINs Fauna der Leichen (1894). a Sarcophaga carnaria. (Sarcophaga carnaria); b Pyophila petasionis (Piophila casei); c Lucilia caesar (maggot); d von links nach rechts: Silpha obscura (adult und larval), Saprinus rotondatus (adult und larval), Hister cadaverinus (adult) und Tenebrio obscurens (adult und larval). Die Bestimmungsmerkmale waren wie heute noch u.a. durch Flügeläderung, die Antennen, Stigmen und Merkmale der Puppen. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

31 26 MARK BENECKE 5. Turn of the century Previous forensic insect studies by the German doctors KLINGELHÖFFER and MASCHKA, and the forensic pathologist S. VON HOROSZ- KIEWICZ from Krakow University (then Austria, now Poland), had focused on the bite patterns of cockroaches and ants. KLIN- GELHÖFFER (1898), a district medical doctor responsible for the Frankfurt area, relates the case of a poor family, whose nine month old, sickly baby died on May 26, 1889, and was autopsied three days later, on May 29. In the meantime, the local doctor responsible for the poor had filed a report to the police because he had observed patches in the face of the child, leading to the father s arrest. During the resulting autopsy, the patches were noted on the nose and lips and to proceed downwards from the child s mouth. The tongue was not discolored, but bleeding on the tip. Of particular interest to the police was confirmation of their suspicions that the father had tried to make the child drink sulphuric acid, a common method of poisoning at that time. However, KLINGELHÖFFER found no signs of poisoning, and concluded that the abrasion-like patterns had most likely been caused by cockroaches. The father was released after three weeks in prison (KLIN- GELHÖFFER 1898). HOROSZKIEWICZ (1902) dealt with a similar case, in which a child was autopsied in April, The autopsy found no internal signs of violent death, however, numerous abrasions could be seen on the nose, cheeks, lips and chin, with more obvious marks on the surface of the neck and backside of the left hand, fingers, genitals and the inner thighs. When questioned by HOROSZKIEWICZ, the mother stated that when she came home from preparing for the funeral, the body of her child had looked as if it was covered with a black shroud ( mit einem schwarzen Leichentuche bedeckt, p. 236) of cockroaches, but she did not see any abrasions at that time. To verify whether the cockroaches could be the sole cause for the abrasions, HOROSZ- KIEWICZ put pieces of fresh tissue from human corpses in glasses filled with cockroaches. While no obvious signs of cockroach feeding were apparent immediately after the feeding activity, they became visible when the skin dried, explaining why the mother had not seen the abrasions but the medical examiners had. Similar cases were reported by medical examiner MASCHKA (1881) from Austria who became involved in high profile cases in the modern sense of the phrase. In one case, he found abrasions on a child whose body was discovered in a well. It was believed that a sexual offender may have abused the child and then strangled, or throttled, it before throwing it in the well. MASCHKA, however, concluded that the lesions must have been caused by arthropods. In another case, it was thought that a father may have killed his threeday-old child by forcing it to drink sulphuric acid. The father, however, stated that he had put the child, after it had died of natural causes, near the window at 22:00 hrs on April 14, He reported that on 04:00 hrs the next day, the child s head, located under a blanket, was already covered with ants. MASCHKA s findings at autopsy were consistent with the father s account. Another experimental account was given by E. RITTER VON NIEZABITOWSKI (1902), also a medical examiner at the Medico-Legal Institute of Krakow University. His experiments were performed from May, 1899, to September, 1900, using aborted fetuses and cat, fox, rat, mole and calf cadavers that he put on the windowsill in the institute as well as in a nearby vegetable garden. His observations dealt primarily with flies: calliphorids, Lucilia caesar, Sarcophaga carnaria, and Pyophila nigriceps (most likely, cheese skippers Piophila casei); but it also included beetles, mostly Silpha, Necrophorus or Dermestes. His important contribution to the field was the experimental proof that human corpses share the same fauna with animal corpses, both vertebrate and invertebrate.

32 A brief survey of the history of forensic entomology 27 Fig. 10: The fauna of corpses was a popular subject at the end of the 19 th century. Figures from one of the best known books of its time in Germany, BREHMs Thierleben. Top: Animals on fresh corpses: Dead mole with correct selection of clearly identifiable insects that are attracted to early decomposition, e.g. silphid, histerid and staphylinid beetles, blowflies (Calliphoridae), flesh flies (Sarcophagidae) and others. Bottom row: Animals on dried out corpses: 1, 2 Anthrenus sp. ( museum beetle ) with larvae; 3-5 Ptinus sp. and larvae; 6, 7 Attagenus pellio with larvae; 8, 9 Dermestes lardarius and larvae (from TASCHENBERG 1877). Abb. 10 : Leichenfaunen waren gegen Ende des 19. Jahrhunderts in Deutschland sehr populär. Abbildungen finden sich in einem der am besten bekannten Bücher dieser Zeit BREHM s Thierleben. Oben: Tiere auf frischen Leichen: Toter Maulwurf mit einer korrekten Auswahl von deutlich zu identifizierenden angelockten Insekten, u.a. Silphiden, Histeriden, Staphyliniden, Calliphoriden und Sarcophagiden. Unten: Tiere an ausgetrockneten Leichen: 1, 2 Anthrenus sp. ( Museumskäfer ) mit Larven; 3-5 Ptinus sp. mit Larven; 6, 7 Attagenus pellio mit Larven; 8, 9 Dermestes lardarius mit Larven (aus TASCHENBERG 1877). Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

33 28 MARK BENECKE Meanwhile, turn-of-the-century France and Germany enjoyed a general increase in interest in zoological studies including invertebrate life. As evidence, we see the great success of two popular book series from that time, A. BREHMs Thierleben (BREHM , Fig. 10), and even more J. H. FABRE s Souvenirs entomologiques (FABRE ) with its German edition (FABRE ; see Fig. 11), among other topics specifically dealing with carrion beetles and blow flies. These books, still well-known to the public in Central Europe, inspired an interest in entomology in large numbers of people. Among the lasting benefits of this popularity are numerous ecological studies that continue to be drawn upon in forensic case studies today. In 1907, C. MORLEY published an article in England dealing with the question of what species should be classified as carrion beetles. He stated that during ten years of collecting he found that winter was almost the best time for carrion beetles and that there are (so-called) carrion beetles that are not carnivorous but act as final dissolvers to the ancient carcasses. (...) it is still a mystery to me what N[ecrophorus] vespillo feeds upon. Papers like this were the early basis for the systematic ecological studies that have influenced forensic entomology since the 1920 s. In 1912, there was even a paper presented at the German Society for Forensic Medicine (ANONY- MUS 1912), and in 1919, there was even a report by HUNZIKER dealing with the fauna and flora found in graves in Basel (Switzerland). 6. Circa the World Wars Beginning in the 1920s, species lists and monographs on forensically important insects Fig. 11: HENRI FABRE popularized the life of arthropods in his Souvenirs entomologiques. Here a German edition of his books. Note pictures of carrion-feeding insects on the covers (from FABRE ). Abb. 11: HENRI FABRE popularisierte die Biologie von Arthropoden mit seinen Souvenirs entomologiques. Hier eine deutsche Ausgabe; auf den Titelseiten finden sich sogar Abbildungen von Aas fressenden Insekten (aus FABRE ).

34 A brief survey of the history of forensic entomology 29 were finally published, with a focus on ecology, metabolism or anatomy. Pest control, and maggot therapy were both of growing interest during this period, and many contributions stemmed from these fields, creating a major scientific source for interpretation of forensic insect evidence. In the context of pest control, for instance, it was found that adult flies may be present near dying persons or animals before their actual death. It also became popular to investigate the entomological status of ancient mummies. The interest in maggots on corpses remained high in 1922, when K. MEIXNER, professor at the Institute for Legal Medicine in Vienna and Innsbruck, reported cases in involving bodies that quickly disintegrated while being put into storage in the institute s basement (MEIXNER 1922). This rapid disintegration was most dramatic with juvenile corpses. Apart from references to ORFILA and MÉGNIN, no further data were collected by MEIXNER. A few years later, H. MERKEL, professor at the Institute for Legal Medicine in Munich, extended MEIXNER s observations with case reports that demonstrated that the circumstances of death could influence the course of insect succession. In a case from summer 1919, a son had killed his parents and stored the bodies next to each other for three weeks. At autopsy, the bodies were found to be in different states of decomposition: The obese body of the mother (shot in the heart) was in full bloated decay, with both eyeballs destroyed by the actions of maggots and numerous maggots already present inside of the (liquefying) brain tissue. Her internal organs were comparably intact and no maggots were present inside of the fat layers. By contrast, the father s slim body had already been infested with numerous maggots in all cavities, with all internal organs destroyed and pupae already developed. The reason for the increased maggot presence in the father s body was that he had not only been shot but also repeatedly stabbed. This attracted flies to deposit eggs not only in the facial area but also into the wounds. In another case, MER- KEL found the mummified body of a person who died at home, with not one single maggot being present (MERKEL 1925). In Italy, G. BIANCHINI, director of the Institute for Legal Medicine of Bari University, wrote a contribution to the practical and experimental study of the fauna of corpses in BIANCHINI s case report deals with the corpse of a four-year-old child that had driedout lesions of the skin on the ears, arms, the abdominal area and the upper side of the thighs. Arthropods collected from the body included mites, very small scorpions, small beetles and ants. Identification of the ants was performed by C. MINOZZI, and after further experimentation, BIANCHINI concluded that the lesions must have been caused by ants of the same species as found on the corpse within a period of around 24 hours. A former case report of RAIMONDI & ROSSI (1888) dealt with the influence of Gammarus pulex, a freshwater crustacean, on corpses. The authors found that Gammarus can produce large numbers of small needle-like lesions. In their case report, it was concluded that a body had been stored in a freshwater containment. The only case report during the 1930 s seems to come from F.J. HOLZER, medical examiner at the Institute for Legal Medicine in Innsbruck, Austria. HOLZER (1939) investigated the type of destruction caused by caddis flies feeding on corpses submerged in freshwater. In an actual case from April 1937, he found that caddis flies had destroyed all skin layers of the thighs up to the lower border of a pair of shorts as well as larger parts of the facial skin (Fig. 12). It was late winter/ early spring with low temperatures, and there had clearly been no blowfly maggots present. HOLZER had never observed such patterns of destruction, even in cases where caddis fly casings had actually been present on corpses. Therefore, he collected caddis flies from the body of water in which the corpse had been Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

35 30 MARK BENECKE Fig. 12: Influence of caddis flies on a child s body; case investigated by HOLZER (1939). Abb. 12: Einwirkungen von Köcherfliegen auf den Körper eines Kindes; Fallbeispiel von HOLZER (1939).

36 A brief survey of the history of forensic entomology 31 found and put them in three aquariums containing an aborted fetus, a rat and a guinea pig, respectively. In doing so, he demonstrated that caddis flies were the cause of the lesions observed on the child. In 1933, K. WALCHER from the Institute for Legal Medicine in Munich reports that he found maggots entering the spongiosa of long bones to reach the bone marrow (circumstances: suicide, post mortem interval 100 days outside). Since the skeleton was intact, WALCHER (1933) suggested that the animals crept through foramina nutritia, tiny gaps in the bones that allow blood vessels, and nerves to enter the bones. (I observed similar but always and only with cheese skipper larvae, Piophila casei, which are much smaller than blowfly larvae (Fig. 13)). 7. After the World Wars During the 1940 s, only a note of J. BEQUAERT (ANONYMUS 1945) seems to deal with the use of insects to determine the postmortem interval. In the 1950 s, H. CASPERS from the Zoological Institute and Museum of the State Hamburg introduced the use of caddis fly casings as a tool for forensic investigation (Fig. 14; CASPERS 1952). The body of a dead woman, naked except of a pair of red socks and wrapped in a sack, had been found in 1948 in a moat of a windmill. The question was if the body was disposed there immediately after the killing or if it was stored elsewhere before it was dumped. In a caddis fly casing (most likely of Limnophilus flavicornis) that was found on one sock, fibers of the red socks Fig. 13: Confirmation of an exclusive observation of WALCHER (1933): live larval Piophila casei in a fully intact bone of a human corpse entered through tiny holes (foramina nutritia) before (Cologne, October 2001). Abb. 13: Bestätigung der sonst nie berichteten Beobachtung von WALCHER (1933): lebende Larven von Piophila casei in einem soeben aufgesägten, zuvor intakten Langknochen einer menschlichen Leiche (Köln, Oktober 2001). Die Tiere sind durch foramina nutritia ins Innere der Knochen eingedrungen. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

37 32 MARK BENECKE Fig. 14: A case reported by CASPERS (1952). A caddis-fly larvae have built in their shelters the red fibers of the socks of a dead woman, thus, giving evidence for the period the corps was in the water. Abb. 14: Ein von CASPERS (1952) berichteter Fall, in dem von Trichopteren-Larven in ihre Wohnröhren eingearbeiteten rote Sockenfasern Anhaltspunkte für die Liegezeit der Leiche im Wasser gaben. had clearly been used to build the casing. However, the fibers were only found at the very top, and the very bottom of the casing which meant that the fly had already built her case before she entered the sack. She then finished the casing (fibers on top) and attached it to the sock (fibers on bottom). Since the attachment procedure lasts at least some days, it was estimated that the body was lying in the water for at least one week. Further criminal evidence led to the conclusion that the entomological result indicated that the body had been stored elsewhere before it was dumped. With the description of CASPER s case, our historic survey on forensic entomology ends. 8. Recent History Between the 1960 s and 1980 s, forensic entomology was maintained primarily by LE- CLERCQ (1968), LECLERCQ & QUINET (1949), LECLERCQ & BRAHY (1990) (Belgium) and professor of biology P. NUORTEVA ET AL. (1967, 1974) (first, Helsinki Zoological Museum, later, professor at the Department of Environmental Protection and Conservation, University of Helsinki, Finland, Fig. 15), with a focus on case work, German doctors with a specialization in forensic medicine POLLAK & REITER (1988), REITER (1984, 1985), REITER & WOLLENEK (1982, 1983, 1985) and REITER & HAJEK (1984), and in the United States, by GOFF (2000), GREENBERG & KUNICH (2002), LORD et al. (1986, 1992, 1994, 1998) and LORD & BURGER (1983), amongst others (Fig. 16). NUORTEVA (1977) and NUORTEVA ET AL. (1974) wrote an important and quite lengthy handbook article about forensic entomology that inspired many researchers (e.g. NUORTEVA 1977). K. SMITH, then head of the fly collection in the British Museum (London), published the very influential Manual of Forensic Entomology (1985, 1986) that, in his own words, holds mostly historical value but in spite of this is still in good use in some laboratories. Since then, basic research and advanced application of forensic entomology opened the way to routine casework. It seems that recent

38 A brief survey of the history of forensic entomology 33 Fig. 15: Case report by PEKKA NUORTEVA. The importance of case reports in forensic literature cannot be overestimated. Abb. 15: Fallstudie von PEKKA NUORTEVA. Einzelfallberichte sollten in der forensischen Literatur nicht unterbewertet werden. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

39 34 MARK BENECKE Fig. 16: Selection of current textbooks about the topic. Abb. 16: Auswahl von Lehrbüchern zum Thema. Fig. 17: A jet ant (wood ant) Lasius fuliginosus became crucial evidence in a conviction for manslaughter performed by a German priest. The ant was found under the boot of the offender (Photo: A. NIVAGGIOLI; case details in BENECKE & SEIFERT 1999). Abb. 17: Eine Holzameise Lasius fuliginosus gab den entscheidenden Hinweis für die Verurteilung eines Priesers wegen Totschlags. Die Ameise wurde unter dem Steifel des Angeklagten gefunden (Foto: A. NIVAGGIOLI; Einzelheiten des Falles bei BENECKE & SEIFERT 1999). high profile cases (Fig. 17), popular science accounts and textbooks (Figs. 8, 16) as well as international trainings (e.g., at the FBI Academy (Quantico) at the Anthropological Research Facility (Univ. Tennessee) and at the University of Cologne) helped most to establish the discipline in current routine police and forensic practice. By now, researchers worldwide use entomology in criminal investigations including

40 A brief survey of the history of forensic entomology 35 murder, child neglect and crimes against animals. The French State Police (Institute de Recherche Criminelle de la Gendarmerie Nationale) is one of the few police institutions with a fully equipped and operational laboratory; most of the other forensic entomology laboratories are based at universities with very unstable funding. There is still a lot of room for research, expansion and improvement, not only because of climatic changes that strongly affect insect communities but also because of a lack of proper job offers for the past and for the next generation of forensic entomologists (INTRONA & CAMPOBASSO 1998; ER- ZINÇLIOGLU 2000; BYRD & CASTNER 2001; BENECKE 2001b, 2004) Acknowledgements Burkhard MADEA for bringing to my attention the painting Les aments trespasses and to the Frauenhausmuseum, Strasbourg, for providing extra information. Hartmut GRE- VEN and Kristina BAUMJOHANN meticulously edited the script. Corinna BREMER helped with the complicated Chinese translations and phonetic transcriptions. References ANONYMUS, 1883: Report on P. MÉGNIN, Préparations, en partie microscopiques, de tous les restes d insects trouvès sur ou dans un cadavre. Revue d Hygiène et de Police Sanitaire 5, ANONYMUS, 1912: Report on C. STRAUCH, Die Fauna der Leichen. In Verhandlungen der VII. Tagung der Deutschen Gesellschaft für Gerichtliche Medizin. Vierteljahresschrift für gerichtliche Medizin und öffentliches Sanitätswesen (Suppl. 2) 43, ANONYMUS, 1945: [Report on] J.C. BEQUAERT, Some observations on the fauna of putrefecation and its potential value in establishing the time of death. The New England Journal of Medicine 227, 856. BAUDELAIRE, C., 1857: Les Fleurs du Mal. Poulet-Malassis et de Broise, Paris. BAUDELAIRE, C., 1955: The Flowers of Evil (M. MATHEWS & J. MATHEWS, eds.). English and French. New Directions Publishing, New York. BENECKE, M. (ed.) 1998: Rechtsmedizinisch angewandte kerb- und spinnentierkundliche Begutachtungen in Europa: eine kurze Übersicht über Ursprünge und den aktuellen Stand der Forschung. Rechtsmedizin 8, BENECKE, M. (ed.), 2001a: A brief history of forensic entomology. Forensic Science International 120, BENECKE, M. (ed.), 2001b: Forensic Entomology Special Issue. Forensic Science International 120, BENECKE, M. (ed.), 2004: Forensic Entomology Special Issue. Anil Aggrawal s Internet Journal for Forensic Medicine & Toxicology 5, BENECKE, M., LECLERCQ, M., 1999: Ursprünge der modern angewandten rechtsmedizinisch-kriminalistischen Gliedertierkunde bis zur Wende zum 20. Jahrhundert. Rechtsmedizin 9, BENECKE, M., SEIFERT, B., 1999: Forensische Entomologie am Beispiel eines Tötungsdeliktes. Eine kombinierte Spuren- und Liegezeitanalyse. Archiv für Kriminologie 204, BERGERET, M., 1855: Infanticide. Momification naturelle du cadavre. Découverte du cadavre d un enfant nouveau-né dans une cheminée où il s était momifié. Détermination de l epoque de la naissance par la présence de nymphes et de larves d insectes dans le cadavre, et par l étude de leurs métamorphoses. Annales d hygiène publique et de médecine légale 4, BIANCHINI, G., 1929: Contributio practico e sperimentale allo studio della fauna cadaverica. Bernardinno, Siena. BREHM, A., : Brehms Thierleben. Bibliographisches Institut, Leipzig. BROUARDEL, P., 1879: De la détermination de l époque de la naissance et de la mort d un nouveau-né, faite a l aide de la présence des acares et des chenilles d aglosses dans un cadavre momifié. Annales d hygiène publique et de médecine légale 2, BYRD, J., CASTNER, J., 2001: Forensic Entomology: The Utility of Arthropods in Legal Investigations. CRC Press, Boca Raton (USA). Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

41 36 MARK BENECKE CASPERS, H., 1952: Ein Köcherfliegen-Gehäuse im Dienste der Kriminalistik. Archiv für Hydrobiologie 46, ERZINÇLIOGLU, Z., 2000: Maggots, murder and men: memories and reflections of a forensic entomologist. Harley Books, Great Horkesley (Colchester, UK). FABRE, J.H., ( ): Souvenirs entomologiques. Etudes sur l instinct et les moeurs des insectes (10 vols). Delagrave, Paris. FABRE, J.H., ( ): Bilder aus der Insektenwelt (1st and 2nd Series). Kosmos, Stuttgart. GOFF, M.L., 2000: A Fly for the Prosecution. Harvard University Press, Cambridge (USA), London (UK). GREENBERG, B., KUNICH, J.C., 2002: Entomology and the Law. Flies as Forensic Indicators. Cambridge University Press, Cambridge (UK). HOFMANN, O., 1886: Observations de larves de Diptères sur des cadavres exhumés. Comptes-Rendus des Séances de la Société Entomologique de Belgique 74, HOLZER, F.J., 1939: Zerstörung an Wasserleichen durch Larven der Köcherfliege. Zeitschrift für die gesamte gerichtliche Medizin 31, HU, C., MIN, J., CHEN, Y., DING, H., LI, J., MA, Y., WANG, J., XU, C., YE, G., ZHANG, Z., 2000: (Forensic Entomology) Chongqing Publishing, China. HUNZIKER, H., 1919: Über die Befunde bei Leichenausgrabungen auf den Kirchhöfen Basels. Unter besonderer Berücksichtigung der Fauna und Flora der Gräber. Frankfurter Zeitung für Pathologie 22, HOROSZKIEWICZ, VON S., 1902: Casuistischer Beitrag zur Lehre von der Benagung der Leichen durch Insecten. Vierteljahresschrift der Gerichtlichen Medizin (3. Folge) 23, HUGO, V., 1866: Les travailleurs de la mer. Nelson, Paris, INTRONA, F., CAMPOBASSO, C., 1998: Entomologia forense, il ruolo dei ditteri nelle indagini medico legali. Essebiemme eds., Noceto, Italy. JOHNSTON, W., VILLENEUEVE, G., 1897: Original Communications. On the Medico-Legal Application of Entomology. The Montreal Medical Journal 26, KLINGELHÖFFER, D., 1898: Zweifelhafte Leichenbefunde durch Benagung von Insekten. Vierteljahresschrift der Gerichtlichen Medizin 25, LANGLOIS, E.H., 1852: Essai historique, philosophique et pittoresque sur les danses des morts. Lebrument, Rouen. LECLERCQ, M., 1968: Entomologie en Gerechtelijke Geneeskunde. Tijdschrift voor Geneeskunde 22, LECLERCQ, M., QUINET, L., 1949: Quelques cas d application de l entomologie a la détermination de l époque de mort. Annales d hygiene publique et de medicine legale 29, LECLERCQ, M., BRAHY, G., 1990: Entomologie et médicine légale: origines, evolution, actualisation. Revue Médicale de Liège 45, LINNÉ, VON, CARL, 1775: Des Ritters Carl von Linné, königlich Schwedischen Leibartzes vollständiges Natursystem nach der zwölften lateinischen Ausgabe und nach Anleitung des holländischen Houttuynischen Werks, mit einer ausführlichen Erklärung. Ausgefertigt von Philipp Ludwig Statius Müller, Professor der Naturgeschichte zu Erlangen, 5. Theil, 2. Band: Von den Insecten. Gabriel Nikolas Raspe, Nürnberg. LORD, W.D., BURGER, J.F., 1983: Collection and preservation of forensically important entomological materials. Journal of Forensic Sciences 28, LORD, W.D., CATTS, E.P., SCARBORO, D.A., HAD- FIELD, D.B., 1986: The green bottle fly, Lucilia illustris (Meigen), as an indicator of human post-mortem interval: a case of homicide from Fort Lewis, Washington Bulletin of the Society for Vector Ecology 11, LORD, W.D., ADKINS, T.R., CATTS, E.P., 1992: The use of Synthesiomyia nudesita (van der Wulp) (Diptera: Muscidae) and Calliphora vicina (Robineau-Desvoidy) (Diptera: Calliphoridae) to estimate the time of death of a body buried under a house. Journal of Agricultural Entomology 9, LORD, W.D., GOFF, M.L., ADKINS, T.R., HASKELL, N.H., 1994: The black soldier fly Hermetia illuscens (Diptera: Stratiomyidae) as a potential measure of human postmortem interval: observations and case histories. Journal of Forensic Sciences 39, LORD, W.D., DIZINNO, J.A., WILSON, M.R., BU- DOWLE, B., TAPLIN, D., MEINKING, T.L., 1998:

42 A brief survey of the history of forensic entomology 37 Isolation, amplification, and sequencing of human mitochondrial DNA obtained from human crab louse, Pthirus pubis (L.) blood meals. Journal of Forensic Sciences 43, MASCHKA, J., 1881: Angeblicher Tod eines Kindes infolge von Verletzungen. - Natürliche Todesart. - Entstehung der Verletzung nach dem Tod durch Ameisenbisse. Vierteljahresschrift der Gerichtlichen Medizin (Neue Folge) 34, MÉGNIN, P., 1887: La faune des tombeaux. Comptes-rendus hebdomadaires des séances de l Académie des Sciences 105, MÉGNIN, P., 1889: Entomologie appliquée a la médicine légale à propos de la thèse de M. Georges Yovanovitch. Bulletin de la société de Medecine légale de France 21, MÉGNIN, P., 1894: La faune de cadavres. Application de l entomologie a la médicine légale. Encyclopdie scientifique des Aides-Mémoire, Masson, Paris, Gauthier-Villars, Paris. MÉGNIN, P., 1896: Note sur une collection d insectes des cadavres intéressants à connaître au point de vue médico-légal, offerte au Muséum. Bulletin du Muséum D Histoire naturelle 2, MEIXNER, K., 1922: Leichenzerstörung durch Fliegenmaden. Zeitschrift für Medizinalbeamte 35, MERKEL, H., 1925: Die Bedeutung der Art der Tötung für die Leichenzerstörung durch Madenfrass. Deutsche Zeitschrift für die gesamte Gerichtliche Medizin 5, MORLEY, C., 1907: Ten years work among vertebrate carrion. Entomologists Monthly Magazine 43, MOTTER, M.G., 1897: Underground zoology and legal medicine. Journal of the American Medical Association 29, 646; 810. MOTTER, M.G., 1898: A contribution to the study of the fauna of the grave. A study of on hundred and fifty disinterments, with some additional experimental observations. Journal of the New York Entomological Society 6, NIEZABITOWSKI, VON E., 1902: Experimentelle Beiträge zur Lehre von der Leichenfauna. Vierteljahresschrift für gerichtliche Medizin und öffentliches Sanitätswesen 1, NUORTEVA, P., I SOKOSKI, M., LAIHO, K., 1967: Studies on the possibilities of using blowflies (Dipt.) as medicolegal indicators in Finland. 1. Report of four indoor cases from the city of Helsinki. Annales entomologici Fennici 33, NUORTEVA P., SCHUMANN, H., ISOKOSKI, M., LAIHO, K., 1974: Studies on the possibilities of using blowflies (Dipt., Calliphoridae) as medicolegal indicators in Finland. 2. Four cases where species identification was performed from larvae. Annales entomologici Fennici 40, NUORTEVA, P., 1977: Sacrophagous insects as forensic indicators, pp In: TEDE- SCHI, C.G., ECKERT, W.G., TEDESCHI, L.G. (eds): Forensic Medicine (Bol. 2). Saunders, Philadelphia. ORFILA, M.J.B., LESUEUR, C. A., 1831: Traité des exhumations juridiques, et considérations sur les changements physiques que les cadavres éprouvent en se pourrissant dans la terre, dans l eau, dans les fosses d aisance et dans le fumier. Béchet Jeune, Paris. ORFILA, M.J.B., LESUEUR, C. A., 1835: Handbuch zum Gebrauche bei gerichtlichen Ausgrabungen und Aufhebungen menschlicher Leichname jeden Alters in freier Luft, aus dem Wasser, den Abtrittsgruben und Düngerstätten (Übersetzt von E.W. Güntz.). Barth, Leipzig. POLLAK, S., REITER, C., 1988: Vortäuschung von Schußverletzungen durch postmortalen Madenfraß. Archiv für Kriminologie 181, RAIMONDI C., ROSSI, U., 1888: Un applicazione della carcinologia alla Medicina legale. Rivista sperimentale di freniatria e medicina legale delle alienazioni mentali 14, REINHARD, H., 1882: Beiträge zur Gräberfauna. Verhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Zoologische-Botanischen Gesellschaft in Wien 31, REITER, C., 1984: Zum Wachstumsverhalten der Maden der blauen Schmeißfliege Calliphora vicina. Zeitschrift für Rechtsmedizin 91, REITER, C., 1985: Verwitterungsbeständigkeit und forensischer Informationsgehalt leerer Fliegenpuppenhülsen. Archiv für Kriminologie 175, REITER, C., WOLLENEK, G., 1982: Bemerkungen zur Morphologie forensisch bedeutsamer Schmeißfliegen. Zeitschrift für Rechtsmedizin 89, Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

43 38 MARK BENECKE REITER, C., WOLLENEK, G., 1983: Zur Artbestimmung der Puparien forensisch bedeutsamer Schmeißfliegen. Zeitschrift für Rechtsmedizin 90, REITER, C., HAJEK, P., 1984: Zum altersabhängigen Wandel der Darmtraktfüllung bei Schmeißfliegenlarven - eine Untersuchungsmethode im Rahmen der forensischen Todeszeitbestimmung. Zeitschrift für Rechtsmedizin 92, REITER, C., WOLLENEK, G., 1985: Verwitterungsbeständigkeit und forensischer Informationsgehalt leerer Fliegenpuppenhülsen. Archiv für Kriminologie 175, SCHMITZ, S.J., 1928: Phoriden in doodkisten. Natuurhistorisch Maandblad 17, SCHÖYEN, W.M., 1895: Et bidrag til gravenes fauna. Entomologisk Tidskrift 5, *SÒNG C. (veraltet: SUNG T.), 1924: The Hsi Yüan Lu [Xiyuan jilu, Anmerkung MB, 25. April 2008] or Instructions to Coroners. After the book version from Compiled by T ung Lien (translated by H.A. Giles). Proceedings of the Royal Society of Medicine 17, SMITH, K. G. V., 1985: A manual of forensic entomology. Comstock Publishing Associates, Cornell University Press, Ithaca, New York. SMITH, K. G. V., 1986: A manual of forensic entomology. Trustees of the British Museum (Natural History). London, Cornell University Press, Ithaca. STAMMLER, W., 1948: Der Totentanz. Holbein Verlag, München. SUNG T., 1235: The washing away of wrongs. (Englisch von B. McKnight.) Originaltitel: Hsi yüan chi lu; here: 2. book, 5. chapter. Center for Chinese Studies, University of Michigan, Ann Arbor, TASCHENBERG, E. L., 1877: Die Insekten, Tausendfüßer und Spinnen. In: BREHMS Thierleben, Große Ausgabe, Band 9, 2. Auflage. 4. Abtheilung: Wirbellose Thiere (1.Band). Bibliographisches Institut, Leipzig. WALCHER; K., 1933: Das Eindringen von Maden in die Spongiosa der großen Röhrenknochen. Deutsche Zeitschrift für die gesamte gerichtliche Medizin 20, YOVANOVITCH, G.P., 1888: Entomologie appliquée à la médicine légale. Ollier-Henry, Paris. Received: Accepted: * Die korrekte transkribierte Schreibweise lautet Sòng Cí, wie MB in China verifizieren konnte. In den Bibliotheken ist der Autor jedoch in der falschen Schreibweise Sung Ti zu finden.

44 Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis 39 Acta Biologica Benrodis 14 (2007): Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis Keyserling, 1877 (Araneae) Observations on the fisher spider Ancylometes bogotensis Keyserling, 1877 (Araneae) FRANK BRZOSTOWICZ & HARTMUT GREVEN Institut für Zoomorphologie und Zellbiologie der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf, Universitätsstraße 1, D Düsseldorf, Germany; Zusammenfassung: Wir beschreiben Lokomotion, Beutefang im Wasser und einige Elemente des Fortpflanzungsverhaltens der Fischerspinne Ancylometes bogotensis. Die Lokomotion auf dem Land entspricht der anderer Spinnen. Auf dem Wasser rudern die Tiere, indem sie das zweite und dritte Beinpaar bewegen, während die anderen Beine gestreckt bleiben und paarweise parallel zueinander stehen. Bei Störungen bewegen sich die Männchen mit Vorwärtssprüngen über die Wasseroberfläche. Dabei werden die ersten drei Beinpaare sehr schnell gebeugt, das vierte Beinpaar bleibt jedoch gestreckt. A. bogotensis überwältigt Beute an Land sowie auf der Wasseroberfläche oder im Wasser. Die Spinne berührt die Wasseroberfläche mit den Tarsen der gespreizten ersten beiden Beinpaare. Dabei nimmt sie mit Hilfe ihrer tarsalen Mechanorezeptoren (u.a. Tasthaare und typische Trichobothrien) die Wellen wahr, die von der auf die Wasseroberfläche fallende oder im Wasser lebende Beute erzeugt werden. Die Spinnen sind auch in der Lage, längere Zeit zu tauchen. Vom Fortpflanzungsverhalten konnten Elemente der Balz, das Spermanetz, das Fesseln des Weibchens durch das Männchen vor der Kopula und die Kopulation dokumentiert werden. Ancylometes, Beutefang, Rudern, Springen, Paarungsverhalten Summary: We describe locomotion, prey capture in the water and some elements of the reproductive behaviour of the fisher spider Ancylometes bogotensis. Terrestrial locomotion agrees with that of other spiders. On the water surface specimens row by moving the second and third pair of legs, whereas the other legs remain extended and are hold parallel to each other. When disturbed, males jump from the water surface by rapidly bending the first three pairs of legs; the forth pair remains extended. A. bogotensis feeds upon prey captured on land or on or in the water. The spider extends the first two pairs of legs and touches the water surface with the tarsi. In this way the tarsal mechanoreceptors, among others tactile hairs and long trichobothria, perceive water waves caused by a prey on the water surface or in the water. Waves serve as signals guiding the spider to its prey. Spiders are also able to dive a considerably long time. With respect to reproductive behaviour we could document some elements of courtship, the sperm web, teeing the female by the male before copulation and the copulation itself. Ancylometes, prey capture, rowing, jumping, courtship behaviour 1. Einleitung Eine Reihe Spinnen leben in Wassernähe und jagen ihre Beute z.t. auf oder sogar im Wasser. Von den einheimischen Arten sind dies z.b. die Pisauriden Dolomedes fimbriatus und D. plantarius, Argyroneta aquatica (Agelenidae) und Arten der Gattung Pirata (Lycosidae) (FOELIX 1992; KUNZ 2005a). In Zentral- und Südamerika haben Ange- Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

45 40 FRANK BRZOSTOWICZ & HARTMUT GREVEN hörige der Gattung Ancylometes eine vergleichbare Lebensweise (KUNZ 2005a). Ihre systematische Stellung wird kontrovers diskutiert. Je nach Autor wird die Gattung zu den Lycosidae, Ctenidae oder Pisauridae gestellt (z.b. MERETT 1988; HÖFER & BRES- COVIT 2000; DAVILA 2003) Ancylometes -Arten erreichen Körperlängen von 15 bis 40 mm (HÖFER & BRESCO- VIT 2000; KUNZ 2005a). Es handelt sich um entelegyne, labidognathe Spinnen mit drei Reihen von insgesamt acht (2, 4, 2) cteniform angeordneten, etwa gleich großen Augen (ARIAS 2005). Eine der bekannteren Arten ist A. bogotensis, die von Nikaragua bis Bolivien verbreitet ist (ARIAS 2005). Die Weibchen dieser Art erreichen eine Körperlänge von 35 mm, die Männchen werden etwa 31 mm lang. Allerdings erscheinen die Männchen aufgrund ihrer relativ zum Körper längeren Beine größer. Im Gegensatz zu den Weibchen besitzen sie weiße Längsstreifen entlang des Carapax. Außerdem sind die Metatarsi der beiden Vorderbeinpaare dorsal weiß gefärbt (KUNZ 2005a). A. bogotensis ernährt sich in ihrem Lebensraum von allem, was sie an Land oder am und im Wasser bewältigen kann, d.h. von Fischen, Fröschen sowie von Insekten, die auf die Wasseroberfläche gefallen sind (BERNARDE et al., 1999; HÖFER & BRESCO- VIT 2000; MENIN et al. 2005). Die Spinne lauert der Beute in einer charakteristischen Haltung auf, indem sie die beiden Vorderbeinpaare spreizt und mit deren Tarsen die Wasseroberfläche berührt (u.a. HÖFER & BRESCOVIT 2000). Mittlerweile gelangen die Tiere öfter in den Handel, so dass sie etwas genauer beobachtet und auch wiederholt gezüchtet worden sind (vgl. KUNZ 2005a, b). Im Folgenden ergänzen wir diese Beobachtungen, namentlich zur Lokomotion, zum Beutefang und z.t. zur Fortpflanzung anhand von Videosequenzen und rasterelektronenmikroskopischen Bildern. 2. Material und Methoden 2.1. Haltung der Spinnen Für die Untersuchung standen fünf Männchen und vier Weibchen von Ancylometes bogotensis (Pisauridae) aus dem Handel zur Verfügung. Die Tiere wurden einzeln in Plastikterrarien (22 cm x 14 cm x 15 cm) gehalten, die 3 cm hoch mit feuchtem Kokosfaser-Substrat gefüllt waren. Als Trink- und Badegefäß diente ein etwa 50 ml fassende Plastikbehälter. Ein Stück Korkrinde vervollständigte die Einrichtung. Die Bodentemperatur wurde mit Hilfe eines Heizkabels (50 W) auf C eingestellt; beleuchtet wurde täglich 12 h lang mit einer Leuchtstoffröhre ( Tageslicht ). Als Futter dienten je nach Größe der Spinnen Drosophila, Tenebrio molitor-larven, Sarcophaga carnaria, Blaptica dubia und Gryllus bimaculatus. Die Fütterung erfolgte täglich. Für Beobachtungen zum Verhalten beim Beutefang im Wasser wurden verschiedene kleine Fische, u.a. Jamaikärpflinge (Limia melanogaster), sowie Axolotl (Ambystoma mexicanum) von etwa 3 cm Länge als Köder angeboten Videografie und Fotografie Beutefang und Fortbewegung der Spinnen wurden in Terrarien (20 x 30 x 20 cm) bei Temperaturen von C gefilmt und fotografiert. Ein Terrarium enthielt lediglich einen mit der Wasseroberfläche abschließenden Kasten (14 x 11 x 3 cm), der mit einem Stück Kork als Versteckmöglichkeit versehen war. Ein weiteres Terrarium mit den Maßen 100 x 25 x 10 cm diente für Aufnahmen von oben. Für die Videoaufnahmen am Tag stand eine Digital Handycam (Sony DCR-VX 1000E) zur Verfügung. Fotografiert wurde mit einer Canon EOS 400D unter Verwendung eines Normalobjektives (EF-S mm 1:3,5-5,6 II). Als beste Zeit für die Aufnahmen der Lauerstellung, bei denen kein Blitzlicht benutzt wurde, da es die Spinnen

46 Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis 41 veranlasste, ihren Schlupfwinkel aufzusuchen, erwies sich der späte Nachmittag. Die Fortbewegung eines Männchens auf dem Land wurde tagsüber auf einer Styroporplatte unter Verwendung von Energiesparlampen (11 W) mit automatischer Belichtungszeit gefilmt (4 Sequenzen á 3 min). Das Rudern auf der Wasseroberfläche von drei Männchen (15 Sequenzen von 30 bis 90 s) und zwei Weibchen (sechs Sequenzen von 30 bis 90 s) sowie das Springen auf der Wasseroberfläche (zwei Männchen, acht Sequenzen von 5-10 s) wurden mit Hilfe der Sportschaltung ( High- Speed-Shutter ; Belichtungszeit 1/2500 s) und einer Halogenbeleuchtung (2000 W) dokumentiert. Vom Beutefangverhalten am Wasser konnte am Tage (bei Kunstlicht zwischen 15 und 17 Uhr) nur die Lauerstellung dokumentiert werden. Das Ergreifen einer Beute (halbwüchsige Zahnkarpfen, Limia melanogaster, Larven von Ambystoma mexicanum) konnte insgesamt nur dreimal in der Nacht mit einer Rotlicht empfindlichen Überwachungskamera (Sony SPT-M308CE) in Verbindung mit einem Videorecorder (JVC HR-S6700) und einer Rotlichtlampe (WFL-I LED 30; 31,2 W) gefilmt werden. Das Einschalten der Terrarienbeleuchtung veranlasst die Tiere, die Lauerstellung aufzugeben und ihren Unterschlupf aufzusuchen Rasterelektronenmikroskopie (REM) Das erste und dritte rechte Bein von zwei Männchen und zwei Weibchen von Ancylometes bogotensis wurden durch leichtes Quetschen der Femura gewonnen. Die Tiere werfen dabei das Bein an einer präformierten Stelle zwischen Coxa und Trochanter ab (FOELIX 1992). Die Tarsen, z.t. mit anhängenden Gliedern des Metatarsus, wurden in 2,5 % Glutaraldehyd in 0,1 mol/l Cacodylat fixiert, in einer aufsteigenden Alkoholreihe entwässert, nach dem Kritischen-Punkt -Verfahren getrocknet, mit Gold bedampft und in einem Rasterelektronenmikroskop der Fa. Leitz (AMR 1000) untersucht. Bei einigen Tarsen wurden mechanisch Sinneshaare und Scopula entfernt Auswertung und Dokumentation Für die Messung von Körper- und Tarsenlänge des ersten und dritten Beines und der Gesamtlänge des ersten und vierten Beines wurden die Tiere auf Millimeterpapier gelegt. Die Tarsenbreite wurde unter dem Stereomikroskop gemessen. Die Lokomotionsgeschwindigkeit wurde mit dem Quick Time Player errechnet. Die Strecke, die zurückgelegt wurde, bis die Beine der Spinne wieder ihre Ausgangsposition erreicht hatten (= Sequenz), wurde in Zentimeter (s. u.a. GORB & BARTH 1994) gemessen. Alle Aufnahmen wurden digitalisiert und mit Adobe Photoshop CS bearbeitet. 3. Ergebnisse 3.1. Habitus und Färbung Ancylometes bogotensis hat den kompakten Habitus einer typischen Jagdspinne. Ein adultes Männchen war 25 mm lang; davon entfielen 10 mm auf den Cephalothorax. Das erste Laufbein war 42 mm, das vierte 45 mm lang. Das Femur beider Beine war jeweils etwa 2,0 mm breit. Ein geschlechtsreifes Weibchen war 31 mm, sein Cephalothorax 12 mm lang. Das erste Bein hatte eine Länge von 33 mm, das vierte eine von 38 mm. Das Femur dieser Beine war jeweils etwa 2,5 mm breit. Die Grundfärbung beider Geschlechter ist braun. Der Carapax des Männchens ist dunkelbraun und zeigt eine etwa 1 mm breite weißbraune Umrandung. Vom Zentrum ziehen sich hellbraune Streifen bis zwischen die Beine und zu den Augen. Die Dorsalseiten der Metatarsen der beiden Vorderbeinpaare sind schmutzigweiß. Die Pedipalpen tragen birnenförmige, etwa 4 mm lange Bulben. Auf dem Opisthosoma liegen zwei parallele Längsreihen von je vier hellbraunen Flecken Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

47 42 FRANK BRZOSTOWICZ & HARTMUT GREVEN Abb. 1 a-e: Ancylometes bogotensi; a Männchen; b Weibchen; c Weibchen unter Wasser (man beachte den silbernen Luftfilm!); d Weibchen, typische Lauerstellung; die Tarsen (Pfeile) berühren die Wasseroberfläche; e Stellung der Hinterbeine (Pfeile) eines Männchens während des Ruderns (aus einer Videosequenz).

48 Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis 43 Abb. 2 a-d:variation der Körperzeichnung von Männchen (a, b) und Weibchen (c,d) in der F1 Generation. Fig. 2 a-d: Variation of the body pattern in males (a, b) and females (c, d) of the F1 generation. mit einem Durchmesser von etwa 0,3 mm (Abb. 1a). Die Oberseite von Femur und Opisthosoma des Weibchens ist gelb und dunkelbraun gesprenkelt. Sein Cephalothorax (Carapax) besitzt im Randbereich, welcher der Basis der Beine zugewandt ist, dunkelbraune Flecken von etwa 0,5 mm Durchmesser. Auf dem Opisthosoma bilden vier 0,5 mm große hellbraune Flecken die Ecken eines Rechtecks (Abb. 1b). Die Anordnung der etwa gleichgroßen (ca. Figs. 1 a-e: Ancylometes bogotensis; a male; b female c female under water; note the silvery appearance due to the enclosed air; d female laying in wait; the tarsi and metatarsi (arrows) touch the water surface; e position of the hind legs (arrows) of a male during paddling (from a video sequence). Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

49 44 FRANK BRZOSTOWICZ & HARTMUT GREVEN 0.3 mm Durchmesser) Augen zwei Reihen sind im Quadrat angeordnet, dazwischen eine dritte Reihe von je zwei Seitenaugen ist bei Männchen und Weibchen gleich. Die Färbung, vor allem aber das Zeichnungsmuster, kann aber variieren, wie Nachkommen der F1-Generation zeigen (Abb. 2). Das durchschnittliche Gewicht der Männchen beträgt 1,44 ±0, 29 g (n = 3), das der Weibchen 2,61 ±0.49 g (n = 7) Lokomotion Fortbewegung auf dem Land Der Laufrhythmus aller getesteten Tiere, definiert als die aufeinanderfolgende Schreitbewegung der Laufbeine, ist identisch. Die Beine 1, 3, 2 und 4 einer Körperseite werden nacheinander nach vorn bewegt, während die jeweiligen Antagonisten der anderen Seite am Boden ruhen. Eine Sequenz (s.o.) dauerte etwa 3 s. Die Spinne (Weibchen) legte dabei einen Weg von 6 cm zurück (Geschwindigkeit 2 cm s -1 ). Manchmal benutzen die Spinnen beim Laufen das gestreckte vordere Extremitätenpaar zum Tasten. Der Laufrhythmus ist dann durch die Schrittfolge 2, 4, 3 charakterisiert Fortbewegung auf der Wasseroberfläche Ancylometes bogotensis rudert auf der Wasseroberfläche. Dabei liegt der Körper der Spinne auf der Wasseroberfläche und wölbt diese leicht nach unten ein. Vorder- und Hinterbeine sind gestreckt und berühren auf ihrer ganzen Länge das Wasser; nur die Tarsen der beiden Hinterbeine sind im Winkel von ca. 45 schräg nach oben gebogen (Abb. 1e ). Während des Ruderns dieses wird im Folgenden exemplarisch für ein Weibchen beschrieben bewegt die Spinne das dritte Beinpaar über dem Wasser nach vorn und setzte es auf die Wasseroberfläche. Dann folgt eine Bewegung nach posterior (Abb. 3a). Das zweite Beinpaar führt diese Bewegung mit einer Verzögerung von etwa 80 ms aus (Abb. 3b). Dabei bewegen sich die Beine L3 und R3 sowie L2 und R2 jeweils simultan. Die übrigen Beine sind gestreckt und berühren die Wasseroberfläche (Abb. 3a, f). Sie werden nur bei einer Richtungsänderung zum Rudern benutzt (nicht simultan). Die Länge einer Sequenz betrug bei einem Weibchen 400 ms (Geschwindigkeit 13 cm s -1 ) und bei einem Männchen 520 ms (Geschwindigkeit 7,25 cm s -1 ). Stört man die auf der Wasseroberfläche liegenden oder rudernden Männchen, z.b. durch Anblasen, springen sie vorwärts (Abb. 4). Bei erwachsenen Weibchen war dies nie zu beobachten. Weibchen rudern bei Störung rasch aus dem Gefahrenbereich. Beim Springen beugt die Spinne die Beinpaare 2 und 3 zwischen Trochanter und Femur und Beinpaar 1 zwischen Patella und Tibia (Abb. 4 b). Das vierte Beinpaar bleibt gestreckt. Während die mittleren beiden Beinpaare gebeugt bleiben, wird das erste Beinpaar weiter unter den Körper gezogen (Abb. 4 c). Vor dem Aufsetzen auf die Wasseroberfläche werden alle Beine vom Körper weg gestreckt (Abb. 4 d, e). Ein Sprung dauerte etwa 200 ms. Die dabei erreichte Geschwindigkeit betrug etwa 26 cm s -1. Folgt kurz danach eine neue Störung, nehmen Höhe und Anzahl der Sprünge deutlich ab. Abb. 3: Abfolge der Beinbewegungen beim Rudern (Männchen). Der Körper und die durch Kreise markierten Beine berühren die Wasseroberfläche; Richtung der Beinbewegungen (Pfeile). Weitere Erklärungen s. Text. Fig. 3: Sequence of leg movements during rowing. The body as well as the legs (orange circles) touch the water surface; direction of leg movements (arrows). For further explanation see text.

50 Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis 45 Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

51 46 FRANK BRZOSTOWICZ & HARTMUT GREVEN Abb. 4: Sprung eines Männchens nach Störung. Weitere Erklärungen s. Text. Fig. 4: Jump of a male after disturbance. For further explanation see text Tauchen Tauchen kann durch starke Störungen (schnelles Öffnen des Terrariums) provoziert werden. Die Spinnen klettern dann an einer künstlich nachgebildeten Uferböschung, nie freischwimmend, bis zu einer Wassertiefe von ca. 10 cm hinab. Dabei wird der Körper dicht am Substrat gehalten (Abb. 1c). Die Tauchzeiten betrugen 10 bis 85 min. Nach dem Anstieg der Lufttemperatur im Terrarium auf 34 C blieb ein Weibchen 2 h 50 min unter Wasser.

52 Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis Beutefang Ancylometes bogotensis jagt auf dem Lande und am Wasser. Am Land stürzt sie sich unmittelbar auf ihre Beute, am Gewässerrand tut sie dies ebenfalls oder nimmt eine spezielle Lauerstellung ein (Abb. 1 d). Tagsüber lauert die Spinne nur an beschatteten, halbdunklen Bereichen am Rande des Wasserbehälters. Wenn die Sonneneinstrahlung im Terrarium zu groß ist, verlässt sie ihr Tagesversteck allerdings erst mit Einbruch der Dämmerung und nimmt die charakteristische Lauerstellung ein. Dabei hält sie sich mit den hinteren beiden Beinpaaren am Ufer fest; zudem ist sie mit einem Sicherheitsfaden am Ufer verankert. Die Tarsen der fächerförmig vom Körper abgespreizten Beinpaare 1 und 2 berühren die Wasseroberfläche (Abb. 1 d); so verharrt sie bis zu 40 min. Gelegentlich läuft die Spinne in dieser Haltung seitwärts, sich langsam am Wasserrand entlang bewegend. Nach dem Abschalten der Tageslichtbeleuchtung kommt die Spinne aus ihrem Versteck und beginnt nach einer Untersuchung der Umgebung (etwa 10 min) mit der Reinigung des Körpers. Dabei werden die Beine von den Patellen abwärts nacheinander durch die Chelizeren gezogen und schwer erreichbare Körperpartien mit den eingespeichelten Pedipalpen abgerieben. Dieser Vorgang dauerte etwa 20 min. Die Körperpflege wurde nicht dokumentiert. Danach nimmt die Spinne am Rande des Wasserbehälters die beschriebene Lauerstellung ein (s.o.). Die in der Nacht bei Rotlicht erzielten Sequenzen vom Beutefang sind aufgrund der Aufnahmetechnik (s.o.) von unzureichender Qualität. Ein kleiner Fisch (Limia melanogaster) wurde erbeutet, als er unter die Beine einer Spinne schwamm, die sich in Lauerstellung befand (Abb. 5 a). Die Spinne stürzte sich auf den Fisch und ergriff ihn mit allen Beinen, indem sie mit diesen einen regelrechten Fangkorb bildete (Abb. 5 b, c). Nachdem die Beute mit den Chelizeren fixiert und gelähmt war, lockerte die Spinne den Griff (Abb. 5 d) und suchte mit der Beute das Land auf Struktur der Tarsen Die Tarsen eines Männchens waren etwa 5 mm, die eines Weibchens etwa 4 mm lang. Jeder Tarsus endet mit drei gebogenen, ge- Abb. 5 a-d: Fang eines kleinen Fisches (Pfeile) gefilmt mit einer Infrarotkamera;. a Lauerhaltung; b Sprung auf die Beute; c Umklammerung; d die Umklammerung wird gelockert.. Figs. 5 a-d: Capture of a small fish (arrows) taken with a infrared camera; a lying in wait; b jump toward the prey; c griping the prey; d the grip is loosened. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

53 48 FRANK BRZOSTOWICZ & HARTMUT GREVEN Abb. 6 a-i: Tarsus eines Männchens; REM-Bilder; a Tarsusspitze; b Lateralansicht; c gefiederte Scopulahaare; d kurzes Tasthaar; e Trichobothrium; f Tasthaar; g Tarsalorgan; h: ventraler Stachel auf dem Tarsus von Bein 3 (rechts); i Metatarsalorgan (Pfeil); S = Haarsockel; Ly = lyraförmiges

54 Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis 49 zähnten Klauen (zwei äußeren und einer mittleren), die auf einer Kutikularplatte entspringen. Ventral unterhalb der Klauen auf der gesamten Unterseite des Tarsus befindet sich ein Feld von feingefiederten Haaren, die Scopula. Die Scopula-Haare haben eine Länge von ca. 300 µm und einen Durchmesser von etwa 10 µm (Abb. 6 a, b, c). Dorsal ist der Tarsus mit verschiedenen, z.t. langen haarförmigen Sensillen bedeckt (Abb. 6 b). Am häufigsten sind etwa 60 µm (Durchmesser: 5 µm) und 300 µm (Durchmesser 5-7 µm) lange Sensillen mit eingelenkter Basis (Abb. 6 b, f), die im flachen Winkel zum distalen Ende des Tarsus stehen und leicht gebogen sind. Die kürzeren Sensillen sind unterschiedlich gefiedert. Darüber hinaus finden sich in geringerer Anzahl dicht gefiederte Trichobothrien von 500 bis 600 µm Länge (Durchmesser 3 bis 7 µm), die relativ gleichmäßig verteilt in einem großen Winkel von der Oberfläche des Tarsus abstehen (Abb. 6 b, e). Der Sockel dieser Trichobothrien besitzt auf der dem proximalen Teil des Tarsus zugewandten Seite transversal verlaufende Falten (Abb. 6 e). Im distalen Abschnitt des Tarsus befindet sich eine kleine, runde Einsenkung mit einem Durchmesser von etwa 5 µm, die wir als Tarsalorgane deuten (Abb. 6 g). Im Wesentlichen gleichen sich die Tarsen des ersten und dritten Beinpaares, doch befinden sich auf der Dorsalseite der Tarsen der dritten (sowie zweiten und vierten) Beine bei beiden Geschlechtern je sechs Stacheln oder Dornen (Abb. 6 h); das Vorhandensein solcher Stacheln ist ein diagnostisches Merkmal der Gattung Ancylometes; vgl. HÖFER & BRESCOVIT 2000). Dorsal auf dem ersten Metatarsus-Glied befindet sich distal (zum Tarsus hin) das Metatarsalorgan (Abb. 6 i) Fortpflanzungsverhalten Zunächst baut das Männchen ein Spermanetz, das an einer Seite an einem besonders starken Strang aus Spinnseide befestigt ist (Abb. 7 c), setzt einen Spermatropfen ab und füllt seine Bulben damit. Dieser Vorgang konnte bisher nicht dokumentiert werden. Das Männchen zeigte in Gegenwart des Weibchens eine erhöhte Aktivität. Es lief erregt am Boden entlang und tastete mit der Dorsalseite der Bulben den Boden ab. Nachdem es das Weibchen wahrgenommen hatte, stellte es sich frontal vor ihm auf und begann nach etwa 30 s das Opisthosoma auf- und abzuschwingen (Abb. 7 a, b). Die Kopulation wird eingeleitet, indem das Männchen das Weibchen fesselt. Dazu steigt das Männchen von vorn auf das Weibchen, das seinerseits die Beine eng an den Körper zieht und in einer Art Trance verharrt. An den Vorderbeinen beginnend, webt das Männchen mehrere Spinnfäden um die Beine des Weibchens (Abb. 7 d, f). Dabei dreht es sich gegen den Uhrzeigersinn und befestigt die Fäden an der dorsalen Seite der Metatarsen (Abb. 7e). Während der Kopulation, die bisher nur einmal beobachtet werden konnte, stand das Männchen über dem Weibchen; sein Vorderkörper war zum Hinterende der Partnerin gerichtet. Das Männchen führte nun nacheinander die Emboli in die Epigynen ein, und zwar erst den linken Embolus in die linke Epigyne und dann den rechten Embolus in die rechte Epigyne. Das Weibchen drehte dem Männchen jeweils die entsprechende Seite zu (Abb. 7 h). Nach der Kopulation entfernte sich das Männchen ohne Hast. Das Weibchen erwachte Organ; Cp = Cuticulaplatte; Kr = Kralle; MKr = Mittelkralle; Sc = Scopula; T = Tasthaar; Tr = Trichobothrium.. Figs. 6 a-h: Tarsus of a male, SEM-pictures; a tip of the tarsus; b lateral view; c hairs of the scopula; d short sensory hair; e trichobothrium; f sensory hair; g tarsal organ; h ventral spines (arrows) of a tarsus from leg 3 (right side); i metatarsal organ (arrow); S = pedicel of the hair; Cp = cuticular plate; Kr = claw; MKr = middle claw; Sc = scopula; T = mechanoreceptor; Tr = trichobothrium. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

55 50 FRANK BRZOSTOWICZ & HARTMUT GREVEN kurze Zeit später und befreite sich von seinen Fesseln. 5. Diskussion Die vorliegenden Beobachtungen belegen erneut, wie sehr sich Lebensweise und Verhalten von Ancylometes bogotensis und vieler Pisauriden gleichen. Hier sind vor allem Dolomedes-Arten sehr intensiv untersucht worden. Das gilt besonders auch für die unterschiedlichen Lokomotionsweisen (Rudern, Galoppieren ) auf dem Wasser und deren biomechanische, hydrodynamische und anatomischen Voraussetzungen (MCALISTER 1960; Suter 2003; SUTER & WILDMANN 1999; SUTER & GRUENWALD 2000a, b; SUTER et al. 1997; SUTER et al. 2003) und den Beutefang, vor allem für die Wahrnehmung der von einer Beute verursachten Wellenbewegungen (BARTH 1986; BLECKMANN & ROVNER 1984; BLECKMANN & BARTH 1984; BLECKMANN & LOTZ 1987; Zusammenfassung bei BLECK- MANN 1994). Die an Dolomedes spp. gewonnenen Daten dürften weitgehend auch auf A. bogotensis übertragbar sein. A. bogotensis zeigt wie alle Jagdspinnen einen wenig auffallenden Geschlechtsdimorphismus in der Größe (KUNZ 2005a). Ihre Fortbewegung auf dem Land entspricht dem generellen Laufmuster von Spinnen (FOELIX 1992; vgl. auch Dolomedes triton: SHULTZ 1987). Die Fähigkeit, sich auf dem Wasser rudernd fortzubewegen, verdanken Fischerspinnen, auch andere auf der Wasseroberfläche lebenden Arthropoden, ihrem relativ geringen Gewicht, ihrem aufgrund der zahlreichen cuticulären Haare und der allgemeinen Cuticulaeigenschaften hydrophoben Exoskelett, der Tatsache, dass die weit abgespreizten Beine die Körpermasse auf eine große Fläche verteilen und der Oberflächenspannung des Wassers (KUNZ 2005a; TOMASINELLI 2003; vgl. dazu auch SUTER et al. 1997). Die Adulti liegen dabei, offenbar ihrer größeren Masse wegen, mit dem ganzen Körper der Wasseroberfläche auf. Bis zum zweiten Nymphenstadium läuft A. bogotensis nur mit den Tarsen auf der Wasseroberfläche; die Fortbewegung erfolgt hier auf die gleiche Art wie an Land (eigene Beobachtungen). Auch die Arten der Gattung Dolomedes liegen bei der Fortbewegung der Wasseroberfläche auf (z.b. SHULTZ 1987; GORB & BARTH 1994; SUTER et al. 1997, s. hier vor allem Fig. 1; SUTER & WILD- MAN 1999; SUTER & GRUENWALD 2000b; SU- TER et al. 2003). D. plantarius erreicht auf diese Weise Geschwindigkeiten von ca. 0,3 m s -1 (GORB & BARTH 1994). Für D. triton wurden Geschwindigkeiten von 0,03 bis 0,21 m s -1 gemessen (SUTER & WILDMAN 1999; SUTER & GRUENWALD 2000b). Das Springen, auch als galloping oder running bezeichnet, ist auch von Dolomedes spp. bekannt (GORB & BARTH 1994; SUTER & WILDMAN 1999 u.a.). Es dürfte hier primär bei der Flucht, weniger vor Fischen (vgl. SU- TER & GRUENWALD 2000a) als vielmehr vor Fröschen (SUTER 2003), wohl aber auch beim Beutefang eingesetzt werden. Generell werden dabei höhere Geschwindigkeiten (> 0,3 m s -1 ) (D. plantarius: GORB & BARTH 1994; D. triton: SUTER & WILDMAN 1999) erreicht (SUTER & GRUENWALD 2000a; SUTER 2003). Die Abfolge der Beinbewegungen ist bei fliehenden A. bogotonis und D. triton (SU- TER & WILDMAN 1999; SUTER et al. 2003) identisch. Die ersten drei Beinpaare werden gemeinsam gebeugt, während das vierte Beinpaar gestreckt bleibt. Wenn sich D. plantarius auf ein auf die Wasseroberfläche gefallenes Beutetier stürzt, werden die Beine offenbar etwas anders bewegt. Geschieht dies vom Ufer aus und berührt nur Beinpaar 1 die Wasseroberfläche, stemmt die Spinne sich nacheinander mit den Beinen 2 und 3 vom Boden ab. Beinpaar 1 wird von der Wasseroberfläche gehoben und in Sprungrichtung nach vorn gestreckt, während Beinpaar 4 passiv nachgezogen wird. Springt D. plantarius von der Wasseroberfläche nach Beute, beugt sie die ersten beiden Beinpaare, während das dritte verlängert wird. Beinpaar 4 bleibt weitgehend unbeweglich. Nach 0,04 s werden auch die Bein-

56 Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis 51 paare 1, 2 und 4 gestreckt, nach 0,06 s Beinpaar 4 und nach 0,08 s wird Beinpaar 3 gebeugt; Beinpaar 4 wird 0,08 s nach Beginn des Sprunges passiv nachgezogen (GORB & BARTH 1994). HILFERT-RÜPPELL (2004) berichtet von einer Dolomedes-Art, die mit erhobenen Vorderbeinen auf der Wasseroberfläche saß und nach Prachtlibellen (Calopteryx haemorrhoidalis) sprang. A. bogotenis erreichte beim Fliehen eine Geschwindigkeit von 0,26 m s -1, D. triton beim galloping eine von 0,28-0,72 cm s -1 (SUTER & WILDMAN 1999; SUTER et al. 2003). Dass wir niemals ein Weibchen beim Fluchtspringen beobachten konnten, ist möglicherweise auf das unterschiedliche Körpergewicht der beiden Geschlechter zurückzuführen. SUTER (2003) verwendete mit Erfolg Männchen und Weibchen für die Analyse des Fluchtspringens von D. triton. Die Weibchen sind aber mit einer Körpermasse von < 1,2 g (vgl. SUTER et al. 1997) bedeutend leichter als A. bogotensis. Die Tauchleistungen von Ancylometes bogotensis sind beachtlich und die von uns ermittelte freiwillige Tauchzeit von 2 h 50 min überschreitet die in der Literatur angegebenen Tauchzeiten erheblich (TOMASINELLI 2003). Für Dolomedes triton sexpunctatus ist eine durchschnittliche (freiwillige) Tauchzeit von 7,6 min ermittelt worden. Das Maximum betrug 27 min; die Beobachtung wurde danach abgebrochen. Erzwungene Tauchzeiten dauerten bis zu 184 min (MCALISTER 1960). Der dünne Luftfilm in den feinen Haaren, die den ganzen Körper bedecken, dürfte ebenfalls zu dieser Fähigkeit beitragen (TOMASINELLI 2003, KUNZ 2006a). Das Tauchen dient u.a. sicherlich auch der Temperaturregulation (KUNZ 2006a), aber auch der Flucht vor einer Gefahr von oben (für Dolomedes spp. vgl. MCALISTER 1959; SUTER & GRUENWALD 2000). Auch wenn A. bogotensis im Hinblick auf das Nahrungsspektrum eher opportunistisch erscheint (s.o.), jagt sie, wie Dolomedes spp. und Pirata spp., auch, Beute, die auf der Wasseroberfläche liegt oder sich im Wasser aufhält. Dabei sitzt die Spinne am Ufer oder zwischen Wasserpflanzen und streckt die Beine 1 und 2 von sich, so dass deren Tarsen die Wasseroberfläche berühren. Mit den Beinen 3 und 4 hält sie sich am Ufersubstrat fest. Zusätzlich sichert sie sich über einen Spinnfaden am Substrat ab (TOMASINELLI 2003; KUNZ, 2005a). Die Beute kann mit Hilfe der Wellen, die diese auf oder im Wasser produziert, von Vibrationsrezeptoren an den Beinen lokalisiert werden (s.u.). Ein ähnliches Verhalten ist auch von Dolomedes spp. bekannt (z.b. D. plantarius: GORB & BARTH 1994; vgl. auch D. triton: BLECKMANN & LOTZ 1987): Die Spinnen berühren mit den Beinen 1 oder oder die Wasseroberfläche, während Beinpaar 4 und der Sicherheitsfaden sich stets auf festem Substrat befinden bzw. verankert sind. Die Beute wird anhand der von ihr erzeugten Oberflächenwellen geortet (Dolomedes triton und D. fimbriatus: BLECKMANN & ROVNER 1984; BLECKMANN & BARTH 1984; BARTH 1986). Das unmittelbare Ergreifen der Beute durch A. bogotensis konnten wir bisher nicht in ausreichender Qualität filmen, da die Tiere vornehmlich nachts am Wasser sitzen und äußerst schreckhaft auf Bewegungen und Änderungen der Beleuchtung reagieren. Der Aufbau des Tarsus von A. bogotensis (an Laufbein 1 und 3) entspricht im Prinzip dem anderer Laufspinnen. Neben der Cuticulaplatte und insgesamt drei Krallen trägt der Tarsus verschiedene Sensillen. Die meisten davon dürften Mechanorezeptoren sein (kurze und lange Tasthaare, Trichobothrien). Die typischen Trichibothrien sind in einer sehr dünnen Kutikula eingehängt und damit beweglich; sie reagieren auf niederfrequente Luftströmungen und Luftschall mit Auslenkung (FOELIX 1992). Die Falten an der Basis der Trichobothrien scheinen für eine Reihe von Spinnen, bei denen sie in unterschiedlicher Zahl auftreten, u.a. auch für Ancylometes-Arten, charakteristisch zu sein (HÖ- FER & BRESCOVIT 2000; DAVILA 2003). Die Entfernung der Trichobothrien auf den Beinen von D. triton und D. fimbriatus Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

57 52 FRANK BRZOSTOWICZ & HARTMUT GREVEN Abb. 7 a-h: Paarung; das hellere Männchen steht antiparallel über dem Weibchen. a, b Körperschwingen des Männchens (Pfeil); c Spermanetz; man beachte den starken Strang aus Spinnseide (Pfeil); d-f Fesseln des Weibchens mit Spinnfäden (Pfeil); g, h Kopulation; Hämatodocha (Pfeil). Figs. 7 a-h: Copulation; the brighter male stands over the female in antiparallel direction; a, b body swinging of the male (arrow); c sperm web; note the strong thread of silk; d-f the male ties the female with spinning fibres (arrow); g, h copulation; hematodocha (arrow).

58 Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis 53 führt dazu, dass der Winkel, den die Spinne zur Beute einnimmt, nicht mehr so exakt ist; zudem ist die Geschwindigkeit, mit der die Tiere auf die Beute (Quelle der Oberflächenwelle) zulaufen, reduziert (BLECKMANN & BARTH 1984). Darüber hinaus verfügen Dolomedes spp. über metatarsale, lyriforme Organe, die wohl ebenfalls der Wahrnehmung von Vibrationsreizen dienen, aber offenbar auch proprioreceptive Funktionen haben (u.a. BARTH 1986). Solche Organe haben wir bei A. bogotensis rasterelektronenmikroskopisch ebenfalls nachweisen können. Einige Sensillen auf dem Tarsus, hier evtl. auch zwischen den Scopulahaaren, sind, wie das auch von anderen Spinnen bekannt ist, sehr wahrscheinlich Chemorezeptoren. Dies haben wir nicht weiter verfolgt und wäre im Einzelnen noch nachzuweisen (vgl. dazu FOELIX 1970, 1992; FOELIX & CHU-WANG 1973a, b; PFREUNDT & PETERS 1981; PETERS & PFREUNDT 1982). Die napfförmigen Tarsalorgane werden als Geruchs- und Feuchtigkeitsrezeptoren gedeutet. Die Scopulahaare, die viele Laufspinnen besitzen, namentlich die distal unter den Krallen gelegenen Büschel, dienen der Anheftung an glatten Oberflächen aufgrund von Adhäsion (HOMANN 1957), da die Haare am Ende feinste Aufspaltungen aufweisen. Mit den scopulierten Haaren der restlichen Unterseite des Tarsus und Metatarsus wird offenbar der Beutefang erleichtert (Zusammenfassung bei FOELIX 1992). A. bogotensis ist aber offenbar kaum in der Lage, an glatten Wänden hochzuklettern. Hier dürfte die Scopula mit ihrem Luftfilm eher dazu dienen, sich auf der Wasseroberfläche fortzubewegen. Unsere noch unvollständigen Beobachtungen zur Fortpflanzung bestätigen im Wesentlichen die sehr ausführlichen Schilderungen von KUNZ (2005b). Danach werden die Tiere acht bis zehn Monate nach dem Schlupf geschlechtsreif. Trifft ein Männchen auf den Sicherheitsfaden eines paarungsbereiten Weibchens, so bewegt es in rascher Folge sein Opisthosoma auf und ab, fesselt die Beine des Weibchens und führt seine Bulben alternierend in dessen Geschlechtsöffnung ein. Dass das Weibchen während der Kopulation auf der Seite liegt (KUNZ 2005a,b) haben wir nicht beobachten können. Vielmehr wandte das Weibchen dem Männchen die Ventralseite der linken oder rechten Epigyne zu. Der Bulbus wird weniger als 1 min bis zu 15 min in die Epigyne eingeführt. (KUNZ 2005b; TOMASINELLI 2003). Das weitere Brutpflegeverhalten entspricht dem unserer heimischen Pisauriden (KUNZ 2005b). Literatur ARIAS, D.Q., 2005: Preliminary biodiversity assessment and notes on the biologiy of the arachnids (Arachnida - Scorpiones, Amblypygi and Araneae) of Bahia Honda (Veraguas, Panama), pp In: Studies on the biodiversity of the Bahia Honda region (Castroviejo, S., & Ibanez, A., eds). Veraguas, Panama. Consejo Superior de Investigaciones Científicas; Madrid. BARTH, F.G., 1986: Vibrationssinn und vibratorische Umwelt von Spinnen. 73, BERNARDE, P.S., DE SOUZA, M.B., DE KOKUBUM, M.C.N., 1999: Predation on Hyla minuta Peters, 1872 (Anura, Hylidae) by Ancylometes spp. (Araneae, Pisauridae). Biociências 7, BLECKMANN, H. 1994: Reception of hydrodynamic stimuli in aquatic and semiaquatic animals. Gustava Fischer Verlag, Stuttgart, New York. BLECKMANN, H., ROVNER, J.S., Sensory ecology of a semi-aquatic spider (Dolomedes triton). I. Roles of vegetation and wind-generated waves in site selection. Behavioural Ecology and Sociobiology 14, BLECKMANN, H., BARTH, F.G., Sensory ecology of a semi-aquatic spider (Dolomedes triton). II. The release of predatory behaviour by water surfaces. Behavioural Ecology and Sociobiology 14, BLECKMANN, H., LOTZ, T., The vertebrate catching behaviour of the fishing spider Dolomedes triton (Araneae, Pisauridae). Animal Behavior 35, DAVILA, D.S., 2003: Higher-level relationships of the spider family Ctenidae (Araneae: Cteno- Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

59 54 FRANK BRZOSTOWICZ & HARTMUT GREVEN idea). Bulletin of the American Museum of Natural History 274, FOELIX, R.F., 1970: Chemsensitive hairs in spiders. Journal of Morphology 132, FOELIX, R.F., 1992: Biologie der Spinnen (2. Auflage). Georg Thieme Verlag; Stuttgart, New York FOELIX, R.F., CHU-WANG, I.-W., 1973a: The morphology of spider sensilla. I. Mechanoreceptors. Tissue & Cell 5, FOELIX, R.., CHU-WANG, I.-W., 1973b: The morphology of spider sensilla. II. Chemoreceptors. Tissue & Cell 5, GORB, S.N., BARTH, F.G., 1994: Locomotor behavior during prey-capture of a fishing spider, Dolomedes plantarius (Araneae: Araneidae): Galloping and stopping. The Journal of Arachnology 22, HILFERT-RÜPPELL, D., 2004: Optimierung des Fortpflanzungsverhaltens: Wichtige Einflussgrößen auf Territorialität und auf Paarungen von europäischen Prachtlibellenmännchen (Odonata: Zygoptera). Dissertation, Technische Universität Carolo-Wilhelmina zu Braunschweig HÖFER, H., BRESCOVIT, A.D., 2000: A revision of the neotropical spider genus Ancylometes Bertkau (Araneae: Pisauridae). Insect Sysematics and Evolution. 31, HOMANN, H., 1957: Haften Spinnen an der Wasserhaut? Die Naturwissenschaften 44, KUNZ, K., 2005a: Ein Piratenleben. Haltung und Zucht der Fischerspinne Ancylometes Teil 1. Reptilia 52, KUNZ, K., 2005b: Ein Piratenleben. Haltung und Zucht der Fischerspinne Ancylometes Teil 2. Reptilia 54, MCALISTER, W.H., 1960: The diving and surface walking behaviour of Dolomedes triton sexpuncatus (Araneida: Pisauridae). Animal Behaviour 8, MENIN, M., DE RODRIGUES, D.J., DE AZEVEDO, C.S., 2005: Predation on amphibians by spiders (Arachnida, Araneae) in the neotropical region. Phyllomedusa 4, MERETT, P., 1988: Notes on the biology of the neotropical pisaurid, Ancylometes bogotensis (Keyserling) (Araneae: Pisauridae). Bulletin of the British Arachnological Society 7, PETERS, W., PFREUNDT, C., 1985: Die Verteilung von Trichobothrien und lyraförmigen Organen an den Laufbeinen von Spinnen mit unterschiedlicher Lebensweise. Zoologische Beiträge N. F. 29, PFREUNDT, C., PETERS, W., 1981: Verteilung von chemosensorischen Haaren auf Laufbeinen von Spinnen mit unterschiedlicher Lebensweise. Zoologische Beiträge N. F. 27, SHULTZ, J.W., 1987: Walking and surface film locomotion in terrestrial and semi-aquatic spiders. Journal of Experimental Biology 128, SUTER, R.B., 2003: Trichobothrial mediation of an aquatic escape response: directional jumps by the fishing spider, Dolomedes triton, foil frog attacks. Journal of Insect Science 3 (19): 1-7. SUTER, R.B., WILDMAN, H., 1999: Locomotion on the water surface: Hydrodynamic constraints on rowing velocity require a gait change. The Journal of Experimental Biology 202, SUTER, R.B., GRUENWALD, J., 2000a: Predator avoidance on the water surface? Kinematics and efficacy of vertical jumping by Dolomedes (Araneae, Pisauridae). The Journal of Arachnology 28, SUTER, R.B., GRUENWALD, J., 2000b: Spider size and locomotion on the water surface (Araneae, Pisauridae). The Journal of Arachnology 28, SUTER, R.B., STRATTON, G.E., MILLER, P.R., 2003: Water surface locomotion by spiders: Distinct gaits in diverse families. The Journal of Arachnology 3, SUTER, R.B., ROSENBERG, O., LOEB, S., WILDMAN, H., LONG, J.H., 1997: Locomotion on the water surface: propulsive mechanisms of the fisher spider Dolomedes triton. The Journal of Experimental Biology 200, TOMASINELLI, F., 2003: Walking on the water. Eingegangen: Angenommen:

60 Die Wuchsformen des Drachenbaums auf der Insel Soqotra 55 Acta Biologica Benrodis 14 (2007): Die Wuchsformen des Drachenbaums (Dracaena cinnabari Balf. fil.) auf der Insel Soqotra Growth forms of the Dragon Tree (Dracaena cinnabari Balf. fil.) of Soqotra Island FRIEDRICH E. BEYHL 1 & BRUNO A. MIES 2 1 Pfingstweidstraße 9, D Frankfurt/Main, Germany; FritzBeyhl@aol.com 2 Linnicher Straße 60, D Köln, Germany Zusammenfassung: Der Soqotrinische oder Echte Drachenbaum, Dracaena cinnabari Balf. fil., kommt in drei unterschiedenen Wuchsformen vor: (1) Die regelmäßige Wuchsform (forma umbellularis) ist die am meisten verbreitete und auf der gesamten Insel zu finden. Sie hat einen einzelnen, geraden, aufrechten Stamm und eine schirmförmige, geschlossene und regelmäßig verzweigten Krone. Diese Wuchsform ist der des Gemeinen Drachenbaums, D. draco, von Madeira, den Kanaren, den Kapverden und von Südwestmarokko ähnlich. (2) Die Wuchsform f. balfouri kommt nur an wenigen Stellen der Insel vor; ursprünglich wurde sie von BALFOUR (1888) als typisch für Soqotra abgebildet. Bei ihr entspringen mehrere leicht nach oben gebogene Stämme einem gemeinsamen Punkt am Boden und tragen entweder je eine eigene, schirmförmige, geschlossene und regelmäßig verzweigte oder zusammen eine einzige, gemeinsame schirmförmige, geschlossene und regelmäßig verzweigte Krone. (3) Exemplare der dritten Wuchsform (f. irregularis oder f. amorpha) sind außerordentlich selten und kommen nur im Inselinneren vor; der einzelne Stamm trägt keine geschlossene Krone, sondern endet in einer Reihe unregelmäßig geformter Zweige, die selbst wieder verzweigt sein können, wie bei einigen afrikanischen Arten (z.b. D. fragrans, D. steudneri, D. ellenbeckiana). Soqotra, Jemen, Arabien, Drachenbaum, Dracaena cinnabari, Wuchsformen Summary: The dragon trees, Dracaena cinnabari, of Soqotra island occurs in three different forms : (1) The regular growth form (forma umbellularis) is the most widespread one and can be found throughout the island. It has a single, stout, erect stem and an umbrella-like, regularly branched canopy and is similar to the common dracon tree, D. draco, from Madeira, the Canary and the Capeverdean Islands, and from South West Morocco. (2) The second growth form (f. balfouri) occurs only in a few habitats of the island; originally it was depicted as typical by BALFOUR (1888) in his work on Soqotran botany. It shows several stems, which emerge from a common point at the ground and are slightly curved, each stem bearing an umbrella-like canopy of its own or each ensemble of stems bearing together a common, umbrella-like canopy. Both forms may occur under two (or more) variants. (3) Specimens of the third growth form (f. irregularis or f. amorpha) are outstandingly rare, they may be found in the interior of Soqotra island; it has a single stem which does not form a canopy at all but ends in several branches of irregular shape which themselves may bear a few branches, similar to some African species such as D. fragrans, D. steudneri and D. ellenbeckiana. Soqotra, Yemen, Arabia, dragon tree, Dracaena cinnabari, growth forms Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

61 56 FRIEDRICH ERNST BEYHL & BRUNO A. MIES 1. Einleitung Der Soqotrinische oder Echte Drachenbaum, Dracaena cinnabari Balfour fil. (Abb. 1 A-C) ist ein endemischer Baum der Insel Soqotra (BAL- FOUR 1883; BEYHL 1995; PETRONCINI 2000; MIES 2001; MILLER & MORRIS 2004). Alle außerhalb dieser Insel lebenden Exemplare (vgl. BEYHL 1998) sind aus Samen herangezogen worden, die man vorher in Soqotra gesammelt hatte, z.b. in Edinburgh, London (Kew), Berlin, Frankfurt (Main), Las Palmas (Gran Canaria) und Adelaide. Auf Soqotra selbst kommt der Baum in großer Anzahl wild vor; bis 1999 gab es unseres Wissens nur zwei im Inselhauptort Hadibu angepflanzte Exemplare. Inzwischen hat jedoch die Anzahl angepflanzter Bäume nach unseren eigenen Beobachtungen erheblich zugenommen. Auf Soqotra wird das einheimische Drachenblut immer noch in geringem Ausmaß für den lokalen Markt (und daneben zum Export nach Asien) gewonnen (SIMÉONE-SÉ- NELLE 1994). In den Jahren nach der Wiedereröffnung Soqotras für Ausländer war es diesen verboten, auf der Insel Drachenblut zu kaufen und mit ins Ausland zu nehmen; bei der Abreise nahmen es ihnen lokale Kontrolleure der Naturschutzbehörde wieder ab (BEYHL & SPIES 2008). Die chemische Struktur des Farbstoffs wurde von HIMMELREICH et al. (1995) aufgeklärt. Sowohl beim Soqotrinischen (Abb. 1 A) als auch beim nahe verwandten Gemeinen Drachenbaum, D. draco (L.) L. (Abb. 1 B), der auf den Kanaren, Madeira und den Kapverden (BYSTRÖM 1960; SUNDING 1970; HANSEN & SUNDING 1993) sowie in der abgelegenen Massa-Schlucht des marokkanischen Anti- Atlas (BENABID & CUZIN 1997; BEYHL & SPIES 2000; BEYHL 2003) vorkommt, verzweigt sich der aufrechte, säulenförmige Stamm in einer bestimmten Höhe in mehrere (im Allgemeinen drei, fünf oder acht) Hauptäste (siehe unten: f. umbellularis). Sie stehen im Kreis nebeneinander und verzweigen sich ihrerseits wiederum an ihren Enden; auch diese Zweige verzweigen sich an ihren Enden usw. (Abb. 2). Die linearen Blätter stehen zu Büscheln angeordnet an den äußersten Enden der jüngsten, d. h. der Endzweige. Stamm und Zweige besitzen als Besonderheit unter den Monokotylen die Fähigkeit des sekundären Dickenwachstums (SCHENCK 1907; ESAU 1977). Auf diese Weise werden mehrere Verzweigungsebenen erzeugt, deren zugehörige Zweige alle jeweils gleich alt und von gleicher Länge sind. Die ältesten Zweige befinden sich dabei im inneren, basalen und zentralen Teil der Krone, d. h. nahe dem Stamm, die jüngsten Zweige im äußeren, peripheren Teil der Krone. Die Anzahl von Verzweigungsebenen nimmt mit zunehmendem Alter des Baumes zu. Im Endeffekt hat die Krone die Gestalt eines aufgespannten Regenschirmes. Da Blätter nur in ihrem äußersten Bereich vorkommen, ist das ganze Astwerk im Inneren der Krone völlig blattleer (Abb. 2). Junge Exemplare sind unverzweigt und tragen an der Spitzes ihres Stammes ein Blattbüschel (Abb. 4 d). Die auffällige Regelmäßigkeit, mit der die Krone des Drachenbaums sich verzweigt und die mittels Computerprogrammen graphisch dargestellt werde kann (Abb. 2), legt die Vermutung nahe, ihre Struktur sei selbstähnlich und folge den Regeln der Fraktalen Geometrie (MANDELBROT 1991; NEUREITHER 1992; ZEIDLER & NEITHARDT 1993), analog der Struktur der grünen Spargeltriebe (BEYHL 2006a). Allerdings steht der endgültige Beweis für die fraktale Natur der Drachenbaumkrone derzeit noch aus; Untersuchungen dazu sind bereits im Gang (BEYHL, unveröff.). Wie es auch vom Gemeinen Drachenbaum, D. draco, bekannt ist, treten solche Verzweigungen nur dann ein, wenn der betreffende Ast geblüht hat und daher seine Endknospe, die vor der Ausbildung des Blütenstandes das Wachstum des Zweiges verursacht hatte, nicht mehr existiert (SCHENCK 1907). Nach einer gewissen Induktionsperiode entwickeln sich dann in unmittelbarer Nähe

62 Die Wuchsformen des Drachenbaums auf der Insel Soqotra 57 a b Abb. 1 a-c: Dracaena cinnabari am natürlichen Standort auf Soqotra (a); Dracaena draco am natürlichen Standort auf den Kapverden (b); Luftwurzeln bei einem Exemplar von Dracaena cinnabari (c). Fotos: B. A. MIES. Figs. 1 a-c: Dracaena cinnabari in its original habitat on Soqotra Island (a); Dracaena draco at its natural habitat on the Cape Verde Islands (b); aerial roots in an exemplar of Dracaena cinnabari (c). Photos: B. A. MIES. c Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

63 58 FRIEDRICH ERNST BEYHL & BRUNO A. MIES Abb. 2: Am Computer erzeugtes Modellschema der Verzweigung von Drachenbäumen (aus BEY- HL 1998a; nach NEUREITHER 1992). Fig. 2: Computer-generated schematic model showing the ramification of dragon trees (from: BEYHL 1998 a; after NEUREITHER 1992). der abgestorbenen Zweigspitze in den Achseln der dort vorhandenen Blätter Knospen, welche anschließend die Seitenzweige bilden. Auch wenn die Endknospe durch traumatische Einwirkung (Insektenfraß, Fäulnis, Abbrechen, Abschneiden) entfällt, findet eine Verzweigung statt. Nur die jüngsten Zweige, die Blätter besitzen, können überhaupt Knospen ausbilden; die älteren Zweige, denen die Blätter fehlen, sind dazu nicht mehr in der Lage. Dies erklärt das blattlose Kroneninnere (SCHENCK 1907). Die Zweige der beiden Drachenbaumarten können in zweierlei Ausprägung vorliegen. Sie sind nämlich entweder auf ihrer gesamten Länge von gleichem Durchmesser (isodiametrisch, Abb. 3 a) oder weisen eine charakteristische, nur von Drachenbäumen bekannte Struktur auf, wobei ihr Durchmesser an manchen Stellen dicker ist als an anderen (Abb. 3 b). Dadurch entstehen Verdickungen und Konstriktionen der Zweige, die dem zwischen zwei Konstriktionen liegenden Zweigabschnitt eine wurst- oder gurkenförmige Gestalt geben. Derartig gestaltete a b Abb. 3 a und b: Die beiden Formen von Zweigen des Drachenbaums; (a) isodiametrischer Zweig; (b) Zweig mit Konstriktionen und wurstförmigen Verdickungen Fig. 3 a and b: The two different forms of dragon tree branches; (a) isodiametric branch; (b) branch with constrictions and sausageshaped thickenings. Zweige können eine oder mehrere derartige Verdickungen ausbilden. Es ist mit gutem Grund anzunehmen, dass diese Dickenunterschiede der Drachenbaumäste und -zweige auf verschieden starkes Dickenwachstum zurückgehen und sie bei scheinbar unverzweigten Zweigen monopodiales Wachstum anzeigen, d. h. die Ausbildung scheinbar eines einzigen Zweiges. Aus der Anzahl solcher Verzweigungen und derartiger Einschnürungen in den Kronen eines individuellen Drachenbaums kann man dessen Alter annähernd bestimmen (PÜTTER 1926; SYMON 1974; MÄGDEFRAU 1975). Da die Drachenbäume als Monokotylen bei ihrem sekundären Dickenwachstum

64 Die Wuchsformen des Drachenbaums auf der Insel Soqotra 59 a b c d Abb. 4 a-d: Wuchsschema der Baumform umbellularis; (a, b, c) verschieden hoch gewölbte Kronen; (d) noch unverzweigte Jungform. Fig. 4 a-d: Schematic drawing of the tree form umbellularis; (a, b, c) canopies of different curvatures; (d) unbranched young tree. keine Jahresringe ausbilden, kann aber ihr Alter nicht auf das Jahr genau angegeben werden. D. cinnabari wächst in der Kultur langsamer als D. draco (unpubliziert). Das bedeutet, dass Bäume der Art D. cinnabari, die so groß wie Bäume der Art D. draco sind, älter als diese sein sollten und dass von gleichaltrigen Bäumen der beiden Arten die von D. cinnabari kleiner als die von D. draco sein sollten. Im Allgemeinen erscheinen die Umweltgegebenheiten der Drachenbäume Soqotras trockener und heißer als jene der betreffenden Vegetationszonen der Atlantischen Inseln und Marokkos. Die Richtigkeit dieser Annahme über einen Vergleich der Wachstumsgeschwindigkeiten an den Standorten wurde aber bisher noch nicht empirisch untersucht. Eine ähnliche Gestalt besitzen auch die Arten D. serrulata aus Südarabien (BEYHL 1999) und D. tamaranae aus dem Süden von Gran Canaria (MARRERO et al. 1998). Allerdings bilden deren uns bekannt gewordene Exemplare keine geschlossenen Kronen aus, weil die Zweigenden mit ihren Blattbüscheln so weit voneinander entfernt sind, dass sie einzeln stehen. Dagegen sind die Kronen der auf Kuba endemischen Art D. cubensis (BEY- HL 2004) und die der madagassischen Art D. reflexa (BEYHL 2006 b) unregelmäßig verzweigt. Die Blätter der drei Arten D. draco, D. cinnabari und D. serrulata unterscheiden sich in charakteristischer Weise voneinander (BEYHL 2003). Die Blätter von D. draco sind lederartig, aber vollständig flach (riemenförmig), mit glatten Blatträndern und ohne sichtbar hervortretende zentrale Hauptader. Die Blätter der beiden anderen Arten sind sukkulent und derb, von dreieckigem Querschnitt, mit einer deutlich ausgebildeten Mittelader auf der Unterseite, und ihre Ränder sind fein gesägt. Die Blätter von D. cinnabari sind relativ klein, ihre Länge überschreitet ganz selten 40 cm und bleibt im Allgemeinen wesentlich kürzer zur Blattanatomie von D. cinnabari vgl. BEYHL & MIES (in Vorbereitung), zur Blattmorphologie vgl. PETRONCINI et al. (2003). Die Blätter von D. serrulata sind dagegen viel länger (und breiter) als die von D. cinnabari; Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

65 60 FRIEDRICH ERNST BEYHL & BRUNO A. MIES sie erreichen Längen von über 60 cm. D. tamaranae hat ähnliche Blätter wie D. serrulata, sie sind aber etwas schmäler, und ihre Ränder sind zusammengerollt. 2. Wuchsformen des Soqotrinischen Drachenbaums a b 2.1. Die Baumform forma umbellularis Die meisten der soqotrinischen Drachenbaum-Exemplare besitzen in der Tat die oben beschriebene, regelmäßig geformte Baumkrone (Abb. 1 A,C, 2, 4, 5 a). Sie unterscheiden sich lediglich in deren geometrischer Gestalt. Manche Kronen sind, von der Seite her gesehen, halbkugelig; wogegen andere abgeflacht sind und dadurch, von der Seite gesehen, ein Halbellipsoid bilden (Abb. 3). Insgesamt sind sie alle in der oben beschriebenen Art und Weise verzweigt und ihre Unterseite ist, von oben oder unten her gesehen, kreisförmig, Abb. 5 a und b: Vereinfachte Darstellung der Krone von unten; (a) kreisförmige Krone; (b) elliptische Krone. Fig. 5 a and b: Simplified view of canopies from below (a); circular canopy; (b) elliptic canopy. wobei der Stamm als der Ausgangspunkt aller Verzweigungen den Mittelpunkt des Kreises bildet (Abb. 5 a). Diese Drachenbaum- Form sei als forma umbellularis (,schirmartige Form ) bezeichnet, denn die Krone ähnelt einem aufgespannten Regenschirm, und zwar sowohl durch ihre halbkugelige/halbellipsoidale Kronen- a b c Abb. 6 a-c: Schematische Darstellung von drei Unterformen der Baumform umbellularis ; (a) Krone bei schräg wachsendendem Stamm; (b) Krone aus zwei übereinander stehenden Halbkronen; (c) Krone mit einem Seitenzweig. Figs. 6 a-c: Schematic representation of three subforms of the tree form umbellularis ; (a) canopy rising from an oblique stem; (b) two storeys formed by two half-canopies; (c) canopy with a discrete side-branch.

66 Die Wuchsformen des Drachenbaums auf der Insel Soqotra 61 oberfläche als auch durch ihre reguläre Form der sie tragenden Zweige, die an ein Regenschirmgestell erinnert. Von dieser Form gibt einige kleinere Varianten ( Unterformen ), die insgesamt aber seltener sind. In einigen Fällen stellt die Kronenunterseite, von oben oder unten her gesehen, eine Ellipse dar, bei der der Stamm exzentrisch angeordnet ist (Abb.. 4 b). Ob dieses Verzweigungszentrum sich an einem der Brennpunkte der Ellipse befindet, muss noch vor Ort untersucht werden. Der Stamm eines solchen Baums pflegt nicht streng senkrecht nach oben zu ragen, sondern steht häufig schief (Abb. 6 a). Bei einer anderen Variante bildet der Stamm nur auf einer Seite eine halbe Krone aus, wächst anschließend weiter in die Höhe und bildet anschließend die zweite Hälfte der Krone aus, sozusagen im nächsten Stockwerk (Abb. 6 b). Eine dritte Variante trägt zwar eine normale Krone; aber unterhalb von ihr wächst ein einzelner Seitenzweig schräg aus dem Stamm heraus. In einigen Fällen trägt dieser Seitenzweig an seiner Spitze lediglich ein Blattbüschel (Abb. 6 c); in anderen Fällen kann dieser Seitenzweig selbst verzweigt sein und eine kleine Krone ausbilden. Ähnliche Bäume sind auch bei D. draco beobachtet worden (BEYHL & SPIES 2002, 2008). Manche Exemplare unterscheiden sich nur dadurch von den andern, dass sie an den Unterseiten der Zweige Luftwurzeln ausbilden (Abb. 1 C). Diese Luftwurzeln stehen in Gruppen beieinander, und zwar meistens an den Abzweigungspunkten der Äste und Zweige. Sie können verzweigt oder unverzweigt sein. Der Grund dafür, dass manche Bäume Luftwurzeln besitzen, andere aber nicht, ist zurzeit unbekannt. Das gleiche Phänomen ist auch bei D. draco zu beobachten. Manchmal entwickeln zwei nahe beieinander stehende Drachenbaum-Exemplare eine gemeinsame schirmartige Krone der gleichen Form wie für Einzelbäume beschrieben. Diese Struktur, welche man auch bei D. draco beobachten kann, ist bemerkenswert; denn man könnte daraus schließen, dass der Kontrollmechanismus für die Morphogenese der Krone eines Einzelbaumes in der gleichen oder wenigstens einer ähnlichen Weise wirksam wird, wenn zwei Bäume nur nahe genug beieinander stehen. Zu vermuten steht, dass ökologische Faktoren den Kontrollmechanismus steuern (RAUH 1939). Die Blätter der drei hier beschriebenen Baum-Unterformen haben alle die regelmäßige Gestalt und Größe, wie in der Einleitung beschrieben, unabhängig von der Subform der Krone. Dies heißt, dass die Morphogenese der Blätter von der der Baumkronen weitgehend unabhängig und dementsprechend für die genannten Baum-Unterformen gleich ist. Bei den Bäumen, die zu dieser Wuchsform (einschließlich aller Unterformen) gehören, kann man je nach Jahreszeit Blüten- oder Fruchtstände beobachten. Allerdings tragen die Bäume nicht in jedem Jahr Blüten oder Früchte; so haben wir zwar in den Jahren 1994, 1995, 2001, 2003 solche gefunden, jedoch nicht in den Jahren 1996, 1997, 1998, 1999 und Eine interessante Eigentümlichkeit sind die Stiele der Einzelblüten, welche selbst wieder gestielt sind, d.h. dass der gesamte Stiel der Einzelblüte in seiner Mitte eine Einschnürung trägt. Diese gestielten Blütenstiele sind auf den Zweigen der Blütenstände in Gruppen zu 5-12 angeordnet. Die gleiche Struktur der Blütenstiele findet man auch bei D. draco, nicht dagegen bei D. cubensis (BEYHL 2004) und D. reflexa (BEYHL 2006 b). Die Früchte sind runde Beeren. Unreife Früchte sind grün; während des Reifeprozesses werden sie zunächst orangerot und schließlich blauschwarz. Früchte, die im orangeroten Zustand geerntet wurden, werden bei der Aufbewahrung innerhalb weniger Wochen infolge eines Nachreifeprozesses ebenfalls schwarz. Die meisten Früchte enthalten einen einzigen, kugelrunden, selten zwei Samen. Die Samen von D. cinnabari sind wie die von D. serrulata deutlich kleiner als jene von D. draco (BEYHL 1995). Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

67 62 FRIEDRICH ERNST BEYHL & BRUNO A. MIES 2.2. Die Baumform forma balfouri Abb. 8: Wuchsschema der forma balfouri mit einer einheitlichen Gesamtkrone. Fig. 8: Schematic drawing of the forma balfouri with one common canopy. An einigen Stellen der Insel kann man Drachenbäume von einer zweiten, ganz anderen Gestalt beobachten (Abb. 7-9). Da gerade diese Drachenbaumform als Vorbild für die Abbildung in BALFOURs Werk Botany of Socotra (BALFOUR 1888) diente, haben wir sie ihm zu Ehren nach ihm benannt. Die Bäume dieser Spielart haben keinen einzelnen Stamm sondern mehrere Stämme. Diese entspringen am Boden jeweils einem gemeinsamen Punkt. Von diesem Punkt aus wachsen sie zunächst seitlich auseinander und dann senkrecht in die Höhe. Insgesamt werden sie beträchtlich höher als die Stämme der ersten Form. Jeder dieser Stämme endet in einer regelmäßig gebauten (Teil-)Krone, in der gleichen Weise, wie für die f. umbellularis beschrieben (Abb. 7). Oft sind diese Teilkronen von elliptischem Umfang (Abb. 5 b), nämlich dann, wenn die sie tragenden Stämme nicht senkrecht wachsen; dies ist in Abbildung 7 nicht berücksichtigt. In selteneren Fällen verzweigen sich alle zu einem Exemplar gehörenden Stämme in der gleichen Höhe und bilden eine gemeinsame Krone (Abb. 8). Diese gemeinsame Krone hat die gleiche (von der Seite her gesehen) halb-ellipsoidale Gestalt wie für die f. umbellularis beschrieben, insbesondere für nahe beieinander stehende Einzelbäume mit gemeinsamer Krone. Junge, noch kronenlose Exemplare tragen an den Stammenden je ein Blattbüschel (Abb. 9). Abb. 7: Wuchsschema der forma balfouri mit drei getrennten Einzelkronen. Fig. 7: Schematic drawing of the forma balfouri with several canopies. Abb. 9: Schemazeichnung eines jungen Exemplars der forma balfouri mit endständigen Blattbüscheln. Fig. 9: Schematic drawing of a young exemplar of the forma balfouri with terminal leaf clusters.

68 Die Wuchsformen des Drachenbaums auf der Insel Soqotra 63 Im Gegensatz zur f. umbellularis sind die Blätter der f. balfouri sehr groß, über 50 cm lang und erinnern sehr stark an Blätter von D. serrulata. Trotz mehrjähriger Beobachtung dieser Bäume zu verschiedenen Jahreszeiten in den Jahren 1994 bis 2004 ließen sich an ihnen niemals Blüten oder Früchte feststellen Die Baumform forma irregularis (= forma amorpha) Exemplare dieser Baumform sind äußerst selten. Es konnten bisher überhaupt nur zwei derartige Bäume entdeckt werden, und zwar an unzugänglichen Stellen im innersten Teil Soqotras. Ihre Erscheinung weicht vollständig von denen der beiden oben beschriebenen Formen ab (Abb. 10). Der Stamm wächst nicht gerade und senkrecht nach oben, sondern ist gebogen. Die Verzweigungen stehen in unregelmäßigen Abständen und sind ebenfalls gebogen. Auch sie können einmal oder mehrfach verzweigt sein. Diese Zweige weisen keine wurstartigen Einschnürungen (Abb. 3 b) auf, sondern sind über ihre gesamte Länge hin isodiametrisch (Abb. 3 a). Eine geschlossene Krone fehlt vollständig; stattdessen tragen die Zweigenden je ein Blattbüschel, ähnlich wie es von baumförmigen Arten der Gattung Yucca bekannt ist. In ihrem Habitus hat diese Wuchsform vieles mit den afrikanischen Species D. fragrans, D. steudneri etc. gemeinsam, obwohl jene Arten geschlossene Kronen bilden können (vgl. BOS 1984). Bei genauerem Hinschauen kann man erkennen, dass diese Wuchsform dennoch mit der f. umbellularis verwandt ist, indem nämlich die Verzweigung des Hauptstammes zwar keine endständige Regenschirmform (eine Art von Dolde ) darstellt, dass die Hauptäste aber sehr wohl nahe beieinander stehen, so dass diese regenschirmähnliche Verzweigung approximiert wird. Damit ähnelt die Kronenstruktur dieser Form derjenigen von D. cubensis (BEYHL 2004). Auch diese Form hat sehr lange Blätter. Blüten oder Früchte waren an den Bäumen ebenfalls niemals zu sehen. Diese Exemplare kommen an fast unerreichbar steilen Standorten vor und konnten nur aus der Ferne skizziert werden; photographische Aufnahmen waren nicht möglich. 3. Diskussion Abb. 10: Wuchsschema der Form amorpha mit vollständig unregelmäßiger Kronenbildung und endständigen Blattbüscheln. Fig. 10: Schematic drawing of the tree form amorpha, with a totally irregular canopy and with terminal leaf clusters. Auch Dracaena draco bildet in vergleichbarer Weise verschiedene Wuchsformen aus (BEY- HL 2001; BEYHL & SPIES 2002, 2008). In diesem Fall ist es relativ einfach zu zeigen, dass sie zur selben, morphologisch abgrenzbaren Spezies gehören, denn die Bäume besitzen stets Blüten und Früchte vom D. draco-typ. Auf der Grundlage der geographischen Isolation Soqotras ist zu vermuten, dass die verschiedenen Drachenbaum-Formen auf dieser Insel wahrscheinlich ebenfalls zu derselben Art D. cinnabari gehören. Ein letzter Beweis dafür steht aber noch aus, weil bislang von der zweiten und der dritten Form weder Blüten noch Früchte bekannt gewor- Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

69 64 FRIEDRICH ERNST BEYHL & BRUNO A. MIES den sind und die Morphotaxonomie höherer Pflanzen auf der Struktur ihrer Blüten beruht; für die Gattung Dracaena vergleiche man hierzu BENABID & CUZIN (1997) und MARRERO et al. (1998). Für den Fall, dass es sich bei den verschiedenen Sorten der soqotrinischen Drachenbäume nur um lokale Varianten ein und derselben Art handelt, müssten die Nachkommen der drei Formen dann, wenn man sie unter gleichen Bedingungen aus Samen heranzieht, die gleiche Wuchsform ergeben. Sollten sie aber zu verschiedenen Unterarten oder Arten gehören, dann müssten ihre unterschiedlichen Wuchsformen genetisch determiniert sein und bei der Aufzucht von Sämlingen unter gleichen experimentellen Bedingungen die jeweilige elterliche Wuchsform erreicht werden. Dieser zweite Fall kann zunächst prinzipiell nicht ausgeschlossen werden. Wie nämlich das Beispiel von Gran Canaria zeigt, können auf ein und derselben Insel durchaus zwei Arten der Gattung Dracaena gleichzeitig nebeneinander vorkommen (MARRERO et al. 1998) und Gran Canaria weist im Vergleich zu Soqotra eine geringere Habitatvielfalt und damit verschieden selektive Nischen zur adaptiven Radiation oder zur Koexistenz zweier Arten auf als Soqotra. Leider wird der Export von Samen des Drachenbaums, der noch vor 1996 möglich war, nicht mehr erlaubt, so dass systematische An- und Aufzuchtexperimente der verschiedenen Baumformen im Labor unter gleichen Umweltbedingungen unmöglich sind. Auch vergleichende Genomanalysen der drei Formen könnten über die Zusammenhänge Aufschluss ergeben; bis heute sind sie in der Ordnung der Asparagales nur ansatzweise durchgeführt worden (THIEDE et al. 1999). Zurzeit erkennen wir keine für die drei Formen auf Soqotra eindeutigen geographischen oder umweltbedingten Isolationsbarrieren auf der Insel und angesichts einer Plastizität der morphologischen Kriterien gehen wir noch von einer einzigen Art aus, jedenfalls so lange, bis das Gegenteil bewiesen wird. Untersuchungen, insbesondere molekulargenetische Populationsstudien, können an dem Material durchgeführt werden, das uns in begrenztem Maße verfügbar ist, unter anderem auch und vor allem von außerhalb der Insel Soqotra aufgezogenen Exemplaren. An den Exemplaren in botanischen Gärten sind zudem auch konkrete Zeitangaben und Biographien festzumachen. Letztendlich müssen auch die für das Wachstum der Stämme und die Ausbildung der Krone maßgeblichen Kontrollmechanismen studiert werden, damit man die morphogenetischen Unterschiede zwischen den drei Formen aufklären kann. Solche Untersuchungen sollten zu Vergleichszwecken auch Arten wie D. fragrans, D. steudneri, D. reflexa und andere Arten mit unregelmäßig geformten Kronen einschließen. Eine andere, davon unabhängige Frage ist die Untersuchung der systematischen Stellung der Vertreter der Gattung Dracaena zueinander die Taxonomie der Gattung Dracaena ist ohnehin bislang nur unzureichend geklärt (BOS 1984) und zu der Gattung Sansevieria, die wahrscheinlich nächste Verwandte der Gattung Dracaena ist. Nach dem Studium mehrerer Arten erscheint es uns mittlerweile zweifelhaft, ob die Trennung beider Gattungen sinnvoll ist. Bereits BOS (1998) schlug vor, die beiden Gattungen zu vereinigen. Danksagung Die Autoren danken den Kollegen S. AL- QADOOMI (Soqotra), R. ALMEIDA PÉREZ (Universität Gran Canaria), A. BENABID (Universität Rabat), J. J. BOS (, Universität Wageningen), G. KUNKEL (, Vélez Rubio), J. LAVRA- NOS (Loulé), K. LEWERENTZ (Hoffnungsthal), A. MARRERO (Universität Gran Canaria), S. PETRONCINI (Universität Florenz), C. PRINTZEN (Senckenberg Institut, Frankfurt/ Main), H. J. SPIES (Rheinböllen) und J. THIE- DE (Universität Hamburg) für ihre Anregungen und Unterstützung.

70 Die Wuchsformen des Drachenbaums auf der Insel Soqotra 65 Literatur BALFOUR, I.B., 1883: The Dragon s Blood Tree of Socotra (Dracaena cinnabari Balf. fil.). Transactions of the Royal Society of Edinburgh 30, BALFOUR, I.B., 1888: Botany of Socotra. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 31, BENABID, A., CUZIN, F., 1997: Populations de dragonnier (Dracaena draco L. subsp. ajgal Benabid et Cuzin) au Maroc : valeurs taxinomiques, biogéographiques et phytosociologique. Comptes Rendues de l Académie des Sciences de Paris, Sciences de la Vie 320, BEYHL, F.E., 1995: Der Drachenbaum und seine Verwandten. II. Der Echte Drachenbaum, Dracaena cinnabari, von der Insel Sokotra. Der Palmengarten 59, BEYHL, F.E., 1998: Attempts at raising the Soqotran Dragon Tree, Dracaena cinnabari Balf. fil., outside the Island (Monocotyledones Liliales: Agavaceae), pp In: Proceedings of the First International Symposium on Soqotra Island Present and Future, Aden March 1996, vol. 1 (Dumont, H., ed.). United Nations Publications, New York. BEYHL, F.E., 1999: Der Südarabische Drachenbaum (Dracaena serrulata Baker). Der Palmengarten 63, BEYHL, F.E., 2001: Dragon trees (Dracaena Draco L.) with aberrant growth forms (Monocotyledones: Liliiflorae: Agavaceae). Arquipélago, Suppl. 2 (part B), BEYHL, F.E., 2003: Die Drachenbäume Südmarokkos und das Makaronesien -Problem. Natur und Museum 133, BEYHL, F.E., 2004: Der Kubanische Drachenbaum. Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft 89, BEYHL, F.E., 2006a: Morphometrische Untersuchungen am Gemüsespargel, Asparagus officinalis L. Acta Biologica Benrodis 13, BEYHL, F.E., 2006b: Der Zurückgebogene Drachenbaum, Dracaena reflexa. Der Palmengarten 69, BEYHL, F.E., MIES, B.A., 1998: Die Pflanzen der Insel Soqotra und ihre einheimischen Namen. Beitrag zur Ethnobotanik Soqotras. Acta Biologica Benrodis 9, BEYHL, F.E., SPIES, H.J., 2000: Zu den wilden Drachenbäumen in Südmarokko. Der Palmengarten 64, BEYHL, F.E., SPIES, H.J., 2002: Die Drachenbäume der Insel La Palma. Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft 87, BEYHL, F.E., SPIES, H.J., 2008: Auf der Suche nach Drachenbäumen in Namibia. Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft 93, BOS, J.J., 1984: Dracaena in West Africa. Agricultural University of Wageningen Papers 84 (1), BOS, J. J., 1998: Dracaenaceae, pp In: The Families and Genera of Vascular plants, Vol. III. Flowering Plants. Monocotyledons. Lilianae (except Orchidaceae) (Kubitzki, K., ed.). Springer Verlag, Berlin. BYSTRÖM, K., 1960: Dracaena Draco L. in the Cape Verde Islands. Acta Horti Gotoburgensis 23, ESAU, K., 1977: Anatomy of seed plants (2 nd ed.). John Wiley & Sons, New York. HANSEN, A., SUNDING, P., 1993: Flora of Macaronesia. Checklist of vascular plants. Sommerfeltia 17, HIMMELREICH, U., MASSAOUD, M., ADAM, G., RIP- PERGER, H., 1995: Damalachawin, a tri-flavonoid of a new structural type from dragon s blood of Dracaena cinnabari. Phytochemistry 39, MÄGDEFRAU, K., 1975: Das Alter der Drachenbäume auf Teneriffa. Flora 164, MANDELBROT, B., 1995: Die fraktale Geometrie der Natur. Birkhäuser Verlag, Basel. MARRERO, A., ALMEIDA PÉREZ, R.S., GONZÁLEZ- MARTÍN, M., 1998: A new species of the wild dragon tree, Dracaena tamaranae (Dracaenaceae) from Gran Canaria and its taxonomic and biogeographic implications. Botanical Journal of the Linnean Society 128, MIES, B. A., 2001: Flora und Vegetationsökologie der Insel Soqotra. Essener Ökologische Schriften 15, MIES, B.A., BEYHL, F.E., 1999: Ein Szenario von Entwaldung und Desertifikation im Tal von Qalansiyah (Insel Soqotra, Jemen, Indischer Ozean). A scenario of deforestation and desertification in the valley of Qalansiyah (Island of Soqotra, Yemen, Indian Ocean). Acta Biologica Benrodis 10, Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

71 66 FRIEDRICH ERNST BEYHL & BRUNO A. MIES MILBURN, M., 1984: Dragon s Blood in East and West Africa, Arabia and the Canary Islands. Africa 39, MILLER, A.G, MORRIS, M., 2004: Ethnoflora of Soqotra. The Royal Botanic Garden Edinburgh, Edinburgh. NEUREITHER, M., 1992: Rechnerische Generierung von Baumstrukturen, pp In: Verzweigungen (F. Belger, Hrsg.). Mitteilungsreihe des SFB 230, Heft 4, Stuttgart. PETRONCINI, S., 2000: Prospezione di Dracaena cinnabari Balf. Fil. nell Isola di Soqotra ai fini del piano di monitoraggio e di conservazione. Dissertation, Università di Firenze. PETRONCINI, S., MARCHESELLI, M.P, BRUSCHI, P., 2003: Preliminary aspects of anatomy and genetic variability of Dracaena cinnabari Balf. Fil: a threatened endemic species of Socotra Island, South Yemen. Journal of Agriculture and Environment for International Development 97, PÜTTER, A., 1926: Das Alter der Drachenbäume auf Tenerife. Naturwissenschaften 14, RAUH, W., 1939: Über polsterförmigen Wuchs. Ein Beitrag zur Kenntnis der Wuchsformen der höheren Pflanzen. Nova Acta Leopoldina, N. F. 7, Taf. SCHENCK, H. (1907): Beiträge zur Kenntnis der Vegetation der Canarischen Inseln. Mit Einfügung hinterlassener Schriften A. F. W. Schimpers, pp In: Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer»Valdivia« , 2 (1, 2) (Chun, C., ed.). Gustav Fischer, Jena. SIMÉONE-SÉNELLE, M.-C., 1994: Aloe and Dragon s Blood, some medicinal and traditional uses on the island of Socotra. New Arabian Studies 2, SUNDING, P., 1970: Elementer i Kanariøyenes flora, og teorier til forklaring av floraens upprinnelse. Blyttia 28, SYMON, D.E., 1974: The growth of Dracaena Draco Dragon s Blood Tree. Journal of the. Arnold Arboretum 55, THIEDE, J., MIES, B., BEYHL, F.E., BOS, J. J., JÜR- GENS, N., 1999: The phylogenetic position of the dragon trees within Dracaenaceae: molecular evidence from nuclear ribosomal ITS1 and ITS2 sequence variation, p In: Abstracts of the 14. Symposium über,biodiversität und Evolutionsbiologie (MANITZ, H., HELLWIG, F.H., Hrsg.). Jena ZEIDLER, H., NEIDHARDT, W., 1993: Fraktale und Chaos. Eine Einführung. Wissenschaftliche Buchgesellschaft, Darmstadt. Eingegangen: Angenommen:

72 Zur Biologie des aquatischen Neophyten Myriophyllum heterophyllum in Düsseldorf 67 Acta Biologica Benrodis 14 (2007): Zur Biologie des aquatischen Neophyten Myriophyllum heterophyllum Michaux in Düsseldorfer Stadtgewässern Biology of the alien aquatic plant Myriophyllum heterophyllum Michaux in urban city lakes of Düsseldorf ANDREAS HUSSNER 1 & TOBIAS KRAUSE 2 1 Abteilung Geobotanik, Heinrich-Heine Universität Düsseldorf, Universitätsstraße 1, D Düsseldorf, Germany; 2 Umweltamt der Stadt Düsseldorf, Brinckmannstraße 7, D Düsseldorf, Germany; Zusammenfassung: Im Jahr 2005 wurde in den Düsseldorfer Stadtgewässern Kaiserteich, Schwanenspiegel und Spee scher Graben (alle TK 4707/4) erstmals die neophytische Art Myriophyllum heterophyllum Michaux (Verschiedenblättriges Tausendblatt) nachgewiesen. Diese immergrüne Art erreichte binnen kurzer Zeit eine Dominanz in diesen Gewässern und bedeckte mehr als 90 % der Wasserfläche. In der Folge lagerten sich an die bis an die Oberfläche reichenden Wasserpflanzenbestände dichte Algenteppiche an, die zu einer verringerten ästhetischen Wahrnehmung der Gewässer durch die Einwohner und Gäste der Stadt Düsseldorf führten. Nicht zuletzt aus diesem Grunde wurde erstmals im Jahr 2005 ein Management von Myriophyllum heterophyllum in den betroffenen Gewässern durchgeführt, welches bis dato jährlich wiederholt wird, ohne dass bislang jedoch ein nachhaltiger Erfolg erzielt wurde. Begleitend zu den Mähmaßnahmen wurden Untersuchungen zur Biologie des Neophyten durchgeführt, um die Effektivität des Managements zu dokumentieren und bestehende Probleme aufzuzeigen, das Management nachhaltig zu optimieren und entstehende Kosten minimieren zu können. Die Ergebnisse der Untersuchungen zeigen deutlich, dass eine Anpassung der Managementmaßnahmen notwendig ist. Management, submerse Makrophyten, Regeneration, Wachstum Summary: In 2005 invasive Myriophyllum heterophyllum Michaux was found in shallow urban city lakes Kaiserteich, Schwanenspiegel and Spee scher Graben in Düsseldorf (TK 4707/4). The evergreen species became rapidly dominant in the lakes and covers more than 90% of the water surface. Thick algae mats laid down on the dense macrophyte stands and became a nuisance. A yearly mechanical control of Myriophyllum heterophyllum has started in 2005, but up to now there is no reduction on the dense Myriophyllum heterophyllum population. Parallel to the mechanical control, investigations were done to get information about the biology of the neophyte to optimise control measures and to minimise costs. Results show the necessity for adaptations of the control mechanism. Management, submersed macrophytes, regeneration capacity, growth 1. Einleitung Das Verschiedenblättrige Tausendblatt (Myriophyllum heterophyllum Michaux) ist eine immergrüne, neophytische Wasserpflanzenart, die im südöstlichen Nordamerika beheimatet ist (SHEPPARD 2006). Die Art tritt als Neophyt in verschiedenen europäischen Ländern auf (MELZER 1965; BRENAN & CHAPPLE 1949; PEETERS 2004); in Deutschland erfolgte der Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

73 68 ANDREAS HUSSNER & TOBIAS KRAUSE Erstnachweis der Art Ende der 1950er Jahre im Leipziger Hafenbecken und im Elster- Saale-Kanal in Leipzig (STRICKER 1962). Es folgten weitere Funde, vor allem im nordwestdeutschen und westdeutschen Raum (SPANGEHL & SCHARRENBERG 1985; WIMMER & SCHREI 1995; WIMMER 1997; HUSSNER 2006). In Nordrhein-Westfalen ist M. heterophyllum seit Ende der 1970er Jahre aus einigen Seen der Ville nachgewiesen (SPANGEHL & SCHARRENBERG 1985). Hier finden sich z.t. sehr dichte Bestände in den Gewässern, die in einigen Fällen auch ein Management nötig machten. In Düsseldorf war M. heterophyllum bereits seit einigen Jahren aus Teichen des Botanischen Gartens und des Campus der Heinrich-Heine-Universität bekannt (TK 4806/ 2). Nach der Entschlammung der Düsseldorfer Stadtgewässer Kaiserteich und Schwanenspiegel (beide TK 4707/4) im Jahr 2001 und anschließender Flutung der Gewässer konnte nach verhältnismäßig kurzer Zeit, zusätzlich zu den einheimischen Wasserpflanzenarten, auch der Neophyt Myriophyllum heterophyllum nachgewiesen werden (HUSSNER et al. 2005). In der Folge lagerten sich an die bis an die Oberfläche reichenden Wasserpflanzenbestände dichte Algenteppiche und in das Gewässer eingebrachter Unrat an, was zu einer verringerten ästhetischen Wahrnehmung der Gewässer durch die Bevölkerung führte. Im Jahr 2005 wurde erstmals ein Management von M. heterophyllum in den betroffenen Gewässern durchgeführt, welches bis dato jährlich wiederholt wurde (Abb. 1). Um neue Kenntnisse über den Neophyten M. heterophyllum in den Düsseldorfer Stadtgewässern zu erlangen, wurden in den Jahren 2005 und 2006 Untersuchungen hierzu im Labor sowie in den betroffenen Gewässern durchgeführt. Die Ergebnisse sollen Kenntnisse über die derzeitige Verbreitung von M. heterophyllum in Düsseldorf bringen und das weitere Ausbreitungspotenzial der Art bestimmen. Auf dieser Basis sollten Vorschläge für ein verbessertes und nachhaltigeres Managementkonzept erarbeitet werden. 2. Material und Methoden 2.1. Untersuchungen in Düsseldorfer Stadtgewässern Im Jahr 2005 erfolgte eine flächendeckende Erfassung der Bestände des Verschiedenblättrigen Tausendblatts in allen innerstädtischen Gewässern. Mit Hilfe des Programms MapInfo wurde anschließend anhand dieser Daten eine Verbreitungskarte von Myriophyllum heterophyllum in Düsseldorf erstellt. Um Ergebnisse über die Bestandsdichte von M. heterophyllum zu erhalten, wurden im Sommer 2006 Biomassesammlungen im Schwanenspiegel und im Spee schen Graben durchgeführt. In beiden Gewässern wurden an je vier Standorten mit einem 50 x 50 cm großen Rahmen Reinbestände der Art abgesteckt, welche dann vollständig abgeerntet wurden. Zur Bestimmung der Nährstoffverfügbarkeiten an diesen Standorten wurden an jeder Stelle Bodenmischproben aus Bodentiefen von 0-15 cm entnommen, die anschließend im Labor auf die Gehalte an Nährstoffen untersucht wurden. Die Bestimmung des Phosphatgehaltes des Bodens erfolgte nach der CAL- Methode (SCHÜLLER 1969), die Ermittlung des Nitrat- und des Ammoniumgehaltes erfolgten nach DIN D9 bzw. DIN E Regenerationsversuche Die Regenerationsfähigkeit von aquatischen Makrophyten ist ein entscheidender Faktor für deren Ausbreitungsfähigkeit. Je kleiner die Pflanzenteile sind, aus denen sich eine Pflanze reproduzieren kann, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass die über verschiedene Vektoren (u.a. Wassersportgeräte, Wasservögel oder Gewässerströmung) von

74 Zur Biologie des aquatischen Neophyten Myriophyllum heterophyllum in Düsseldorf 69 Abb. 1: Management von Myriophyllum heterophyllum in den Düsseldorfer Stadtgewässern. Fig 1: Management of Myriophyllum heterophyllum in urban city lakes of Düsseldorf. einem ins andere Gewässer gelangten Pflanzenteile für neue Vorkommen einer Art sorgen können. Bei dem in den Düsseldorfer Stadtgewässern Kaiserteich, Schwanenspiegel und Spee scher Graben durchgeführten Mähmaßnahmen entstehen durch den Schnitt der Pflanzen große Mengen kleinerer Pflanzenbruchstücke. Diese können zum einen in den Gewässern neue Pflanzen ausbilden und einen Erfolg des Managements verhindern, zum anderen könnten diese von der durch die innerstädtischen Gewässer fließende Innere Südliche Düssel weiter transportiert werden und schließlich in den Rhein und angrenzende Gewässer gelangen. Die Regenerationsversuche sollten klären, ob und inwieweit Myriophyllum heterophyllum durch verdriftende Sprossbruchstücke in der Lage ist, neue Pflanzen bzw. neue Bestände auszubilden. Dazu wurden verschiedene Fragmente der Pflanzen (einzelne Blätter, Sprossachsenabschnitte mit einem Nodium ohne Blätter, Sprossachsenabschnitte mit einem Nodium und Blätter) in Pflanzschalen (vier Pflanzschalen mit je 25 Pflanzenstücken pro Ansatz) überführt. Die Pflanzschalen waren mit je 300 g Erde (Nährstoffgehalt: NH 4 -N: 3,5-4,5 mg/kg Boden, NO 3 -N: mg/kg Boden und P 2 O 5 -P: mg/kg Boden) und je 2500 ml destilliertem Wasser gefüllt. Die Schalen wurden in einem Glasgewächshaus des Botanischen Gartens der Universität Düsseldorf im Zeitraum April bis Juni 2006 an sonnenexponierter Stelle für mehrere Wochen ausgebracht, zweimal wöchentlich randomisiert und die Regeneration wöchentlich protokolliert. Auftretender Wasserverlust durch Verdunstung wurde durch Zugabe von destilliertem Wasser wieder ausgeglichen. Mit dem Versuchsaufbau sollten Bedingungen geschaffen werden, wie sie in den Gewässern auftreten. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

75 70 ANDREAS HUSSNER & TOBIAS KRAUSE 3. Ergebnisse 3.1. Die Verbreitung von Myriophyllum heterophyllum in Düsseldorf Neben den bereits bekannten Vorkommen in Teichen auf dem Gelände der Heinrich-Heine- Universität sowie im Kaiserteich, Schwanenspiegel und Spee schen Graben konnte im Rahmen der Kartierungen Myriophyllum heterophyllum auch noch in weiteren Gewässern in Düsseldorf nachgewiesen werden (Abb. 2). Das Hauptvorkommen der Art liegt jedoch in der Inneren Südlichen Düssel sowie in den von ihr durchflossenen bzw. mit ihrem Wasser gespeisten innerstädtischen Gewässern Kaiserteich, Schwanenspiegel, Spee scher Graben und Volksgartenweiher. Im Bereich der Nördlichen Düssel konnten hingegen keine Bestände des Neophyten nachgewiesen werden, so dass sich die Verbreitung der Art in Düsseldorf auf das Stadtzentrum sowie südliche und östliche Stadtteile beschränkt (Abb. 2) 3.2. Die Bestandsdichten von Myriophyllum heterophyllum in den Düsseldorfer Gewässern Die Probennahme von Myriophyllum heterophyllum erfolgte im Spätsommer unmittelbar nach der im Auftrag der Stadt Düsseldorf als Managementmaßnahme durchgeführten Mahd der Pflanzen. Die Proben, die in nicht gemähten Bereichen des Schwanenspiegels und Spee schen Grabens genommen wurden, zeigten sowohl innerhalb eines Gewässers als auch im Gewässervergleich keine großen Unterschiede in ihren Bestandsdichten. In dem relativ nährstoffarmen Wasser (Tab. 1) wurden auf dem mäßig nährstoffreichen Substrat (Tab. 2) im Schwanenspiegel Bestandsdichten von 330,8 ± 45,6 g Trockengewicht pro m² ermittelt. Im Spee schen Graben lagen diese mit 342,1 ± 23,5 g Trockengewicht pro m² geringfügig höher. Die Wurzeln hatten in beiden Fällen einen Anteil von fast 13 % an der Gesamtbiomasse. Emerse Triebe, wie sie von Abb. 2: Die Verbreitung von Myriophyllum heterophyllum in Düsseldorf. Fig. 2: Distribution of Myriophyllum heterophyllum in Düsseldorf.

76 Zur Biologie des aquatischen Neophyten Myriophyllum heterophyllum in Düsseldorf 71 Tab. 1: Die Nährstoffgehalte des Wassers in den Düsseldorfer Stadtgewässern. Tab. 1: Nutrient content of the water of urban city lakes in Düsseldorf. Tab. 2: Die Nährstoffgehalte des Sediments in den beiden beprobten Gewässern (n=4). Tab: 2: Nutrient content of the soil samples from the two sampled waters (n=4). Abb. 3: Die in den beiden beprobten Düsseldorfer Stadtgewässer geernteten Biomassen (MW ± SE, n = 4). Fig. 3: Dry weights of the two sampled populations (MV ± SE, n = 4). der Art im Sommer auch ausgebildet werden, befanden sich nicht unter den geernteten Pflanzen, so dass die submersen Sprosse mit ihren Blättern einen Anteil von rund 87 % an der Gesamtbiomasse hatten (Abb. 3) Regenerationsversuche Myriophyllum heterophyllum bewies die Fähigkeit, auch aus kleinsten Sprossbruchstücken bzw. einzelnen Blättern neue Pflanzen aus- Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

77 72 ANDREAS HUSSNER & TOBIAS KRAUSE Abb. 4: Neu austreibende, beblätterte (a) und unbeblätterte (b) Sprossachsenabschnitte von Myriophyllum heterophyllum. Fig. 4: Regenerating stem fragments of Myriophyllum heterophyllum with (a) and without (b) leaves.

78 Zur Biologie des aquatischen Neophyten Myriophyllum heterophyllum in Düsseldorf 73 bilden zu können. Aus beblätterten Sprossachsenabschnitten (Abb. 4a) von 1 cm Länge erfolgte zu fast 100 % eine Regeneration, wohingegen unbeblätterte Sprossachsenabschnitte (Abb. 4b) und einzelne Blätter signifikant (p<0.0001) geringere Regenerationsraten zeigten (Abb. 5). 4. Diskussion Die mit Myriophyllum heterophyllum besiedelten Gewässer im Untersuchungsgebiet zeichnen sich durch geringe Nährstoffkonzentrationen aus, die noch unter den Werten liegen, die PIETSCH & JENTSCH (1984) für 28 verschiedene Siedlungsgewässer von M. heterophyllum in Ostdeutschland angeben. BUGBEE et al. (2003) beschreiben aus den USA sogar ein Vorkommen der Art als sehr großer Bestand in einem oligotrophen, 110 ha großen Gewässer. Diese Autoren gehen davon aus, dass die Art in der Lage ist, Nährstoffe in großem Maße aus dem Seesediment aufzunehmen. Derartiges beschreiben RÖNICKE et al. (2006) auch für den Neophyten Elodea nuttallii aus dem Tagebausee Goitsche. CASPER et al. (1980) weisen allerdings darauf hin, dass M. heterophyllum auch in nährstoffreicheren Gewässern zu finden ist. Die in den Düsseldorfer Stadtgewässern durchgeführten Biomassesammlungen zeigten eine relativ hohe Bestandsdichte, die die Art in den flachen (max. 3 m tiefen) Gewässern erreicht. Dabei unterschieden sich die beiden beprobten Gewässer in Struktur und Chemismus nicht signifikant voneinander. In beiden Fällen wurden Gesamtbiomassen von durchschnittlich rund 340 g TG. m -2 ermittelt, Werte, die vergleichbar sind mit den in der Literatur für Myriophyllum spicatum angegebenen Bestandsdichten (LILLIE et al. 1997; NEWMAN & BIESBOER 2000). Die auch nach den Eingriffen sich regenerierenden Bestandsdichten von M. heterophyllum in den Düsseldorfer Stadtgewässern beweisen, wie ineffektiv Mähmaßnahmen an solchen Massenbeständen sind. So wurden trotz der, hochgerechnet, 7 t Trockengewicht (das entspricht einem Frischgewicht von rund 79,5 t), die im Spee schen Graben, und den 9,5 t Trockengewicht (108,5 t Frischgewicht), die im Schwanenspiegel und Kaiserteich geerntet wurden, lediglich weniger als die Hälfte der Bestände im Rahmen der Mäharbeiten entfernt. Zudem kommt es bei solchen Mähmaßnahmen zu einer stärkeren Verzweigung der Pflanzen und es entsteht eine große Anzahl von Pflanzenbruchstücken, die zur Bildung weiterer Bestände in den bereits besiedelten Gewässern führen. Darüber hinaus können solche Pflanzenbruchstücke durch Verdriftung mit der fließenden Welle in der sie durchfließenden Inneren Südlichen Düssel oder durch andere Verbreitungsvektoren (wie z.b. Wasservögel) in neue Gewässer gelangen (BARRAT-SEGRETAIN 1996; GREEN et Abb. 5: Die Regenerationsraten von Pflanzenbruchstücken von Myriophyllum heterophyllum (MW ± SE, n = 4). Fig. 5: Regeneration capacity of fragments of Myriophyllum heterophyllum plants. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

79 74 ANDREAS HUSSNER & TOBIAS KRAUSE al. 2002; FIGUEROLA & GREEN 2002, 2004; FIGUEROLA et al. 2002; NATHAN 2006). Mahd ist folglich kein effizientes Vorgehen zur Eindämmung unerwünschter Vorkommen von M. heterophyllum. Ein Management dieser Art erwies sich auch für verschiedene andere Gewässern als sehr kostenintensiv und wenig erfolgversprechend (u.a. HALSTEAD et al. 2003; HUSSNER et al. 2005). HALSTEAD et al. (2003) berichten von einem Wachstum der Pflanzen von rund 2 cm pro Tag nach den Mähmaßnahmen. Neben der enormen Regenerationsfähigkeit des Verschiedenblättrigen Tausendblatts (Abb. 4) ist wohl auch die Tatsache, dass die Art immergrün ist, ein entscheidender Faktor für ihren Erfolg in den Gewässern. FRITSCHLER et al. (im Druck) weisen allerdings darauf hin, dass die Regenerationsfähigkeit von M. heterophyllum von der Temperatur, den Nährstoffverhältnissen und den Lichtverfügbarkeiten maßgeblich beeinflusst wird, so dass eine Verschiebung der Managementmaßnahmen in den Spätherbst und Winter hinein eine deutliche Verringerung der Gefahr der Bildung neuer Sprosse aus abgerissenen Sprossbruchstücken bedeuten könnte. Da zudem die in den betreffenden Gewässern anzutreffenden heimischen Wasserpflanzenarten während des Winters nur in Form von Überdauerungsorganen existieren, würden diese Arten durch Biomasse-Entfernung in der kalten Jahreszeit keine Schwächung erfahren und im Frühjahr bessere Austriebsbedingungen finden. Denn die Konkurrenz der dann stark dezimierten und über den Winter wohl auch nur schlecht von der Mahd erholten M. heterophyllum-bestände wäre deutlich verringert. Literatur BARRAT-SEGRETAIN, M.H., 1996: Strategies of reproduction, dispersion, and competition in river plants: a review. Vegetatio 123, BRENAN, J.P.M., CHAPPLE, J.F.G., 1949: Myriophyllum verrucosum Lindl. in Britain. Watsonia 1, BUGBEE, G.J., WHITE, J.C., KROL, W.J., 2003: Control of variable watermilfoil in Bashan Lake, CT with 2,4-D: Monitoring of lake and well water. Journal of Aquatic Plant Management 41, CASPER, S.J., KRAUSCH, H.D., 1980: Süßwasserflora von Mitteleuropa, Pteridophyta und Anthophyta, 1. Teil. Band 23, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. FIGUEROLA J, GREEN, A.J., 2002: Dispersal of aquatic organism by waterbirds: a review of past research and priorities for future studies. Freshwater Biology 47, FIGUEROLA, J., GREEN, A.J., 2004: Effects of seed ingestion and herbivory by waterfowl on seedling establishment: a field experiment with gigeongrass Ruppia maritima in Donana, south-west Spain. Plant Ecology 173, FIGUEROLA, J., GREEN, A.J. & SANTAMARIA, L., 2002: Comparative dispersal effectiveness of wigeongrass seeds by waterfowl wintering in south-west Spain: quantitative and qualitative aspects. Journal of Ecology 90, FRITSCHLER, N., HUSSNER, A., BUSCH, J., im Druck: Regenerationsfähigkeit von indigenen und neophytischen Wasserpflanzen. Deutsche Gesellschaft für Limnologie (DGL) Tagungsbericht 2007 (Münster), GREEN, A.J., FIGUEROLA, J., SANCHEZ, M.I., 2002: Implications of waterbird ecology for the dispersal of aquatic organism. Acta Oecologia 23, HALSTEAD, J., MICHAUD, J., HALLAS-BURT, S., GIBBS, J.P., 2003: Hedonic analysis of effects of a nonnative invader (Myriophyllum heterophyllum) on New Hampshire (USA) lakefront properties. Environmental Management 32, HUSSNER, A., 2006: Die aquatischen Neophyten in Nordrhein-Westfalen. Decheniana 159, HUSSNER, A., NIENHAUS, I., KRAUSE, T., 2005: Zur Verbreitung von Myriophyllum heterophyllum Michx. in Nordrhein-Westfalen. Floristische Rundbriefe 39, LILLIE, R.A., BUDD, J., RASMUSSEN, P.W., 1997: Spatial and temporal variability in biomass density of Myriophyllum spicatum L. in a northern temperate lake. Hydrobiologia 347,

80 Zur Biologie des aquatischen Neophyten Myriophyllum heterophyllum in Düsseldorf 75 MELZER, H., 1965: Neues zur Flora von Steiermark (VIII). Mitteilungen des Naturwissenschaftlichen Vereins Steiermark 95, NATHAN, R., 2006: Long-distance dispersal of plants. Science 313, NEWMAN, R.M., BIESBOER, D.D., 2000: Decline of eurasian watermilfoil in Minnesota associated with the milfoil weevil, Euhrychiopsis lecontei. Journal of Aquatic Plant Management 38, PEETERS, G.M.T., 2004: Een vreemd vederkruid in het Zwartwater: Myriophyllum heterophyllum Michx. Natuurhistorisch Maandblad 93, PIETSCH, W., JENTSCH, H., 1984: Zur Soziologie und Ökologie von Myriophyllum heterophyllum Mich. in Mitteleuropa. Gleditschia 12, RÖNICKE, H., ANGELSTEIN, S., SCHULTZE, M., GEL- LER, W., 2006: Invasion submerser Makrophyten im Tagebausee Goitsche. Deutsche Gesellschaft für Limnologie, Tagungsbericht Karlsruhe 2005, SCHÜLLER, H., 1969: Die CAL-Methode, eine neue Methode zur Bestimmung des pflanzenverfügbaren Phosphates in Böden. Zeitschrift für Pflanzenernährung, Düngung und Bodenkunde 123, SPANGEHL, B., SCHARRENBERG, U., 1985: Das Wechselblättrige Tausendblatt (Myriophyllum heterophyllum Michaux) im Heider Bergsee bei Brühl (Erftkreis, NRW). Floristische Rundbriefe 85, STRICKER, W., 1962: Das Leipziger Hafengelände - Einwanderungstor seltener und fremder Pflanzenarten. Sächsisches Heimatblatt 8, WIMMER, W., 1997: Myriophyllum heterophyllum Michaux in Niedersachsen und Bremen sowie seine Bestimmung im vegetativen Zustand. Floristische Rundbriefe 31, WIMMER, W., SCHREI, J., 1995: Verschiedenblättriges Tausendblatt Myriophyllum heterophyllum Michaux in Niedersachsen eingebürgert. Naturschutz Nachrichten Salzgitter 15/16, Eingegangen: Angenommen: Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

81 76 ANDREAS HUSSNER & TOBIAS KRAUSE Rezensionen/Book reviews LIEBEREI, REINHARD & REISDORFF, CHRISTOPH (2007): Nutzpflanzenkunde (7., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage). Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York. 476 Seiten, 363 Abbildungen, 118 Tabellen. Kartoniert, 23,8 x 19,4 cm. ISBN ,95 Euro Das von Wolfgang Franke begründete und von ihm bis einschließlich zur 6. Auflage auch geschriebene Werk erscheint nunmehr, mit zwei neuen Autoren, in seiner 7. Auflage. Das Thema Nutzpflanzen hat angesichts der zunehmenden Diskussionen über die zukünftig zu erwartende Nahrungsmittelknappheit und die Gewinnung von Energie aus nachwachsenden Rohstoffen eine hohe Aktualität. Auch die neu in das Buch aufgenommenen Kapitel Nutzpflanzenkunde und Qualitätsbestimmende Inhaltsstoffe von Nutzpflanzen suggerieren insbesondere mit den Unterkapitel-Überschriften Züchterische Bearbeitung von Pflanzen und Biotechnologie und molekulare Methoden der Züchtung weitere, hochinteressante Informationen. Doch gerade hier zeigt sich dann auch leider eine kleine Schwachstelle des Buches. Wer nämlich eine ausführliche und diesen beiden aktuellen Themen angemessene Betrachtung erwartet, wird durch die nur 1 ½ seitige Abhandlung der beiden Unterkapitel enttäuscht. Dennoch kann dies den insgesamt sehr guten und hochinformativen Eindruck des Buches nicht nachhaltig trüben. Das Buch ist dabei sowohl für den Laien als auch für den Wissenschaftler geeignet, um sich intensiv mit den verschiedenen Nutzpflanzen auseinander zu setzen. Andreas Hussner, Düsseldorf LEWIS, J.G.E.L. (2006): The biology of centipedes. Cambridge University Press, New York pp., 220 line drawings. Paperback version of the 1981 edition, 13.8 x 21.5 cm. ISBN: ; Dollar. This is a non revised edition of a booklet already printed in 1981.The volume is conventionally organized; 24 chapters cover a diverse spectrum of topics ranging from External morphology and functional anatomy, Parasites, Physiology and ecology to Relationships of the chilopod orders and The classification of Chilopoda. Figures are exclusively line drawings. I think the beginner and even the advanced student of centipedes may be well advised to purchase this successful introduction. Surely, a lot has changed, not so much the basic anatomy as for instance the ideas of phylogenetic relationships. Also ecological data are wider as one may suspect reading the booklet. However, a modern review covering all the aspects found herein is still missing. Further, where a reader interested in centipedes will find a survey that summarizes so much literature? More than 560 citations are included, which cover not only English-written studies, but also many written in German, French etc. Thus, the booklet helps the reader not familiar with these languages to learn about valuable results of articles going back to the century before last and worth to be called to mind. Hartmut Greven, Düsseldorf

82 Zur Biologie von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen 77 Acta Biologica Benrodis 14 (2007): Zur Biologie von Crassula helmsii (Crassulaceae) in Nordrhein-Westfalen Biology of Crassula helmsii (Crassulaceae) in North Rhine-Westphalia ANDREAS HUSSNER Abteilung Geobotanik, Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf, Universitätsstraße 1, D Düsseldorf, Germany Zusammenfassung: Crassula helmsii, das Helms Dickblatt, ist eine neophytische Wasserpflanze, die aus Australien stammt. Die Art ist seit mehr als 20 Jahren aus Deutschland bekannt und breitet sich hier langsam aus. Die meisten Vorkommen des Helms Dickblatt sind aus Nordrhein-Westfalen bekannt. Untersuchungen im Gelände sowie Laboruntersuchungen zeugen von der hohen Regenerationsfähigkeit und Anpassungsfähigkeit des Neophyten, der sowohl im terrestrisch-amphibischen Bereich als auch in Wassertiefen von bis zu 10 m wachsen kann. Im Fühlinger See bei Köln finden sich selbst noch in Wassertiefen von bis zu 8 m dichte dominierende Bestände, die unterhalb dieser Wassertiefe allerdings lichter werden. In der Zukunft ist mit einer weiteren Ausbreitung der Art in deutschen Gewässern zu rechnen. Allerdings liegen infolge der höheren Kontinentalität in den östlichen Bundesländern im Vergleich zum Westen ungünstigere Wuchsbedingungen für C. helmsii vor. Neophyt, Regeneration, Wachstum, Ausbreitung, Verbreitung Summary: Crassula helmsii is a neophytic aquatic plant species, which is native to Australia. In Germany the species is known since more than 20 years and is still spreading. Most populations of C. helmsii in Germany are known from North Rhine-Westphalia. The species settles both in terrestric/amphibic and aquatic habitats down to a maximum water depth of 10 m. In Lake Fühlingen near Cologne C. helmsii developed dense dominant stands in depths down to 8 m; downwards the populations get clearer. A further spread of this species in Germany is expected, but with different pace of spread between the subcontinental eastern and the suboceanic western parts of the country. Neophyte, regeneration, growth, spread, distribution 1. Einleitung Das Helms Dickblatt, Crassula helmsii (T. Kirk) Cockayne (Abb. 1), ist eine ausdauernde Wasserpflanzenart, die sowohl im Uferbereich als auch noch in 10 m Tiefe in den Gewässern anzutreffen ist. Die Art ist in Australien und Neuseeland beheimatet und besiedelt dort tiefe und flache, z.t. auch periodisch austrocknende Stillgewässer, Bäche, Gräben, Kanäle und Flussufer, ist aber auch in Salzwiesen und Sümpfen zu finden (ALLAN 1961). CLAYTON (pers. Mitteilung) weist darauf hin, dass C. helmsii in diesen beiden Ländern ganz unterschiedliche Habitate besiedelt. In Neuseeland findet sich das Helms Dickblatt an steinigen Küstenregionen, Klippen und an Stränden sowie in Brackwasserregionen von Gewässern und Salzsümpfen (JOHNSON & BROOKE 1989), während die Art in Australien nur entlang von stehenden und langsam fließenden Gewässern in Wassertiefen von bis zu 30 cm anzutreffen ist (SAINTY & JACOBS 1982). Die in Deutschland und angrenzenden Ländern vorkommende Art gleicht eher dem aus Australien beschriebenen Ökotyp. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

83 78 ANDREAS HUSSNER Abb. 1a und b: Ein dichter Crassula helmsii-bestand (a) und blühende Pflanzen (b). Fig. 1a and b: A dense stand of Crassula helmsii (a) and flowering plants (b). In Europa ist C. helmsii in verschiedenen Ländern als Neophyt bekannt und verursacht lokal größere Probleme. In einigen Fällen konnte unter günstigen Wuchsbedingungen für die Art, welche zu Dominanzbeständen führen, eine Verdrängung einheimischer Pflanzen beobachtet werden (DAWSON & WARMAN 1987; DAWSON 1996; WATSON 1999, 2001; LEACH & DAWSON 2000; SHAW 2003). Aus Großbritannien wurde bereits vor ein paar Jahrzehnten von ersten Vorkommen von C. helmsii berichtet (LAUNDON 1961; CO- CKERILL 1980). DAWSON (1994) geht davon aus, dass das Helms Dickblatt schon vor

84 Zur Biologie von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen nach England eingeführt wurde; erste Nachweise eingebürgerter Vorkommen gelangen aber erst Mitte der 1950er Jahre in Essex. In den folgenden Jahren breitete sich die Art dann schnell aus und im Jahr 1990 gab es 270 bekannte Vorkommen in England, 1992 waren es bereits 390, hinzu kamen weitere 15 Vorkommen in Wales und zehn Nachweise aus Schottland (DAWSON 1988, 1989, 1994, 1996). Auf dem europäischen Kontinent erfolgten erste Nachweise von C. helmsii zu Beginn der 1980er Jahre in Deutschland (LANG 1981) und Belgien (MARGOT 1983). In der Folgezeit mehrten sich die Berichte über weitere Vorkommen in Belgien (SLEMBROUCK & MOLENAAR 2001; DENYS & PACKET 2004), den Niederlanden (BROUWER & DEN HARTOG 1996; HORSTHUIS & ZONDERWIJK 2003a, b; STOLWIJK et al. 2003; ZONDERWIJK et al. 2004; VERSCHOOR 2005), Frankreich (PIANEZZOLA & SEZNEC 2004) und in Deutschland (BÜSCHER et al. 1990; CHRISTENSEN 1993; KÜPPER et al. 1996; HÄRDTLE et al. 2000; HÄRDTLE & WEDI-PUMPE 2001; RYDL 2004; KLOTZ & SCHEUERER 2006). Dabei ergibt sich ein deutlicher West-/Ost-Unterschied in der Verbreitung in Deutschland, denn fast alle Vorkommen von C. helmsii sind in Nordwest-, West- und Südwestdeutschland anzutreffen, nicht aber in den östlichen Bundesländern (KLOTZ & SCHEUERER 2006). Nordrhein-Westfalen ist das Bundesland, welches aktuell die meisten nachgewiesenen Vorkommen der Art aufweist (Abb. 2). Die Bestände hier sind unterschiedlich groß und finden sich verstreut im ganzen Bundesland, vornehmlich in und an kleineren Stillgewässern. Generell erfolgt die Ausbreitung der Art in Nordrhein-Westfalen insgesamt langsam, so dass auch in der nahen Zukunft nicht mit einer ähnlich massiven Ausbreitung wie in Großbritannien gerechnet werden muss (HUSSNER 2006). Trotzdem kann es auch hier zu Verdrängungen einheimischer Wasserpflanzen kommen. Um Aussagen zur Ökologie des Helms Dickblatt treffen zu können, wurden neben Abb. 2: Aktuelle Verbreitung von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen. Fig. 2: Recent distribution of Crassula helmsii in North Rhine- Westphalia. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

85 80 ANDREAS HUSSNER Untersuchungen im Labor Bestands-erhebungen im Fühlinger See bei Köln durchgeführt, wo das derzeit wohl größte Vorkommen der Art in Deutschland anzutreffen ist. Das Helms Dickblatt findet sich hier in vielen Gewässerbereichen, z.t. in großen Dominanzbeständen. Für den Fühlinger See wurde bislang noch keine vollständige Verdrängung einheimischer Wasserpflanzenarten dokumentiert (www. vasa-koeln.de). Durch den VASA Köln e.v. ( erfolgt hier seit Jahren ein Monitoring, so dass der Bestand von C. helmsii im Fühlinger See dass wohl am besten dokumentierte Vorkommen des Helms Dickblatt in Deutschland darstellt. Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, das Vermehrungs- und Wuchspotenzial der Art zu charakterisieren, Abschätzungen zu ihrer weiteren Ausbreitung in Mitteleuropa vorzunehmen, und die Auswirkungen von Dominanzbeständen des Helms Dickblatt auf die einheimische Wasserpflanzenvegetation zu erfassen. 2. Material und Methoden 2.1. Untersuchungen zum Lebenszyklus der Art Wasserpflanzen besitzen ebenso wie Landpflanzen einen artspezifischen Lebenszyklus (NICHOLS & SHAW 1986; HARAMOTO & IKUSI- MA 1988; HUSSNER 2007). Für Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen wurde deshalb das Aussehen der Bestände in monatlichen Kartierungen erfasst. Aus den im Gelände gewonnenen Daten wurde ein Lebenszyklus der Art gezeichnet, welcher die Entwicklungsstufen in den einzelnen Jahreszeiten charakterisiert Biomassesammlungen im Gelände Zur Bestimmung von lokalen Bestandsdichten bei Dominanzvorkommen von Crassula helmsii wurden am Fühlinger See (TK 4907) Biomassesammlungen durchgeführt. Die Proben wurden am Ufer oder im Rahmen von Tauchuntersuchungen genommen (vgl. WARD et al. 1987; SCHWARZ & HOWARD- WILLIAMS 1993; SCHWARZ & HAWES 1997). Zur Probennahme wurden mit einem 50 x 50 cm großen Rahmen Reinbestände der Art abgesteckt, welche dann vollständig abgeerntet wurden. Die Nährstoffverfügbarkeit an diesen Standorten wurde durch die Analyse von Bodenmischproben aus Bodentiefen von 0-15 cm entnommen ermittelt. Im Labor erfolgte die Bestimmung des Phosphatgehaltes des Bodens nach der CAL-Methode (SCHÜL- LER 1969), die Ermittlung des Nitrat- und des Ammoniumgehaltes nach DIN D9 und DIN E5. Insgesamt wurden im Jahr Probennahmen am Ufer sowie im Gewässer in den Wassertiefen 0-2 m, 2-4 m, 4-6 m und 6-8 m (n = 4) durchgeführt. Nach einer Trocknungszeit der Proben von jeweils 72 h bei einer Temperatur von 70 C und einem weiteren Tag bei Raumtemperatur im Exsikkator wurden die jeweiligen Trockengewichte bestimmt und daraus die Bestandsdichten in g Trockengewicht pro m² Gewässerboden berechnet Tauch-Transektuntersuchungen Entlang von zwei Tauchtransekten im Füh - linger See wurden die Artenzusammensetzung und die Abundanzen aller vorkommenden Arten erfasst. Dazu wurden Stellen im Gewässer ausgesucht, in denen entweder eine Dominanz von Crassula helmsii oder eine Dominanz einheimischer Arten vorlag, C. helmsii aber in geringen Anteilen vertreten war. Die Schätzung der Häufigkeiten der einzelnen Arten erfolgte nach der Skala von LONDO (1974) (Tab. 1) Regenerationsversuche Regenerationsversuche sollten klären, ob und inwieweit Crassula helmsii durch verdriftende Sprossbruchstücke in der Lage ist, neue Pflanzen und neue Bestände auszubilden.

86 Zur Biologie von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen 81 Tab. 1: Die Schätzskala nach LONDO (1974) zur Quantifizierung der Artendeckung von Pflanzenbeständen Tab. 1: Estimation score of LONDO (1974) for quantification of plant coverage Dazu wurden verschiedene Fragmente der Pflanzen (einzelne Blätter, Sprossachsenabschnitte mit einem Nodium ohne Blätter, Sprossachsenabschnitte mit einem Nodium und Blätter) in Pflanzschalen (4 Pflanzschalen mit je 25 Pflanzenstücken pro Ansatz) überführt. Die Pflanzschalen waren mit je 300 g Erde (Nährstoffgehalt: NH 4 -N: 3,5-4,5 mg/kg Boden, NO 3 -N: mg/kg Boden und P 2 O 5 -P tot : mg/kg Boden) und je 2500 ml destilliertem Wasser gefüllt. Die Schalen wurden in einem Glasgewächshaus des Botanischen Gartens der Universität Düsseldorf im Zeitraum April bis Juni 2006 an sonnenexponierter Stelle für mehrere Wochen ausgebracht, zweimal wöchentlich randomisiert und die Regeneration wöchentlich protokolliert. Auftretender Wasserverlust durch Verdunstung wurde durch Zugabe von destilliertem Wasser wieder ausgeglichen. Mit dem Versuchsaufbau sollten Bedingungen geschaffen werden, wie sie in Gewässern in Nordrhein- Westfalen auftreten Die Methodik der statistischen Auswertung Die statistische Analyse der Ergebnisse erfolgte mit dem Statistikprogramm JMP (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA) mit einer ANOVA. 3. Ergebnisse 3.1. Der Lebenszyklus der Art in nordrhein-westfälischen Gewässern Das Helms Dickblatt zeigt aufgrund seiner immergrünen Triebe im Jahresverlauf keine großen Schwankungen in den Bestandsgrößen und im Vorkommen, anders als dies von anderen Wasserpflanzenarten bekannt ist. Die Pflanzen blühen von Juni bis August. Im Herbst und Winter sind die immergrünen Triebe nahe der Gewässeroberfläche, selbst nach einem Einschluss im Eis, vollständig vital und erleiden durch Frostereignisse keine erkennbaren Schäden. Dagegen konnte an kultivierten Pflanzen im Versuchsgarten der Heinrich-Heine-Universität beobachtet werden, dass starke Sonneneinstrahlung im Sommer trotz ausreichender Wasserverfügbarkeit zu einer sichtbaren Entfärbung und später auch zu einem Absterben der Pflanzen führte. Aus diesen Pflanzen entwickelten sich jedoch, nach einem Umsetzen in beschattete Bereiche, neue Triebe, so dass der Bestand schnell wieder die alte Größe erreichte Zur Bestandssituation von Crassula helmsii im Fühlinger See bei Köln Am Fühlinger See findet sich das wohl größte Vorkommen von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen. Die Art wächst hier weit verbreitet an den Ufern des Sees, wo sich z.t. bis zu mehrere Zentimeter dicke Matten Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

87 82 ANDREAS HUSSNER ausbilden konnten. Die Pflanzen erreichen dabei sowohl im Uferbereich als auch im Gewässer nur Wuchshöhen von maximal 50 cm. Im Gewässer dringt die Art bis in 10 m Tiefe vor. Die beprobten Bestände waren fast ausnahmslos Einartbestände, lediglich bei einer Probe (in ca. 5 m Tiefe) fand sich in geringen Anteilen (< 5 g TG m -2 ) Chara globularis Thuill. Unterhalb der 8 m-grenze waren die Bestände von C. helmsii lückenhafter, und die Art fand sich hier oftmals in direkter Konkurrenz zu den ausgedehnten Characeen-Rasen. Insgesamt zeigten die submersen Bestände von C. helmsii in dem mesotrophen Gewässer (NH 4 -N: 0-0,5 mg/l; NO 3 -N: 1,13-1,81 mg/l; P 2 O 5 -P tot : 0-0,2 mg/l; Gas-, Elektrizitäts- und Wasserwerke Köln (GEW) 1996) in den verschiedenen beprobten Wassertiefen trotz leicht variierender Nährstoffverfügbarkeiten an den verschiedenen Stellen (Tab. 3) mit durchschnittlich 268,5 ± 26,1 g TG m -2 keine signifikanten Unterschiede in ihren Bestandsdichten. Die emersen Bestände wiesen mit Werten von rund 1054,9 ± 34,6 g TG m -2 signifikant (p<0,0001) größere Bestandsdichten auf (Abb. 3). Das Angebot an pflanzenverfügbarem Stickstoff und Phosphor im Boden des Uferbereichs war dabei von dem des Seesediments an den beprobten Stellen nicht sehr unterschieden (Tab. 3). Tab. 2: Die Gehalte an pflanzenverfügbaren Nährstoffen und organischem Kohlenstoff im Sediment an den Wuchsorten von Crassula helmsii im Fühlinger See (MW ± SE, n = 4). Tab. 2: Nutrient and organic carbon contents of soil samples from different water depths (MW ± SE, n=4). Tab. 3: Vegetationsaufnahmen in verschiedenen Wassertiefen entlang eines Tauchtransekts im Fühlinger See (Deckung nach LONDO 1974) Tab. 3: Macrophyte mapping in different water depths alongside a transect in Lake Fühlingen (macrophyte coverage according to LONDO 1974) Sa: Sand; Bl: Blöcke; Ki: Kies; Sh: Schlamm

88 Zur Biologie von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen 83 Abb. 3: Die in unterschiedlichen Wassertiefen im Fühlinger See geernteten Gesamtbiomassen von Crassula helmsii im Fühlinger See pro 1 m² Grundfläche (MW ± SE, n = 4). Fig. 3: Dry weights (per 1m² growing area) of Crassula helmsii samples from different water depths in Lake Fühlingen (MW ± SE, n=4). Tab. 4: Vegetationsaufnahmen in verschiedenen Wassertiefen entlang eines Tauchtransekts im Fühlinger See (Deckung nach LONDO 1974). Tab. 4: Macrophyte mapping in different water depths alongside a transect in Lake Fühlingen (macrophyte coverage according to LONDO, 1974). Sa: Sand; Bl: Blöcke; Ki: Kies; Sh: Schlamm 3.3. Transektuntersuchungen Die beiden untersuchten Transekte im Fühlinger See zeigen ein sehr heterogenes Bild der Artenzusammensetzung. Das Tiefenprofil im Seeabschnitt 5, Strandbad, wies hauptsächlich Einartbestände des Neophyten auf (Tab. 3), im Profil Regattastrecke konnte eine größere Artenvielfalt an submersen Wasserpflanzen angetroffen werden (Tab. 4), mit einer Dominanz der Armleuchteralge Nitellopsis obtusa (Desv.) J. Groves in den größeren Wassertiefen. Insgesamt erwiesen sich die von Helms Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

89 84 ANDREAS HUSSNER Dickblatt gebildeten Polster unter und über der Wasseroberfläche als ungemein dicht, so dass es für andere Wasserpflanzenarten wohl unmöglich war, durch diese Bestände hindurch zu wachsen Regenerationsversuche Crassula helmsii besitzt eine sehr schnelle Regenerationsfähigkeit. Bereits nach zwei Wochen hatten sich aus allen beblätterten Sprossachsenabschnitten mit einem Nodium neue Pflanzen entwickelt, und auch die unbeblätterten Sprossachsenabschnitte mit Nodium regenerierten innerhalb von vier Wochen zu 60 %. Dagegen bildeten sich aus den einzelnen Blättern keine neuen Pflanzen (Abb. 4). Abb. 4: Die Regenerationsraten von Sprossbruchstücken von Crassula helmsii (Individuen pro 25 Pflanzen-Teilstücken; MW ± SE, n = 4). Fig 4: Regeneration capacity of fragments of Crassula helmsii plants (regeneration units per 25 cuttings; MW ± SE, n=4). 4. Diskussion Helms Dickblatt zeigte in den Untersuchungen, dass die Art in der Lage ist, sowohl amphibisch an feuchten Uferbereichen und als auch submers in Gewässern bis in einer Tiefe von 10 m zu wachsen. Somit dringt Crassula helmsii in hiesigen Regionen in deutlich tiefere Gewässerregionen vor als DAWSON & WARMAN (1987) dies für Groß- britannien mit einer maximalen Wuchstiefe von 3 m angeben. Für Nordrhein-Westfalen kann zudem für die letzten Jahre eine deutliche Ausbreitung des Neophyten festgestellt werden, wobei allerdings nicht die enorme Ausbreitungsgeschwindigkeit erreicht wurde, wie sie DAWSON (1994, 1996) für Großbritannien angibt. Dabei besiedelt C. helmsii, die im deutschen Aquarienpflanzenhandel oftmals unter dem Synonym Crassula recurva vertrieben wird, in Nordrhein-Westfalen bislang ausschließlich stehende Gewässer. DAWSON & WARMAN (1987) weisen darauf hin, dass das Wachstum der Art in bis zu 0,32 m/s langsam fließendem Wasser noch besser ist. Nach Angaben dieser Autoren sind in Großbritannien aber bislang ebenfalls keine Populationen in Fließgewässern bekannt. In seinem Ursprungsgebiet in Australien kommt das Helms Dickblatt dagegen auch in Fließgewässern vor (DAWSON 1994). Crassula helmsii ist in der Lage, auch unter stark schwankenden Wasserständen zu gedeihen (BROUWER & DEN HARTOG 1996), was der Art am Fühlinger See, wo der Wasserstand unter dem Einfluss des nahegelegenen Rheins starken Schwankungen unterworfen ist, sicher einen Standortvorteil verschafft. Die am Fühlinger See beprobten Bestände wiesen am Ufer enorm hohe Bestandsdichten auf, die mit rund 1,05 kg TG m -2 (dies entspricht einem Frischgewicht von umgerechnet rund 10 kg m -2 ) vergleichbar sind mit den von DAWSON & WARMAN (1987) angegebenen Duchschnittswerten in Großbritannien, jedoch nicht ganz die extremen Bestandsdichten erreichen, die DAWSON (1996) mit rund 45 kg FG m -2 als Maximum angibt. Bemerkenswert ist zudem, dass die gebildeten Biomassen von Helms Dickblatt im Fühlinger See auch in Wassertiefen von 6-8 m nicht signifikant geringer sind als in den flacheren Gewässerbereichen. WEST- LAKE (1975, in DAWSON & WARMAN 1987) stellte im Unterschied zu diesem Befund eine Abnahme der gebildeten Biomasse bei

90 Zur Biologie von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen 85 zunehmender Wassertiefe fest. Mit entscheidend für die sehr homogene Biomasseentwicklung im Fühlinger See dürfte vielleicht die Tatsache sein, dass C. helmsii immergrün ist und so nicht in jedem Jahr vollständig neue Bestände ausbilden muss. Im Fühlinger See haben die Bestände von Helms Dickblatts im Bereich des Freibads (Transekt 1, Tab. 3) die ehemals dort vorkommenden dichten Bestände heimischer Wasserpflanzen ersetzt (RYDL 2003). Da in diesem Bereich des Sees die bislang größten Bestände von C. helmsii zu finden sind, ist es auch möglich, dass die Art besser unter den mechanischen Belastungen, welche durch die Badegäste auftreten, wachsen kann und so einen lokalen Standortvorteil besitzt. Im Bereich des Transekts 2 (Tab. 4) findet sich C. helmsii nur im direkten Uferbereich, der mit dicken Steinen befestigt ist und so wohl nur schlechte Bedingungen für die Ansiedlung anderer Wasserpflanzen bietet. Typischerweise findet sich das Helms Dickblatt nur an zumindest mäßig beschatteten und feuchten Uferabschnitten. Dies deckt sich auch mit Beobachtungen im Versuchsgarten, wonach die Pflanzen bei zu starker Sonneneinstrahlung über einen längeren Zeitraum hinweg (über drei Wochen konstant sommerliches Wetter) deutlich sichtbare Schwächungen erfuhren und auf Schlammboden trotz Staunässe nahezu austrockneten. HUSSNER (im Druck, in Vorbereitung) wies bei Messungen des photosynthetischen Gaswechsels nach, dass die Art, die einen Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM) aufweist (NEWMAN & RAVEN 1995; KEELEY 1998; LÖSCH 2003), ein physiologisches Optimum der CO 2 - Aufnahme bei einer Temperatur von C und einer Lichtsättigung von rund 300 µmol Photonen m -2 s -1 besitzt. Unter solchen Bedingungen beträgt die Gaswechselrate emerser Sprosse rund 200 µmol CO 2 g -1 TG h -1. NEWMAN & RAVEN (1995) stellten bei Untersuchungen an emersen Sprossen unter Laborbedingungen einen ver gleichbaren Lichtsättigungswert von etwa 250 µmol Photonen m -2 s -1 fest, wobei sie allerdings keine Aussage über das Temperaturoptimum machen konnten, da die Messungen nur bei einer Temperatur von 15 C durchgeführt wurden. Insgesamt liegen das physiologische Temperaturoptimum und der Lichtsättigungsbereich der Art deutlich unter den Werten, die Hussner (in Vorbereitung) bei den ebenfalls neophytischen Wasserpflanzen Hydrocotyle ranunculoides L.fil. und Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc. fand. Es ist daher zu erwarten, dass C. helmsii auch künftig in Europa eher in Regionen mit wolkenreichem, ozeanisch geprägtem Klima gute Standortbedingungen vorfindet. Aktuell ist die Art in Deutschland hauptsächlich in der westlichen Landeshälfte verbreitet (KLOTZ & SCHEUERER 2006). Es kann aber nicht ausgeschlossen werden, dass sich die derzeitige Verbreitungsgrenze in den nächsten Jahren östlich verlagern wird. Entscheidend für die weitere Ausbreitung wird dabei, neben dem weiteren Eintrag in die Natur durch den Menschen, die hohe Regenerationsfähigkeit der Art sein, die von DAWSON & WARMAN (1987), KANE et al. (1993), LEACH & DAWSON (2000) und SHEP- PARD et al. (2006) vermutet und in der vorliegenden Arbeit auch nachgewiesen wurde. C. helmsii regeneriert sich aus emersen Stängelabschnitten mit Nodium und Blättern zu 100 % und aus unbeblätterten Stängelabschnitten mit Nodium zu 60 %. DAWSON & WARMAN (1987) weisen aber darauf hin, dass sich bei Regenerationsversuchen submerse und emerse Stängelabschnitte hinsichtlich der Zahl der neu gebildeten Sprosse und Wurzeln unterscheiden können. Die hohe Regenerationsfähigkeit dürfte nach DAWSON & WARMAN (1987) und LEACH & DAWSON (2000) auch mit ursächlich dafür sein, das C. helmsii sich auf den Britischen Inseln so schnell ausbreiten konnte. LEACH & DAWSON (2000) geben an, dass die Art innerhalb von drei Jahren nach ihrem ersten Auftreten die dominante Art in den jeweiligen Gewässern Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

91 86 ANDREAS HUSSNER wurde und dies oftmals zu einer totalen Verdrängung einheimischer Sippen führte. Es ist damit zu rechnen, dass die Art sich in Deutschland vor allem in den durch ozeanisches Klima geprägten Gebieten in den nächsten Jahren weiterhin ausbreiten wird. Es ist bislang nicht eindeutig geklärt, ob die Art auch in Deutschland eine so große Zahl von Dominanzbeständen aufbauen wird, wie dies aus England beschrieben wurde. Eventuell werden solche großen Dominanzbestände nur in stark anthropogen beeinträchtigten Gewässern oder Gewässerbereichen auftreten, wo die Art aufgrund ihrer Lebens- und Wuchsform gegenüber den meisten einheimischen Arten wohl einen Standortvorteil besitzen dürfte. Danksagung Ein großer Dank gilt meinem Tauchlehrer und Tauchkollegen H. WIRTZ (Köln) für die Unterstützung bei den Untersuchungen im Fühlinger See bei Köln. Die Laboruntersuchungen wurden in der Abt. Geobotanik der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf, Prof. Dr. R. LÖSCH, durchgeführt. Auch ihm sei an dieser Stelle herzlich gedankt. Für Hinweise auf weitere Vorkommen von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen danke ich den Herren N. NEIKES (Kleve), Dr. P. KEIL (Oberhausen), D. BÜSCHER (Dortmund) und U. HAESE (Aachen) sehr herzlich. Literatur ALLAN, H.H., 1961: Flora of New Zealand. Government Printer, Wellington. BROUWER, E., DEN HARTOG, C., 1996: Crassula helmsii (Kirk) Cockayne, een adventief op droogvallende, zandige oevers. Gorteria 22, BÜSCHER, D., RAABE, U., WENTZ, E.M., 1990: Crassula helmsii (T.Kirk) Cockayne in Westfalen. Floristische Rundbriefe 24, 8-9. CHRISTENSEN, E., 1993: Crassula helmsii (T. Kirk) Cockayne neu in Schleswig-Holstein. Kieler Notizen 22: 1-7 COCKERILL, D.I., 1980: Crassula helmsii (T.Kirk) Cockayne. Watsonia 13, 165. DAWSON, F.H., 1988: The alien aquatic Crassula helmsii continues to expand its distribution in Britain. BSBI News 49, 43. DAWSON, F.H., 1989: Some attempts at the control of the alien aquatic plant Crassula helmsii (T. Kirk) Cockayne. BSBI News 51, 46. DAWSON, F.H., 1994: Spread of Crassula helmsii in Britain, pp In: Ecology and Management of Invasive Riverside Plants (de Waal, L.C., Child, L.E., Wade, P.M., Brock, J.H., eds). Wiley, Chichester. DAWSON, F.H., 1996: Crassula helmsii: attempts at elimination using herbicides. Hydrobiologia 340, DAWSON, F.H., WARMAN, E.A., 1987: Crassula helmsii (T. Kirk) Cockayne: Is it an agressive alien aquatic plant in Britain? Biological Conservation 42, DENYS, L., PACKET, J., 2004: Crassula helmsii ook in brak water. Dumortiera 82, GAS-, ELEKTRIZITÄTS- UND WASSERWERKE KÖLN (GEW), 1996: Gewässerzustand des Fühlinger Sees. Eigenverlag. HAEUPLER, H., JAGEL, A., SCHUMACHER, W., 2003: Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen in Nordrhein-Westfalen. Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten NRW, Recklinghausen. HARAMOTO, T., IKUSIMA, I., 1988: Life cycle of Egeria densa Planch, an aquatic plant naturalized in Japan. Aquatic Botany 30, HÄRDTLE, W., WEDI-PUMPE, S., 2001: Zur Bestandsentwicklung von Crassula helmsii in den Holmer Teichen (Lüneburger Heide). Floristische Notizen aus der Lüneburger Heide 9, HÄRDTLE, W., DIERSSEN, K., ROMAHN, K.S., 2000: Nachträge zur Liste der Farn- und Blütenpflanzen des Naturschutzgebietes Lüneburger Heide. Floristische Notizen aus der Lüneburger Heide 8, HORSTHUIS, M.A.P., ZONDERWIJK, M., 2003a: Extra aandacht voor Watercrassula (Crassula helmsii (Kirk) Cockayne). Gorteria 29, 1-6. HORSTHUIS, M.A.P., ZONDERWIJK, M., 2003b: Watercrassula (Crassula helmsii (Kirk) Cockayne): een nieuwe soort voor Oost-Nederland. Hypericum 1, 8-12.

92 Zur Biologie von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen 87 HUSSNER, A., 2006: Die aquatischen Neophyten in Nordrhein-Westfalen. Decheniana 159, HUSSNER, A., 2007: Zur Biologie des aquatischen Neophyten Hydrocotyle ranunculoides L.f. (Apiaceae) in Nordrhein-Westfalen. Floristische Rundbriefe 40, HUSSNER, A., im Druck: Zur Ökologie und Ökophysiologie von drei invasiven, aquatischen Neophyten. Deutsche Gesellschaft für Limnologie (DGL) Tagungsbericht 2007, Münster. JOHNSON, P., BROOKE, P., 1989: Wetland plants in New Zealand. DSIR Publishing, Wellington. KANE, M.E., PHILMAN, N.L., BARTUSKA, C.A., MCCONNELL, D.B., 1993: Growth regulator effects on in vitro shoot regeneration of Crassula helmsii. Journal of Aquatic Plant Management 31, KEELEY, J.E., 1998: CAM photosynthesis in submerged aquatic plants. The Botanical Review 64, KLOTZ, J., SCHEUERER, M., 2006: Crassula helmsii jetzt auch in Südbayern, mit einer aktuellen Übersicht zur Verbreitung in Deutschland. Hoppea 67, KÜPPER, F., KÜPPER, H., SPILLER, M., 1996: Eine aggressive Wasserpflanze aus Australien und Neuseeland: Crassula helmsii (Kirk) Cockayne. Floristische Rundbriefe 30, LANG, W., 1981: Crassula recurva (Hook) Ostenf., eine neue adventive Art in der Bundesrepublik Deutschland. Göttinger Floristische Rundbriefe 15, LAUNDON, J.R., 1961: An australian species of Crassula introduced into Britain. Watsonia 5, LEACH, J., DAWSON, F.H., 2000: Is resistance futile? The battle against Crassula helmsii. Journal of Practical Ecology and Conservation 4, LONDO, G., 1974: The decimal scale for releves of permanent quadrats, pp In: Sampling methods in Vegetation Science (KNAPP, R., ed.). W. Junk Publishers, The Hague, Boston, London.. LÖSCH, R., 2003: Wasserhaushalt der Pflanzen. Quelle & Meyer, Wiebelsheim. MARGOT, J., 1983: La végétation aquatiques des Springputten en forêt de Meerdael. Evolution et présences floristiques. Les Naturalistes Belges 64, NEWMAN, J.R., RAVEN, J.A., 1995: Photosynthetic carbon assimilation by Crassula helmsii. Oecologia 101, NICHOLS, S.A., SHAW, B.H., 1986: Ecological life histories of the three aquatic nuisance plants, Myriophyllum spicatum, Potamogeton crispus and Elodea canadensis. Hydrobiologia 131, PIANEZZOLA, A., SEZNEC, G., 2004: Observations de deux nouvelles adventices en Lorraine: Centranthus calcitrapae (L.) Dufresne et Crassula helmsii (T. Kirk) Cockayne. Le Monde des Plantes 482, 3. RYDL, V., 2003.: VASA Untersuchungen Fühlinger See Vasa-Köln, RYDL, V., 2004: Kartierung der submersen Makrophyten im Fühlinger See. Vasa-Köln, www. vasa-koeln.de. SAINTY, G.R., JACOBS, S.W.L., 1982: Waterplants of New South Wales. Water Resources Commission, New South Wales. SCHÜLLER, H., 1969: Die CAL-Methode, eine neue Methode zur Bestimmung des pflanzenverfügbaren Phosphates in Böden. Zeitschrift für Pflanzenernährung, Düngung und Bodenkunde 123, SCHWARZ, A.M., HOWARD-WILLIAMS, C., 1993: Aquatic weed-bed structure and photosynthesis in two New Zealand lakes. Aquatic Botany 46, SCHWARZ, A.M., HAWES, I., 1997: Effects on changing water clarity on characean biomass and species composition in a large oligotrophic lake. Aquatic Botany 56, SHAW, R.H., 2003: Biological control of invasive weeds in the UK: opportunities and challenges, pp In: Plant invasions: Ecological threats and management sciences, CHILD, L.E., BROCK, J.H., BRUNDU, G., PRACH, K., PYSEK, P., EADE, P.M. & WILLIAMSON, M., eds. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands. SHEPPARD, A.W., SHAW, R.H., SFORZA, R., 2006: Top 20 environmental weeds for classical biological control in Europe: a review of opportunities, regulations and other barriers to adoption. Weed Research 46, SLEMBROUCK, J., MOLENAAR, E., 2001: Crassula helmsii (Kirk) Cockayne, een nieuwe bedreiging voor onze waterflora? Dumortiera 78, STOLWIJK, P.F., ZIJSTRA, O.G., BIELEN, J.W., 2003: Watercrassula (Crassula helmsii (Kirk) Cockayne): een nieuwe soort voor Oost-Nederland. Hypericum 1, Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

93 88 ANDREAS HUSSNER Verschoor, G., 2005: Het Gevaar Watercrassula. Naturhistorisch Maandblad 94, WARD, J.C., TALBOT, J.M., STEWART, I.D., 1987: Aboveground biomass and productivity of submerged macrophytes in Lake Alexandrina, New Zealand. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 21, WATSON, W., 1999: Amphibians & Crassula helmsii. [Electronic version]. Froglog 31. WATSON, W., 2001: An Unwelcome Invader! [Electronic version]. Worcestershire Record 10. ZONDERWIJK, M., SCHMIDT, G., STEGEMAN-BROOS, E., GERARD, R., TEEKENS, HJ., HUISINTVELD, A., CROESE, T., 2004: Uitheemse plaagplanten in Twentse wateren. Interne notitie waterschap en Dinkel, Almelo. Eingegangen: Angenommen

94 Anmerkungen zur Nahrungsökologie eines Vorkommens der Brückenspinne in Duisburg 89 Acta Biologica Benrodis 14 (2007): Anmerkungen zur Nahrungsökologie eines innerstädtischen Vorkommens der Brückenspinne (Larinioides sclopetarius) in Duisburg, Nordrhein- Westfalen Notes on the feeding ecology of an urban population of the bridge spider (Larinioides sclopetarius) in Duisburg, North Rhine- Westphalia MARCUS SCHMITT 1 & ANJA NIODUSCHEWSKI 2 1 Universität Duisburg-Essen, Campus Essen, Allgemeine Zoologie, Universitätsstraße 5, D Essen, Germany; marcus.schmitt@uni-due.de 2 Universität Hamburg, Biozentrum Grindel, Verhaltensbiologie, Martin-Luther-King Platz 3, D Hamburg, Germany; anja.nioduschewski@uni-hamburg.de Zusammenfassung: Die nachtaktive Brückenspinne (Larinioides sclopetarius) siedelt in der Nähe von Gewässern und tritt, wenn es genügend Strukturen für den Bau der Radnetze und eine für Beuteinsekten attraktive künstliche Beleuchtung gibt, häufig in großen Kolonien mit hunderten oder tausenden Individuen auf. Die Studie beschäftigt sich mit einer großen urbanen Population dieser Art an einem Querungsbauwerk im Innenhafen von Duisburg. Vom Frühjahr bis zum Herbst 2004 wurden die in den Fanggespinsten haftenden Beutetiere gezählt und bestimmt, um so Daten zu Menge und Zusammensetzung der Nahrung zu ermitteln. Die höchste Beuteabundanz in den Spinnennetzen war im Juni festzustellen (durchschnittlich 46,3 Insekten pro 100 cm² Netzfläche), ein Termin, der mit der Hauptschlupfphase der Jungen von L. sclopetarius übereinstimmt. Die wichtigste Beute waren aquatische Insekten der Taxa Chironomidae (57 %) und Ephemeroptera (38 %). Insgesamt fangen die Brückenspinnen im Innenhafen Duisburgs jährlich mehrere Millionen Fluginsekten. Beutespektrum, Beutemenge, Brückenspinne, urbaner Lebensraum Summary: The nocturnal bridge spider (Larinioides sclopetarius) lives near water and builds large colonies of hundreds or thousands of indiviuals if sufficient habitat structures necessary for web-building and artificial light attractive to insects are available. The study deals with a large urban population of this orb-weaver living on an embankment in the inner harbour of Duisburg and gives information on the food quantity and spectrum from spring to autumn The data were evaluated by counting and determining the prey present in the sticky orbwebs. The highest prey abundance (on average 46.3 insects per 100 cm² of web surface) was found in June which coincides with the main hatching period of L. sclopetarius. The most numerous prey were aquatic insects of the taxa Chironomidae (57 %) and Ephemeroptera (38 %). Taken altogether, the bridge spiders in the inner harbour of Duisburg capture several million flying insects a year. Bridge spider, prey quantity, prey spectrum, urban habitat Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

95 90 MARCUS SCHMITT & ANJA NIODUSCHEWSKI 1. Einleitung Die Brücken(kreuz)spinne (Larinioides sclopetarius) ist eine zu den Radnetzspinnen (Araneidae) zählende, maximal 14 mm lange Art, die graubraun gefärbt ist, hell-dunkel geringelte Beine aufweist und auf dem Prosoma ein aus Härchen zusammengesetztes helles V-Muster trägt. Sie kommt in der Nachbarschaft von Gewässern vor und bevorzugt für den Bau ihres Netzes anthropogene Strukturen, die sich unter dem Begriff künstliche Felsen zusammenfassen lassen, darunter Brücken, Gebäude, Masten und Zäune. Wahrscheinlich sind ufernahe Felsen als ursprünglicher Lebensraum der Art aufzufassen (WIEHLE 1931). L. sclopetarius ist unter den ca heimischen Spinnen insofern bemerkenswert, als es sich um die einzige häufige mitteleuropäische Spinne handelt, die fakultativ in Netzgemeinschaften vieler Individuen lebt und somit eine zumindest einfache Form der in dieser Tierordnung selten zu beobachtenden Sozialität zeigt (BUSKIRK 1981; SCHMITT 2004). Die Radnetze, die eigentlichen Fanggespinste, bleiben individuelle Territorien und werden von den Spinnen aggressiv gegen Artgenossen verteidigt. Aber in einer Kolonie schrumpft die interindividuelle Distanz auf wenige Zentimeter; mehrere Spinnen nutzen bisweilen sogar dieselben Rahmenfäden. Die Besiedlungsdichte erreicht daher Werte, die für heimische Spinnen, zumal dieser Körpergröße, völlig unüblich sind. Die dafür notwendige Voraussetzung einer erhöhten intraspezifischen Toleranz entwickelt die Brückenspinne, ähnlich wie andere in Kolonien lebende Araneidae, bei sehr hohen Beutedichten ( superabundance, UETZ & HODGE Abb. 1: Ein ausgewachsenes Weibchen der Brückenspinne (Larinioides sclopetarius) wartet auf der Nabe seines Radnetzes sitzend auf Beute (Maßstabsleiste: 5 mm). Fig. 1: An adult female of the bridge spider (Larinioides sclopetarius) waiting for prey at the hub of the orb-web (scale bar: 5 mm).

96 Anmerkungen zur Nahrungsökologie eines Vorkommens der Brückenspinne in Duisburg 91 a b Abb. 2a und b: Der Portsmouth Damm mit seinen aus gleichförmigen Elementen bestehenden Geländern im Innenhafen von Duisburg. Man beachte die in den Handlauf integrierten Beleuchtungselemente (a). Mit Einbruch der Dunkelheit werden die Brückenspinnen aktiv (b). Figs. 2a and b: The Portsmouth Damm in the inner harbour of Duisburg. Note the uniform sections of the balustrade which contain the lamps (a). The bridge spiders become active at nightfall (b). Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

97 92 MARCUS SCHMITT & ANJA NIODUSCHEWSKI 1990). Diese können in unseren Breiten insbesondere durch emergierende Wasserinsekten entstehen. Es ist allgemein bekannt, dass künstliche Beleuchtung sehr attraktiv auf viele Insekten wirkt, und es gibt Publikationen zu den aus Sicht des Naturschutzes mitunter problematischen Folgen dieses Verhaltens (z.b. SCHEI- BE 1999, 2003; EISENBEIS & HASSEL 2000). Wenn nun Gewässernähe, Lichtquelle und ausreichende Raumstrukturen für den Netzbau zusammenkommen, dann bildet die Kombination dieser drei Umweltfaktoren eine Basis für umfangreiche Populationen der Brückenspinne. So sind im Hochsommer bis zu 333 Individuen/m³ (SCHMITT 2004) oder 71 Ind./m² (SCHMITT & NIODUSCHEWSKI 2007) möglich. L. sclopetarius verhält sich übrigens positiv phototaktisch, das Verhalten ist genetisch fixiert (HEILING 1999). Die Brückenspinne besitzt also die phylogenetisch erworbene Voraussetzung, ihre Fangnetze gleichsam als Lichtfallen zu benutzen. Im Duisburger Innenhafen, der in den 1990er Jahren von einem Industriegebiet in eine gewerbliche, von Gastronomie und Handel geprägte Zone umgewandelt worden ist, existiert an den beiden Eisengeländern des Portsmouth Damms eine große Kolonie der Brückenspinne (Abb. 1, 2). Im Sommer kann L. sclopetarius dort mit fast Individuen (71 Ind./m²) auftreten; im Mittel beträgt die Siedlungsdichte von März bis Oktober 26 Individuen/m² (SCHMITT & NIODUSCHEWSKI 2007). Jedes Geländer trägt auf seiner gesamten Länge ein in den Handlauf integriertes Band aus Leuchtstofflampen, das als Teil der Straßenbeleuchtung funktioniert und auf Spinnen wie Beuteinsekten attraktiv wirkt. Es stellten sich zwei Fragen zu der Nahrungssituation, die eine solch große Spinnenpopulation aufzubauen hilft: Wie viel Beute steht einer Brückenspinne im Duisburger Innenhafen im Laufe des (erweiterten) Sommerhalbjahres zur Verfügung und wie sieht das Beutespektrum aus? 2. Material und Methoden 2.1. Untersuchungsgebiet Der Portsmouth Damm im Innenhafen von Duisburg ist ein knapp 100 Meter langes Querungs- und Staubauwerk, hier auch als Brücke bezeichnet, für den Auto-, Rad- und Fußgängerverkehr. Es verläuft nord-südlich, die geographischen Koordinaten lauten: Nord, Ost, 30 ü. NN (TK 4506). Die Geländer der Brücke bestehen aus insgesamt 32 (Westseite) und 30 (Ostseite) jeweils 3 m langen, mit Querstreben versehenen Elementen (Abb. 2a). Ihre Gleichförmigkeit erleichtert Orientierung und Datenaufnahme während der Feldarbeit Datenerhebung Die Studie fand zwischen dem und dem statt. Untersucht wurden jene Spinnennetze, die unmittelbar unter dem Handlauf der Geländer und damit direkt an den Lampen aufgespannt waren. Für die quantitative Untersuchung (Beutemengen) wurden die Brückengeländer von uns beiderseits in sechs ca. 10 m lange Abschnitte (drei je Geländerseite aus jeweils drei Geländerelementen) aufgeteilt. So ergaben sich je Geländer bzw. Brückenseite zwei Randabschnitte, die sich jeweils an den beiden Brückenenden und damit nahe bei und über dem nördlichen sowie südlichen Ufer befanden, und ein Zentralabschnitt in der Mitte des Damms. Damit sollte eine mögliche Ungleichverteilung der Beute in Abhängigkeit von Ufernähe und Wassertiefe berücksichtigt werden. Pro Zähltermin wurden jeweils acht Netze adulter oder subadulter Individuen zufällig ausgewählt, und zwar je Brückenseite zwei Netze im mittleren Teil und zwei entweder im nördlichen oder südlichen ufernahen Bereich des Geländers. Um die Beutemenge je Flächeneinheit ermitteln zu können, wurde ein kreisrunder Ausschnitt von

98 Anmerkungen zur Nahrungsökologie eines Vorkommens der Brückenspinne in Duisburg 93 6 cm Durchmesser, entsprechend 28,3 cm², in einem Stück Pappkarton benutzt. Dieser Ausschnitt wurde vor das Fangnetz gehalten und zwar stets links oben in Position 10 Uhr. Alle im Netz haftenden und innerhalb dieser Aussparung erkennbaren Insekten konnten so gezählt werden. Diese Erfassung erfolgte vom bis zum abends bei einsetzender Dunkelheit an insgesamt 21 Terminen, von denen, außer im Mai, immer mindestens einer in der ersten, ein anderer in der zweiten Hälfte jedes Monats lag. Insgesamt wurden 168 Netze beprobt. Zur Ermittlung des Beutespektrums wurden zunächst Fangnetze mit darin enthaltener Beute aus den Rahmenfäden gelöst, mit Hilfe einer Pinzette vorsichtig aufgewickelt und in verschließbare Gefäße mit 70%igem Ethanol verbracht. Um einen möglichst guten Überblick über die verschiedenen Beutetaxa erhalten zu können, suchten wir bewusst stark mit Insekten gefüllte, große Radnetze adulter Weibchen aus. Weil die Spinnen mit Einbruch der Dunkelheit frische Fanggespinste errichten (Araneiden bauen ihre Fangnetze meist täglich neu, vgl. FOELIX 1992), sollte das Beute-Monitoring dadurch optimiert werden, dass wir die Netze einige Stunden nach Sonnenuntergang einsammelten. Insgesamt wurden den zentralen und ufernahen Bereichen des Brückengeländers 14 Spinnennetze an acht Terminen zwischen Ende Mai und Mitte September 2004 entnommen und ausgewertet. Die Bestimmung der Beutetiere erfolgte unter einem binokularen Auflichtmikroskop (Wild Makroskop M420) in einigen Fällen bis zur Gattung, ansonsten bis zur Familie (vgl. z.b. NYFFELER & BENZ 1978; NENTWIG 1983a). 3. Ergebnisse Aus Tabelle 1 geht die tägliche Beutemenge von Larinioides sclopetarius aus Duisburg pro Flächeneinheit des Radnetzes und über die Monate hervor. Demnach war der Juni der Monat mit der höchsten Beuteabundanz. Im Mittel befanden sich dann 13 Fluginsekten in dem von uns beprobten Ausschnitt der Radnetze. In einem Gespinst konnten auf 28,3 cm² 52 Beutetiere ermittelt werden. Am 8. Juli war die Beleuchtung des Damms vollständig ausgefallen. In den acht untersuchten Gespinsten wurde an diesem Abend kein Beutetier festgestellt (dieser Zufallsbefund ging nicht in die Berechnungen der Tab. 1 ein). Das Beutespektrum wird aus Tabelle 2 ersichtlich; insgesamt konnten 1003 Beuteindividuen aus den 14 eingesammelten Netzen gelöst werden. Mit über 60 % dominierten Mücken (Nematocera) und hier vor allem Zuckmücken (Chironomidae, insgesamt fast 57 %). An zweiter Stelle rangierten Eintagsfliegen (Ephemeroptera) mit etwa 38 %, wobei die Gattung Baetis mit insgesamt 29,4 % Tab. 1: Mittlere tägliche Beutetieranzahl je Radnetz von L. sclopetarius in einem kreisförmigen Ausschnitt von 28,3 cm² (und hochgerechnet auf 100 cm²). Die Werte in eckigen Klammern geben die Spanne der vorgefundenen Beutemenge an [Minimum-Maximum]. Insgesamt wurden 168 Netze untersucht. Tab. 1: Mean values of the daily prey-numbers per orb-web of L. sclopetarius within a circular cutout of 28.3 cm² (and projected to 100 cm²). The values in brackets show the range of prey numbers (minimum-maximum). A total of 168 webs was analysed. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

99 94 MARCUS SCHMITT & ANJA NIODUSCHEWSKI Tab. 2: Das Beutespektrum von L. sclopetarius im Duisburger Innenhafen. Insgesamt wurden 14 Radnetze eingesammelt, die anhaftenden Insekten gezählt und determiniert. Tab. 2: The prey spectrum of L. sclopetarius in the inner harbour of Duisburg. A total of 14 orbwebs were collected, subsequently the attached insects were counted and determined. nach den Zuckmücken das zweithäufigste Beutetaxon überhaupt stellte. Ephemeropteren der Gattung Caenis waren mit 8,8 % bereits von deutlich geringerer Bedeutung; danach kamen die Kriebelmücken (Simuliidae) mit nur noch 3 %. Alle anderen Taxa hatten bestenfalls akzessorischen Charakter. Bemerkenswert ist überdies der Fund von insgesamt 21 Milben (Acari), die allesamt an Chironomiden hafteten. Ob es sich dabei um Parasitismus oder Phoresie handelte, blieb ungeklärt. 4. Diskussion Zum Beutespektrum verschiedener Spinnen Mitteleuropas gibt es u.a. Angaben bei NENT- WIG (1983a). Der Autor listet darin auch Daten zu einer Araneozönose an Brücken und Balustraden über der Lahn in Marburg auf. Das Aufsammeln der Netze samt Beuteinhalt erfolgte in drei verschiedenen Habitaten, die sich in der Strömungsgeschwindigkeit des Flusses unterschieden (stehend, langsam fließend, schnell fließend). Zwar wird in dieser Arbeit die Brückenspinne nicht ausdrücklich genannt, es ist aber ziemlich sicher davon auszugehen, dass auch sie sich unter den nicht näher bestimmten Araneoidea befand. Bei langsamer Strömung machten Ephemeroptera und Nematocera mit 46 % und 36,5 % den Hauptteil der Beute in den Fangnetzen aus. Dann folgten mit Abstand die Aphidoidea (Blattläuse, 14,4 %). Über schneller fließenden Flussabschnitten fingen die Radnetzspinnen wiederum hauptsächlich Mücken (68,6 %), Blattläuse (21,5 %) und Eintagsfliegen (5,4 %). Im Bereich stehenden Wassers waren die Werte wie folgt: Nematocera 56,8 %, Aphidoidea 32,5 %, Ephemeroptera 6,9 % (für die restlichen Taxa galt für jedes Habitat ein Anteil von jeweils < 1 %). Ein Vergleich der Daten von NENTWIG (1983a) mit unseren macht deutlich, dass hier wie dort

100 Anmerkungen zur Nahrungsökologie eines Vorkommens der Brückenspinne in Duisburg 95 die Mücken den Hauptanteil stellten. Wie in Duisburg, so dominierten auch in Marburg, zumindest in Radnetzen über stehendem und langsam fließendem Wasser, die Chironomidae alle anderen Nematocera-Familien (bei hohen Fließgeschwindigkeiten traten die Simuliidae anteilmäßig gleichberechtigt hinzu). Generell gelten Zuckmücken als häufigstes Insektentaxon aquatischer Ökosysteme (SPÄNHOFF et al. 2000; SCHEIBE 2003). Der vergleichsweise hohe Anteil an Eintagsfliegen in den von uns eingesammelten Netzen überrascht etwas, da der Portsmouth Damm ein Staubauwerk ist und daher ein stehendes Gewässer erzeugt. Ephemeropteren sind für Fließgewässer typisch, fehlen aber in (sauberen) Stillgewässern nicht (BAUERN- FEIND & HUMPESCH 2001). Selbstverständlich gibt Tabelle 2 nur einen Ausschnitt der Insektenfauna am Innenhafen wieder. So blieben diurnale Insekten in unserer Untersuchung methodisch bedingt weitgehend unerfasst. Auch dürften die Anteile der verschiedenen Beutetaxa gegenüber den natürlichen Mengenverhältnissen verschoben sein. Das liegt weniger an einer denkbaren, aber tatsächlich kaum vorhandenen Selektivität der Spinnennetze ( non-fliter function, NENTWIG 1983b), als vielmehr an der unterschiedlichen Attraktion der Imagines durch die Straßenbeleuchtung. So ermittelte beispielsweise SCHEIBE (2003), dass Chironomidae in Lichtfängen gegenüber Ephemeroptera überrepräsentiert waren. Die Maxima der Beuteabundanz in den Fangspiralen der Radnetze von L. sclopetarius im Juni und danach, mit deutlichem Abstand, im Juli (Tab. 1) spiegeln die wichtigste Emergenzzeit der aquatischen Insekten vor Ort wider. Sie korrespondiert deutlich mit der Hauptschlupfperiode der Brückenspinne. Während im Mai Spinnen mit einer Körperlänge von 1-2 mm lediglich 2,2 % der Gesamtpopulation ausmachten, bildete diese Größenklasse im Juni mit 57,3 % bei weitem den höchsten Anteil (SCHMITT & NIODU- SCHEWSKI 2007). Der Lebenszyklus von L. sclopetarius stimmt also mit dem der Beutetiere überein und die geringe Größe (wenige mm) der meisten Beuteorganismen (v.a. Chironomidae) fügt sich überdies gut in das Beutespektrum junger Brückenspinnen. Es stellt sich die Frage, wie viele Fluginsekten die Spinnen am Portsmouth Damm fangen. In verschiedenen, teilweise populären Publikationen gibt es durchaus Überlegungen zu raum- oder zeitbezogenen Beutemengen von Spinnen (z.b. SCHMIDT 1960; HEIMER 1988; DREYER 1998). Manchmal wirken die Zahlen hoch gegriffen, möglicherweise sollen sie die Nützlichkeit der Tiergruppe unterstreichen. Eine realistisch erscheinende Kalkulation der konsumierten Biomasse, für epigäische Araneae, stellen z.b. DUMPERT & PLATEN (1985) auf. Im Bezug auf die Brückenspinnen in Duisburg sollte das uns vorliegende Datenmaterial eine plausible Hochrechnung ermöglichen. In den Monaten von Mai bis Oktober besiedeln pro m² im Schnitt 33 Brückenspinnen aller Altersgruppen die Geländer des Damms (SCHMITT & NIODU- SCHEWSKI 2007). Legt man eine mittlere Fangnetzfläche dieser Tiere von je 72,5 cm² zugrunde (SCHMITT & NIODUSCHEWSKI, unveröffentlicht), lässt sich aus dem Gesamtwert der Tabelle 1 (entweder auf 28,3 cm² oder 100 cm² bezogen) eine Zahl von täglich 220 Beuteinsekten je m² errechnen (2,6/28,3 x 72,5 x 33). Weil die von den beiden Geländern dargestellte Siebfläche, also die von den Brückenspinnen als Netzstandort ausgenutzte Struktur, 204 m² beträgt, kann für den Zeitraum Mai-Oktober (184 Tage) eine Größenordnung von rund 8,3 Millionen gefangenen Fluginsekten am Portsmouth Damm in Rechnung gestellt werden. Dieser Wert dürfte zwar nur einen kleinen Teil der im Innenhafen emergierenden Imagines repräsentieren. Nimmt man allerdings jene Brückenspinnen hinzu, die an den Bauwerken und in den Grünstreifen entlang des Innenhafens leben, dann ist anzunehmen, dass die Art insgesamt einen spürbaren Einfluss auf die schwärmenden Insekten des für Nah- Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

101 96 MARCUS SCHMITT & ANJA NIODUSCHEWSKI erholung und Wirtschaft bedeutsamen Innenhafens von Duisburg hat. Literatur BAUERNFEIND, E., HUMPESCH, U.H., 2001: Die Eintagsfliegen Zentraleuropas (Insecta: Ephemeroptera): Bestimmung und Ökologie. Verlag des Naturhistorischen Museums Wien. BUSKIRK, R.E.,1981: Sociality in the Arachnida, pp In: Social insects, Vol. II (HER- MANN, H.R., ed.). Academic Press, New York. DREYER, W., 1998: Total vernetzt. Kosmos 9, DUMPERT, K., PLATEN, R., 1985: Zur Biologie eines Buchenwaldbodens: 4. Die Spinnenfauna. Carolinea 42, EISENBEIS, G., HASSEL, F., 2000: Zur Anziehung nachtaktiver Insekten durch Straßenlaternen eine Studie kommunaler Beleuchtungseinrichtungen in der Agrarlandschaft Rheinhessens. Natur und Landschaft 75, FOELIX, R.F., 1992: Biologie der Spinnen. 2. Aufl. Thieme, Stuttgart. HEILING, A.M., 1999: Why do nocturnal orb web spiders (Araneidae) search for light? Behavioral Ecology & Sociobiology 46, HEIMER, S., 1988: Wunderbare Welt der Spinnen. Landbuch, Hannover. NENTWIG, W., 1983a: The prey of web-building spiders compared with feeding experiments (Araneae: Araneidae, Linyphiidae, Pholcidae, Agelenidae). Oecologia 56, NENTWIG, W., 1983b: The non-filter function of orb webs in spiders. Oecologia 58, NYFFELER, M., BENZ, G., 1978: Die Beutespektren der Netzspinnen Argiope bruennichi (Scop.), Araneus quadratus Cl. und Agelena labyrinthica (Cl.) in Ödlandwiesen bei Zürich. Revue Suisse de Zoologie 85, SCHEIBE, M.A., 1999: Über die Attraktivität von Straßenbeleuchtungen auf Insekten aus nahegelegenen Gewässern unter Berücksichtigung unterschiedlicher UV-Emission der Lampen. Natur und Landschaft 74, SCHEIBE, M.A., 2003: Über den Einfluss von Straßenbeleuchtungen auf aquatische Insekten (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Diptera, Simuliidae, Chironomidae, Empididae). Natur und Landschaft 78, SCHMIDT, G., 1960: Spinnen im Haushalt unserer Wälder. Kosmos 56, SCHMITT, M., 2004: Larinioides sclopetarius, eine parasoziale Spinne Mitteleuropas? Arachnologische Mitteilungen 27/28, SCHMITT, M., NIODUSCHEWSKI, A., 2007: Ein Beitrag zur Phänologie von Larinioides sclopetarius (Araneae: Araneidae). Arachnologische Mitteilungen 34, SPÄNHOFF, B., ALECKE, C., MEYER, E.I., 2000: Colonization of submerged twigs and branches of different wood genera by aquatic macroinvertebrates. International Review of Hydrobiology 85, UETZ, G.W., HODGE, M.A., 1990: Influence of habitat and prey availability on spatial organization and behavior of colonial web-building spiders. National Geographic Research 6, WIEHLE, H., 1931: Spinnentiere oder Arachnoidea. 27. Familie. Araneidae, pp In: Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile. 23. Teil (Dahl, M., Bischoff, H., eds.). Gustav Fischer, Jena. Eingegangen: Angenommen:

102 Ergänzungen zur Bienenfauna des Botanischen Gartens der Universität Düsseldorf 97 Acta Biologica Benrodis 14 (2007): Ergänzungen zur Bienenfauna (Hymenoptera, Apoidea) des Botanischen Gartens und des Campus der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf Additions to the bee fauna (Hymenoptera, Apoidea) in the Botanical Garden and at the campus of the Heinrich-Heine-University of Düsseldorf OLAF DIESTELHORST & KLAUS LUNAU Institut für Neurobiologie, AG Sinnesökologie der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf, Universitätsstraße 1, D Düsseldorf, Germany; Zusammenfassung: Im Botanischen Garten der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf und auf Teilen des Campus der Uni wurden Bienenarten aus 20 Gattungen nachgewiesen (WALGE & LUNAU 2003). Diese Liste wird durch weitere 27 bis 2008 gefundene Arten auf insgesamt 86 Bienenarten aus 25 Gattungen ergänzt. Darunter befinden sich 17 oligolektische, 49 polylektische und 20 parasitische Arten. Neun Arten stehen auf der Roten Liste für Deutschland (WESTRICH et al. 2008), 34 auf der für Westfalen (KUHLMANN 2000). Hymenoptera, Apoidea, Wildbienen, NRW, Botanischer Garten Summary: In the growing season species of wild bees out of 20 genera were found at the campus of the Heinrich-Heine-University, especially in the botanical garden (WALGE & LUNAU 2003). To this list another 27 species are added which were collected between 2003 and 2008 resulting in a total number of 86 different species which belong to 25 genera. 17 species are oligolectic, 49 are polylectic and 20 are parasitic. Nine species are listed in the red list for Germany (WESTRICH et al. 2008) and 34 in that for Westfalia (KUHLMANN 2000). Hymenoptera, Apoidea, bee, NRW, botanical garden 1. Einleitung Im Jahr 2002 wurde eine Untersuchung zur Wildbienenfauna des Botanischen Garten und des Campus der Universität Düsseldorf (WALGE & LUNAU 2003) durchgeführt. In dieser von März bis August dauernden Studie wurden 59 Wildbienenarten aus 20 Gattungen nachgewiesen. In dem Gebiet wurden in den darauf folgenden Jahren in unregelmäßigen Abständen Spaziergänge und Exkursionen unternommen, bei denen 27 weitere Wildbienenarten gefunden wurden. 2. Material und Methoden 2.1. Untersuchungsgebiet Der Botanische Garten befindet sich im Süden Düsseldorfs auf dem Gelände des Campus der Heinrich-Heine-Universität. Das Gründungsjahr war 1974; die Größe des Freigeländes beträgt 7 ha Klima und Geographie Die Temperatur im Julimittel beträgt 17,9 C und im Januarmittel 2,0 C. Der Gesamtnie- Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

103 98 OLAF DIESTELHORST & KLAUS LUNAU derschlag liegt bei 722 mm und die Niederschläge von April bis September haben einen Durchschnitt von 392 mm. Die Höhe über N.N. ist 40 m und die geographische Position lautet , (Webseite des Botanischen Gartens) Fangmethoden Die Begehungen des Geländes erfolgten in unregelmäßigen Abständen und unsystematisch. Wenn Wirtsarten häufiger angetroffen wurden, kam es zu einer intensiveren Suche nach eventuell vorkommenden Parasiten. Auch auf Arten, die aus der Umgebung der Universität bekannt waren, wurde, besonders wenn bei oligolektischen Arten die Trachtpflanzen im Botanischen Garten vorkamen, verstärkt geachtet. Es handelte sich immer um Sichtfänge mit Fangglas oder Kescher und Beobachtungen Determination Als Gattungsschlüssel wurde SCHEUCHL (2000) verwendet. Zur Determination der Arten aus den verschiedenen Gattungen wurde folgende Literatur benutzt: Andrena (SCHMID-EGGER & SCHEUCHL 1997), Colletes, Hylaeus, Sphecodes (AMIET et al. 1999), Epeoloides, Nomada, Xylocopa (SCHEUCHL 2000), Coelioxys, Heriades, Melitta, Osmia, Stelis (SCHEUCHL 2006). 3. Ergebnisse In den Jahren 2003 bis 2008 konnten zusätzlich zu den 2002 von WALGE & LUNAU bereits nachgewiesenen 59 Arten weitere 27 Bienenarten aus zwölf Gattungen gefangen werden. Somit ergibt sich eine absolute Zahl von 86 Arten aus 25 verschiedenen Gattungen Bienenfauna Die neu nachgewiesenen Arten, ihre Gefährdung nach den beiden verfügbaren Roten Listen von Westfalen und Deutschland sowie Nistweise und Datum des Nachweises sind in Tabelle 1 aufgelistet Beschreibung der Arten in alphabetischer Reihenfolge Andrena cineraria: Eine kleine Aggregation dieser polylektischen und auffälligen Art (Abb.1 B) wurde unter einer Treppe zum Parkhaus am Campus Süd gefunden. Am 01. April 2005 konnten dort mehrere && beim Verlassen der Nester beobachtet werden. Die schlüpfenden && wurden teilweise direkt von %% erwartet und es konnten Paarungen beobachtet werden. Andrena gravida: Die polylektische Sandbiene (Abb. 1 A) konnte ebenfalls nur auf dem Campusgelände nachgewiesen werden. Die Art nistet auf kurzgemähten Rasenflächen in der Nähe des Parkhauses am Campus Süd. In etwa 500m Entfernung vom Campus konnte 2006 am Rheinufer auch ein & des dazugehörigen Parasiten Nomada bifasciata gefangen werden. Andrena hattorfiana: Diese große und auffällige oligolektische Andrena (Abb. 1 C, D) ist in der Umgebung der Universität noch regelmäßig auf ihrer bevorzugten Pollenquelle, der Acker-Witwenblume Knautia arvensis, zu finden. Sie scheint im Botanischen Garten nicht zu nisten, da einzelne && nur sporadisch oder erst relativ spät im Jahr (August) beobachtet werden konnten. Diese Art ist, obwohl sie momentan in Düsseldorf noch regelmäßig angetroffen wird, stark gefährdet. Ihr größtes Vorkommen an einem alten Rheindeich im Düsseldorfer Süden ist durch eine geplante Deicherhöhung akut bedroht. Dieser Deich wird bisher als letzter Deichabschnitt immer erst ab etwa Ende Juni vollständig gemäht. Trotz des für die Knautie und der daran sammelnden A. hattorfiana zu frühen Mahdtermins ist bisher eine stabile Population erhalten geblieben. Die Flugzeit von A. hattorfiana reicht laut WESTRICH (1989) von Ende Mai bis Ende August. Im Juni 2004

104 Ergänzungen zur Bienenfauna des Botanischen Gartens der Universität Düsseldorf 99 Abb. 1 A-F: Nestbauende Arten. A Andrena gravida; B schlüpfende Andrena cineraria; C Andrena hattorfiana & auf Knautie; D Andrena hattorfiana % auf Knautie. E Apis mellifera wurde von einem Bienenwolf Philanthus triangulum erbeutet. F % von Osmia cornuta. Fig. 1 A-F: Nest building species. A Andrena gravida. B Andrena cineraria & hatch out of its nest. C Andrena hattorfiana & on Widow Flower. D Andrena hattorfiana % on Widow Flower. E Apis mellifera captured by Philanthus triangulum. F % of Osmia cornuta. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

105 100 OLAF DIESTELHORST & KLAUS LUNAU Tab. 1: Wildbienenarten im Botanischen Garten der Universität Düsseldorf von , RLW = Rote Liste Westfalen nach KUHLMANN (2000): 0 = ausgestorben oder verschollen, R = durch extreme Seltenheit gefährdet, 1 = vom Aussterben bedroht, 2 = stark gefährdet, 3 = gefährdet, V = zurückgehend (Vorwarnliste); RLD = Rote Liste von Deutschland (WESTRICH et al. 2008), V = Vorwarnliste, 3 = Gefährdet. Nachweis: letztes Fangdatum. Tab. 1: Species of wild bees in the Botanical Garden of the University of Düsseldorf between 2003 and RLW = Red list of Westfalia according to KUHLMANN (2000): 0 = extinct or missing, R = endangered because of extreme rareness, 1 = endandered of extinction, 2 = extremely endangered, 3 = endangered, V = decreasing; RLD = Red List of Germany (WESTRICH et al. 2008). V = near threatened, 3 = vulnerable; Nistweise (nesting place): endogäisch = endogeic, hypergäisch = hypergeic, parasitisch = parasitic. Nachweis: date of most recent catch. konnten einen Tag nach der Mahd an einem auf dem Deich aufgestellten Strauß mit Knautie innerhalb einer Stunde zwölf A. hattorfiana && nachgewiesen werden. Die Bedeutung dieses Deiches wird durch das regelmäßige Vorkommen ihres deutschlandweit gefährdeten Parasiten Nomada armata (RLD 3) (Abb. 2 D) bekräftigt. KUHLMANN (2000) erwähnt die Art nicht für Westfalen. Weitere Vorkommen von A. hattorfiana befinden sich im Volksgarten, einem Park östlich der Universität, und einem kleinerem eingezäunten Deichabschnitt auf einem Wasserwerksgelände im Düsseldorfer Norden. Es wäre erstrebenswert, wenn man das Trachtangebot der Acker-Witwenblume im Botanischen Garten von einzelnen Beetstandorten auf die Wiesenfläche ausweiten könnte, um eventuell den anstehenden Verlust des in Luftlinie 3500 m entfernten Deichabschnitts etwas zu kompensieren. Der größte Teil der Wildwiese wird allerdings auch hier schon im Juni gemäht. Andrena lathyri: Ein & der auf Vicia spp. und Lathyrus spp. spezialisierten Art (WESTRICH

106 Ergänzungen zur Bienenfauna des Botanischen Gartens der Universität Düsseldorf ) konnte auf der Wildwiese an Lathyruspratensis nachgewiesen werden. Die Art wird generell in Düsseldorf nur selten gefunden. Andrena nigroaenea: Diese große und ausgesprochen polylektische Sandbiene konnte mehrmals auf den hügeligen Rasenflächen am Parkhaus Campus Süd beobachtet werden. Sie ist allerdings nicht so häufig wie die nah verwandte A. nitida. Man findet sie oft in Gärten oder auch auf Fettwiesen. Andrena ovatula: Eine polylektische Art, die bevorzugt Fabaceen (WESTRICH1989) aufsucht. Sie konnte regelmäßig, aber nur in Einzelexemplaren, auf der Wildwiese im Botanischen Garten nachgewiesen werden. Andrena viridescens: Die kleine und unauffällige Art ist oligolektisch auf Veronica sp. (WESTRICH 1989). Im Botanischen Garten konnte sie in größeren Beständen von Veronica chamaedrys regelmäßig und mehrere && gleichzeitig beobachtet werden. Sie ist dort ebenso häufig wie die auffälligere und auch oft an V. chamaedrys zu beobachtende Andrena labiata. A. viridescens ist besonders durch umfangreiches Mähen dieser Flächen gefährdet! Die eher seltene Art (RLD V, RLW 1) scheint durchaus in der Ausbreitung zu sein, wird jedoch durch ihre geringe Größe leicht übersehen. Coelioxys aurolimbata: Zwei && dieser Kegelbienen (Abb. 2 A) konnten im Juli 2008 auf Scabiosa columbaria und ein weiteres & auf Senecio jacobea entdeckt werden. Diese Art parasitisiert bei der im Botanischen Garten häufiger vorkommenden Mörtelbiene Megachile ericetorum (WESTRICH ) und wird eher selten nachgewiesen. Bei KUHLMANN (2000) steht sie sogar unter der Kategorie Verschollen für den Bereich Westfalen. Colletes similis: Von dieser auf Asteraceen spezialisierten Seidenbiene wurden zwei && im Bereich des Botanischen Gartens direkt neben dem Bienenstand auf ihrer Hauptpollenquelle Rainfarn (Tanacetum vulgare) (WES- TRICH 1989) nachgewiesen. Epeolides coecutiens: Ein & und ein % (Abb. 2 C) dieser Schmuckbiene konnten im Juli 2008 auf Scabiosa columbaria gefunden werden. Das % beobachtete von einem Blatt aus das Nektar trinkende &. Diese Art parasitisiert bei der im Botanischen Garten häufig vorkommenden und auf Lysimachia sp. spezialisierten Schenkelbiene Macropis europaea (WESTRICH 1989). Hylaeus hyalinatus: Ein & und ein % dieser synanthropen (WESTRICH 1989) Maskenbiene wurden am im Juli 2008 an Eryngium sp. im zurzeit brach liegenden Teil des Alpinums gefangen. Hylaeus communis: Diese polylektische und häufig vorkommende Art (WESTRICH 1989; SCHMID-EGGER et al. 1995; PEETERS et al. 1999) konnte ebenfalls im Bereich des Alpinums nachgewiesen werden. Melitta nigricans: An den reichen Lythrum salicaria- Beständen am Ufer des Teiches im Botanischen Garten findet man regelmäßig diese auf Blutweiderich (MÜLLER et al.1997) oligolektische Sägehornbiene. Nomada fabriciana: Besonders die erste Generation konnte im Frühjahr an den Neststandorten ihres Hauptwirtes Andrena bicolor in einem Beet im Eingangsbereich der Gartens oft beobachtet werden. Ein Sommertier wurde nur im Juni 2008 an Campanula sp. beobachtet. Nomada flavopicta: Die seltene Wespenbiene (Abb. 2 E) parasitisiert bei verschiedenen Melitta-Arten. Ihr Hauptwirt ist laut WESTRICH (1989) die allerdings im Botanischen Garten seltene und auf Fabaceen spezialisierte Melitta leporina. Im September 2005 konnte ein Weibchen am Gewässerrand auf Pulicaria sp. werden. In diesem Bereich kommt der im Botanischen Garten wahrscheinlichere Wirt Melitta nigricans regelmäßig vor. Nomada goodeniana: Diese weit verbreitete Nomada-Art parasitisiert bei verschiedenen im Botanischen Garten regelmäßig vorkommenden Sandbienen wie Andrena nigroaenea, A. nitida und A. cineraria (WESTRICH 1989). Sie konnte im Bereich der Nistplätze von A. nigroaenea am Parkhaus Campus Süd nachgewiesen werden. Nomada lathburiana: Diese kleptoparasitische Art (Abb. 2 F) wurde im April 2006 an der Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

107 102 OLAF DIESTELHORST & KLAUS LUNAU kleinen Kolonie von Andrena cineraria beim Schlüpfen aus einem Nestausgang beobachtet werden. Sie parasitisiert ebenfalls bei der auf dem Campus nicht vorkommenden Andrena vaga und kann an größeren Aggregationen dieser Sandbiene im Umland von Düsseldorf häufig nachgewiesen werden. Nomada ruficornis: Als Parasit der weit verbreiteten Sandbiene Andrena haemorrhoa ist diese Art (Abb. 2 G) auch im Botanischen Garten zu finden. Ein & konnte im April 2003 im Bereich des Kaukasus gefunden werden. Nomada zonata: Ein & dieser seltenen Art wurde im April 2007 auf einem Rasenhügel neben dem Parkhaus des Campus Süd nachgewiesen. Diese Art parasitisiert bei der im Botanischen Garten häufig vorkommenden bivoltinen Andrena dorsata (WESTRICH 1989). Osmia cornuta: Diese große und mit ihrem rot behaartem Abdomen auffällige Mauerbiene (Abb. 1 F) konnte an einer früh blühenden Salix und auch an den Nisthilfen im Botanischen Garten beobachtet werden. Aufgrund ihrer hohen klimatischen Ansprüche wird sie in unseren Breiten meist im Siedlungsbereich nachgewiesen (SCHMID-EGGERet. al 1995; WESTRICH 1989; PEETERS et al 1999). Osmia truncorum: Diese auf Asteraceen spezialisierte Löcherbiene (WESTRICH 1989) kann häufig an den als Nisthilfe mit Löchern versehenen Baumscheiben im Botanischen Garten gefunden werden. Sphecodes ephippius: Eine in Düsseldorf und auch sonst recht häufige Blutbiene (SCHMID- EGGERet al. 1995), die auf dem Campusgelände über kurzgemähtem Rasen wie auch im Botanischen Garten an Veronica sp. nachgewiesen werden konnte. Sie parasitisiert bei Lasioglossum (SCHMID-EGGER et al. 1995). Sphecodes monilicornis: Der Wirt dieses Parasiten müsste im Botanischen Garten Lasioglossum calceatum sein, da der Hauptwirt L. malachurum (WESTRICH 1989) noch nicht nachgewiesen wurde. Die Art findet sich in Düsseldorf an vielen Stellen. Sphecodes puncticeps: Von dieser Blutbiene konnte nur ein % gefangen werden. Als Hauptwirt gilt die Furchenbiene Lasioglossum villosum, die auch im Botanischen Garten vorkommt. Stelis breviuscula: Ein & dieser nicht seltenen Kuckucksbiene von Osmia truncorum (WE- STRICH 1989) konnte an den Nisthilfen gefangen werden. Stelis punctulatissima: Diese Düsterbiene (Abb. 2 H), welche man gut an ihren hellen Binden auf dem Abdomen erkennen kann, parasitisiert nach MÜLLER et al. (1997) unter anderem bei verschiedenen Anthidium-Arten. Als möglicher Wirt im Botanischen Garten kommt nur die recht häufige Anthidium manicatum in Frage. Ein weiterer Wirt wäre auch die allerdings eher seltene Osmia adunca, die ebenfalls parasitisiert werden soll (SCHMID-EGGER et al. 1995). Es konnte lediglich ein & von Stelis punctulatissima in der Nähe der Nisthilfen nachgewiesen werden. Xylocopa violacea: Diese große Holzbiene findet man häufiger in südlichen, wärmeren Gebieten. Seit einigen Jahren scheint sich ihre Ausbreitungsgrenze aber nach Norden zu verschieben. Im Mai 2007 konnte ein & an Salvia pratensis im Botanischen Garten beobachtet werden. 4. Diskussion Mit nun insgesamt 86 Arten lassen sich im Botanischen Garten und dem angrenzenden Campusgelände 25 % der in NRW vorkommenden 344 Bienenarten (ESSER et al. 2004) nachweisen. Die Artenzahl ist mit denen aus anderen Botanischen Gärten der Region vergleichbar (Bonn 72, BISCHOFF 1996; Bochum Abb. 2 A-H: Parasitische Arten. A Coelioxys aurolimbata &. B Ein & von Sphecodes spec. C Epeoloides coecutiens % auf Taubenskabiose. D Nomada armata % auf Knautie. E Nomada flavopicta & parasitiert bei verschiedenen Melitta-Arten. F Nomada lathburiana & ist der Parasit von Andrena cineraria. G Nomada ruficornis &. H Stelis punctulatissima &.

108 Ergänzungen zur Bienenfauna des Botanischen Gartens der Universität Düsseldorf 103 Fig. 2 A-H: Parasitic species: A Coelioxys aurolimbata &. B & of Sphecodes sp. C Epeoloides coecutiens % on Scabiosa columbaria. D Nomada armata % on Knautia arvensis. E Nomada flavopicta & parasitise at different Melitta species. F Nomada lathburiana & is a parasite of Andrena cineraria. G Nomada ruficornis &. H Stelis punctulatissima &. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

109 104 OLAF DIESTELHORST & KLAUS LUNAU 74, KÜPPER 1999). Man muss jedoch bedenken, dass die Erhebung, obwohl nicht permanent, sich im Botanischen Garten Düsseldorf aber bereits über einen Zeitraum von sechs Jahren erstreckt. Wenn man davon ausgeht, dass das Blütenspektrum im Botanischen Garten im Vergleich zum Umland permanent reichhaltig ist, so sind besonders attraktive Stellen für Wildbienen solche, an denen sie geeignete Nistmöglichkeiten finden. Dieses trifft hauptsächlich auf viele endogäisch nistende Arten zu, deren Nester oft an kahlen Stellen ohne Bewuchs angelegt werden und denen nicht so leicht mit künstlichen Nisthilfen wie vielen hypergäisch nistenden Arten geholfen werden kann. Im schon seit längeren teilweise brach liegenden Alpinum des Botanischen Gartens findet man solche Stellen noch häufiger. Auch Beete, die nur selten neu bepflanzt werden, bieten anscheinend passende Nistmöglichkeiten. Der Nistplatz von Andrena bicolor in einem Beet im Eingangsbereich des Gartens besteht z.b. schon seit vielen Jahren. Rasenflächen mit hügeligen und damit trockeneren Bereichen sind ebenfalls Bereiche, in denen häufiger Nester nachgewiesen werden konnten, insbesondere wenn durch das Profil an Hangkuppen einige Stellen immer wieder kahl gemäht werden. Mit einigen Strukturen ließe sich die Attraktivität des Botanischen Gartens besonders für endogäisch nistende Wildbienen bestimmt noch erhöhen, z.b. durch eine schütter bewachsene Binnendüne oder eine südlich ausgerichtete Abbruchkante, um Arten wie Andrena vaga, Colletes succinctus, Sphecodes albilabris oder auch Anthophora aestivalis, die alle in nicht allzu großer Entfernung zur Universität am Rheinufer vorkommen, im Botanischen Garten zu etablieren. Auf einer im Zuge der Erweiterung des Botanischen Gartens hinzugewonnenen Fläche wurde 2007 eine Trockenmauer mit südwestlicher Ausrichtung angelegt, an der bereits 2008 häufig Spheciden beobachtet werden konnten und die auch für Wildbienen neue Nistmöglichkeiten bieten sollte. Besonders erstrebenswert wäre die Aussaat von Knautia arvensis in der Wildwiese, um vielleicht A. hattorfiana und ihren in NRW sehr seltenen Parasiten N. armata im Botanischen Garten anzusiedeln. Problematisch könnte in nächster Zeit die Konkurrenz durch Honigbienen (Abb. 1 E) sein, denn an der Wildwiese im Botanischen Garten gibt es seit einigen Jahren einen Imker, der dort etwa zehn Völker aufgestellt hat. Zudem besitzt das Institut für Genetik seit kurzem ebenfalls mindestens zehn Völker, die in einem nicht öffentlichen Bereich des Botanischen Gartens stehen. Letztere befinden sich direkt neben einigen Andrena florea-nistplätzen und der einzigen Zaunrübe in diesem Bereich, die von der oligolektischen Art aufgesucht wird. HAMM & WITTMANN (2008) stellten in einer Untersuchung zu Nahrungskonkurrenz zwischen einigen Wildbienenarten und Honigbienen fest, dass Honigbienen vornehmlich Massentrachten in landwirtschaftlich genutzten Flächen nutzen und kein direkter negativer Einfluss auf die untersuchten Solitärbienen festzustellen war. Der Botanische Garten Düsseldorf liegt allerdings in einem städtisch geprägten Umfeld und es bleibt abzuwarten, wie sich die große Anzahl von Honigbienen auf die Wildbienenpopulation des Botanischen Gartens auswirkt. Insgesamt stellen sich der Botanische Garten und die angrenzenden Bereiche des Campus als ein relativ kleines Areal mit hoher Artenvielfalt von Wildbienen dar. Es gibt zwar durchaus noch Potenzial, ihn für Hautflügler noch attraktiver zu gestalten, allerdings handelt es sich in erster Linie um einen Botanischen Garten und nicht um einen Wildbienen-Garten. Literatur AMIET, F., MÜLLER, A., NEUMEYER, R. 1999: Apidae 2. Colletes, Dufourea, Hylaeus, Nomia, Nomioides, Rhophitoides, Rophites, Sphecodes, Systropha. Fauna Helvetica 4. CSCF und Schweizerische Entomologische Gesellschaft, Neuchâtel.

110 Ergänzungen zur Bienenfauna des Botanischen Gartens der Universität Düsseldorf 105 BISCHOFF, I. 1996: Die Bedeutung städtischer Grünflächen für Wildbienen (Hymenoptera, Apidae) untersucht am Beispiel des Botanischen Gartens und weiterer Grünflächen im Bonner Stadtgebiet. Decheniana 149, BOTANISCHER GARTEN DER HEINRICH-HEINE-UNI- VERSITÄT DÜSSELDORF, ESSER, E., JAKUBZIK, A,. SONNENBURG, H., WOYDAK H. 2004: Artenlisten der Stechimmen Nordrhein-Westfalens, S In: Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten Nordrhein-Westfalen (Hrsg.): Stechimmen in Nordrhein-Westfalen. Ökologie Gefährdung Schutz. LÖBF-Schriftenreihe 20. HAMM, A., WITTMANN, D. 2008: Nischenüberlappung zwischen Wild- und Honigbienen. Beiträge der Hymenopterologen-Tagung in Stuttgart (2008), Kurzfassungen der Vorträge und Poster, im Druck. KUHLMANN, M. 2000: Rote Liste der gefährdeten Wildbienen und Wespen (Hymenoptera, Aculeata) Westfalens. LÖBF Schriftenreihe 17, KÜPPER, G. 1999: Wildbienen (Hymenoptera, Apidae) im Siedlungsbereich. Eine Untersuchung der Bienenfauna im Botanischen Garten der Ruhr-Universität Bochum. Natur und Heimat 59, MÜLLER, A., KREBS, A., AMIET, F. 1997: Bienen; Mitteleuropäische Gattungen, Lebensweise, Beobachtung. Naturbuch-Verlag, München. PEETERS, T.M.J., RAEMAKERS, I.P., SMIT, J. 1999: Voorlopige atlas van de Nederlandse bijen (Apidae). EIS-Nederland, Leiden. SCHEUCHL, E. 2000: Illustrierte Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands und Österreichs. Band I: Anthophoridae. Eigenverlag, Velden. SCHEUCHL, E. 2006: Illustrierte Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands und Österreichs. Band II: Megachilidae-Melittidae. Apollo Books, Stenstrup, Dänemark. SCHMID-EGGER, C., SCHEUCHL, E. 1997: Illustrierte Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands und Österreichs unter Berücksichtigung der Arten der Schweiz, Band III: Andrenidae. Eigenverlag, Velden. SCHMID-EGGER, C., RISCH, R. & NIEHUIS, O. 1995: Die Wildbienen und Wespen in Rheinland- Pfalz. Fauna und Flora in Rheinland-Pfalz, Beiheft 16, WALGE, C., LUNAU, K. 2003: Die Wildbienenfauna (Hymenoptera, Apoidea) auf dem Campus der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf. Acta Biologica Benrodis 11, WESTRICH, P. 1989: Die Wildbienen Baden-Württembergs. 2 Bände. Ulmer, Stuttgart. WESTRICH, P., FROMMER, U., MANDERY, K., RIE- MANN, H., RUHNKE, H., SAURE, C., VOITH, J. 2008: Rote Liste der Bienen Deutschlands (Hymenoptera, Apidae) (4. Fassung, Dezember 2007). Eucera 3, Eingegangen: Angenommen: Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

111 106 OLAF DIESTELHORST & KLAUS LUNAU Book review HECKMANN, C. W. (2001): Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Collembola. Illustrated Keys to Known Families, Genera, and Species in South America. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht-Boston-London. 408 pp, 591 figures. Hardcover, 16 x 24 cm. ISBN: ; approx Euro This book, already issued in 2001, is the first in a series of identification keys of South American insects limited to continental South America and the offshore islands found in a variety of aquatic habitats (in, on, near water etc.) treating the Collembola. The series is obviously directed to the practician. ( It is attempted to describe the morphology completely enough for the non-specialist to recognize his aquatic species ; page 1, introduction.) The Introduction draws the reader s attention to the poor knowledge of systematic biology in the neotropical Region, the lack of competent taxonomic studies, problems of determination, and some explanations what holotypes and paratypes are and principles of describing new species. In An appeal for quality in taxonomic work the author is right when he complains the recent situation of taxonomy, e.g. the trend not to support scientists who wish to engage themselves in taxonomic work professionally, incentives to suppress taxonomic research, the demise of taxonomy instigated by the scientific community itself, the ambition of some taxonomists to describe new species that may lead to incomplete sketchy descriptions, and general criticism on the recent taxonomic publications etc. However, in parts this chapter sounds rather like the lament of a frustrated taxonomist hardly suitable to encourage students of taxonomy. Further, the author does not shy away from sweeping statements such as disappearance of the best taxonomists was accompanied by a decline in the quality of ecological work (page 5). The sentence The family recognized are those found in the key of O Brien and Wibmer (1978) on page 8 is obscure. This article refers to Curculionidae (Coleoptera). Section 1 (where follows Section 2) begins with an elementary introduction to Collembola not beyond information given in textbooks of entomology. SEM-techniques are a little overstressed in my opinion, because this technique is often not available to the practician. The taxonomy of Collembola is problematic and inconsistent, depending on the authors and the sometimes limited value of colour and chaetotaxy for identification and regarding South American species identification is further limited, e.g. by the often doubtful validity of species described (pp ). Suggestions for improvement (p. 19) should be heeded by all taxonomists who plan to describe collembolan species. The main part of the book is a key to the 19 collembolan families reported from South America (pp ) and keys to the different families (pp ). The (own?) drawings are of different quality. The Literature includes 230 citations. In view of the poor data available from South America, we have to thank the author for this compilation. Its usefulness has to be proved in practice. The price of the book is extraordinary. Hartmut Greven, Düsseldorf

112 Lautäußerungen und Stridulationsorgan des Langhornbockes Monochamus sutor 107 Acta Biologica Benrodis 14 (2007): Kurze Mitteilung/Short communication Lautäußerungen und Stridulationsorgan des Langhornbockes Monochamus sutor (L.) Stridulation sounds and stridulation apparatus of the Longicorn beetle Monochamus sutor (L.) HUBERT HEUWINKEL & URSULA BEIGEL-HEUWINKEL Museum für Naturkunde, Stiftung Schloss und Park Benrath, Benrather Schloßallee 102, D Düsseldorf, Germany; hubert.heuwinkel@stadt.duesseldorf.de Summary: The stridulation apparatus and the sounds emitted by the Longicorn beetle Monochamus sutor is described on the basis of scanning electron microscopical pictures, sonagrams, sound pressure level measurements db (SPL) and 1/3 octave analyses. Stridulation is pronoto-mesonotal; the plectrum at the distal end of the pronotum is rubbed against a washboard like region of the mesonotum. The sound pressure level of 32.2 db on average measured at 20 khz (1/3 octave analysis) indicates that sounds reach ultrasonic range of frequencies. The sound pressure level produced by two beetles was on average 52.0 and 53.3 db measured in a distance of 1 cm from the beetles. The sound pressure level decreases to 0 db (SPL) at an approximate distance of 400 cm. Seit langem ist bekannt, dass Bockkäfer für den Menschen mehr oder weniger gut hörbare Laute mit Hilfe eines Stridulationsorganes erzeugen. Schon LANDOIS s (1867) Arbeit Die Ton- und Stimmapparate der Insecten in anatomisch-physiologischer und akustischer Beziehung enthält ein Kapitel über Die Töne der Bockkäfer (Longicornia). BREIDBACH (1986, 1988) hat das Verhalten verschiedener Cerambycidae bei der Produktion von Lauten sowie die Struktur der Stridulationsorgane vergleichend dargestellt. Im Folgenden werden das Stridulationsorgan des Langhornbockes Monochamus sutor (Abb. 1) anhand rasterelektronenmikroskopischer Bilder beschrieben sowie die Stridulationslaute analysiert. Für die Untersuchungen standen ein toter und zwei lebende Käfer (Weibchen) zur Verfügung. Von dem toten, trockenen Käfer wurden Pars stridens und Plectrum mit Gold bedampft und mit einem Rasterelektronenmikoskop untersucht. Die beiden lebenden Käfer wurden mit zwei Fingern am Hinter- Abb. 1: Langhornbock (Monochamus sutor). Fig. 1: Longicorn beetle (Monochamus sutor) Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

113 108 HUBERT HEUWINKEL & URSULA BEIGEL-HEUWINKEL leib erfasst oder mit einem 1 cm langen, schmalen, am Messmikrophon befestigten Pappstreifen gereizt. Die an den Stridulationslauten durchgeführten Schalldruckpegelmessungen (Messbereich 0,2-20 khz) informieren über Lautstärke und damit Reichweite sowie die frequenzspektrale Zusammensetzung der Laute. Zusätzliche Sonagramme geben Auskunft über die akustische Struktur der Laute und eine Amplitudenkurve über den Schallintensitätsverlauf der Laute (Details zur Methode siehe HEUWINKEL & GRE- VEN 2005). Der mittlere Schalldruckpegel von 100 Stridulationslauten betrug bei einem Individuum 52 db (Min. 37, Max. 64 db, Dynamik 27 db), bei dem anderen 53,3 db (Min. 44, Max. 64 db, Dynamik 20 db). Abbildung 2 zeigt die Schalldruckpegelhäufigkeitsverteilung. Bezogen auf den Mittelwert des Schalldruckpegels der Laute beider Käfer von 52,7 db fällt dieser bereits in einer Entfernung von ca. 400 cm auf 0 db ab, d.h. die Laute sind für den Menschen nur aus geringer Entfernung hörbar (Abb. 3). Schalldruckpegelmessungen an den Stridulationslauten zweier Schaufelläufer (Cychrus caraboides) ergaben nur einen Mittelwert von 45,6 db; ein Abfall auf 0 db wurde bereits auf ca. 200 cm erreicht (HEUWINKEL & GRE- VEN 2005). Die Stridulationslaute können daher nur im Nahbereich akustisch wahrgenommen werden, welche biologische Bedeutung sie für Monochamus sutor haben, ist nicht bekannt. Nach BREIDBACH (1986, 1988) dient Abb. 2: Pegelhäufigkeitsverteilung der Stridulationslaute zweier Individuen von Monochamus sutor; n = Anzahl der Laute, x = mittlerer Schalldruckpegel, s = Standardabweichung. Fig. 2: Statistical distribution of sound pressure levels in the sounds of two specimens of Monochamus sutor; n = number of sounds, x = average sound pressure level, s = standard deviation.

114 Lautäußerungen und Stridulationsorgan des Langhornbockes Monochamus sutor 109 Abb. 3: Schalldruckpegel der Laute zweier Individuen von Monochamus sutor als Funktion des Logarithmus der Entfernung zwischen stridulierendem Käfer und Mikrophon (der Schalldruckpegel wurde im Abstand von 1 cm gemessen). Ordinate: absoluter Schalldruckpegel; Abszisse: Entfernung in cm (logarithmisch). Gerade parallel zur Abszisse = durchschnittlicher Schalldruckpegel des Hintergrundgeräusches in einem wenig lärmbelasteten Lebensraum. Dicke Linie = Regressionsgerade (errechnet nach dem 6-dB-Abnahmegesetz für Strahler 0. Ordnung; siehe GÜNTHER et al. 1978). Dünne parallele Linien zur Regressionsgeraden = Standardabweichung. Im freien Schallfeld sinkt der mittlere Schalldruckpegel in einer Entfernung von etwa 400 cm zum Käfer auf 0 db. Fig. 3: Sound pressure level in the stridulation sounds of two specimens of Monochamus sutor as a function of the logarithm to the distance between the stridulating beetle and the microphone (the sound pressure level was measured at a distance of 1 cm). Ordinate: absolute sound pressure level; abscissa: distance in cm (logarithmic). Line parallel to the abscissa = mean sound pressure level of a habitat not intensely burdened with noise. Thick straight line = regression line (calculated according to the free field propagation characterized by a 6 db drop in sound pressure level and intensity; see Günther et al. 1978). Thin parallel lines = standard deviation. In a free sound field the mean sound pressure level decreases up to 0 db at a distance approximately 400 cm from the beetle. die Stridulation bei den von ihm untersuchten Bockkäfer-Arten der innerartlichen Kommunikation. Die Stridulationslaute besitzen ein sehr breites Frequenzspektrum. Nach Terzanalysen liegen die höchsten Schalldruckpegel im Mittel mit 43,8 db und 43,9 db im 4 khzund 5 khz-terzband. Unterhalb des 2 khzund oberhalb des 6,3 khz-terzbandes betragen die Mittelwerte weniger als 40 db und fallen im 0,63 khz- und im 20 khz-terzband auf 33 db und 32,2 db ab (Tab. 1). Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

115 110 HUBERT HEUWINKEL & URSULA BEIGEL-HEUWINKEL Tab. 1: Terzanlayse an 100 Stridulationslauten eines Individuums von Monochamus sutor. Table 1: 1/3 octave analyses of 100 sounds of one specimen of Monochamus sutor. Bei der Stridulation vollführt der Käfer eine nickende Bewegung mit dem Prothorax, wobei das Plektrum über die waschbrettartige Querriefung des Mesonotums gleitet (pronoto-mesonotale Stridulation). Bei der Rückbewegung des Prothorax entstehen längere, bei der Vorbewegung kürzere Stridulationslaute, wobei die Bewegungsrichtung bei Beginn der Stridulation variieren kann. Der mittlere Schalldruckpegel der sechs langen Laute des abgebildeten Sonagramms beträgt im Mittel 59,2 db und der der acht kurzen Laute ist mit 48,9 db bedeutend leiser (Abb. 4). Die langen Laute setzen sich aus einem leichtfrequenzmodulierten Grundton um 0,5 khz mit deutlichen Obertönen und einem zusätzlichen geräuschhaften Anteil oberhalb etwa 3 khz zusammen. Die kurzen Laute enthalten einen stärker frequenzmodulierten Grundton (ca. 0,5-2,5 khz) mit deutlichen Obertönen und eine geräuschhafte Komponente im Anfangsteil. Die Amplitudenkurve (Abb. 5) zeigt, dass die langen Laute leise beginnen, während die kurzen Laute zu Beginn die höchste Schallintensität aufweisen. Bei Cychrus caraboides setzt der lautere der beiden Stridulationslaute impulsartig ein (Heuwinkel & Greven, 2005). Das Stridulationsorgan besteht aus einer dorsal auf dem Mesothorax gelegenen Schrillfläche (Pars stridens) und einem leistenartigen Vorsprung (Plectrum) am Hinterrand des Pronotums. In Ruhelage überdeckt das Pronotum die Pars stridens (Abb. 6). Die Pars stridens ist ein konkav gewölbter Abschnitt des in Kopfrichtung spitz zulaufenden Mesonotums. Sie ist bei einem untersuchten Tier von 22 mm Körperlänge 1,6 mm lang und an der größten Ausdehnung 0,5 mm breit. Das rasterelektronenmikroskopische Bild zeigt, dass die parallel zueinander verlaufenden Querleisten an den lateralen Rändern der Schrillfläche verzweigt sind und dort in eine wabenartige Struktur übergehen, die wiederum von einem beborsteten Feld begrenzt wird (Abb.7a). Außerdem ist die Pars stridens in ihrer gesamten Länge durch einen linksseitig der Mediane gelegenen Streifen asymmetrisch unterteilt. In diesem Streifen ist die regelmäßige Rippenstruktur ebenfalls aufgelöst (Abb. 7b). Rechtwinklig zur Riefung angefertigte Bruchpräparate der Schrillfläche lassen im

116 Lautäußerungen und Stridulationsorgan des Langhornbockes Monochamus sutor 111 Abb. 4: Struktur der Laute von Monochamus sutor. Absolute Schalldruckpegelkurve, Entfernung Käfer Messmikrophon 1 cm (oben) mit Sonagramm, Frequenz Hz (Mitte) und Sonagramm, Hz (unten); die Zeitmarken am unteren Sonagrammrand entsprechen 0,05 s. Fig. 4: Structure of the sounds emitted by Monochamus sutor. Absolute sound pressure curve, distance beetle microphone 1 cm (on the top) with sonagram, frequency Hz (middle) and sonagram, Hz (below); time marks at the lower edge cover 0.05 s. Abb. 5: Sonagramm der Laute von Monochamus sutor mit Amplituden- Kurve (oben). Man beachte den zeitlichen Verlauf der Schallintensität eines jeden Lautes. Fig. 5: Sonagram of the sounds produced by Monochamus sutor and amplitude curve (on the top). Note the temporal pattern of sound intensity in the stridulation sounds. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

117 112 HUBERT HEUWINKEL & URSULA BEIGEL-HEUWINKEL Abb. 6: Pro-und Mesothorax eines Monochamus sutor mit Stridulationsapparat. P = Pronotum, Ps = Pars stridens, E = Elytre. Fig. 6: Pro- and mesothorax of Monochamus sutor with stridulation apparatus. P = pronotum, Ps = pars stridens, E = elytra. rasterelektronenmikroskopischen Bild die symmetrische Form einer jeden Rippe erkennen. Trotz des gleichmäßigen Aufbaus entstehen bei der Hin- und Rückbewegung unterschiedlich strukturierte Laute. Der Abstand zwischen zwei benachbarten Rippen beträgt ca. 7 µm, die Rippenhöhe ca. 2 µm. Die Schrilleiste, die vom dorsalen Teil des Hinterrandes der Halsschildinnenseite nach unten vorragt, ist im medianen Teil am höchsten und verflacht nach außen hin gleichmäßig. Sie ist der konkaven Form der Pars stridens angepasst. Die konisch zugespitzte Schrillkante hat eine maximale Höhe von ca. 6 µm (Abb. 7c). Zwischen männlichen und weiblichen Tieren gibt es keine erkennbaren Unterschiede im Aufbau des Stridulationsapparates. Literatur BREIDBACH, O.,1986: Studies on the stridulation of Hylotrupes bajulus (L.) (Cerambycidae, Coleoptera): Communication through support vibration-morphology and mechanics of signal. Behavioural Processes 12, Breidbach, O., 1988: Zur Stridulation der Bockkäfer (Cerambycidae, Coleoptera). Deutsche Entomologische Zeitschrift, N.F. 35, GÜNTHER, B.C., HANSEN, K.-H., VEITH, I., 1978: Technische Akustik Lexika Verlag, Grafenau. Abb. 7a-c: Rasterelektronenmikroskopie des Stridulationsapparates von Monochamus sutor. a Mesonotum mit Pars stridens (Ps), wabenartiger Randstruktur (R) sowie anschließendem Borstenfeld (B). Man beachte den links der Mediane gelegenen, unregelmäßig strukturierten Streifen (S) in der Pars stridens. b Ausschnitt aus der cranial gelegenen Region der Pars stridens mit dem Streifen (S). c Bruch durch die Sagittalebene des Pronotum (P); Plectrum (P).

118 Lautäußerungen und Stridulationsorgan des Langhornbockes Monochamus sutor 113 Figs 7a-c: Scanning electron microscopy of the stridulation apparatus of Monochamus sutor. a Mesonotum with pars stridens (Ps), honey comb structure at the edge (R) and bristle field (B); note the irregularly structured stripe in the left part of the pars stridens: b Detail of the irregular stripe (S). c Fracture through the pronotum (P), sagittal plane; plectrum (Pl). Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

119 114 HUBERT HEUWINKEL & URSULA BEIGEL-HEUWINKEL HEUWINKEL, H., GREVEN H., 2005: Zur Stridulation des Schaufelläufers Cychrus caraboides (L.) (Carabidae, Coleoptera). Entomologie heute 17, LANDOIS, H., 1867: Die Ton- und Stimmapparate der Insecten in anatomisch-physiologischer und akustischer Beziehung. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 17, Eingegangen: Angenommen:

120 115 Book reviews/rezensionen LADICH, FRIEDRICH, COLLIN, SHAUN P., MOLLER, PETER, KAPOOR, B.G. (eds, 2006): Communication in fishes. Science Publishers, Enfield (NH), Jersey. Vol. 1 and Vol. 2, pp. 880, numerous illustrations. Hardcover, 24.5 x 15.8 cm. ISBN ; approx Euro. These two volumes are composed of 27 chapters, divided in III sections. Volume 1 with section I (Acoustic and chemical communication) contains eight chapters, which cover the acoustic communication including a chapter on hydromechanical communication via the lateral line that directs attention of a largely neglected field of research and two chapters about chemical communication, which seems somewhat underrepresented in view of the numerous articles issued every year. Volume 2 contains nine chapters in section II (Visual communication) and eight chapters in section III (Electric communication). The books are contributed by 45 authors well-known experts in their fields from all over the world, who summarize fascinating aspects of the communication systems of fishes on altogether 880 pages (volume 1, pp.1-278, and volume 2, pp ). Topics are diverse and range from comparative morphology, evolution, behaviour, ecology to physiology (in part). Each chapter begins with a concise abstract; most chapters are comparative and provide brief or comprehensive reviews, some with an interesting historical background. Of special value is the extensive and current bibliography for each chapter. Internationality of contributors allows access to some (older) valuable literature not written in English in some cases. Generally, both volumes are well organized and only occasionally some overlapping occurs (see e.g. volume 1, figure 1.2 in the article of F. Aldrich and Fig. 23. in the article of Parameter & Diego). The blurb states: Communication in Fishes reviews an exciting and rapidly changing field of animal behaviour, and presents up to date research on signal production, propagation, detection and behaviour. That s right and well done. Indeed, editors did a good job and both volumes will be a valuable resource and a stimulating reading not only for those interested in fish communication (students, lecturers, researchers). At least your university library should have these volumes. Hartmut Greven, Düsseldorf SOMMERHÄUSER, MARIO, SCHUHMACHER, HELMUT (2003): Handbuch der Fließgewässer Norddeutschlands. Typologie Bewertung Management. Atlas für die limnologische Praxis. Ecomed Verlagsgesellschaft AG & Co. KG, Landsberg. 278 Seiten mit zahlreichen Grafiken, Karten und Farbfotos. Gebunden, 21,5 x 28,5 cm. ISBN ,-- Euro. Die Typisierung von Flachlandgewässern wurde lange Zeit vernachlässigt, gewinnt aber angesichts der EU-Wasser-Rahmenrichtlinie zusehends an Bedeutung. Das vorliegende Handbuch gibt einen hervorragenden Überblick über die Fließgewässertypen der norddeutschen Tiefebene. Einleitend werden die Landschafts- und Flussgeschichte des norddeutschen Tieflandes sowie ausgewählte Aspekte der Flussgeschichte unter dem Einfluss des Menschen vorgestellt. Hier wird vor allem die Formung der Landschaft durch die Eiszeiten Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

121 116 behandelt. Die Rolle des Totholzes im Ökosystem Tieflandbach wird besonders hervorgehoben und erläutert. Im zentralen Kapitel des Buches werden insgesamt zehn Fließgewässertypen unterschieden, die in ausführlichen Steckbriefen vorgestellt werden. Diese liefern Querprofile, Übersichts- und Detailfotos, geologische und morphologische Angaben, physiko-chemische Kenndaten des Wassers und Beschreibungen der Vegetation und Fauna des Gewässers. Damit werden die Grundlagen und Kriterien für die Bewertung der Fließgewässer in dieser Region vorgestellt. Darüber hinaus werden zehn Gewässerumfeld-Typen durch Fotos sowie Skizzen von Talformen und Vegetation charakterisiert. Kürzere Kapitel zur Fischfauna, zu Gefährdung und Schutz, zur ökologischen Bewertung von Tieflandbächen sowie ein Literaturverzeichnis von 13 Seiten bilden den Schluss des Buches. Jedem, der sich mit Fließgewässern der norddeutschen Tiefebene beschäftigt, kann dieses Buch empfohlen werden. Michael Stevens, Düsseldorf Bell, William J., Roth, Louis M., Nalepa, Christina A. (2007): Cockroaches: Ecology, Behavior, and Natural History. The Johns Hopkins University Press, Baltimore. 230 pp. mit zahlreichen Fotos, Zeichnungen und Diagrammen. Gebunden, 22,4 x 28 cm. ISBN ; ca. 82,-- Euro. Schaben sind für mich die Primaten unter den Insekten; sie sind außerordentlich erfolgreich, weit verbreitet, eierlegend bis matrotroph vivipar und die Literatur über sie ist nahezu unübersehbar. Dennoch haben sich drei international renommierte Schabenexperten aufgemacht und ein nur 230 Seiten umfassendes, großformatiges Buch (etwa DIN A 4) über Cockroaches geschrieben. Edward Wilson hat das Vorwort beigesteuert. Zehn Kapitel ( 1 Shape, Color, and Size; 2 Locomotion; 3 Habitats; 4 Diets and Foraging; 4 Microbes, 5 Mating Strategies; 7 Reproduction; 8 Social Behavior; 9 Termites as Social Cockroaches; 10 Ecological Impact) sowie ein Appendix (System der Blattoidea), ein Glossar und ein Index behandeln alles, was man über Schaben wissen muss. Der Text ist präzise und informativ; man kann nur staunen, was die Autoren alles auf dem relativ beschränkten Raum untergebracht haben. Dazu kommt auf 41 Seiten ein geradezu überwältigendes Literaturverzeichnis, in dem auch Arbeiten aus eher unbekannten oder zumindest schwer zu beschaffenden Journalen aufgenommen sind. Ein wunderbares Buch, dessen Lektüre auch dem Schabenhobbyisten (so etwas gibt es!) gut tun würde. Bücher dieser Art wünscht man sich auch für andere (Insekten-)Gruppen. Vorbildlich und hervorragend. Hartmut Greven, Düsseldorf Lewbart, Gregory A. (2006): Invertebrate medicine. Blackwell Publishing Professional, Victoria (Australia). 327 Seiten mit zahlreichen Zeichnungen sowie Schwarz-Weiß- und Farbfotos. Gebunden, 22,2 x 27,8 cm. ISBN ; ca. 110,- Euro. Warum ist meine Schabe so schlapp? Warum humpelt mein Hundertfüßer? Spaß beiseite, das vorliegende Buch bietet mehr und Seriöseres; es ist eine Pionierleistung und stellt meines Wissens zum erstenmal die zahlreichen Krankheiten vor, an denen Evertebraten

122 117 das Spektrum reicht von Schwämmen bis Tunikaten leiden können. Diese werden von einem oder zwei jeweils anderen Autoren (insgesamt sind 24 Autoren beteiligt) in 18 Kapiteln behandelt. Zwei weitere Kapitel beschäftigen sich mit Diagnosemöglichkeiten und der Gesetzgebung, drei Appendices mit Neoplasmen, Krankheiten, die der World Organization for Animal Health gemeldet werden müssen, und Euthanasie. Die einzelnen, je nach Wissenstand ganz unterschiedlich langen Kapitel liefern stets Informationen über die Biologie und Systematik sowie die Anatomie und Physiologie; danach erfährt man, abhängig von der Tiergruppe und vom Kenntnisstand, etwas über umweltbedingte und genetisch bedingte Krankheiten sowie Infektionskrankheiten, die durch verschiedene andere Organismen hervorgerufen werden können (Pilze, Protozoen, Metazoen), und deren Prävention, mögliche Schmerzempfindung, Betäubung und Behandlungsmöglichkeiten, d.h. das Buch bringt jedem etwas, dem Wissenschaftler, dem Veterinär und dem fortgeschrittenen Hobbyisten, zumal immer mehr sogenannte Wirbellose als Versuchstiere, z.b. auch als Zwischenwirte für zahlreiche Parasiten, Verwendung finden sowie in Zoologischen Gärten, aber auch in "Wohnzimmern" gehalten werden. Diesem Personenkreis kann mit dem vorliegenden, übrigens großformatigen Buch geholfen werden.. Hartmut Greven, Düsseldorf Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

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124 Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M1 Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde, Stiftung Schloss und Park Benrath Freundeskreis Museum für Naturkunde Benrath e.v. Im Jahre 2007 unterstützte der Freundeskreis Sonderveranstaltungen, Ferienprogramme für Kinder und die Herausgabe von Band 13 der Museumszeitschrift Acta Biologica Benrodis. Auf der Mitgliederversammlung am wurde der Ankauf von Kleindioramen mit Nasling-Arten beschlossen; die Stiftung Schloss und Park Benrath beteiligte sich mit einem großzügigen Zuschuss. Die Naslinge wurden nach dem Buch Bau und Leben der Rhinogradentia von Prof. Dr. Harald Stümpke von der Diplombiologin Martina Fasel gestaltet und waren in der Sonderausstellung Naslinge Schöpfung der Phantasie? Phantasie der Schöpfung? im Museum zu sehen. Mitglieder des Museums-Freundeskreises auf der Mitgliederversammlung am Vorn links im Bild Herr Rolf Klahold, Vorsitzender, und hinten rechts stehend Herr Klaus Behrens, Schatzmeister. Im Jahr 2007 kaufte die Stiftung Schloss und Park Benrath 500 Tierplastiken aus dem künstlerischen Nachlass des Tierbildhauers Joseph Pallenberg für das Naturkundemuseum an, wobei sich der Freundeskreis und die Bezirksvertretung 9 Benrath mit einem Zuschuss beteiligten. Joseph Pallenberg ( ) war eine der bekanntesten und wohl eigenwilligsten Künstlerpersönlichkeiten Düsseldorfs. Der in Köln geborene Tierbildhauer begann bereits als Schüler nach häufigen Besuchen des Kölner Zoos, das hier Erlebte zeich- Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

125 M2 Löwe und Löwin, Bronzeplastik von Joseph Pallenberg, Leihgabe an das Wallraf-Richartz- Museum Köln für die Sonderausstellung Tierschau wie unser Bild vom Tier entstand. nerisch und plastisch umzusetzen und studierte später bei den Professoren Röber, Spatz und Janssen an der Kunstakademie in Düsseldorf. Seine erste öffentliche Anerkennung erhielt Pallenberg 1902 auf der Industrie- und Gewerbeausstellung im Kunstpalast für sein Werk Sauhatz. Nach den damaligen Richtlinien konnte diese Arbeit aber nicht mit der goldenen Staatsmedaille prämiiert werden, da es sich um eine Schülerarbeit handelte. Im Jahre 1907 wurde er dann auf der Nationalen Kunstausstellung mit der Goldenen Staatsmedaille für die Plastik Romintener Brunsthirsch ausgezeichnet, die noch heute im Hofgarten an der Kaiserstraße aufgestellt ist; ein zweites Exemplar steht im Zoologischen Garten Berlin. Zwischenzeitlich hatte er für den Kölner und Berliner Zoo gearbeitet und lebensgroße Saurier aus Beton und die Tierplastiken für den Haupteingang des Tierparks Hagenbeck geschaffen. Seine naturalistischen Arbeiten, die auf präzisen anatomischen Studien beruhten, machten Pallenberg auch im Ausland bekannt. Zu seinen Auftraggebern zählten neben zoologischen Gärten bald auch Museen und zoologische Institute aus aller Welt. Heute erinnert die Pallenberg-Straße in Düsseldorf-Lohausen an den Künstler, wo dieser von 1912 bis zu seinem Tode im Jahre 1946 mit seiner Familie wohnte und arbeitete.

126 Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M3 Der Freundeskreis dankt wie immer ganz herzlich allen Mitgliedern und Spendern, die das Museum ideell und finanziell bei der Wahrnehmung seiner vielfältigen Aufgaben unterstützten, insbesondere der Klassik-Konzertgesellschaft e. V. und ihrem 1. Vorsitzenden Franz Lamprecht. Für weitere Förderungen des Museums sind Spenden jeder Größenordnung stets sehr willkommen. Der Freundeskreis freut sich auch jederzeit über neue Mitglieder. Freundeskreis Museum für Naturkunde Benrath e. V. Benrather Schloßallee Düsseldorf-Benrath Bankverbindung: Deutsche Bank AG Düsseldorf-Benrath, Konto (BLZ ) Veranstaltungen und Ausstellungen Überwinterungsstrategien, Führung für Kinder ab 6 Jahren von Jörg Allenstein Der Nationalpark Neusiedler See fantastische Natur im österreichischungarischen Grenzgebiet, Diavortrag von Dipl. Geograph Holger Pieren Ach du dickes (?) Ei, Führung für Familien von Dipl.-Biologin Sabine Klaucke Lokale Agenda Düsseldorf Im März und April wurde die Informationsausstellung Lokale Agenda Düsseldorf im Museum präsentiert und am den Mitgliedern der Bezirksvertretung 9 Benrath und der örtlichen Presse durch Herrn Dr. Hans-Wilhelm Hentze vom Umweltamt der Stadt vorgestellt. Mitglieder der Bezirksvertretung 9 Benrath während einer Besichtigung der Sonderausstellung Lokale Agenda Düsseldorf. Von links Bezirksvorsteher Heinz-Leo Schuth, Herr Wolfgang Retza, Museumsleiter Dr. Hubert Heuwinkel, Ratsherr Klaus-Dieter Lukaschewski und Herr Henning Kroymann. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

127 M4 Auf 16 großformatigen Postern und mit einer Reihe von Exponaten wurde berichtet, wie in Düsseldorf Ideen für eine bessere Zukunft umgesetzt werden. Seit über zehn Jahren sind Mitbürger für die lokale Agenda aktiv. Gemeinsam mit Vertretern aus Politik und Verwaltung haben sie Folgendes in Düsseldorf bewirkt: Bürgerinnen und Bürger reden bei Planungen in ihrem Stadtteil mit, die Einhaltung von Umweltstandards wird eingefordert, regionale Produkte werden auf dem Friedensplätzchen und dem Kolpingplatz angeboten, ein Nachweis für nachhaltige Forstwirtschaft wird beim Einkauf von Tropenholz gefordert, Dienstkleidung wird fair eingekauft, Schulen sparen Energie und Wasser ein, Hauptschulen und Unternehmen treten in Kontakt, Langzeitarbeitslose erhalten eine Beschäftigung, Fußbälle und Kaffee mit dem Stadtlogo werden fair gehandelt, die Eine Welt wird groß geschrieben in Düsseldorf / Lange Nacht der Museen Programm Die lange Nacht der Museen begann um Uhr mit musikalischen Grüßen von Schülern des Schloß-Gymnasiums Benrath unter Leitung von Dr. Udo Zilkens Im Himmelgeister Rheinbogen von Blumen und Tieren, Filmvortrag von Otto Kieker Schmetterlinge des Tages und Falter der Nacht in 3 D, Diavortrag von Rolf Niggemeyer und Fledermäuse auf der Leinwand und live im Schlosspark, Diavortrag und anschließende Exkursion im Schlosspark von und mit Eberhard Menz Waldvöglein, Frauenschuh und Co. Wildorchideen der Eifel in 3 D, Diavortrag von Rolf Niggemeyer Ornithologische Frühexkursion durch den Schlosspark Benrath mit Dr. Hubert Heuwinkel und Zum Vogel des Jahres gekürt der Turmfalke Führung für Kinder von Dipl. Biologin Sabine Klaucke und Ein Dschungel im Kleinformat, Führung für Familien von Jörg Allenstein Von up over nach down under, Diavortrag über Neuseeland von Dr. Hubert Heuwinkel Tag der offenen Tür Tag der offenen Tür, Tag der Begegnung und Erlebnistag im Museum für Naturkunde in Zusammenarbeit mit dem NABU-Stadtverband Düsseldorf und dem Netzwerk net:natuur_cultuur. Zu dem bunten Programm kamen an diesem Tag etwa 1800 Besucher ins Museum für Naturkunde.

128 Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M Im Rahmen einer Kooperation mit der Universität Potsdam wurden Studenten mit dem Studienschwerpunkt Geoökologie von Mitarbeitern des Museums und der Biologischen Station Haus Bürgel e. V. zum Thema Auenökologie am Beispiel der Urdenbacher Kämpe und des Monheimer Rheinbogens im Museum und in den Auenlandschaften geführt. Studentinnen und Studenten der Universität Potsdam und von rechts Dr. Ralf-Udo Mühle, Präparator Torsten Steinhoff, Museumspädagogin Irmtrude Peters und sechster von rechts H.D. Dr. Klaus Kaden im Innenhof des Museums für Naturkunde. Die Potsdamer Studentengruppe bei der Führung durch die Urdenbacher Kämpe mit Frau Dipl. Biol. Elke Löpke, Leiterin der Biologischen Station Haus Bürgel e. V., rechts im Bild. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

129 M Sonderausstellung 100 Jahre Schloß-Gymnasium-Benrath Eröffnung der Sonderausstellung 100 Jahre Schloß - Gymnasium Benrath. Diese Ausstellung wurde von Herrn Studiendirektor a. D. Wolfgang D. Sauer konzipiert und in Kooperation mit dem Museum realisiert. Oben und unten: Treffen ehemaliger Schüler des Schloß-Gymnasiums Benrath im Innenhof des Museums für Naturkunde anlässlich der Eröffnung der Sonderausstellung : 100 Jahre Schloß- Gymnasium Benrath.

130 Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M7 Herr Sauer verfasste folgenden Beitrag über die Ausstellung: : 100 Jahre Schloß-Gymnasium Benrath Unter dieser Unterschrift wurde am 15. September 2007 im Museum für Naturkunde im Westflügel von Schloss Benrath eine Ausstellung eröffnet. Nahezu 500 Gäste waren es, die der Leiter des Museums, Herr Dr. Hubert Heuwinkel, und die Schulleiterin, Oberstudiendirektorin Sigrid Belzer, an diesem Tage begrüßen konnten. Die Ausstellung selbst wurde geplant und zusammengestellt von Studiendirektor a. D. Wolfgang D. Sauer, wobei die beiden der Schule zur Verfügung gestellten sehr schönen Räume des Museums aber eine zum Teil rigorose Auswahl der zahlreich vorhandenen Materialien unumgänglich machten. Diese stammten aus dem Archiv der Schule und aus dem Archiv der Heimatgemeinschaft Groß-Benrath. Annährend 150 Dokumente waren es schließlich (großformatige Bilder und schriftliche Quellen), die auf 31 Stellwänden aufgebracht wurden und die verschiedenen historischen Epochen beleuchteten, die diese Schule erlebt hat. Ereignisreiche und schicksalhafte Jahre waren es, die geprägt waren von großen politischen und gesellschaftlichen Umwälzungen, die wiederum tief greifende strukturelle und inhaltliche Veränderungen des Schulwesens zur Folge hatten. Ergänzt wurden die Exponate der Ausstellung durch Schülerarbeiten aus dem Kunstunterricht. Einen besonderen Farbtupfer stellten hier die gemalten Bilder der Klassen 5 und 6 dar. Diese standen unter dem Motto So sehen wir unser Schulgebäude. Großen Anklang fanden auch die im Leistungskurs Kunst der Schule angefertigten Arbeiten, die Schloss Benrath zeigten. Blick in die Sonderausstellung 100 Jahre Schloß-Gymnasium Benrath Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

131 M8 Die Schüler hatten dieses Schloss aber verfremdet und vor die Kulisse weltberühmter Bauwerke verschiedener europäischer und asiatischer Länder gesetzt. So war es interessant zu sehen, wie sich Schloss Benrath zum Beispiel vor der Akropolis in Athen, der Spanischen Treppe in Rom oder vor der Chinesischen Mauer ausnahm. Als besonders attraktiv für die Besucher der Ausstellung erwies sich zudem das von einem Lehrer gefertigte, meterhohe Modell des ersten Schulgebäudes aus dem Jahre Darüber hinaus waren noch acht Vitrinen gestaltet worden. Diese enthielten zum Beispiel alte Schulbücher, Schreibutensilien verschiedener Epochen, Zirkelkästen und in Sportwettkämpfen errungene Pokale und Urkunden. Ein Publikumsmagnet war hier die Vitrine mit den dort ausgestellten Schülermützen. Jede Klasse hatte damals ihre eigene Farbe, eine Tradition, die im Jahre 1936 durch die Nationalsozialisten beendet wurde. Die Ausstellung gliederte sich in sieben Themen. Das erste Thema war den Anfängen der Schule gewidmet. Präsentiert wurden hier die Ansprache des damaligen Schulleiters am ersten Schultag im Jahre 1907 vor den 31 Sextanern, Erlasse der Behörden, die Stundentafel der Sextaner, Klassenfotos und Zeugnisse. Fotos aus den genannten Archiven gaben zudem Auskunft über das Aussehen des Ortes Benrath zu dieser Zeit. Das zweite Thema behandelte den Ersten Weltkrieg. Die hierzu ausgestellten Materialien zeigten, dass die Kriegsjahre nicht spurlos an der Schule vorübergegangen waren. Deutlich wurde dies zum Beispiel an den Verordnungen über den Unterrichtsbetrieb in der Kriegszeit und der Schulordnung des Jahres Da zudem mehrere Lehrer damals eingezogen wurden, musste während der Kriegsjahre auch manche Unterrichtsstunde ausfallen oder wurde der Unterricht nur verkürzt erteilt. Besonderes Interesse bei den Besuchern fanden hier der Disziplinarfall eines Schülers aus dem Jahre 1914 und die zeitgenössischen historischen Fotos. Diese zeigten zum Beispiel eine Rekrutenvereidigung vor dem Benrather Schloss und Benrather Kriegsteilnehmer vor dem Benrather Bahnhof. Das dritte Thema präsentierte den Übergang vom politischen System der Monarchie zur demokratischen Staatsform der Weimarer Republik. Aufgezeigt wurde hier, dass mit der Einführung der Demokratie zugleich auch eine Demokratisierung des Schulwesens verbunden war. Dies kam zum Ausdruck in der Ansprache des Schulleiters an die aus dem Krieg zurückgekehrten Lehrer, in der Chronik des Schuljahres 1918/19, in einer verstärkten Schülerselbstverwaltung, in anderen Schulfeiern als bisher und in geänderten Aufsatzthemen. Auf großes Interesse stieß wie zu erwarten war das Kapitel, das sich mit der Zeit des Dritten Reichs beschäftigte. Ihm war auch der umfangreichste Teil der Ausstellung gewidmet. Die hier zu sehenden Dokumente (zum Beispiel Auszüge aus Konferenzprotokollen, Verordnungen der damaligen Behörden, Themen der Abituraufsätze, Schüler als Flakhelfer oder Kriegsteilnehmer) zeigten, dass die Jahre 1933 bis 1945 den wohl tiefsten Einschnitt im bisherigen Schulleben bedeutete. Vorbei war es nun mit der wissenschaftlichen Objektivität im Unterricht, mit dem Glauben an Völkerverständigung und Humanität. Die Schule muss sich freimachen vom liberalistischdemokratischen Geiste, hieß es zum Beispiel in einem Dokument, in einem anderen: Es dürfen keine kritisch-analytischen, pazifistischen, international humanitären Schriften (z. B. Nathan) gelesen werden. Das fünfte Thema behandelte den Neuanfang im Jahre Verdeutlicht wurde, wie sehr der Unterricht damals zunächst der Kontrolle und den Anordnungen der

132 Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M9 britischen Besatzungsbehörde unterlag. So beinhalteten die hier ausgewählten Materialien die Richtlinien der britischen Militärbehörde zum Erziehungswesen, ferner die Regularien zum Entnazifizierungsverfahren der Lehrer, zur Einziehung und Überprüfung der bisherigen Schulbücher, der Literatur und des Filmund Fotomaterials. Andere Dokumente etwa zur Schulspeisung beleuchteten die allgemeine Situation der Zeit, die dadurch gekennzeichnet war, dass die Menschen in den ersten Jahren nach dem Krieg noch mit großen Existenznöten zu kämpfen hatten. Das nächste Thema 1980: Die Schule zieht um dokumentierte eine weitere Zäsur in der Geschichte des Schloß-Gymnasiums, denn in diesem Jahre erfolgte der Umzug der Schule aus dem östlichen Seitenflügel des Schlosses Benrath, in dem sie fast 70 Jahre untergebracht war, in das neu errichtete Schulzentrum an der Wimpfener Straße. Die hier zusammengestellten Materialien ermöglichten manchen Besuchern einen nostalgischen Blick zurück, vor allem denen, die einst Schüler dieser Schule gewesen waren. Fotos zeigten zum Beispiel die alte Schule im Schlossflügel, den alten Zeichensaal, in dem so manche Oberstufenklausur geschrieben wurde, den immer mehr verfallenden Schulhof und das letzte Schulfest. So war gerade hier oft der Satz zu hören: Mensch, weißt du noch? Das siebte und letzte Thema war ganz dem heutigen Profil der Schule gewidmet und deren vielfältigen Aktivitäten. Die Palette der Materialien reichte von der Schachgruppe, den Tanz- und Theateraufführungen, den Kunstausstellungen, der Sternwarte bis hin zu den Schülerfirmen und der Berufs- und Studienorientierung der Schule. Über ein halbes Jahr lang konnten sich die Besucher der Ausstellung über die Geschichte des Schloß-Gymnasiums, des ältesten Gymnasiums im Düsseldorfer Süden, informieren. Nach dem 90-jährigen Jubiläum im Jahre 1997 wurde der Schule zum zweiten Male die Möglichkeit gegeben, sich in den Räumen des Museums für Naturkunde zu präsentieren. Dafür möchten die Schulleiterin und der Organisator der Ausstellung sich herzlichst bei Herrn Dr. Heuwinkel bedanken. Wolfgang D. Sauer Naturkundliche Fahrradtour in die Düsseldorfer Rheinauen mit Werner Buschfeld Tiere in der Stadt, Führung für Kinder von Werner Buschfeld Ein Blick in den Sternenhimmel, Abendveranstaltung für Familien mit Werner Buschfeld Führung für den Präsidenten der NRW Stiftung Herrn Jochen Borchert (Mitglied des Bundestages und Landwirtschaftsminister a.d.) und Mitarbeiter der NRW Stiftung Arbeitstreffen des Netzwerk net:natuur_cultuur im Museum für Naturkunde Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

133 M10 Am wurden der Präsident und Mitarbeiter der NRW-Stiftung sowie Pressevertreter durch das Museum geführt. Von links Herr Jochen Borchert, Präsident der NRW-Stiftung, Bundestagsabgeordneter und Landwirtschaftsminister a. D., Dr. Hubert Heuwinkel, Museumsleiter, und Frau Martina Grote, Geschäftsführerin der NRW-Stiftung. Museumspädagogik Im Jahr 2007 nutzten wieder viele Kinder, Schüler und Jugendliche die museumspädagogischen Angebote des Hauses. Angeboten wurden neben zwei- bis dreistündigen Unterrichtseinheiten für Schüler aller Jahrgänge und Schultypen Ferienprogramme und die Gestaltung von Kindergeburtstagen. In den Oster- und Sommerferien lud die offene Museumswerkstatt, in der Mal-, Rätsel-, Such- und Bastelbögen ausgegeben werden, junge Besucher ab sechs Jahren ein und in den Herbstferien fanden dienstags bis freitags Entdeckungsreisen durch das Museum statt. Für ältere Kinder waren folgende Sonderaktionen angeboten: Rückgrat aus Sand und Stein Die jungen Naturfreunde tauchen in längst vergangene Zeiten ein und gewinnen beim Durchstreifen der Erdzeitalter Einblicke in die Fossilienwelt, wie Fossilien entstehen und was sie über die Vergangenheit zu erzählen haben. Die Kinder können im Museum für Naturkunde z. B. mit einem 26 Millionen

134 Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M11 Jahre alten Ochsenherzen Bekanntschaft machen und werden selbst Fossilien zum Mitnehmen herstellen. Frühlingserwachen was grünt so grün, was singt so schön? Im Museum für Naturkunde und auf kleinen Exkursionen in die nähere Umgebung können die Kinder den unterschiedlichen Gesängen der Frühaufsteher lauschen, entdecken Frühblüher und lernen die besonderen Vorzüge der so genannten Unkräuter kennen. Ein köstlicher Frühlingssalat wird angerichtet. Mit Ferngläsern bewaffnet geht es auf die Pirsch. Gesucht werden die besten gefiederten Sänger. Im Anschluss erstellen die Kursteilnehmer eine eigene Vogeluhr. Schneckenschleim und Läuseei Farben der Natur Die Natur ist leuchtend bunt. Schon früh in der Geschichte der Menschen wurden Farbstoffe aus Tieren und Pflanzen gewonnen und damit Wolle, Leder oder Seide eingefärbt. Wie wurden welche Farben hergestellt, welches ist der teuerste Farbstoff der Welt und warum durfte bei den Römern nur der Kaiser Rot tragen? Diese und andere interessante Fragen werden anschaulich erklärt. Die Kinder stellen einen Farbstoff selbst her und können anschließend mit natürlichen Farben malen. Ein Tag im Leben eines Steinzeitmenschen Mit dem JugendUmweltMobil der NAJU begeben sich die Kinder auf eine Zeitreise in die Urzeit und tauchen in die Lebenswelt unserer Vorfahren Jahre vor Christi Geburt ein. Mal in eine andere Rolle zu schlüpfen und sich zu verkleiden macht nicht nur zu Karneval Freude. Als Jäger und Fährtensucher lernen die Kursteilnehmer den Alltag der Steinzeitmenschen kennen, erhalten Einblick in den Modetrend der damaligen Zeit oder bekommen Antworten auf einige Fragen z. B.: Gab es bereits Feuerzeug oder Nähnadeln? Greifvogel mit Stadtwohnung Der Turmfalke zum Vogel des Jahres 2007 gekürt Was es mit der Ernennung zum Vogel des Jahres auf sich hat, werden die Kinder mit Hilfe des JugendUmweltMobils der NAJU durch Spiel und Spaß erfahren. Sie lernen Wissenswertes über den kleinen, eleganten und wendigen Jäger mit seinem arttypischen Rüttelflug und seinen Lebensraum kennen. Dabei können die jungen Vogelkundler dem Vogel des Jahres aus unmittelbarer Nähe in die Augen schauen. Fledermausfreunde werden aktiv als Baumeister und Videoreporter In diesem Ferienkurs dreht sich alles um Fledermäuse. Ihr Jahreszyklus, der Mangel an natürlichen Quartieren und die verschiedenen Ansprüche der heimischen Arten werden thematisiert. Die jungen Fledermausexperten helfen aktiv beim Artenschutz mit, indem sie selbst Eigenheime für Fledermäuse bauen. Die Aktion wird mit der Videokamera begleitet. In Spielszenen und durch Interviews dokumentieren die Kinder das erworbene Wissen und präsentieren die gemeinsam erstellte DVD am letzten Tag ihren Eltern und Geschwistern. Am 2. Tag geht es erst um 21 Uhr los. Es erwartet euch eine 3-D-Fledermaus-Diaschau mit anschließender Exkursion in den Schlosspark. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

135 M12 Herr Rolf Niggemeyer, links im Bild, baut mit Kindern der Sonderaktion Fledermausfreunde werden aktiv als Baumeister und Videoreporter Fledermauskästen. Renner bei den Kindern in der Sonderaktion Fledermausfreunde war eine junge pflegebedürftige Zwergfledermaus, die von Frau Niggemeyer (hier im Bild) mit einer Pipette gefüttert wird. Wurzelmann und Astgetier Man benötigt keinen Hobbyladen, um kreativ werden zu können. Ein Spaziergang durch die Natur mit wachen Augen kann sich zur wahren Fundgrube für fantasievolle Naturobjekte entpuppen. Urwüchsige Wurzeln und knorrige Äste, bizarre Steine und andere Naturmaterialien werden mit etwas Fantasie und Farbe zu

136 Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M13 lustigen, unheimlichen oder abstrakten Kunstwerken. Auf einer naturkundlichen Exkursion im Schlosspark und am Rheinufer werden geeignete Materialien gesammelt. Wer bereits schöne Fundstücke für diese Aktion zuhause hat, kann sie mitbringen. Kleine Wunder ganz groß Mikroskopierkurs In den Mikrokosmos einzutauchen ist fast so abenteuerlich wie eine Reise ins Weltall. In Erstaunen setzt das Gewimmel von Räubern und Gejagten in einem Wassertropfen. Für das unbewaffnete Auge sonst unsichtbare Strukturen, wie sie z. B. in einer Vogelfeder vorkommen, werden nun erkennbar. Die Kinder und Jugendlichen erfahren den Umgang mit dem Mikroskop und können verschiedene Beobachtungstechniken einüben. Ferienkinder werden im Mikroskopierkurs von Dipl. Biol. Marc Meßing angeleitet. Grüne Giganten Mit allen Sinnen erkunden die Kinder die Baumlandschaft im Schlosspark. Die Faszination Baum wird erlebbar. Einige grüne Riesen haben Zeiten erlebt, von denen selbst eure Großeltern nichts berichten können. Die Bäume sind spannende Geschichtenerzähler, obwohl sie nicht sprechen können. Die Kinder erfahren Interessantes über den Lebensraum Baum, tauchen in dessen Lebensgeschichte ein und bekommen Tricks zur Baumbestimmung an die Hand. Baumsteckbriefe werden erstellt und Finger -Abdrücke genommen. Verschiedenes Netzwerk net:natuur_cultuur Im Rahmen der Europäischen Gartenschau EUROGA im Jahr 2002 haben unsere verschiedenen Infozentren und Museen der Region um Düsseldorf und Venlo, zwischen Rhein und Maas, ein Netzwerk gebildet. Acta Biologica Benrodis 14 (2007)

137 M14 Arbeitstreffen des Netzwerks net:natuur_cultuur im Museum für Naturkunde. Von links Frau Beate Schneider, Neanderthalmuseum, Herr Günther Steinert, Vorsitzender NABU-Stadtverband Düsseldorf, Herr Paul-Ludwig Henrichs, Schatzmeister NABU Düsseldorf, Frau Irmtrude Peters, Museum für Naturkunde, Dr. Hubert Heuwinkel, Museum für Naturkunde, Herr H.J.Kremer (verdeckt), Naherholungsgebiet Tannenbusch Dormagen, Herr Frank Lammerz, Kinderbauernhof Neuss, Dr. Ansgar Reichmann, Biologische Station Krickenbecker Seen e. V., Frau Elke Löpke, Biologische Station Haus Bürgel, Monheim. Kleindiorama mit zwei Blauracken und Kleindiorama mit zwei Eisvögeln aus der vogelkundlichen Sammlung Dr. med. Peter Frey, Leihgaben an das Wallraf-Richartz-Museum Köln für die Sonderausstellung Tierschau Wie unser Bild vom Tier entstand.