URSPRUNG UND EVOLUTION VON ARCHAEEN - EINE ABHANDLUNG AUF STAND VON 2006

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1 URSPRUNG UND EVOLUTION VON ARCHAEEN - EINE ABHANDLUNG AUF STAND VON 2006 Patrick Dörner Seminar Modul 13 Wintersemester 14/15 Johannes Gutenberg Universität Mainz

2 GLIEDERUNG 1. Einführung Archaea 2. Die dritte Domäne des Lebens 3. Entstehungszeitraum 4. Ursprünglich oder Abgeleitet? 5. Rekonstruierung der Evolution 6. phylogenetische Kern 7. Ursprung und Entwicklung der Methanogenese 8. Analyse von Exosomen und SRP

3 EINFÜHRUNG ARCHAEA Bis vor 36 Jahren unbekannt Prokaryoten Zirkuläres Chromosom, 70S Ribosomen, Zellwand aus Pseudomurein Leben terrestrisch, aquatisch und symbiontisch Leben in extremen Biotopen Methanogenese

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5 Alte Domäne oder Abzweigung von Bakterien? Beziehung zwischen Archaea, Eukaryoten und Bakterien? Entstehung der Methanogenese? Habitat des letzten Vorfahrens von Archaeen? Entwicklung gleich wie bei Bakterien?

6 DIE DRITTE DOMÄNE DES LEBENS Zuordnung der Archaea als dritte Domäne auf der Grundlage der universal small subunit ribosomal RNA (SSU rrna) und Protein-Stammbäumen. Komponenten des Transkriptionsapparates ist vergleichbar mit eukaryotischen (Primasen,Helicasen,replikative Polymerasen) Ähnlichkeit zu Bakterien in Organisation und Größe ihrer ringförmigen DNA und Ribosomen(Polycistronische Transkriptionseinheiten, Shine-Dalgarno- Sequenzen für Initiation der Translation) Membranlipide aus Phytanyl-Äther (Glycerol-1-Phosphat) Nutzen von Eukaryotisch-ähnlichen Proteinen in einem Bakteriell ähnlichen Kontext.(Stoffwechsel vom Bakterien-Typ, Zellbiologie vom Eukaryoten-Typ)

7 ENTSTEHUNGSZEITRAUM Nachweis von mikrobiellen Lebens bis über das Archaikum (über 2500 Millionen Jahre) Hopanoide(1) und Sterane (2) als Biomarker für Bakterien. Nachweisbar bis zu 2,7 Milliarden Jahre. Hopanoid (1) Steran (2)

8 ENTSTEHUNGSZEITRAUM Erweiterte Isoprenketten (größer als C20) als Biomarker für Archaeen. Durch Instabilität der Isoprenketten, nur bis 1,6 Milliarden Jahre nachweisbar. Methanogenese vor 2,7 Milliarden Jahren. Sulfatreduktion vor 3,4 Millarden Jahren»»» Vermutung : Vorhandensein von anaeroben Methanogenen und bakteriellen Sulfatreduzierern

9 URSPRÜNGLICH ODER ABGELEITET?

10 URSPRÜNGLICH ODER ABGELEITET? Hypothese 1 : Bakterien abgeleitet von letzten gemeinsamen Vorfahren (last universal common ancestor (LUCA)). Eukarya und Archaea teilen sich neueren Vorfahren als LUCA und sind Schwester Linien Rückverfolgung bis LUCA unmöglich

11 URSPRÜNGLICH ODER ABGELEITET? Hypothese 2: Gemeinsamkeiten von Eukarya und Archaea durch Abstammung von Bakterien»» Eukarya und Archaea sind modifizierte Bakterien. Abstammung und Beziehungen untereinander immer noch unbekannt!

12 REKONSTRUIERUNG DER ENTWICKLUNG ANHAND MOLEKULARER DATEN?

13 Gruppierung von Hyperthermophilen Phyla am Fuß des SSU rrna Baumes Vorfahre Hyperthermophil? Basale Positionierung von Methanopyrales ( Methanopyrus kandleri) in Euryarchaeota Methanogenese der Euryarchaeota eine übernommene Eigenschaft der Vorfahren Drittes Phylum : Korarchaeota,Beinhaltet unkultivierte Gruppen Nanoarchaea : kleiner als E. coli (Volumen 1/100),kleinste Genomsequenz. Gefunden auf Ignicoccus hospitalis Bis 2005 nur 23 Genome von Archaeen sequenziert!

14 DER PHYLOGENETISCHE KERN Verkettung von zwei Eigenschaften zur Erstellung eines Stammbaumes Übereinstimmungen von Komponenten der Transkription-,Translationsmaschinerie und ribosomale Proteine bei Archaea Proteine sind Teil des Phylogenetischen Kerns von Archaea Verbesserte zurück Verfolgung der Entwicklung!

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16 URSPRUNG UND EVOLUTION DER METHANOGENESE Vermutung: Methanogenese in Euryarchaeota nach Abtrennung mit Thermococcales entstanden Methanogene besitzen homologe Enzyme und Cofaktoren für zentrale Methanbildung Gene für metabolische Prozesse einfacher weiter zu geben als Informationsgene Zwei Großgruppen von Methanogenen durch eine nicht- Methanbildner-Linie getrennt. 3x verloren gehen der Methanogenese in der Entwicklung von Euryarchaeota Plötzliche Erscheinung des kompletten Enzymsets ein Rätsel. Nur Hypothesen über Ursprung und Entwicklung. Sequenzierung von MMF-Proteinen (Methanogenesis,Methanotrophy, formaldehyde detoxification) nötig!

17 WAR DER LETZTE GEMEINSAME VORFAHRE HYPERTHERMOPHIL? Hypothese :Entwicklung von reverser Gyrase in Archaeen und weitergabe an Bakterien durch horizontalen Gentransfer Gen-Anteile von Gyrase in Bakterien aus Archaeen. Sequenzierung von kaltadaptierten Crenarchaeota und Korarchaeota für Bestätigung der Hypothese nötig

18 ANALYSE VON EXOSOMEN UND SRP SRP (Signal recognition particle): Transport von Membran- und sekretorischen Proteinen an Translokationskanal in Plasmamembran oder ER (Eukarya). Ribonucleoproteinkomplex Bakterien : 4.5 SRNA, Srp 54. Rezeptor FtsY (homolog zu SR α ) Eukarya : 7 SRNA, Srp 54. Rezeptor SR α + SR β Archaea : 7 SRNA, 2 UE homolog zu Srp 54, Srp 19.Rezeptor homolog zu FtsY und SR α SRP von Archaea weitergegeben (horizontaler Gentransfer? )

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20 ANALYSE VON EXOSOMEN UND SRP Exosome : Zentral Ring hexamer mit 3-5 Exonucleaseaktivität und peripheren Proteinen. Zwei Komponenten : Rrp41 und Rrp42 (homolog zu euk. Untereinheiten) Nachweis von einem HGT bei Rrp42 (Transfer von Ignicoccus hospitalis auf N. equitans) Erneute Bestätigung über Trennung von Crenarchaeota und Euryarchaeota. Monophylie von großen Archaea-Gruppen (Sulfolobales,Thermococcales, Thermoplasmatales, Methanosarcinales) Komponenten von Informationssystemen selten von HGT betroffen

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23 Sequenzierung weiterer Genome nötig! Verbesserung der Entdeckung von HGT s!

24 QUELLEN : Bilder : mischer_weg.png

25 QUELLEN : Text : S. Gribaldo,C. Brochier-Armanet. Unité Biologie Moléculaire du Géne chez les Extremophiles : The origin and evolution of Archaea: a state of Art