Evolution, Biodiversität und Biogeographie

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1 Evolution, Biodiversität und Biogeographie PD Dr. Ralph Kühn Molekulare Zoologie, TU-München Prof. Dr. Anton Fischer Fachgebiet Geobotanik TU-München Prof. Dr. Reinhard Schopf Lehrstuhl für Tierökologie TU-München Vorlesung 1 S.1

2 Administratives: Evolution, Biodiversität und Biogeographie Biologie Bachelor: 4 SWS, 6 ECTS Lehramt Biologie: 2 SWS, 3 ECTS Zeit und Ort: Freitag , Hörsaal 4 Prüfung: Biologie Bachelor: , Hörsaal 4 Lehramt Biologie: , Hörsaal 4 Vorlesung 1 S.2

3 Administratives: Evolution, Biodiversität und Biogeographie Vorlesung 1 S.3

4 Gelb: Prüfungsrelevant für Lehramt Biologie Vorlesung 1 S.4

5 Literatur: Biologie (NA Champell) Zoologie (CP Hickman) Biosystematik (G Lecointre) Evolutionsbiologie (V Storch) Ökologie (TM Smith) Vorlesung 1 S.5

6 Grundlagen der Evolution PD Dr. Ralph Kühn Molekulare Zoologie, TU-München Vorlesung 1 S.6

7 Was ist Evolution? Evolution = Änderung (in jeglicher Form) Biologie: Änderung der durchschnittlichen vererbbaren Merkmalsausprägung einer Population von Lebewesen über (viele) Generationen hinweg Implizit: Genetische Änderung mit/ohne Effekt auf den Phänotyp Vorlesung 1 S.7

8 Was ist Evolutionbiologie? Biologie: Studie der gesamten biologischen Vielfalt (von Genen bis Ökosystemen) Evolutionsbiologie: Studie der gesamten biologischen Prozesse die Vielfalt in Raum und dzeit generieren und erhalten (von Genen bis Ökosystemen) Vorlesung 1 S.8

9 Die Evolutionstheorie: Ist eine das Wissen aller Teilgebiete der Biologie einschließende Aussage über den Werdegang und die Entstehung der Mannigfaltigkeit der Lebewesen. Liefert Erklärungen über: die Gesetzmäßigkeiten, nach denen sich die Evolution der Lebewesen vollzieht die unterschiedlichen Formen der Lebewesen als Folge der Anpassung an ihre Umwelt die Entstehung des Lebens die individuelle und die erdgeschichtliche Entwicklung der Lebewesen und damit auch die Entstehung ihrer Vielfalt die Gestalt, den Bau und die Verbreitung der Lebewesen Vorlesung 1 S.9

10 Merkmale in Form von Genen Mutation Unterschiedliche Varianten dieser Gene (Allele) Genetische Variation zwischen Individuen Selektion (natürlich/künstlich)/gendrift Änderung der Häufigkeit dieser Allele in einer Population (Allelfrequenzänderung) =EVOLUTION Vorlesung 1 S.10

11 Mutation-Selektion-Migration-Drift Gleichgewicht stabile Situation der Population Ungleichgewicht Differenzierung der Population, ESUs und Arten Vorlesung 1 S.11

12 Population von Individuen Vererbbare zufällige Veränderung (historical contingency) Selektion der Veränderung auf Basis der Individuen - Einheit der Selektion! Reproduktion Modifikation Selektion Chromosome Zelle Nukleus Individuum Population Spezies Änderungen Selektionsdruck Mikro-evolution Makro-evolution Vorlesung 1 S.12

13 Vorlesung 1 S.13

14 Vorlesung 1 S.14

15 Arten der Evolution: Makroevolution (transspezifische Evolution): Evolution innerhalb vorgegebener Organisationsmerkmale; quantitative Veränderungen bereits vorhandener Organe, Strukturen oder Baupläne Mikroevolution (infraspezifische Evolution): Entstehung neuer bisher nicht vorhandener Organe, Strukturen und Bauplantypen; damit verbunden auch die Entstehung qualitativ neuen genetischen Materials. => nicht graduell, sondern qualitativ ti Vorlesung 1 S.15

16 Vorlesung 1 S.16

17 VS Vorlesung 1 S.17

18 Arten der Evolution: Makroevolution: Artbildung (10 6 Jahre) Paläontologie - Geologie Stammesgeschichtliche (phylogenetische) Systematik Molekular / Morphologisch / Ökologisch Entwicklungsbiologie Mikroevolution: Änderungen in Populationen (1-100 Generationen) Ökologie Verhalten und Sexuelle Selektion Physiologie und Morphologie Populationsgenetik Vorlesung 1 S.18

19 Wie funktioniert die Evolution? Aufteilung der Evolutionsbiologie Was ist die Geschichte des Lebens? (aus: D.J. Futuyama, Evolutionary Biology) Vorlesung 1 S.19

20 Wissenschaften die zum Fundament der Evolutionsbiologie beigetragen haben Tier und Pflanzengeographie (Plattentektonik, Inseln-Endemiten, Invasive Arten): historisch gesehen die ältesten Hinweise auf eine Evolution Abgrenzbare b Regionen der Artenverteilung vs. disjunkte Artenverteilung (zb. Lungenfische) Vorlesung 1 S.20

21 Exkurs: Plattentektonik Vorlesung 1 S.21

22 Exkurs: Plattentektonik Vorlesung 1 S.22

23 Exkurs: Inselbiogeographie Modell Gleichgewichtsmodell der Insel Biogeographie Mac Arthur and Wilson (1963, 1967) The Theory of Island Biogeography Dient zur Erklärung des Artenreichtums in natürlichen Gemeinschaften Vorlesung 1 S.23

24 Exkurs: Inselbiogeographie Modell und adaptive Radiation Verhältnis: Immigrationsrate Aussterberate Warum nimmt die Aussterberate mit der Zunahme der Arten zu? Vorlesung 1 S.24

25 Exkurs: Inselbiogeographie Modell und adaptive Radiation Einfluss von Isolation und Arealgröße auf das Modell Vorlesung 1 S.25

26 Exkurs: Inselbiogeographie Modell Vorlesung 1 S.26

27 Exkurs: Hotspots der Biodiversität Vorlesung 1 S.27

28 Invasive Arten Vorlesung 1 S.28

29 Wissenschaften die zum Fundament der Evolutionsbiologie beigetragen haben Paläontologie: Wissenschaft von den Lebewesen vergangener Erdzeitalter Umwandlungsreihen: Vorlesung 1 S.29

30 Vorlesung 1 S.30

31 Vorlesung 1 S.31

32 Wissenschaften die zum Fundament der Evolutionsbiologie bi beigetragen haben hb Fossile Übergangsformen: Vorlesung 1 S.32

33 Wissenschaften die zum Fundament der Evolutionsbiologie beigetragen haben Vergleichende Anatomie und Systematik: Vorlesung 1 S.33

34 Wissenschaften die zum Fundament der Evolutionsbiologie l i beigetragen haben Phylogenetische Rekonstruktion: Vorlesung 1 S.34

35 Exkurs: Phylogeographie Rothirsch Phylogeographie Verbreitungswege der Gattung Cervus von ihrem Ursprung in Zentralasien bis zu ihrem heutigen Verbreitungsgebiet anhand von Cytochrom-B-Sequenzen. Ludt et al Vorlesung 1 S.35

36 Wissenschaften die zum Fundament der Evolutionsbiologie beigetragen haben Verhaltensbiologie: Vorlesung 1 S.36

37 Exkurs Verhaltensbiologie: Paarungsverhalten von Drosophila Fortpflanzungserfolg des Männchens ist abhängig von der Qualität des Balzrituals: Gesichtssinn, Geruchssinn, Tastsinn und die Qualität des Liedes spielen eine Rolle Störung des Balzrituals führt zur Ablehnung des Männchens durch das Weibchen Phonogramme versch. Drosophila Arten Greenspan & Ferveuer (2000) Annu Rev. Genet; Huttunen et al. (2002) Genetica Vorlesung 1 S.37

38 Wissenschaften die zum Fundament der Evolutionsbiologie beigetragen haben Entwicklungsbiologie: Bilder verschiedener Tiere in verschiedenen vorgeburtlichen Entwicklungsstadien, Karl Ernst von Baer, erstellt Spezies v.l.n.r.: Fisch, Salamander, Schildkröte, Huhn, Schwein, Kalb, Kaninchen, Mensch Vorlesung 1 S.38

39 Wissenschaften die zum Fundament der Evolutionsbiologie beigetragen haben Biochemie/Zellbiologie/Genetik: Aufbau der Makromoleküle und der Biomembranen Organisation der Grundstoffwechselwege Sekundärstoffe Aufbau der Zellen Verteilung der Gene im Genom Vererbung Molekulargenetik Vorlesung 1 S.39

40 Exkurs:Evolution des Höhlebärens Vorlesung 1 S.40

41 Geschichte und Grundgedanken der Evolutionstheorie Antike: Unterschiedliche h Schöpfungsmythen h der verschiedenen Kulturen geben Antworten nach dem Ursprung der Lebewesen Thales von Milet ( v. Ch): 1. nicht-mythologische Erklärung der Evolution die Entwicklung des Lebens erfolgt nach ewigen normen durch tausend und abertausend Formen bis zum Menschen. Anaximander (um 610 bis ca. 546 v. Chr.): entwickelte diese Idee weiter Urzeugung: Die ersten Tiere und der Mensch entstanden in der Feuchtigkeit und gingen später auf das trockene Land. Sie entwickelten sich (ontogenetisch) h)durch eine Metamorphose aus fischähnlichen Formen. Platon ( v.ch): alles Körperliche hat ihr Sein nur in der Teilhabe oder Nachahmung h der Welt der Ideen zwei wichtige Einsichten: 1. die Verwandtschaft alles Lebendigem 2. alle Lebewesen erfahren einen Wandel Vorlesung 1 S.41

42 Aristoteles ( v. Ch): Verzicht auf Erscheinungen/Ideen - Fokus auf das Seiende Annahme einer Stufung von niederen zu höheren Lebewesen erste Ansätze der Systematik und Zoologie Mittelalter (ca ) : Über weite Zeiträume fehlen Ansätze zu grundlegenden neuen Perspektiven in der Naturbetrachtung Renaissance (ca ): Schwerpunkt auf Anatomie (Galilelo Galilei, Leonardo da Vinci, Andreas Vesalius) und Geographie (Entdeckung Amerikas, Erkundung von Afrika und Asien). Vorlesung 1 S.42

43 Neuzeit: Systematische Biologie: Carl von Linné ( ): -einfaches und einheitliches System der Bezeichnung von Pflanzen- und Tierarten -Grundlage der heute gültigen Bezeichnung von Tier- und Pflanzenarten (binominalenomenklatur i mit Gattungs- und Artnamen). ) -Einführung eines hierarchisches System, das Tier- und Pflanzenarten zu Gruppen abnehmender Ähnlichkeit gliedert Bedeutung für die Entwicklung des Evolutionsgedankens : -ermöglichte die Erfassung der ungeheuren biologischen Artenvielfalt -systematische Fragen nach der richtigen i Gruppierung und der Tiergeografie waren erstmals möglich -Annahme Linnés von der 'Konstanz der Arten' beschleunigte die Suche nach einer Evolutionstheorie Vorlesung 1 S.43

44 Vorlesung 1 S.44

45 Georges Cuvier ( ) Begründer der zoologischen Paläontologie und entwickelt die Rekonstruktionstechnik. - geordneten Zusammenhang zwischen verschiedenen Knochen unterschiedlicher Körperregionen fossiler und rezenter Tiere - Rekonstruktion von Fossilfunden und Zuordnung zu Gruppen Grundlagen zur zoologischen Systematik Cuviers Katastrophentheorie 1. Arten sind unveränderlich. Sie werden einmal erschaffen, können aber aussterben. 2. durch Naturkatastrophen werden die Arten eines Gebietes schlagartig ausgelöscht. 3. Anschließend wird dieses Gebiet in einem Schöpfungsakt durch weiterentwickelte oder neue Arten besiedelt. Reste der früheren Gruppen bleiben jedoch erhalten. Vorlesung 1 S.45

46 Charles Lyell ( ) Mitbegründer der modernen Geologie. - alle geologischen Erscheinungen sind durch langsame und stetige Veränderungen zu erklären (Kontinuitätsprinzip). - die Kräfte dieser Veränderungen sind auch heute noch wirksam und beeinflussen die Lebewesen (Aktualitätsprinzip). Gegensatz zur Katastrophentheorie und Schöpfungslehre Vorlesung 1 S.46

47 Étienne Geoffroy de Saint-Hilaire ( ) französischer Zoologe, Begründer der Homologie-Forschung alle damals bekannten Tiere haben einen gemeinsamen Grundbauplan Kontinuitäts-Prinzip: Vögel stammen von urzeitlichen Reptilien ab Gegensatz zur Katastrophentheorie t th und dschöpfungslehre h Vorlesung 1 S.47

48 Jean Baptiste Lamarck ( ) Anwendung des geologischen Kontinuitätsprinzip von Lyell auf die Biologie: - Arten sind veränderlich und verändern sich in kleinen Schritten - abgestufte Ähnlichkeiten der Lebewesen deuten auf Verwandtschaft hin - Arten gehen auf gemeinsame Urformen zurück => Vertreter des Gradualismus und der Deszendenz-Theorie naturwissenschaftliche Basis der Systematik und Abkehr von Linnes göttlicher Ordnung Isolation und Konkurrenz wurden noch nicht angesprochen Vorlesung 1 S.48

49 Jean Baptiste Lamarck ( ) Theorie der Vererbung erworbener Eigenschaften: Den Organismen wohnt ein Vervollkommnungstrieb inne. Durch Gebrauch oder Nichtgebrauch modifizieren sich Gestalt und Funktion der Organe eines Lebewesens in Anpassung an die Erfordernisse der Umwelt. Diese individuell erworbenen Veränderungen werden an die Nachkommen vererbt. Vorlesung 1 S.49

50 Theorie der Vererbung erworbener Eigenschaften: Vorlesung 1 S.50

51 Charles Darwin ( ) Zusammenfassung und Weiterentwicklung vorhandenen Theorien und Hypothesen zur Evolution Darwin (1859): On the Origin of Species by means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (wörtlich: Über den Ursprung der Arten durch das Mittel der natürlichen Auswahl, oder die Erhaltung bevorzugter Rassen im Kampf um das Leben) 1.Evolutionstheorie: Organismen unterliegen im Laufe vieler Generationen einem beständigen Wandel. => Abkehr von der Schöpfungslehre. 2.Gradualismus: Dieser Wandel erfolgt allmählich, in kleinen Schritten. 3.Deszendenztheorie (Abstammungslehre): Die Herkunft aller Arten kann auf eine Stammart zurückgeführt werden. 4.Speziation: Im Laufe der Zeit gehen aus einer Art neue Arten hervor. Mit Deszendenz und Speziation steht Darwin im Gegensatz zum Transformationismus von Lamarck, der zwar den Wandel der Arten anerkennt, dieser Wandel führt aber nicht zur Vervielfachung der Arten sondern nur zu ihrer Vervollkommnung. Ähnliche Theorien zur Entstehung der Arten durch Alfred Russel Wallace ( ) Vorlesung 1 S.51

52 Alfred Russel Wallace ( ): britischer Naturforscher Unabhängig von Charles Darwin entwickelte er Ideen zur Evolutionstheorie Wallace-Linie Vorlesung 1 S.52

53 Hervorzuhebende Leistung von Darwin und Alfred Russel Wallace : Erklärung des Evolutionsmechanismus durch das heute noch immer gültige Prinzip der wechselseitigen Beziehung zwischen Variation und Selektion: 1. Überproduktion: Obwohl die Tier- und Pflanzen-Arten weitaus mehr Nachkommen erzeugen, als schließlich überleben oder sich fortpflanzen können, verändert sich ihre Bestandgröße kaum. geprägt durch Thomas Robert Malthus Populationsgröße wird sich auf einem etwa gleichbleibenden Wert (Kapazitätsgrenze der Umwelt) einpendeln wird Vorlesung 1 S.53

54 Hervorzuhebende Leistung von Darwin und Alfred Russel Wallace : Erklärung des Evolutionsmechanismus durch das heute noch immer gültige Prinzip der wechselseitigen Beziehung zwischen Variation und Slkti Selektion: 1. Überproduktion: Obwohl die Tier- und Pflanzen-Arten weitaus mehr Nachkommen erzeugen, als schließlich überleben oder sich fortpflanzen können, verändert sich ihre Bestandgröße kaum. 2. Variation: Die Individuen von Tier- und Pflanzenarten sind nicht gleich, sondern weisen kleine Unterschiede in den Bau- und Leistungsmerkmalen auf, die auf die nächste Generation weiter vererbt werden. Vorlesung 1 S.54

55 phänotypische Plastizität Natürliche Zuchtwahl adaptive Radiation Vorlesung 1 S.55

56 Hervorzuhebende Leistung von Darwin und Alfred Russel Wallace : Erklärung des Evolutionsmechanismus durch das heute noch immer gültige Prinzip der wechselseitigen Beziehung zwischen Variation und Selektion: 3. Selektion: Da die Ressourcen aber nur für eine begrenzte Zahl von Individuen ausreichen, findet um diese eine Konkurrenz statt (struggle for life). Diejenigen Individuen, die sich in dieser Konkurrenz gegenüber anderen durchsetzen, haben einen größeren Fortpflanzungserfolg (survival of the fittest) Vorlesung 1 S.56

57 Zusammenfassung Darwins Evolutionstheorie: Evolution ist ein langfristiger, fortschreitender Prozess der Entwicklung von Organismen. Die Individuen einer Population unterscheiden sich durch erbliche Zufalls- Veränderungen. Durch natürliche Auslese werden diejenigen Veränderungen, die ihren Träger besser an eine gegebene Umwelt anpassen, häufiger an die nächste Generation weitergegeben (Veränderung der Allelfrequenz). Alle heutigen Arten stammen von gemeinsamen Vorfahren ab Vorlesung 1 S.57

58 Vorlesung 1 S.58

59 Die Weltreise auf der Beagle ( ) 1836) Vorlesung 1 S.59

60 Die Reise von Charles Darwin 200th Anniversary Charles Darwin David Attenborough BBC Documentary Part 1 The Genius of Charles Darwin part 1-2 of 3, by Richard Dawkins (15 min) Tree of Life (Video) Vorlesung 1 S.60

61 Ernst Haeckel ( ) Neben der Popularisierung des Darwinismus besteht sein Hauptbeitrag für die Evolutionstheorie aus vier Teilen: - Rekonstruktion der Stammesgeschichte durch Vergleiche der Embryonen -ersten detaillierten Stammbäume der Tier und Pflanzenwelt. - Postulierung des gemeinsamen Ursprung aller Organismen. - Rekonstruktion der Stellung des Menschen innerhalb der Primaten und Wirbeltiere durch vergleichende lih Anatomie, Embryologie und Vergleich der Organsysteme Vorlesung 1 S.61

62 Synthetische Evolutionstheorie: (Ernst Mayr & Julian Huxley 1942) Erweiterung der Evolutionstheorie von Charles Darwin und Russel Wallace durch die Erkenntnisse der Zellforschung, Genetik und Populationsbiologie. Neue Elemente: Genetik: Berücksichtigung der molekularen Mechanismen zur Erzeugung der genetischen Variabilität Gene bestimmen den Phänotyp Mutationen sind erblichen Zufalls-Veränderungen, welche die Gene und damit den Phänotyp verändern und der natürlichen Auslese (Selektion) unterliegen. Populationsgenetik: ik liefert mathematische h Modelle zur Veränderung der Allelfrequenz lf. Die Struktur und Verteilung von Populationen bestimmt die Entwicklung neuer Arten. Reproduktive Isolation ist die Grundvoraussetzung der Artbildung. Basis Mendelsche Regeln Begründer: Theodosius Dobzhansky (Genetik), Populationsgenetik von Drosophila John Burdon Haldane (Genetik), Begründer der Populationsgenetik Julian Huxley (Biologie), Philosophie und Verhaltensforschung Ernst Mayr (Biogeographie und Systematik): Definition der biologischen Art als Fortpflanzungsgemeinschaft; Artbildung durch geografische und reproduktive Isolation. Vorlesung 1 S.62

63 Gregor Mendel ( ) 1884) Beschreibung der Vererbungsgesetze durch wohl durchdachte Kreuzungsversuche mit reinrassigen Zuchtformen von Erbsen. Regel 1: Uniformitätsregel Kreuzt man zwei Individuen (Parentalgeneration P) einer Art gekreuzt werden, die sich in einem Merkmal unterscheiden, für das sie beide jeweils homozygot (reinerbig) sind, so sind die Individuen der Filialgeneration F1 im betrachteten Merkmal im Phänotyp und Genotyp (heterozygot) uniform. Regel. 2: Spaltungsregel Kreuzt man diese Mischlinge (beide gleichartig heterozygot) unter sich, so spalten in der Enkelgeneration F2 die Merkmale im Zahlenverhältnis 1:2:1 (intermidiär) oder 3:1 (dominant-rezesiv) auf Vorlesung 1 S.63

64 Regel 3: Unabhängigkeitsregel/Neukombinationsregel Die einzelnen Erbanlagen sind frei kombinierbar, d.h. Sie werden unabhängig voneinander vererbt und bei der Keimzellenbildung neu kombiniert. Gilt nur unter Ausschluss von Crossing over S=kurzes Haar (dominant) s=langes Haar (rezessiv) B=schwarz (dominant) b=weiss (rezessiv) Vorlesung 1 S.64

65 Evolution auf Populationsbebene Mutation-Selektion-Migration-Drift Gleichgewicht stabile Situation der Population Ungleichgewicht Differenzierung der Population, ESUs und Arten Vorlesung 1 S.65

66 Vorlesung 1 S.66

67 Evolution vs Schöpfung Vorlesung 1 S.67