Beschreiben Sie in eigenen Worten die Unterschiede bzw. Gemeinsamkeiten zwischen Gendrift, Isolation und Separation.

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1 smechanismen (1) Beschreiben Sie in eigenen Worten die Unterschiede bzw. Gemeinsamkeiten zwischen Gendrift, Isolation und Separation. Gemeinsamkeiten: Gendrift, Isolation und Separation führen mit hoher Wahrscheinlichkeit zu einer Verringerung der genetischen Vielfalt der betrachteten Population(en). Des Weiteren wird der Genfluss zwischen den Populationen verhindert, was eine weitere Reduzierung der genetischen Vielfalt zur Folge hat. Mit der Zeit können sich die getrennten (Teil-) Populationen zu verschiedenen Arten entwickeln. Unterschiede: Gendrift bezeichnet den zufälligen Verlust genetischer Vielfalt (von Allelen) in einer Population als Folge einer Verringerung der Populationsgröße. Isolation kann mehrere auslösende Faktoren haben, z. B. reproduktive Isolation, Habitatisolation, geografische Isolation oder Verhaltensisolation (zeitliche Isolation). Separation liegt vor, wenn sich zwei (Teil-) Populationen aufgrund einer geografischen Barriere aus einer Ausgangspopulation herausgebildet haben.

2 HARDY-WEINBERG (1) In einer idealen Käferpopulation befinden sich zwei verschiedene Allele (B und g), die für die Farbausprägung der Tiere, d. h. ihren Phänotyp, verantwortlich sind. Blaue Käfer weisen die Genotypen BB und Bg auf, gelbe Käfer den Genotyp gg. a) In der Population sind von 1000 Käfern 960 blau. Berechnen Sie die Allel- und Genotypenfrequenzen der P-Generation. Die 1000 diploiden Käfer besitzen insgesamt 2000 Allele. Nach dem HARDY-WEINBERG-Gleichgewicht gilt: (p = Allelfrequenz des dominanten Allels B; q = Allelfrequenz des rezessiven Allels g) Gleichung I für Allelfrequenzen: p + q = 1 Gleichung II für Genotypenfrequenzen: p ² + 2 p q + q ² = 1 Berechnung der Allelfrequenzen Nach Gleichung II gilt p ² + 2 p q = 1920 / 2000 q ² = ( ) / 2000 = 80 / 2000 = 0,04 q = 0,04 = 0,2 Nach Gleichung I gilt p = 1 q = 1 0,2 = 0,8 In der Population ist das Allel B mit 80 %, das Allel g mit 20 % vertreten. Berechnung der Genotypenfrequenzen Nach Gleichung II gilt für die Genotypenfrequenz p ² + 2 p q + q ² = 1 0,8² + 2 0,8 0,2 + 0,04 = 1 0,64 + 0,32 + 0,04 = 1 für 1000 Käfer 0, , , = = 1000 In der Population haben 640 Individuen den Genotyp BB, 320 den Genotyp Bg bzw. gb und 40 Individuen den Genotyp gg. Die Genotypenfrequenzen betragen prozentual demnach für BB = 64 % Bg bzw. gb = 32 % gg = 4 %

3 HARDY-WEINBERG (1) b) Die Käfer der P-Generation pflanzen sich fort. Errechnen Sie die Allel- und Genotypenfrequenzen der F 1 -Generation. Vergleichen Sie diese mit den Allel- und Genotypenfrequenzen der P-Generation. Allelfrequenzen in der Parentalpopulation: p (B) = 0,8 q (g) = 0,2 Zur Fortpflanzung werden von den Männchen und Weibchen der Parentalgeneration haploide Gameten produziert, die die Allele entsprechend der Allelfrequenzen enthalten. Die Nachkommen (F 1 -Generation) haben je ein Allel vom Vater und eines von der Mutter im Genotyp und werden in den in der Tabelle aufgeführten Anteilen entstehen: Eizellen B p = 0,8 g q = 0,2 Spermien B p = 0,8 g q = 0,2 Genotypenfrequenzen in der F 1 -Generation: Nach Gleichung II gilt 0, ,16 + 0,04 = 1 Genotyp BB tritt mit einer Wahrscheinlichkeit von 64 %, Bg bzw. gb mit 32 % und gg mit 4 % in der F 1 -Generation auf. Die Genotypenhäufigkeiten entsprechen denen der Parentalgeneration. Allelfrequenzen in der F 1 -Generation: Nach Gleichung II gilt q ² = 0,04 q = 0,04 = 0,2 Nach Gleichung I gilt p = 1 0,2 = 0,8 Die Allelfrequenzen in der F 1 -Generation betragen 80 % für Allel B und 20 % für Allel g und sind mit denen der Parentalgeneration identisch. p ² = 0,8 0,8 = 0,64 q p = 0,2 0,8 = 0,16 Tab. 1 Summe der Genotypen in der F 1 -Generation p q = 0,8 0,2 = 0,16 q ² = 0,2 0,2 = 0,04

4 HARDY-WEINBERG (1) c) Die Käfer der F 1 -Generation pflanzen sich fort. Erklären Sie, welche Ergebnisse Sie für die Allel- und Genotypenfrequenzen der F 2 -Generation erwarten. Berechnen Sie anschließend die Werte. Die Allel- und Genotypenfrequenzen der F 2 -Generation sollten identisch sein mit denen der F 1 -Generation. Generell bleiben im HARDY-WEINBERG-Gleichgewicht Allel- und Genotypenfrequnzen konstant, wenn alle Annahmen des HARDY-WEINBERG-Gesetzes erfüllt sind. Allelfrequenzen in der F 1 -Generation: p (B) = 0,8 q (g) = 0,2 Zur Fortpflanzung werden von den Männchen und Weibchen der F 1 -Generation wieder haploide Gameten produziert, die die Allele entsprechend der Allelfrequenzen enthalten. Die Nachkommen (F 2 -Generation) haben je ein Allel vom Vater und eines von der Mutter im Genotyp und werden in den in der Tabelle aufgeführten Anteilen entstehen: Eizellen Spermien B p = 0,8 g q = 0,2 B p = 0,8 p ² = 0,8 0,8 = 0,64 q p = 0,2 0,8 = 0,16 Tab. 2 Summe der Genotypen in der F 2 -Generation g q = 0,2 p q = 0,8 0,2 = 0,16 q ² = 0,2 0,2 = 0,04 Genotypenfrequenzen in der F 2 -Generation: Nach Gleichung II gilt 0, ,16 + 0,04 = 1 Genotyp BB tritt mit einer Wahrscheinlichkeit von 64 %, Bg bzw. gb mit 32 % und gg mit 4 % in der F 2 -Generation auf. Die Genotypenhäufigkeiten entsprechen denen der F 1 -Generation. Allelfrequenzen in der 2 -Generation: Nach Gleichung II gilt q ² = 0,04 q = 0,04 = 0,2 Nach Gleichung I gilt p = 1 0,2 = 0,8 Die Allelfrequenzen in der F 2 -Generation betragen 80 % für Allel B und 20 % für Allel g und sind mit denen der F 1 -Generation identisch.

5 Genetische Variabilität (1) Führen Sie die Simulation Allelverteilung in Populationen wiederholt durch (mindestens 5x je Parameterkombination) und stellen Sie die Daten zu folgenden Fragen zusammen: a) Wie wirkt sich die Veränderung der Populationsgröße auf die genetische Vielfalt (Anzahl der Allele) aus? b) Wie wirkt sich die Veränderung der Populationsgröße auf die Verschiedenheit der Populationen (Differenzierung) aus? c) Welchen Einfluss hat die Dauer der Simulationen (Anzahl der Generationen) in beiden Fällen? Erstellen Sie in einem Tabellenkalkulationsprogramm Säulendiagramme zu diesen Fragen, und zwar vergleichend mit bzw. ohne Genfluss. Beschreiben und erläutern Sie die Ergebnisse. Tipp: In der Simulation können Sie über den Button alle Ergebnisse anzeigen Ihre Ergebnisse sammeln und daraus die Grafiken erstellen. Zur Lösung gehört ein Satz Säulengrafiken, die den Vergleich des Genfluss-Einflusses erlauben. Die Säulen in den Grafiken stellen Mittelwerte aus den Simulationen dar sie können je nach Simulation ein wenig unterschiedlich ausfallen. Die Lösungen finden Sie auf den nachfolgenden beiden Seiten.

6 Genetische Variabilität (1) a) Wie wirkt sich die Veränderung der Populationsgröße auf die genetische Vielfalt (Anzahl der Allele) aus? c) Welchen Einfluss hat die Dauer der Simulationen (Anzahl der Generationen) in beiden Fällen? zu a) und c) In Abbildung 1 wird die genetische Vielfalt (mittlere Anzahl der Allele über alle drei Populationen) in Abhängigkeit von der simulierten Populationsgröße dargestellt. 5 Genfluss vorhanden kein Genfluss vorhanden mittlere Anzahl Allele Populationsgröße [Anzahl Individuen] Abb. 1 Mittlere Anzahl der Allele in allen drei Populationen in Abhängigkeit von der Populationsgröße und der Simulationsdauer (100 / 1000 Generationen) Die genetische Vielfalt in den drei Populationen wird von der Populationsgröße beeinflusst: Vor allem in kleinen Populationen ist die genetische Drift stark wirksam und reduziert dort die genetische Vielfalt. Dies hat statistische Ursachen (hohe Wahrscheinlichkeit des zufälligen Verlusts von Allelen) und wird umso deutlicher, je länger (je mehr Generationen) eine bestimmte Situation andauert. Nach 100 Generationen und einer Populationsgröße von 3 10 Individuen sind von den anfänglich fünf Allelen im Mittel nur etwa zwei Allele in der Gesamtpopulation vorhanden, nach 1000 Generationen sind es im Mittel sogar noch weniger Allele. Große Populationen mit oder mehr Individuen zeigen erst bei einer langen Simulationslaufzeit (1000 Generationen) eine Reduktion der Allelanzahl, ganz große Populationen sind gar nicht von genetischer Drift betroffen.

7 Genetische Variabilität (1) b) Wie wirkt sich die Veränderung der Populationsgröße auf die Verschiedenheit der Populationen (Differenzierung) aus? c) Welchen Einfluss hat die Dauer der Simulationen (Anzahl der Generationen) in beiden Fällen? zu b) und c) In den Grafiken der Abbildung 2 wird die genetische Verschiedenheit zwischen den Populationen dargestellt. Die Werte können zwischen 0 % (keine genetischen Unterschiede zwischen den Populationen vorhanden) und 100 % (vollständige Verschiedenheit zwischen den Populationen = vollständig andere genetische Ausstattung) reichen. mittlere Verschiedenheit [%] Generationen 1000 Generationen Populationsgröße [Anzahl Individuen] Abb. 2 Mittlere genetische Verschiedenheit der Populationen (Differenzierung) in Abhängigkeit von der Populationsgröße und der An-/Abwesenheit von Genfluss Der Faktor Genfluss beeinflusst die Ergebnisse sehr deutlich: Die Differenzierung zwischen den Populationen mit Genfluss (blaue Säulen) ist geringer als die Differenzierung zwischen den Populationen, die nicht durch Genfluss miteinander verbunden sind (rote Säulen). Der Genfluss wirkt einer genetischen Verschiedenheit zwischen den Populationen entgegen. Wenn der Genfluss zwischen den Populationen unterbrochen ist, so kommt es zu einer stärkeren Differenzierung der Populationen (und somit zu einem beschleunigten Artbildungsprozess). Durch genetische Drift bleiben insbesondere in kleinen Populationen zufällig Allele erhalten, während andere Allele verschwinden. Weil es unwahrscheinlich ist, dass in den Populationen dieselben Allele erhalten bleiben, sind kleine Populationen genetisch verhältnismäßig stark differenziert, vor allem wenn kein ausgleichender Genfluss für einen Austausch zwischen den Populationen sorgt. Wenn die kleinen Populationen jedoch im Genfluss miteinander stehen und die Simulation über 1000 Generationen verläuft, so ist die Verschiedenheit aufgrund der genetischen Verarmung gering, da in diesen Fällen in der Regel nur noch ein Allel vorhanden ist (siehe Abb. 1). Der Effekt der Simulationsdauer (100 vs Generationen) als auch der Populationsgröße ist besonders sichtbar bei der Abwesenheit eines Genflusses zwischen den Populationen (= rote Balken): In diesem Fall nimmt die Verschiedenheit mit der Zeit (also der Simulationsdauer) zu. Weil es in großen Populationen kaum zu genetischer Drift kommt, ist zwischen großen Populationen eine geringere genetische Verschiedenheit feststellbar als zwischen kleinen Populationen.

8 Selektion (1) Beschreiben Sie Gemeinsamkeiten und Unterschiede zwischen natürlicher Selektion und sexueller Selektion. Erläutern Sie, warum es sinnvoll ist, diese Selektionstypen zu unterscheiden. Gemeinsamkeiten: Bei beiden Selektionstypen wird der Genpool nicht zufällig, sondern gezielt (gerichtet) verändert. Dies geschieht durch die Auswahl derjenigen Tiere (Phänotypen), die besser an die aktuellen Umweltbedingungen angepasst sind, sich also häufiger fortpflanzen können und ihre Gene somit häufiger in der Filialgeneration auftreten als die von schlechter angepassten Individuen. Damit erfolgt eine schrittweise Veränderung der Allelfrequenzen im Genpool einer Population, die eine bessere Anpassung der Phänotypen an die herrschenden Umweltbedingungen bewirkt. Unterschiede: Die natürliche Selektion wirkt auf alle Individuen einer Population gleich, d. h. Männchen und Weibchen sind gleichermaßen beeinflusst. Selektionsfaktoren bei der natürlichen Selektion können etwa ungleiche Schutzmechanismen vor Räubern oder unterschiedliche Fähigkeiten der Nahrungserschließung sein. Die sexuelle Selektion wirkt auf Mitglieder eines Geschlechts, und hier im Speziellen auf die sekundären Geschlechtsmerkmale. Diese sind meist bei den Männchen besonders ausgeprägt, und die sexuelle Selektion führt zur Konkurrenz zwischen den Männchen um ein Weibchen. Bei der sexuellen Selektion sind zwei verschiedene Formen zu unterscheiden: Bei der intrasexuellen Selektion kämpfen die Männchen um ein Weibchen. Der Sieger eines Kampfes kommt dann zur Paarung. Bei der intersexuellen Selektion sind die Weibchen wählerisch und bevorzugen solche Männchen, welche (scheinbar) die besten Gene für die Nachkommen des Weibchens haben. Im Laufe der Zeit kam es bei den Männchen so z. B. zu auffälligen Ornamenten oder zu bestimmten Verhaltensweisen, die den Weibchen die Fitness des Männchens zeigen. Weil die sexuelle Selektion zu Entwicklungen geführt hat, die die allgemeine Fitness herabsetzen (z. B. extrem lange Schwanzfedern bei Pfauen-Männchen, die beim Fliegen behindern oder übermäßig große Geweihe bei Rothirsch-Männchen, die die Fortbewegung in Wäldern einschränken), wirkt die sexuelle Selektion der natürlichen Selektion teilweise entgegen und sollte deshalb getrennt betrachtet werden. Das realisierte Erscheinungsbild der Männchen ist in diesem Fall durch beide Selektionsformen geprägt.

9 Selektion (2) Führen Sie das interaktive Modul Selektion wiederholt durch. Wie wirken sich unterschiedliche Szenarien auf die Häufigkeiten der Beutetiere aus? Ordnen Sie die Aussagen per Drag & Drop zu. Welche sind richtig, welche falsch?

10 Stammbäume (1a) Beschreiben Sie in eigenen Worten, was in einem Stammbaum dargestellt wird und wie man einen Stammbaum erstellt. Benutzen Sie dabei die Begriffe: hypothetischer Vorfahre, Schwestergruppe, homologe Merkmale, analoge Merkmale, monophyletische Gruppe, apomorphes Merkmal, plesiomorphes Merkmal, Innengruppe, Außengruppe Ein Stammbaum stellt eine Hypothese zu den Verwandtschaftsbeziehungen der im Stammbaum berücksichtigten Taxa dar. Seine Rekonstruktion beruht auf Merkmalen, die miteinander verglichen werden. Analoge Merkmale, also nur in ihrer Funktion oder Struktur ähnliche Merkmale, können für die Stammbaumerstellung nicht herangezogen werden, da sie nicht auf eine gemeinsame Abstammung zurückzuführen sind. Grundlage für die Stammbaumerstellung ist die Klassifizierung homologer Merkmale in plesiomorphe ( ursprüngliche ) und apomorphe ( neue ) Merkmale. Welche homologen Merkmale bei der zu untersuchenden Gruppe (Innengruppe) apomorph oder plesiomorph sind, kann man mithilfe einer Außengruppe unterscheiden. Jedes im Stammbaum abgebildete Taxon sollte durch eine oder mehrere Apomorphien begründet sein. An der Basis eines Stammbaumes steht ein hypothetischer Vorfahre (auch Stammart genannt), der Vorfahre aller im Stammbaum berücksichtigten Taxa ist. Im Zuge einer Artaufspaltung verschwindet dieser Vorfahre und aus ihm gehen zwei Taxa hervor, die man als Schwestergruppen bezeichnet. Jede Artaufspaltung, also jeder hypothetische Vorfahre, ist als Verzweigungspunkt in einem Stammbaum dargestellt. Je nachdem, auf welchen Vorfahren man sich bezieht, kann man unterschiedliche monophyletische Gruppen darstellen. Dies sind geschlossene Abstammungsgemeinschaften, die alle Nachfahren des jeweiligen Vorfahrens umfassen und wieder durch Apomorphien charakterisiert werden.

11 Stammbäume (1b) Übertragen Sie die Sequenzen auf ein Blatt Papier oder in ein Tabellenkalkulationsprogramm. Alignieren Sie die Sequenzen und finden Sie das beste Alignment. Tipp: Bearbeiten Sie zunächst Sequenz 1 und 2 und fügen dann Sequenz 3 hinzu. Sequenzen Art 1 Art 2 Art A T T G C A T G T A A T T C G C T A C A T A G T T G C A G T A A T T C G C T T C A T A G T G G A A T G T A T T T C G A T T T A T A G mögliche Anordnungen der Sequenzen 1 und 2 Variante A Art 1 A T T G C A T G T A A T T C G C T A C A T A G Art 2 T T G C A G T A A T T C G C T T C A T A G Score Variante B Art 1 A T T G C A T G T A A T T C G C T A C A T A G Art 2 T T G C A G T A A T T C G C T T C A T A G Score Variante C Art 1 A T T G C A T G T A A T T C G C T A C A T A G Art 2 T T G C A G T A A T T C G C T T C A T A G Score Das beste Alignment stellt Variante C dar sie weist den höchsten Score auf. mögliche Anordnungen der Sequenz 3 an 1 und 2 Variante A Art 1 Art 2 Art A T T G C A T G T A A T T C G C T A C A T A G T T G C A G T A A T T C G C T T C A T A G T G G A A T G T A T T T C G A T T T A T A G Score Variante B Art 1 Art 2 Art 3 A T T G C A T G T A A T T C G C T A C A T A G T T G C A G T A A T T C G C T T C A T A G T G G A A T G T A T T T C G A T T T A T A G Score Für die weitere Auswertung nimmt man zunächst das beste Alignment der Sequenzen der Arten 1 und 2. Dies war Variante C (s. o.). Nun legt man die Sequenz von Art 3 an die Sequenzen der beiden anderen Arten. Für den Vergleich, d. h. die Ermittlung der jeweiligen Scores, zieht man nur die Sequenzen der Arten 2 und 3 heran. Die Anordnung der Sequenz von Art 3 ist demnach nach Variante B am besten.

12 Stammbäume (1c) Es sind die folgenden Sequenzen gegeben. Übertragen Sie die Sequenzen auf ein Blatt Papier. Position Art 1 A T T G C A T G T A A T T C G C T A C A T A G Art 2 T T C C A G T A A T T C G C T T C A T A G Art 3 T G A A A T G T A T T T C G A T T T A T A G Art 4 A T G C C A T G T A T A T C G A T A C A T A G a) Skizzieren Sie für die Arten 1 bis 3 die hypothetischen Stammbäume. Von Art 4 wissen Sie, dass sie der Ausgangsart am ähnlichsten ist (Außengruppe). Hypothese 1 Hypothese 2 Hypothese 3 Art 1 Art 2 Art 3 Art 1 Art 3 Art 2 Art 3 Art 2 Art 1 Art 4 Art 4 Art 4 b) Nennen Sie die Parsimonie-informativen Positionen. Die Parsimonie-informativen Positionen sind Nr. 3, 11, 16 und 18. Für die Stammbaumerstellung sind daher folgende Sequenzen von Bedeutung: Position Art 1 T A C A Art 2 T A C T Art 3 G T A T Art 4 G T A A

13 Stammbäume (1c) c) Begründen Sie mithilfe des Parsimonieprinzips und der Parsimonie-informativen Positionen, welcher Stammbaum der wahrscheinlichste, d. h. der sparsamste ist. Wie viele evolutionäre Änderungen sind für die jeweiligen Bäume erforderlich? Hypothese 1 Hypothese 2 Hypothese 3 Art 1 Art 2 Art 3 Art 1 Art 3 Art 2 Art 3 Art T A C A T A C T G T A T T A C A G T A T T A C T G T A T T A C T T A C A 16/C 11/A 3/T 18/T 18/T 16/C 11/A 3/T 18/T 18/T 16/C 11/A 3/T Art 1 16/C 11/A 16/C 3/T 11/A 18/T 3/T Art 4 Art 4 Art G T A A G T A A G T A A 5 Ereignisse 8 Ereignisse 7 Ereignisse Nach dem Parsimonieprinzip ist der hypothetische Stammbaum 1 der wahrscheinlichste. Er weist nur fünf sereignisse auf.