Stammbaum der Archaeen

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1 Stammbaum der (Archebakterien) bilden neben Eubakterien und Eukaryonten das dritte Reich ( Kingdom ) der Lebewesen. Sie weisen einige Stoffwechselbesonderheiten auf: ungewöhnliche Coenzyme, spezielle Membranlipide...

2 Cofaktoren bei methanogenen (sind an der Reduktion von CO 2 zu CH 4 beteiligt): Während bei Eubakterien und Eukaryoten Glycerin- Fettsäureester wichtige Membranlipide sind, verwenden Glycerinether mit Phytolalkoholen (Isoprenoide). Diese können die Membran vollständig durchspannen, so daß nicht nur Doppelschichten ( Bilayer ) vorkommen, sondern auch Monolayer.

3 Isoprenoidether in : Lipid-Monolayer, Bilayer und gemischte Formen können in vorkommen. Membranen in Eukaryonten und Eubakterien besitzen immer Bilayerstruktur.

4 In mancher Hinsicht ähneln eher den Eubakterien, in anderen Punkten eher den Eukaryonten. und Eukaryonten sind Eukaryonten ähnlich hinsichtlich - der Komponenten der DNA-Replikation - der Komponenten der Transkription (RNA-Polymerasen, Transkriptionsfaktor TFIIG, TATA-binding protein TBP) - der Komponenten der Translation (Initiationsfaktoren, Elongationsfaktoren, ribosomale Proteine, Translation wird von Diphterie-Toxin vergiftet) - DNA mit Histonen in Nucleosomen-artige Strukturen organisiert

5 und Eubakterien sind Eubakterien ähnlich hinsichtlich - des Fehlens von Zellkern und anderen membranumschlossenen Organellen - dem einzelnen, zirkulären Chromosom - der Organisation der Gene in Operons - dem Fehlen von Introns in Protein-codierenden Genen - vieler Stoffwechselwege (Stickstoff-Fixierung, Energieproduktion...) Nach der Genomanalyse lassen sich die in Untergruppen gliedern: - Euryarchaeota - Methanogene - extrem Halophile - Thermoacidophile - Crenarchaeota - extrem Thermophile - Thaumarchaeota - mesophile Ammoniumoxidierer - Korarchaeota

6 Erster stammbaum von Woese, da waren die Thaumarchaeota noch mesophile Crenachaeota Euryarchaeota: Methanogene Methanogene verwandeln Wasserstoff und CO 2 (auch Formiat, Acetat, CO) in Methan. 4 H 2 + CO 2 CH H 2 O Sie kommen in Sümpfen, im Pansen von Wiederkäuern und im Klärwerken (nutzbares Biogas) vor. Sie sind von großer ökologischer Bedeutung als letzte anaerobe Nutzer der Produkte anderer Anaerobier. Das Methan kann dann aerob von anderen Mikroorganismen veratmet werden. Gattungen: Methanococcus, Methanobacterium Methanogene machen 50% der arten aus, sie sind obligat anaerob und sehr sauerstoffempfindlich. Alles biogene Methan stammt von diesen!

7 Euryarchaeota: extrem Halophile Die extrem Halophilen vertragen und benötigen hohe Salzkonzentrationen (mindestens 2 M NaCl). Sie leben aerob heterotroph, Halobacterium halobium kann bei Sauerstoffmangel auf eine spezielle Photosynthese umschalten: sie bilden Bakterienrhodopsin, das in Bereichen der Zellmembran extrem dicht gepackt ist (75% der Purpurmembran sind Bakterienrhodopsin). Photosynthese in Halobacterium: Bakterienrhodopsin enthält das Chromophor Retinal, das sich beim Belichten umformt (Umklappen einer Doppelbindung von trans nach cis) und ein gebundenes Proton abgibt. Beim Belichten werden so Protonen durch die Membran transportiert, der entstehende Gradient wird zur ATP-Bildung genutzt. Allerdings ist das nur ein Notstrom -System zum Überleben, die Bakterien vermehren sich in dieser Phase nicht.

8 - Halobacterium Durch das Umklappen des all-trans Retinals in die 13-cis Form (beim Belichten) wird ein Proton durch die Membran transportiert Euryarchaeota: Thermoacidophile Thermoacidophile leben in heißen sauren Quellen. Sie sind selbst Ursache der sauren Umgebung, weil sie Schwefel zu Schwefelsäure oxidieren. Picrophilus hat ein Optimum von ph 0,7 und lebt noch bei ph -0,06! Thermoplasma ist bisher nur in brennenden Kohlehalden gefunden worden! Es hat (wie Mycoplasmen) keine Zellwand. Gattung: Thermoplasma, Thermococcus Archaeoglobus reduziert Sulfat mit H 2 oder Formiat zu H 2 S.

9 Crenarchaeota: extrem Thermophile Die extrem thermophilen sind die hitzeresistentesten Lebewesen, die man kennt. Pyrolobus fumaris vermehrt sich noch bei 113 C. Sie leben an Unterwasservulkanen und in heißen Quellen. Sie reduzieren Schwefel mit H 2 zu H 2 S. Gattungen: Aeropyrum, Sulfolobus, Pyrodictium Zu den Crenarchaeota gehören auch extrem psychrophile Arten, die in Arktis und Antarktis vorkommen, aber noch wenig erforscht sind!! Thaumarchaeota: mesophile Ammoniumoxidierer Die Thaumarchaeota wurde lange als mesophile Crenarchaeota klassifiziert und sind jetzt ein eigenes Phylum. Sie kommen im Meer, im Boden, in heißen Quellen und auf unserer Haut vor. Sie können schon von sehr geringen Ammonium-Konzentrationen leben (im Gegensatz zu den Ammonium-oxidierenden Proteobakterien) und liefern im Meer den Nitritoxidiern (Bakterien, Gattung Nitrospina) die Grundlage zum Leben. In ihrer Kooperation sind die beiden - autotrophen - Organismengruppen für 15-45% der CO 2 - Fixierung in der Tiefsee verantwortlich.

10 Thaumarchaeota: mesophile Ammoniumoxidierer Korarchaeota In letzter Zeit ist eine weitere -Gruppe (neben Euryarchaeota, Crenarchaeota und Thaumarchaeota) entdeckt worden, die nach der DNA-Analyse die ursprünglichste Gruppe der Lebewesen darstellt, also sich am wenigsten in der Evolution geändert hat. Sie leben in heißen Quellen (Yellowstone).

11 Aktueller Stammbaum der Systematik der Eukaryonten Die systematische Einteilung der Eukaryonten hat sich in den letzten Jahren grundlegend geändert und bleibt wohl auch in den nächsten Jahren noch dynamisch. Die wohl größte Änderung ist, dass die Pflanzen nicht mehr als nahe mit Tieren und Pilzen verwandt angesehen werden, sondern im Stammbaum weit getrennt sind.

12 Systematik der Eukaryonten (2005) Paramecium Phylogenetische Einteilung der Eukaryonten anhand der Genomanalysen: Pilze, Photosynthetische Eukaryonten Systematik der Eukaryonten (2012)

13 Eukaryonten: Pilze und Schleimpilze Die Verwandtschaft der Myzelien bildenden (= fädig organisierten) heterotrophen Eukaryonten ( Pilze ) untereinander war bis zum Aufkommen der DNA-basierten Klassifizierungsmethoden unklar und umstritten. In der Mykologie wird neben dem "Organisationstyp Pilze" aber auch der "Organisationstyp Schleimpilze" behandelt. Heute trennt man die Schleimpilze (Amoebozoa) in die (miteinander nur weitläufig verwandten) Dictyosteliomycota, Myxomycota und Acrasiomycota. Eukaryonten: Pilze und Schleimpilze Die lange zu den Schleimpilzen gereihten Oomycota (Eipilze, Zellulosepilze) haben sich als Verwandte der Braunalgen (Phaeophyceae) herausgestellt und sind sogar mit den grünen Pflanzen (Chlorophyta, Streptophyta) näher verwandt als mit den Pilzen. Zu ihnen gehört Phytophthora infestans, der die Kartoffelfäule verursacht und die irische Hungersnot um 1847 mit über einer Million Verhungerten ausgelöst hat.

14 Eukaryonten: Schleimpilze Zellige Schleimpilze wie Dictyostelium leben als einzelne amöbenartige Zellen und ernähren sich von Bakterien. Bei Nahrungsmangel bilden sie camp als Signalstoff, die Zellen wandern aufeinander zu und bilden eine Nacktschnecke (slug), die als Vielzeller herumkriecht, also ein Aggregationsplasmodium, in dem die Amöben ihre Individualität als Zelle nicht aufgeben. Eukaryonten: Schleimpilze Bei Trockenheit verwandelt sich das Aggregationsplasmodium in ein pilzartiges Gebilde, das Sorokarp (von Soros - Haufen und Karpos - Frucht). An der Spitze dieses Gebildes entsteht ein kugeliges, Sporangium-ähnliches Gebilde, in dem sich die ehemaligen Amöben mit einer Zellwand umgeben und damit zu Sporen werden. Das Sporangiumähnliche Gebilde zerfällt bei der Reife, und die Sporen werden ausgebreitet.

15 Eukaryonten: Schleimpilze Entwicklungsstadien der Sorokarp-Bildung (Ende der Aggregation > Migration > Kulmination) von Dictyostelium discoideum Eukaryonten: Schleimpilze Echte Schleimpilze (azelluläre Schleimpilze, Myxomyceten) verbringen einen Teil ihres vegetativen Lebens ebenfalls als Amöben. Nach geglückter Syngamie zwischen zwei kompatiblen Amöben kommt es jedoch zu synchronen Kernteilungen und zur Bildung eines coenocytischen Plasmodiums (echtes Plasmodium), das unter günstigen Bedingungen auffallend groß werden kann (einige dm 2, der Rekordhalter ist eine einzelne Zelle mit 5,5 m 2 ). Solche diploiden Plasmodien können miteinander verschmelzen und auch dadurch eine beträchtliche Größe erreichen.

16 Eukaryonten: Schleimpilze Geht die Nahrung zu Ende oder werden die Bedingungen zu trocken, erstarrt das Plasmodium zu zahlreichen Sporangien-ähnlichen Gebilden (Sporokarpien - kein Schreibfehler, das hier kommt von Spore und Karpos - Frucht), in denen unter Meiose staubfeine Sporen gebildet werden, welche von einer festen Zellwand umgeben sind und beim Austrocknen und Aufplatzen der Sporokarp-Hülle freigesetzt werden. Eukaryonten: Schleimpilze Erstarrendes Plasmodium eines azellulären Schleimpilzes auf Holz, (etwa 1 2 Tage vor der Bildung der Sporokarpien)

17 Eukaryonten: Pilze und Schleimpilze Zu den Echten Pilzen (Fungi, Chitinpilze), der bei weitem artenreicheren pilzlich organisierten Großgruppe, zählt man Chytridiomyceten, Zygomyceten, Glomeromyceten sowie die höheren Pilze Ascomyceten (u.a. die Schimmelpilze und die Bäckerhefe) und Basidiomyceten (zu denen die wohlbekannten Schirmpilze gehören, die schirmförmigen Fruchtkörper sind ein Geflecht aus dicht gepackten dikaryotischen Hyphen.). Eukaryonten: Pilze Der vegetative Körper ( Vegetationskörper ) der meisten Pilze besteht aus Zellfäden (Hyphen), die Gesamtheit der zusammenhängenen Hyphen (also das Pilzindividuum ) heißt Mycel. Die Hyphen der Pilze wachsen apical, also an der Spitze. Der Vegetationskörper eines Pilzes wird auch Thallus genannt. Thallus" läßt sich auch bei nicht-hyphenbildenden Pilzen (Hefen) verwenden (bei denen man nicht von Mycel spricht. >Homothallische und heterothallische Hefestämme).

18 Eukaryonten: Pilze Pilze verbreiten sich durch sexuelle Sporen, die durch Paarung haploider Zellen entstehen, und durch asexuelle Sporen, die sich aus den normalen somatischen Zellen bilden. Bei den niederen Pilzen (Chytridiomyceten, Zygomyceten) entstehen die asexuellen Sporen endogen in einer grossen Zelle, dem Sporangium und werden entsprechend als Sporangiosporen bezeichnet. Eukaryonten: Pilze Lebenszyklus eines Chytridien: begeißelte Planosporen

19 Eukaryonten: Pilze Bei höheren Pilzen sind die asexuellen Sporen immer Konidiosporen, sie entstehen exogen und zwar entweder thallisch oder blastisch. Bei der thallischen Konidienbildung zerbrechen Hyphen entlang präformierter Septen. Bei der blastischen Konidienbildung entstehen die Konidien durch das Abschnüren von Ausstülpungen einer konidiogenen Zelle. Eukaryonten: Pilze Varianten der Bildung von Konidiosporen

20 Eukaryonten:Ascomyceten Wichtige Vertreter der Ascomyceten (Schlauchpilze) sind: Penicillium chrysogenum - Penicillin Aspergillus niger - technische Zitronensäureproduktion Claviceps purpurea - Mutterkorn, -alkaloide Neurospora crassa - Genetischer Modellorganismus Eukaryonten:Ascomyceten Asexuelle Sporen bei einem Schimmelpilz

21 Eukaryonten:Ascomyceten Auch Hefen gehören zu den Ascomyceten. Saccharomyces cerevisiae ist für Wein- und Bierherstellung und beim Backen wichtig. Sie setzt Glucose zu Ethanol und CO 2 um, letzteres lockert Gebäck. Pathogene Hefen sind Candida albicans und andere Candida-Arten (gefährlich besonders bei Immunschwäche) sowie Cryptococcus neoformans, der die Lunge befallen kann. Eukaryonten:Ascomyceten Mutterzelle (mit Sproßnarben) und Tochterzelle bei Saccharomyces cerevisiae

22 Eukaryonten: Pilze Bei der sexuellen Vermehrung kommt es bei Pilzen (v. a. Asco- und Basidiomyceten) häufig zur Plasmogamie ohne Karyogamie (Zellverschmelzung, aber keine Kernverschmelzung): Die neuen Zellen enthalten je zwei Kerne (Paarkern), die gemeinsam das Zellgeschehen steuern und sich auch synchron teilen. Eukaryonten: Pilze Pilze können sich haploid, diploid und dikaryotisch vermehren, abhängig von den Zeitpunkten von Plasmogamie, Karyogamie und Meiose.

23 Eukaryonten: Pilze Erst bei der Sporenbildung in den Meiosporangien (Ascus bzw. Basidium) folgen Karyogamie und Meiose direkt aufeinander. Die haploiden Meiosporen heißen bei Ascomyceten Ascosporen (entstehen endogen im Ascus = Schlauch und werden bei vielen Gruppen aktiv herausgeschossen), bei Basidiomyceten Basidiosporen (Sporen entstehen an dünnen Fortsätzen auf dem keulenförmigen Basidium und werden bei vielen Gruppen von dort aktiv weggeschleudert). Eukaryonten:Basidiomyceten Meiosporangium der Ascomyceten (Ascus, links) und der Basidiomyceten (Basidium/Basidie, rechts)