Bestimmung von Predatoren an Nestern von Wiesenlimikolen

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1 VOGELWELT 124: (2003) 83 Bestimmung von Predatoren an Nestern von Wiesenlimikolen Jochen Bellebaum & Martin Boschert Bellebaum, J. & M. Boschert 2003: Determining predators at nests of meadow birds. Vogelwelt 124: In order to determine causes of nest losses in ground-breeding birds, distinctive characteristics of clutches successfully hatched as well as clutches destroyed by various predators and those lost due to other causes are described. The information is based on a literature review and own field studies of over 600 clutches of Lapwing Vanellus vanellus and Curlew Numenius arquata in Germany. For the purpose of identifying bite marks on eggs, we present measurements of canine spacing from selected mammal species (Carnivora) that are potential predators of groundnesting birds. Important characteristics to identify the cause of clutch loss are: presence/absence of small eggshell fragments, larger remains with tooth marks, traces of egg contents and tracks of predators. Mammalian predators can be roughly classified with the help of tooth marks. A key based on frequently occurring characteristics is presented to facilitate identification of causes of clutch loss. Key words: Meadow birds, Vanellus vanellus, Numenius arquata, predation, hatching success. 1. Einleitung Predation wird seit den 1990er Jahren verstärkt als möglicher Gefährdungsfaktor für bodenbrütende Vögel in Deutschland diskutiert (BELLEBAUM 2002). Predationsraten sind nicht in allen Gebieten gleich, und hohe Predationsraten gehen nicht immer auf die Predatoren mit der höchsten Siedlungsdichte zurück (Beispiele: BELLEBAUM 2002; EIKHORST & BELLEBAUM im Druck). Um die Rolle einzelner Predatorenarten zutreffend bewerten und geeignete Schutzmaßnahmen ergreifen zu können, müssen deshalb die tatsächlichen Nesträuber bekannt sein. Hierzu sind Untersuchungen an echten Gelegen der betroffenen Bodenbrüter nötig, da künstliche Gelege häufig unrealistische Ergebnisse liefern (MAJOR & KENDAL 1996; VALKAMA et al. 1999; M. BOSCHERT unveröff). Für die Untersuchung von Schlupferfolg und Gelegeverlusten bei bodenbrütenden Nichtsingvögeln (Nonpasseriformes), besonders bei Wiesenlimikolen, wird hier ein Bestimmungsschlüssel mit weiteren Erläuterungen vorgestellt. Aussagekräftige Ergebnisse sind dabei nur zu erhalten, wenn zunächst bebrütete, unversehrte Nester gesucht werden, da verlassene Nestmulden bei Einzelbrütern nur ausnahmsweise zu finden sind. Hierfür ist in jedem Fall eine Genehmigung der zuständigen Naturschutzbehörde notwendig, die auch für die hier zugrunde liegenden Untersuchungen vorlag. 2. Material und Methode Die vorgestellten Bestimmungsmerkmale beruhen auf Literaturangaben über Predatorenspuren an Limikolennestern (GREEN et al. 1987; SCHOPPENHORST 1996; MABEE 1997; DUIVEN 1999) und eigenen Untersuchungen von insgesamt 431 Gelegen des Kibitzes Vanellus vanellus in Brandenburg von 1997 bis 2002 (BELLEBAUM & BOCK in Vorb.) und 215 Gelegen des Großen Brachvogels Numenius arquata am südlichen Oberrhein (Baden-Württemberg) in den Jahren 1986 bis 1992 und 2000 bis 2002 (BOSCHERT & RUPP 1993; BOSCHERT 2002). Dabei wurden alle Schalenreste mit verwertbaren Spuren (v. a. Zahnabdrücke) gesammelt. An einem Teil der Nester beider Arten wurde die Temperatur in der Nestmulde mit Thermologgern überwacht (BEL- LEBAUM 2001; BOSCHERT 2002; EIKHORST & BELLEBAUM im Druck). Am Oberrhein wurden 1998 an künstlichen Nestern Trittbretter aus PVC in unterschiedlicher Größe (maximal 100 x 100 mm) ausgebracht, auf denen eine Misch ung aus Ton, Öl und Sand die Fußspuren von Nestpredatoren fixiert (nach SCHULTZ 1991). Damit ließen sich die Ergebnisse der herkömmlichen Spurensicherung überprüfen. Von ausgewählten Raubsäugern (Fuchs Vulpes vulpes, Marderhund Nyctereutes procyonides, Dachs Meles meles, Fischotter Lutra lutra, Steinmarder Martes foina, Iltis Mustela putorius, Mink M. vison, Hermelin M. erminea, Mauswiesel M. nivalis) wurden die Abstände der Eckzahnspitzen adulter Exemplare an Schädeln aus der Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde Görlitz mit einer elektronischen Messlehre bestimmt (Genauigkeit 0,5 mm).

2 84 J. BELLEBAUM & M. BOSCHERT: Bestimmung von Predatoren an Nestern 3. Ergebnisse und Diskussion 3.1. Kriterien für Schlupferfolg und Verlust Beim Schlupf entstehen kleine Schalensplitter (< 10 mm, meist < 4 mm) in unterschiedlicher Anzahl, die im Nest zurückbleiben. Diese Splitter sind in fast allen erfolgreichen Nestern zu finden (GREEN et al. 1987; MABEE 1997), aber oft erst nach Anheben und Durchsuchen des Nistmaterials. Kleine Splitter finden sich aber auch in einigen ausgeraubten Nestern und sind deshalb kein eindeutiges Merkmal für Schlupf (MABEE 1997; eig. Beob.). Größere, oft unregelmäßig geformte Schalenteile oder hälften können unabhängig vom Schicksal der Gelege im Nest oder in einigen Metern Umkreis gefunden werden, v. a. in Wasserpfützen und an Gräben. Schlüpfende Küken trennen meistens ein Ende der Schale ab (MABEE 1997; Fotos z. B. STIEFEL & SCHEUFLER 1984). Beim Großen Brachvogel wird regelmäßig der stumpfe Pol abgetrennt, allerdings werden die Eischalen beim Hudern der zuerst geschlüpften Küken zerdrückt, so dass diese in einem Nest mit erfolgreich geschlüpften Küken nicht in dieser Form vorzufinden sind (Abb. 6). Die Altvögel vom Kiebitz und anderen kleineren Limikolenarten tragen die meisten oder alle Schalenteile nach dem Schlupf weg, es bleiben höchstens einzelne Schalenteile am Nest zurück. Brachvögel tragen dagegen höchstens die Reste von einem Ei weg. Bei 27 erfolgreichen Brachvogelgelegen, von denen die Angaben verwertet werden können, waren bei 21 die Schalen von sämtlichen Eiern noch vorhanden, bei sechs fehlte eine Eischale. Bei anderen Ordnungen, z. B. den Galliformes, bleiben sämtliche Schalenteile im Nest. Bei bis zur Schlupfreife entwickelten Limikoleneiern haftet die Eihaut nicht mehr fest an der Schale (MABEE 1997) und löst sich meist beim Trocknen an den Rändern der Schalenteile ab. Die Rückbildung der durchbluteten Chorioallantoismembran läuft aber wie der gesamte Schlupfvorgang nicht immer gleich ab (PRINZINGER et al. 2000). Deshalb ist die Haut selbst bei erfolgreich geschlüpften Eiern entweder weiß (MABEE 1997), oder es sind Reste der Blutgefäße erkennbar (Beispiel mit ausgeprägten Adern: STIEFEL & SCHEUFLER 1984, Abb. 67, 68). Diese enthalten aber höchstens geringe Blutmengen. Nur Schalenteile mit anhaftender Haut (je nach Bebrütungsstand mit oder ohne Adern) oder größeren Blutmengen zeigen beim Fehlen weiterer Merkmale zuverlässig Verluste an Bestimmung von Predatoren Wenn sämtliche Überreste der Eier fehlen und keine weiteren Spuren am Nest zu finden sind, ist keine Predatorenart zu ermitteln. Die meisten Predatoren können Eier vor dem Verzehren wegtragen. Dieses Verhalten ist bei Rabenvögeln sehr auffällig, die Eier an erhöhte Geländepunkte tragen (MONTEVECCHI 1976) und regelrechte Deponien anlegen (Foto: BELLEBAUM 2001), tritt aber ebenso regelmäßig bei Möwen und Raubsäugern (z. B. Steinmarder, STUBBE & KRAPP 1993) auf. In den brandenburgischen Untersuchungsgebieten wurden Eier bis zur Größe von Enten- Anas spec. und Blessralleneiern Fulica atra von Nebelkrähen Corvus corone cornix (direkte Beobachtung) und kleineren bis mittelgroßen Mardern (Nachweis durch Bissspuren) z. T. über große Strecken verschleppt. Eier von Brachvogel oder Uferschnepfe Limosa limosa werden hingegen aufgrund ihrer Größe deutlich seltener von Krähen verschleppt. Füchse und Kolkraben Corvus corax tragen manchmal allerdings auch die Eier von Höckerschwänen Cygnus olor, Graugänsen Anser anser oder Großtrappen Otis tarda weg (P. HAASE, T. LANGGEMACH pers. Mitt., eig. Beob.). Steinmarder Abb. 1: Eckzahnabstände größerer Raubsäuger (Canidae, Mustelidae) in Feuchtgebieten. Angegeben sind Mittelwerte (Punkte), 95 %-Wertebereich (Mittelwert + 1,96 * s.d.; Kasten) und gemessene Extremwerte. Der 95 %-Wertebereich gibt die Spanne wieder, in der bei größeren Stichproben 95 % der Messwerte zu erwarten sind, diese kann größer sein als die Spanne der hier gemessenen Werte. Für die Zuordnung einzelner Bissspuren ist die Variation der individuellen Eckzahnabstände innerhalb einer Art sowie die Überschneidung mit anderen Arten entscheidend, nicht der Unterschied zwischen mittleren Eckzahnabständen! Blau = Oberkiefer, grau = Unterkiefer. Anzahl vermessener Schädel in Klammern. Distances between the tips of pairs of canini in larger carnivores occurring in Central European wetlands. Boxes show 95 % ranges with means (points) and extreme values. The 95 % range (mean *s.d.) show the expected range for larger samples which is crucial for analysis of individual toothmarks. Blue boxes represent upper, grey boxes lower jaws. For each species the number of skulls measured is given in brackets.

3 VOGELWELT 124: (2003) 85 Abb. 2: Eckzahnabstände mittelgroßer und kleiner Marder (Mustelidae). Angaben wie Abb. 1. Distances between the tips of pairs of canini in medium-sized and small Mustelids. Compare Fig. 1. Mustela putorius Mustela vison Mustela erminea Mustela nivalis Abb. 3: Verhältnis der Eckzahnabstände von Ober- und Unterkiefer bei vier Mustela-Arten, Messwerte wie in Abb. 2. Relationship between canini distances in upper and lower jaws for four species of Mustela, data as in fi g 2. können Eier bis zu einem Gewicht von 100 g verschleppen (STUBBE & KRAPP 1993), und M. KIPP (pers. Mitt.) beobachtete Hermeline, die Brachvogeleier verschleppten. An vielen ausgeraubten Kiebitzund Brachvogelnestern waren unabhängig von der Art des Predators nur Reste von einem oder zwei Eiern zu finden. Auch SCHULTZ (1991) stellte an künstlichen Gelegen fest, dass Raubsäuger unterschiedlicher Größe (Mauswiesel bis Fuchs und Dachs) regelmäßig Eier verschleppten und keine Spuren im Nest zurückließen. Auch Nagetiere entfernen Singvogeleier häufig, ohne Spuren zu hinterlassen (BUREŠ 1997; S. FISCHER mündl.). Außerdem ist bei Gelegen seltener Vogelarten auch heute noch mit illegalem Eiersammeln zu rechnen. Schädelmessungen ermöglichen es, drei Gruppen von Raubsäugern zu unterscheiden. Eindeutig abgrenzbar sind mehrere größere Raubsäuger mit Eckzahnabständen > 17 mm (Abb.1). Ihre Eckzähne hinterlassen gewöhnlich relativ große Löcher in der Eischale, deren Größe von der Schalendicke abhängt (Abb. 10a). Die Eckzähne von Füchsen durchdringen auch die sehr stabilen Eischalen des Höckerschwans (eig. Beob.). Innerhalb der Gruppe lässt sich bei sehr großen Abständen (ab 26 mm) der Fischotter ausschließen. Die bei GREEN et al. (1987) für zwei Füchse angegebenen Eckzahnabstände < 21 mm liegen unter den hier gemessenen Werten und stammen vielleicht von Jungfüchsen. Auch in Brandenburg fand sich eine Eischale mit Abdruck von Eckzähnen mit ca. 19 mm Abstand an einem Bau mit halbwüchsigen Fuchswelpen. Die hohe Variabilität der vermessenen Marderhund-Oberkiefer ist nicht mit übersehenen Altersunterschieden zu erklären, da die Werte für Ober- und Unterkiefer der vermessenen Schädel nicht miteinander korreliert waren. In die Gruppe der größeren Raubsäuger gehört auch der Waschbär Procyon lotor mit Eckzahnabständen von 27 und 25,6 mm an einem Schädel. Die Fußspuren der größeren Raubsäuger eignen sich zur sicheren Artbestimmung (Abbildungen z. B. in SCHUMANN & FISCHER 1987). Sie sind jedoch in vielen Bruthabitaten nicht zu finden. In unseren Untersuchungen bestätigten die Abdrücke auf den Trittbrettern in acht Fällen den anhand von Eischalenresten zuvor bestimmten Nestpredator (Fuchs und Rabenkrähe Corvus c. corone). In zwei weiteren Fällen waren sie die einzigen Hinweise auf den Predator. Die Eckzahnabstände der mittleren und kleinen Musteliden zeigen größere Überschneidungen (Abb. 2). Nach den Daten aus der Sammlung des Naturkundemuseums Görlitz überschneiden sich die Zahnabstände des Hermelins und der größeren Arten mindestens bei 8 8,5 mm. Für die Unterkiefer der Weibchen von Mink und Frettchen Mustela furo

4 86 J. BELLEBAUM & M. BOSCHERT: Bestimmung von Predatoren an Nestern geben GREEN et al. (1987) Untergrenzen des 95 %- Wertebereichs bei 7 mm an, was eine weit größere Überschneidung mit dem Hermelin bedeuten würde. Nach den in Görlitz vermessenen Schädeln sollte eine Trennung zwischen den mittelgroßen Mardern und den kleinen Arten Hermelin und Mauswiesel möglich sein, wenn die Eischalen Abdrücke von beiden Kiefern enthalten (Abb. 3). In der hier nicht besetzten Größenklasse von mm kann die Hauskatze Felis catus auftreten (je ein Kiefer mit 16,2 und 18 mm vermessen). Bei Haustieren ist mit einer starken Größenvariabilität zu rechnen. Abdrücke von Eckzahnpaaren in Eischalen lassen sich nicht mit derselben Genauigkeit messen wie Zähne im Schädel. Unsicher ist eine Messung, wenn entweder nur ein Zahn abgedrückt ist (z. B. 24 % der Fälle bei GREEN et al. 1987) oder sehr viele Zahnspuren mit unterschiedlichen Abständen vorhanden sind, die sich nicht zu Paaren gruppieren lassen. Dann sind jedoch oft weitere Merkmale vorhanden, die ein bestimmbares Fraßbild ergeben. Marderartige (kleine und mittlere Raubsäuger in Abb. 2) zeigen oft ein typisches Fraßbild. Ihre Zahnabdrücke sind meist klein und schon bei vielen Kiebitzeiern nur als unauffällige Dellen in der Schale erkennbar (Abb. 12). Oft liegen alle Eier direkt im Nest bzw. in unmittelbarer Umgebung. Ein oder zwei Eier sind zerbissen, andere aufgebissen und ausgeleckt. Häufig wird dabei ein Ende des Eis sauber abgetrennt ( geköpft ), andere Eier haben eine große seitliche Öffnung. Das Ei ist meistens vorsichtig ausgeleckt, so dass die Haut der Luftblase am stumpfen Pol weitgehend erhalten bleibt. Dieses Merkmal kann auch in Verbindung mit Zahnabdrücken großer Raubsäuger auftreten, und die Haut der Luftblase bleibt auch bei Predation durch Krähen manchmal erhalten (eig. Beob. an Eiern der Blessralle). Auch geringe Reste des Eiinhalts können zurückbleiben, aber deutlich weniger als bei Raub durch Vögel (DUIVEN 1999). Für den Fuchs lassen sich mehrere Fraßbilder beschreiben: 1. In den meisten Fällen, in denen der Fuchs als Predator sicher nachgewiesen werden konnte, fehlten die Eier vollständig (SCHULTZ 1991; BLÜHDORN 2002; eig. Beob. am Brachvogel und am Kiebitz). 2. Einzelne aufgebissene Schalen finden sich im Nest bzw. wenige Meter um das Nest herum verstreut. 3. Stark zerbissene Schalen, meist sind einzelne Eier in mehrere Teile zerbissen, an den Schalenresten sind mehrere Zahnspuren durch mehrmaliges Zubeißen zu finden. SCHULTZ (1991) fand in drei Kunstnestern mit Fuchsspuren je eine zusammengedrückte Eischale. Besondere Schwierigkeiten bereiten Gelege oder sogar einzelne Schalen, die von zwei Predatoren bearbeitet wurden. An drei Brachvogeleiern vom Oberrhein fanden sich zweimal Spuren von Marder und Rabenkrähe bzw. einmal Fuchs und Rabenkrähe. In allen drei Fällen zeigten Thermologger, dass der erste Predator ein Säuger war. An Gelegen kleinerer Vögel treten weitere Säugetierarten als Predatoren auf. Zahnspuren des Igels Erinaceus europaeus sind mit denen des Mauswiesels vergleichbar oder noch kleiner (GREEN et al. 1987). Igel können auch bei Limikolen hohe Verluste verursachen (FULLER & JACKSON 1999). Nagetiere (Rodentia) sind in Mitteleuropa nur als Predatoren von Singvogelnestern bekannt (BUREŠ 1997; FISCHER in Vorb.). Sie können Löcher in die Eischale nagen (SCHULTZ 1991), ihre Zähne hinterlassen jedoch keine paarigen Abdrücke (GREEN et al. 1987) Bestimmungsschlüssel Die vorgestellten Ergebnisse lassen sich zu einem Bestimmungsschlüssel zusammenfassen, der auf alle nicht mehr bebrüteten Nester von Wiesenlimikolen anwendbar ist (Tab. 1). Nicht berücksichtigt sind dabei sehr seltene Verlustursachen wie Hagelschlag (MABEE 1997) oder grabende Maulwürfe Talpa europaea (DUI- VEN 1999), für die uns keine Beispiele bekannt sind. Ein Kiebitzgelege in Brandenburg wurde nachweislich durch eine Rohrweihe Circus aeruginosus gefressen. Die Schalenreste waren stark beschädigt (zusammengedrückt), enthielten aber noch deutliche Dotterreste (C. BOCK mündl.). Für den erfolgreichen Einsatz des Schlüssels sollte möglichst bald nach Ende der Bebrütung im Nest und seiner Umgebung gründlich nach Spuren (auch Geruch) und Schalenresten sowie nach Jungvögeln im weiteren Umkreis gesucht werden. Besonders Geruchsspuren und Reste von Eiweiß bzw. Dotter sind nach Regenfällen oder längerer Liegezeit der Schalenreste nicht mehr erkenn bar. Der Eiinhalt kann zudem von Schnecken, wohl vorwiegend Nacktschnecken, ausgefressen werden, in diesem Fall sollten zumindest in größeren Schalenteilen deren Exkremente zu finden sein (Beispiele in Eiern von Fasan Phasianus colchicus, Stockente und Brachvogel, eig. Beobachtungen). Wiesenlimikolen können ihre Eier auch nach mehrstündigen bis mehrtägigen Brutpausen und nach Überflutung noch erfolgreich ausbrüten, geben sie aber oft nach wenigen Stunden auf (STIEFEL & SCHEUFLER 1984; SCHEUFLER & STIEFEL 1985; KOOIKER & BUCKOW 1997; eig. Beob.). Kiebitze bebrüten nach einem Teilverlust von bis zu zwei Eiern die verbleibenden Eier häufig weiter. Dies gilt nicht nur, wenn Eier von Predatoren geraubt wurden, sondern auch nach Verlusten durch Viehtritt (KOOIKER & BUCKOW 1997) oder Fahrzeuge (eig. Beob.), bei

5 VOGELWELT 124: (2003) 87 Tab. 1: Bestimmungsschlüssel zur Ermittlung des Schicksals bei nicht mehr besetzten Nestern von Wiesenlimikolen nach begonnener Bebrütung. Key for determining the fate of wader nests on grassland. Allgemeine Hinweise zum Vorgehen: (1) vorsichtig an den Neststandort annähern, um keine Spuren und Eischalen zu zerstören; 1 Alle Eier vorhanden und unbeschädigt, aber bei wiederholter Kontrolle kalt und keine Altvögel anwesend: verlassen 1* Gelege nicht mehr komplett und nicht mehr bebrütet (intakte Eier kalt): => 2 Gelege können ausnahmsweise über mehrere Stunden verlassen und später wieder bebrütet werden. Deshalb ausgekühlte Eier nie sofort entnehmen, sondern Kontrolle später wiederholen. 2 Küken im Nest (nur am Schlupftag) oder in der Nähe; intensiv warnende Altvögel (ortsfest, Standort der Küken andeutend); im Nest weitere Merkmale: unter dem Nistmaterial immer kleine Schalensplitter (< 10 mm); wenn größere Schalenteile vorhanden, dann ohne Reste vom Eiinhalt und ohne größere Blutspuren, Eihaut leicht abtrennbar (oft an Öffnungsstelle von Schale abgelöst und nach innen gebogen); manchmal unbefruchtete Eier (kein Embryo oder Blut im Ei); gewöhnlich ein Pol sauber abgetrennt (oft der stumpfe Pol), Schalenreste im Nest oft zusammengedrückt: Schlupf 2* Keine Küken; Altvögel warnen nicht oder nicht intensiv und sind nicht ortsfest; wenn Eier zurückbleiben, sind sie angebrütet (Embryo oder Blut im Ei, Schale stumpf, nicht glänzend): => 3 Nach Gelegeverlust warnen Altvögel oft noch für kurze Zeit. Predatoren können Eier zurücklassen, diese werden oft weiter bebrütet! Angebrütete Eier haben keine glänzende Schale und riechen, wenn verlassen, bei warmem Wetter nach kurzer Zeit übel. 3 Nestmulde und meist auch Markierung stark beschädigt oder völlig zerstört => 4 3* Nestmulde intakt oder nur leicht beschädigt, Form noch deutlich zu erkennen, Markierung meist noch vorhanden: => 5 4 Acker: bearbeitet; Grünland: gewalzt, geschleppt oder gedüngt (Fahrspuren); wenn Nestmulde noch vorhanden, dann mit mehr oder weniger zerstörten Schalenresten und Eiinhalt in oder neben Nest (nach Düngung: Eischalen unbeschädigt, aber verschmutzt): Landwirtschaft Mitunter werden zerstörte Gelege nachträglich von Rabenvögeln oder Greifvögeln gefressen und weisen entsprechende Spuren auf. 4 * Keine großflächigen Bearbeitungsspuren, Neststandort unregelmäßig umgegraben : Wildschwein 5 Eier zerdrückt, alle Schalenreste und gesamter Eiinhalt (Eiweiß, Dotter, Blut) im Nest oder daneben, Nistmaterial kaum beschädigt: Tritt Weidevieh hinterlässt eindeutige Spuren. Auf unbeweideten Flächen ist Zertreten durch Menschen oder Rehe (BRUNS et al. 2001) anzunehmen. 5 * Alle oder einzelne Eier verschwunden oder in größerer Entfernung vom Nest, bei Schalenresten Inhalt ganz oder teilweise fehlend, Nistmaterial oft unversehrt, manchmal angehoben oder ausgescharrt: => 6 6 Größere Reste mit großer Öffnung oder Schalenhälften in Nest oder Nestnähe, oft nur von 1 Ei: => 7 6* In Nest und Umgebung höchstens Splitter < 10 mm: => 10 (2) Unfallstelle sichern, dann erst genauer untersuchen; (3) in konzentrischen Kreisen um das Nest laufen, um Schalenreste zu finden; benachbarte Gräben, Pfützen, Gehölze oder Einzelbäume gezielt nach Eischalen absuchen; (4) Eischalen vorsichtig untersuchen, da manche Spuren unauffällig sind und mitunter Spuren von zwei Predatoren am selben Ort auftreten. 7 An Eischale oder darunter (Boden, Nest) größere Mengen von Dotter/Eiweiß/Blut; Schalen meist mit mehr oder weniger großer, unregelmäßiger oder runder Öffnung an Seite oder Ende, Ränder nach innen gedrückt, aber nicht eingerollt; kleine, nach innen gedrückte Schalenstücke; durch Schnabelhiebe entsteht ein Zickzack- Muster am Rand der Öffnung, gegenüber der Öffnung manchmal Riss oder Spalt, nie Zahnspuren, aber Schnabelhiebe; oft einzeln an offenen, erhöhten Stellen abseits des Nestes: Vögel Vogelart kaum bestimmbar; Rabenvögel öffnen Eier auf unterschiedliche Weise. 7* Höchstens geringe Mengen von Dotter, Eiweiß oder Blut (Ausnahmen möglich, wenn Eier direkt am Nest gefressen wurden), oft (aber nicht immer) paarweise Zahnspuren, übrige Merkmale treffen nicht alle zu: => 8 8 Schale größtenteils intakt, häufig nur ein Ende abgetrennt; kleine, unauffällige Zahnspuren (Dellen in Schale); manchmal geringe Reste vom Eiinhalt (Dotter, Blut): Marderartige Eckzahnabstände alle < 8 mm: Hermelin, Mauswiesel; > 9 mm: Steinmarder, Iltis, Mink 8* Große, unregelmäßige Öffnung oder Schalenteile, Ränder oft nach innen geschlagen oder eingerollt ohne Zickzack-Muster, größere Bruchstellen, meist keine Reste vom Eiinhalt (ausgeleckt): => 9 9 Bissspuren von Eckzähnen neben oder gegenüber der Öffnung: Raubsäuger Große Eckzähne, Abstand > 17 mm: Fuchs, Marderhund, Dachs; kleiner: s * Niemals Eiinhalt oder Zahnspuren; Eihaut ist intakt und löst sich leicht ab (am Schalenrand meist schon eingerollt), manchmal noch Blutgefäße erkennbar: =>12 10 Direkt am Nest oder in Nestmulde Kot und/oder strenger Raubtiergeruch und/oder Fußspuren (auf offenem Boden): Raubsäuger Weitere Merkmale: Typischer Fuchsgeruch und Fußabdrücke (Bestimmungsbuch). 10* Keine derartigen Merkmale: => Schalenreste oder -splitter in oder neben Nestmulde (oft mit fest haftender Eihaut) oder keinerlei Schalenreste oder -splitter; Nistmaterial manchmal angehoben oder ausgescharrt: Predation, Art nicht bestimmbar 11* Nestmulde und Nistmaterial unversehrt, ohne Reste von Eiinhalt, kleine Splitter (< 10 mm) immer vorhanden, ausschließlich in Nestmulde (Nistmaterial durchsuchen!): => Ausreichend lange bebrütet: Brut wahrscheinlich erfolgreich, intensive Kontrolle der Umgebung (mindestens 1 km) nach Familien/Jungvögeln sinnvoll. Minimale Brutdauer nach Vollendung des Geleges in Tagen: Brachvogel 27, Kiebitz 26, Uferschnepfe und Rotschenkel 22, Bekassine * Nicht lange genug bebrütet oder trotz intensiver Suche keine Jungvögel auffindbar: Predation, Art nicht bestimmbar.

6 88 J. BELLEBAUM & M. BOSCHERT: Bestimmung von Predatoren an Nestern denen die Vögel je zwei zerstörte Eier aktiv aus dem Nest entfernen mussten. Ein Brachvogel bebrütete ein einzelnes taubes Ei nach dem Schlupf der übrigen für einige Tage. Ein anderer Vogel bebrütete ein Dreier-Gelege, bei dem zwei Eier nacheinander aus dem Nest verschwanden, weiter. Das dritte Ei wurde dann verlassen. Zudem ist die Feststellung des Bebrütungszustandes mittels Fingerprobe immer mit Unsicherheiten behaftet. Ausgekühlte Eier sollten deshalb in keinem Fall sofort entnommen werden Genauigkeit Die genaue Bestimmung von Nesträubern wird nicht nur durch die Überlappung der Eckzahnabstände mehrerer Raubsäugerarten erschwert, sondern noch mehr durch einen hohen Anteil an Nestern ohne Schalenreste und verwertbare Spuren. Das betrifft beim Kiebitz etwa zwei Drittel der verlorenen Nester (Abb. 4). Bei anderen Arten ist dieser Anteil geringer, z. B. ca. 40 % bei Bekassine Gallinago gallinago und Rotschenkel Tringa totanus (GREEN et al. 1987). Der höhere Anteil verschleppter Eier beim Kiebitz hängt möglicherweise mit dessen heftiger Nestverteidigung zusammen (GREEN et al. 1987) oder mit der gegenüber dem Brachvogel geringeren Größe der Eier. Bekassine und Rotschenkel verstecken ihre Nester, eventuell sind dort andere Predatorenarten verantwortlich. Trotzdem bleiben Spuren ein wichtiges Mittel zur Bestimmung von Predatoren. Künftige Untersuchungen ergeben hoffentlich bessere Merkmale zur Artbestimmung von Säugern und Rabenvögeln. Besonders bei letzteren sind die Fraßbilder wenig eindeutig, wie die sehr unterschiedlich geformten Öffnungen bei zahlreichen Kiebitz- und Blessralleneiern aus dem Westhavelland zeigen (eig. Beob.). Die Feststellung von Verlustzeitpunkten mittels Temperaturmessung ( Thermologger ) liefert wesentlich genauere quantitative Informationen über den Anteil von Raubsäugern als Nesträuber (Abb. 4). Am Oberrhein Abb. 4: Anteile unterschiedlicher Verlustursachen von Kiebitzgelegen, ermittelt nach Spuren am Nest in England (GREEN et al. 1987) und mit Spuren sowie Temperaturüberwachung in Brandenburg. Causes of nest failure in the Lapwing from two samples using tracks and eggshells (left, middle) and one sample with nest thermometers (right). Data from England from GREEN et al. (1987). Abb. 5: Anteile unterschiedlicher Verlustursachen von Brachvogelgelegen am südlichen Oberrhein, ermittelt nach Spuren am Nest sowie mit Thermologgern. Causes of nest failure in the Curlew in the southern Upper Rhine Valley identifi ed by tracks and eggshells (left) and nest thermologgers (right), respectively.

7 VOGELWELT 124: (2003) 89 Abb. 6: Brachvogeleischalen nach dem Schlupf: am stumpfen Pol aufgetrennt; drei unversehrte und drei durch Altvögel beim Hudern zerdrückte (zu Tab. 1, Nr. 2; Bühl 2003). Curlew eggs after hatching openend at the blunt end. Three egg shells are intact, three fl attened by brooding adults. Foto: M. BOSCHERT. Abb. 7: Eischale der Uferschnepfe mit Schnabelhieben von Rabenvogel (zu Tab. 1, Nr. 7; Untere Havel 2001; leg. C. BOCK). Black-tailed Godwit egg with corvid bill marks. Foto: J. BELLEBAUM. Abb. 8: Eischalen vom Fasan, von Vögeln ausgefressen: rundlich-ovale Öffnungen mit kleinen, nach innen gedrückten Schalenstücken. Die nach der Predation verbliebenen Eiinhalte wurden entfernt. (zu Tab. 1, Nr. 7; Bühl 2000). Eggshells with bill marks of birds: circular-oval openings (breakage) with typical small fragments on the edges. Yolk and albumen remains removed after predation. Foto: M. BOSCHERT. Abb. 9: Eischalen des Großen Brachvogels. Rechts Fuchs: große Öffnung und lange Bruchstrecken. Links Rabenkrähe: dreieckige Öffnung mit kurzen Bruchstrecken und nach innen gedrückten kleinen Schalenstücken (Zickzack-Muster). Der nach der Predation verbliebene Eiinhalt wurde entfernt (zu Tab. 1, Nr. 7 und 9; Kammbach- und Renchniederung 2002). Eggshells of the Curlew: right eggshell with big opening (breakage) and long edges: fox; left eggshell with triangular opening and short edges: Carrion Crow. Yolk and albumen remains removed after predation. Foto: M. BOSCHERT. a b Abb. 10 a und b: Eischale vom Kiebitz mit Fraßspuren wahrscheinlich vom Fuchs. a: Große Bissspuren. b: Eingerollte Ränder, ausgeleckte Innenseite (zu Tab. 1, Nr. 8; Untere Havel 1998). Lapwing egg probably eaten by fox with large toothmarks (a) and typical edges (b). Foto: J. BELLEBAUM.

8 90 J. BELLEBAUM & M. BOSCHERT: Bestimmung von Predatoren an Nestern Abb. 11: Vom Fuchs ausgefressene Eier des Großen Brachvogels: Große Öffnungen mit langen Bruchstrecken und Zahnmarken. Eher untypisch sind die verbliebenen Dotterund Eiweißreste (zu Tab. 1, Nr. 8 und 9; Renchniederung 2002). Curlew eggs eaten by a fox: large openings (breakages) with long edges and toothmarks. Not typical are the yolk and albumen rests. Foto: M. BOSCHERT. Abb. 12: Eischale vom Kiebitz mit paarigen Zahnmarken vom Hermelin auf der Innenseite (zu Tab. 1, Nr. 8; Untere Havel 2001; leg. C. BOCK) Lapwing egg with small toothmarks from stoat on the inner side. Foto: J. BELLEBAUM. verschwanden in den Jahren 1986 bis 1988 von 15 Gelegen mit unbekannter Verlustursache sieben ohne Spuren bis 2002 waren dies 23 Gelege. Da jedoch von diesen 21 mit Loggern überwacht wurden, konnte anhand des Verlustzeitpunktes wahrscheinlich gemacht werden, dass es sich um Verluste durch Säuger handelt (Abb. 5; BOSCHERT 2002). Zur Bestimmung der Predatorenart sind jedoch auch bei dieser Methode Spuren nötig. Nur eine Videoüberwachung erlaubt die genaue Bestimmung von Predatoren ohne Spurensuche (BLÜHDORN 2002), sie ist jedoch aufwendig und nicht allgemein einsetzbar. Dank: Dr. H. ANSORGE danken wir für die freundliche Unterstützung der Messungen im Museum Görlitz, C. BOCK und W. DITTBERNER für die Hilfe bei der Feldarbeit und Aufsammlung von Schalenresten. Die Untersuchungen in Brandenburg wurden gefördert vom Landesbund für Vogelschutz in Bayern (LBV) mit Mitteln des Bundesministeriums für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit sowie vom Landesumweltamt Brandenburg. Die Untersuchungen am badischen Oberrhein wurden von den Bezirksstellen für Naturschutz und Landschaftspflege Freiburg und Karlsruhe, dem Landratsamt Rastatt sowie von der Stiftung Naturschutzfonds beim Ministerium Ländlicher Raum Baden-Württemberg aus Erträgen der GlücksSpirale gefördert. 4. Zusammenfassung Bellebaum, J. & M. Boschert 2003: Bestimmung von Predatoren an Nestern von Wiesenlimikolen. Vogelwelt 124: Auf der Grundlage von Literaturangaben, eigenen Bruterfolgsstudien am Kiebitz und am Großen Brachvogel sowie Messungen der Gebisse ausgewählter Raubsäuger (Carnivora) werden Merkmale zur Bestimmung von Schlupferfolg bzw. Verlustursachen an Gelegen von Wiesenlimikolen beschrieben. Wichtige Merkmale an verlassenen Nestern sind das Vorhandensein kleiner Schalensplitter, größere Schalenreste mit Fraßspuren, Reste von Eiinhalt sowie Fußoder Kotspuren. Ein großer Teil der ausgeraubten Nester weist jedoch keine ausreichenden Spuren zur genauen Bestimmung der Predatoren auf. Bissspuren von Raubsäugern erlauben eine grobe Einteilung in drei Gruppen von Arten. Die regelmäßig auftretenden Merkmale werden in einem Bestimmungsschlüssel zusammengefasst. 5. Literatur BELLEBAUM, J. 2001: Im Schutz der Dunkelheit: Wer stiehlt die Eier wirklich? Falke 48: BELLEBAUM, J. 2002: Prädation als Gefährdung bodenbrütender Vögel in Deutschland Eine Übersicht. Ber. Vogelschutz 39: BLÜHDORN, I. 2002: Bestandsentwicklung und Brutbiologie einer Kiebitzkolonie (Vanellus vanellus) während der Extensivierung ihres Brutgebietes. Dissertation, Univ. Münster. BOSCHERT, M. 2002: Untersuchungen zum Predationsdruck auf Gelege und Jungvögel beim Großen Brachvogel (Numenius arquata) am Oberrhein. Abschlußbericht für die Jahre 2001 und Unveröff. Gutachten, Bezirksstelle Naturschutz & Landschaftspflege Freiburg im Rahmen eines Förderprojektes der Stiftung Naturschutzfonds beim Ministerium Ländlicher Raum Baden-Württemberg gefördert aus zweckgebundenen Erträgen der GlückSpirale, 97 S.

9 VOGELWELT 124: (2003) 91 BOSCHERT, M. & J. RUPP 1993: Brutbiologie des Großen Brachvogels Numenius arquata in einem Brutgebiet am südlichen Oberrhein. Vogelwelt 114: BRUNS, H.A., H. HÖTKER, J. CHRISTIANSEN, B. HÄLTER- LEIN & W. PETERSEN-ANDRESEN 2001: Brutbestände und Bruterfolg von Wiesenvögeln im Beltringharder Koog (Nordfriesland) in Abhängigkeit von Sukzession, Beweidung, Wasserständen und Prädatoren. Corax 18, Sonderheft 2: BUREŠ, S. 1997: High Common Vole Microtus arvalis predation on ground-nesting bird eggs and nestlings. Ibis 139: DUIVEN, A. G. 1999: Weidevogels en predatie. Landschapsbeheer Nederland, Utrecht. EIKHORST, W. & J. BELLEBAUM im Druck: Predatoren kommen nachts Gelegeverluste in Wiesenvogelschutzgebieten Ost- und Westdeutschlands. In: Wiesenvögel in Niedersachsen Übersicht, Erhaltungssituation und Bilanz bisheriger Schutzbemühungen. NLÖ, Hannover. FULLER, R. J. & D. B. JACKSON 1999: Changes in populations of breeding waders on the machair of North Uist, Scotland, Wader Study Gr. Bull. 90: GREEN, R. E., J. HAWELL & T. H. JOHNSON 1987: Identification of predators of waders eggs from egg remains. Bird Study 34: KOOIKER, G. & C. V. BUCKOW 1997: Der Kiebitz. Aula- Verlag, Wiesbaden. MABEE, T. J. 1997: Using eggshell evidence to determine nest fate of shorebirds. Wilson Bulletin 109: MAJOR, R. E. & C. E. KENDAL 1996: The contribution of artificial nest experiments to understanding avian reproductive success: a review of methods and conclusions. Ibis 138: MONTEVECCHI, W. A. 1976: Egg size and the egg predatory behaviour of crows. Behaviour 57: PRINZINGER, R., V. DIETZ & D. BRINGER 2000: Internal Pipping (IP): obligat oder fakultativ für erfolgreichen Schlupf? J. Orn. 141: SCHEUFLER, H. & A. STIEFEL 1985: Der Kampfläufer. Neue Brehm-Bücherei Bd Ziemsen-Verlag, Wittenberg. SCHOPPENHORST, A. 1996: Methodik zur Erfassung der Bruterfolge ausgewählter Wiesenbrüter im Bremer Raum im Rahmen eines integrierten Populationsmonitorings. Bremer Beitr. Naturkd. & Naturschutz 1: SCHULTZ, G. 1991: Untersuchungen zum Einfluß verschiedener Predatoren auf den Bruterfolg von bodenbrütenden Vögeln. Diplomarbeit, Universität Kiel. SCHUMANN, H.-G. & M. FISCHER 1987: Fährten, Spuren, Geläufe. 2. Aufl. DLV Verlag, Berlin. STIEFEL, A. & H. SCHEUFLER 1984: Der Rotschenkel. Neue Brehm-Bücherei Bd Ziemsen-Verlag, Wittenberg. STUBBE, M., & F. KRAPP 1993: Handbuch der Säugetiere Europas. Band 5. Raubsäuger (Teil I). Aula-Verlag, Wiesbaden. VALKAMA, J. D. CURRIE & E. KORPIMÄKI 1999: Differences in the intensity of nest predation in the Curlew Numenius arquata: A consequence of land use and predator densities? In: VALKAMA, J.: Factors affecting breeding success and behaviour in the Curlew on farmland. Ph.D. thesis, Univ. Turku Manuskripteingang: 18. Feb Annahme: 17. Mai 2003 Jochen Bellebaum, Dorfstr. 13, Bölkendorf. Jochen.Bellebaum@t-online.de Martin Boschert, Nelkenstr. 10, Bühl / Baden. Bioplan.Buehl@t-online.de