Auswirkungen der genomischen Selektion auf den Zuchtfortschritt in funktionalen Merkmalen
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- Karlheinz Kurzmann
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1 Züchtungskunde, 83, (4/5) S , 2011, ISSN Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart Original Article Auswirkungen der genomischen Selektion auf den Zuchtfortschritt in funktionalen Merkmalen S. Neuner 1 und K.-U. Götz 1 Zusammenfassung Genomische Zuchtwertschätzung führt einerseits zu höheren Sicherheiten für die Zuchtwerte funktionaler Merkmale bei jungen Selektionskandidaten. Andererseits lassen Literaturergebnisse befürchten, dass bei intensiver genomischer Selektion unerwünschte korrelierte Selektionserfolge in Fitnessmerkmalen auftreten. Mit Hilfe deterministischer Zuchtplanungsrechnungen wurden die erwarteten Selektionserfolge für alle vierzehn Merkmale des Gesamtzuchtwerts beim deutschen Fleckvieh berechnet. Die Ergebnisse zeigen, dass bei moderatem Einsatz der genomischen Selektion der Zuchtfortschritt in den Leistungsmerkmalen um 10 gesteigert werden kann, während die Selektionserfolge in den Fitnessmerkmalen nur minimal schlechter werden. Eine Betrachtung jährlicher Selektionserfolge für Fitnessmerkmale allein erweist sich dabei als irreführend, da vielmehr Erfolge in Leistungs- und Fitnessmerkmalen gemeinsam betrachtet werden müssen. Weiterhin stellen wir einen alternativen Gesamtzuchtwert vor, mit dem man auch eine geringfügige Verschlechterung von Fitnessmerkmalen vermeiden kann. Schlüsselwörter: Genomische Selektion, Zuchtfortschritt, funktionale Merkmale Summary Implications of genomic Selection on genetic progress in functional traits Genomic selection in dairy cattle breeding programs improves reliabilities for functional traits. Despite previous expectations, results in literature indicate that selection response in functional traits might decrease in intense genomic breeding programs. We examined the consequences of moderate genomic breeding programs on functional traits in the Bavarian Simmental population by means of deterministic calculations. Our calculations comprised all fourteen traits of the current aggregate genotype in Bavarian Simmental. Our results show that genetic gain in protein yield can be increased by 10 assuming a realistic proportion of unproven bulls. Genomic selection in our scenarios hardly affected the expected responses in functional traits. However, some traits showed undesired responses which could be alleviated by using a different breeding goal with higher weights on functional traits. Keywords: Genomic selection, genetic progress, functional traits 1 Bayerische Landesanstalt für Landwirtschaft, Institut für Tierzucht, Prof. Dürrwaechter-Platz 1, Poing-Grub. Stefan.Neuner@LfL.bayern.de
2 Auswirkungen der genomischen Selektion auf den Zuchtfortschritt in funktionalen Merkmalen Einleitung Genomische Zuchtwertschätzungsverfahren sind derzeit in vielen Ländern bereits in die Praxis eingeführt. Ausgehend von Schaeffer (2006) idealisierten Planungsrechnungen, die eine Verdoppelung des Zuchtfortschritts prognostizierten, wurden bereits mehrere Arbeiten zur Zuchtplanung unter genomischer Selektion veröffentlicht. König et al. (2009) untersuchten dabei sowohl den Einfluss auf die Milchleistung, als auch auf ein fiktives Fruchtbarkeitsmerkmal. Ihre Schlussfolgerung lautete, dass unter genomischer Selektion die Leistungskomponente stärker betont wird als die Fruchtbarkeitskomponente. Dieser Befund gab in der Praxis zu Befürchtungen Anlass, genomische Selektion würde generell zu einer Verschlechterung der Fitnessmerkmale führen. Praktische Zuchtziele in der Rinderzucht bestehen jedoch aus einer Vielzahl von Merkmalen, die in gegenseitigen genetischen Wechselbeziehungen zueinander stehen. So weist das Zuchtziel beim deutschen und österreichischen Fleckvieh derzeit 14 Merkmale auf (Fürst, 2011). Einfache Simulationsrechnungen mit zwei oder drei ausgewählten Merkmalen sind nicht in der Lage, die komplexen Verhältnisse in der Realität zu modellieren. Aus diesem Grund wurde in der vorliegenden Arbeit der Ansatz gewählt, den kompletten Gesamtzuchtwert des deutschen Fleckviehs in einem deterministischen Planungsansatz zu modellieren. Wir untersuchen dabei drei verschiedene Zuchtprogramme sowie zwei Vektoren wirtschaftlicher Gewichte für den Gesamtzuchtwert mit unterschiedlicher Betonung der Fitnesskomponenten. Das Ziel unserer Untersuchungen ist es, zum einen zu quantifizieren, welche Auswirkungen ein realistisches genomisches Zuchtprogramm auf die Fitnessmerkmale haben wird, und zum anderen zu untersuchen, ob man mit einem alternativen Gesamtzuchtwert höhere Zuchtfortschritte in den Fitnessmerkmalen realisieren kann. 2 Material und Methoden Basis unserer Untersuchungen bildeten empirische Erhebungen der Tierzahlen und Selektionsquoten im bayerischen Zuchtprogramm der Rasse deutsches Fleckvieh (ABB und LBR, 2010). Die wesentlichen Populationsparameter für unsere Planungsrechnungen sind in Tabelle 1 aufgeführt. Die Planungsrechnungen wurden mit dem Zuchtplanungsprogramm ZPLAN (Karras et al., 1999) durchgeführt. Diese Software berechnet den erwarteten Selektionserfolg Tab. 1. Populationsparameter für das Fleckvieh-Zuchtprogramm in Bayern Main characteristics of the Fleckvieh breeding program in Bavaria Populationsgröße (Kühe) Anzahl potentieller Bullenmütter Anzahl männlicher Kälber aus gezielter Paarung Anzahl eingesetzter Testbullen pro Jahr 500 Anzahl Altbullen pro Jahr 170 Anzahl Testbullen Väter pro Jahr 80 KB-Anteil 1,0 Anteil der Testbullenbesamungen 0,2
3 352 S. Neuner und K.-U. Götz Tab. 2. Genetische ( ) und phänotyische Streuungen (σ P ), sowie wirtschaftliche Gewichte (wg) der Merkmale des Gesamtzuchtwerts bei Fleckvieh Genetic and phenotypic standard deviations, and economic weights per genetic standard deviation for the total merit index in Fleckvieh basierend auf der Genflussmethode von Hill (1974). Die internen Berechnungen basieren dabei in wesentlichen Teilen auf der Selektionsindexmethodik von Hazel (1943). Somit können auch komplexe Zuchtziele, wie sie in der Rinderzucht üblich sind, vollständig modelliert werden. Grundlagen der Berechnungen sind unter anderem biologische und genetische Parameter sowie die derzeitigen wirtschaftlichen Gewichte für den Gesamtzuchtwert (GZW) aus der aktuellen Routine-Zuchtwertschätzung für Fleckvieh (Fürst, 2011). In den GZW gehen aktuell 14 Merkmale ein: Fettmenge (Fkg), Eiweißmenge (Ekg), Nettozunahmen (NTZ), Ausschlachtung (AUS), Handelsklasse (HKL), Nutzungsdauer (ND), Persistenz der Milchleistung (PERS), maternale Fruchtbarkeit (FRUm), Kalbeverlauf paternal (KVLp) und maternal (KVLm), Totgeburtenrate paternal (TOTp) und maternal (TOTm), Zellzahl (ZZ) und durchschnittliches Minutengemelk (DMG). Die genetischen und phänotypischen Streuungen sowie die wirtschaftlichen Gewichte der einzelnen Merkmale zeigt Tabelle 2. Der relative Anteil der Fitness-Merkmale an der Streuung des Index ist mit 43,7 am höchsten. Die Heritabilitäten sowie genetischen und phänotypischen Korrelationen der Merkmale im Gesamtzuchtwert sind in Tabelle 3 angeführt. Das Vorzeichen der Korrelationen der Merkmale Persistenz, Kalbeverlauf, Totgeburtenrate und Zellzahl zu den anderen Merkmalen ist so gewählt, dass höhere Werte züchterisch wünschenswert sind. In allen Planungsrechnungen ist es das Ziel, die Population in ihrer gegenwärtigen Konstitution zu modellieren. Damit die Annahmen über die Populationsstruktur, Prüf- Merkmalskomplex Merkmal Einheit σ P wg * wg wg, wg, Milch Fkg kg 21,9 35,53 0,45 9,86 4,4 37,8 Ekg kg 16,4 28,13 4,5 73,8 33,4 Fleisch NTZ g 27 51,96 0,6 16,08 7,3 16,5 AUS 1,14 1,63 8,95 10,2 4,6 HKL 0,25 0,51 40,8 10,2 4,6 Fitness ND Tag ,62 0,16 29,64 13,4 43,7 PERS 1 2,58 4,32 4,32 2 FRUm 5 35, ,8 KVLp 0,22 0,9 18,55 4,08 1,85 KVLm 0,22 1,27 18,55 4,08 1,85 TOTp 2,5 17,68 3,58 8,94 4,05 TOTm 2,5 17,68 3,58 8,94 4,05 ZZ 1 2,89 21,36 21,36 9,7 Melkbarkeit DMG 1 1,69 4,32 4,32 2 2
4 Auswirkungen der genomischen Selektion auf den Zuchtfortschritt in funktionalen Merkmalen 353 Tab. 3. Heritabilitäten (Diagonale), phänotypische (oberhalb Diagonale) und genetische (unterhalb Diagonale) Korrelationen der Merkmale im Gesamtzuchtwert Heritabilities (diagonal), phenotypic (above diagonal) and genetic (below diagonal) correlations for all traits in the total merit index Fkg Ekg NTZ AUS HKL ND PERS FRUm KVLp KVLm TOTp TOTm ZZ DMG Fkg 0,38 0, ,2 Ekg 0,85 0, ,2 NTZ 0,1 0,1 0,27 0,25 0, AUS 0,15 0,15 0,34 0,49 0, HKL 0,05 0,05 0,39 0,43 0, ND 0,1 0,1 0 0,1 0,1 0, PERS ,1 0, FRUm 0,2 0, ,1 0,1 0,2 0, KVLp 0,1 0,1 0,1 0, ,06 0 0, KVLm 0,1 0,1 0, , ,35 0,03 0 0,1 0 0 TOTp 0 0 0,1 0, ,7 0 0, TOTm , ,6 0,1 0, ZZ 0,25 0, ,1 0,1 0, ,12 0 DMG 0,25 0, ,2 0,35 bulleneinsatz und Selektion in der Zuchtplanung auch der Realität entsprechen, erfolgte vorab eine Auswertung zu den tatsächlichen Gegebenheiten, deren Ergebnisse die Basis der Berechnungen sind. Eine Übersicht zu den realisierten, standardisierten Selektionsintensitäten im GZW und zu den Generationsintervallen gibt Tabelle 4. Angaben zum Umfang der Population gibt Tabelle 1. Weitere Kennzahlen zu Erstkalbealter, Reproduktions- und Überlebensraten wurden in Anlehnung an den Jahresbericht des LKV Bayern e.v. zu Leistungs- und Qualitätsprüfungen in der Rinderzucht in Bayern Tab. 4. Realisierte, standardisierte Selektionsintensitäten und Generationsintervalle auf den fünf Pfaden der Übertragung des Zuchtfortschritts Realized, standardized selection intensities and generation intervals on the five pathways for the transmission of genetic gain Pfad Bulle-Bulle Bulle-Kuh (Testbulle) Bulle-Kuh (Altbulle) Kuh-Bulle Kuh-Kuh Generationsintervall 6,8 2,5 7,7 5,25 4,27 Selektionsintensität 2,06 1,13 1,73 2,55 0,18
5 354 S. Neuner und K.-U. Götz gewählt (LKV Bayern, 2010). Eine Darstellung der verwendeten sogenannten biologisch-technischen Koeffizienten gibt Tabelle 5. Im Ergebnis werden mit den Kennzahlen aus Tabellen 1 und 5 auch in der Planungsrechnung die realisierten Größen (vgl. Tab. 4) erzielt. Die Genauigkeit der Zuchtwertschätzung geht in deterministischen Zuchtplanungsverfahren über die sog. Selektionsindexmethode ein. An Praxisdaten wurde zunächst ermittelt, welche Sicherheiten Bullen und Kühe zum Zeitpunkt ihrer Selektion haben (Tab. 6). Mit Hilfe von Modellrechnungen wurden in einem nächsten Schritt für jeden Selektionspfad die Informationsquellen so gestaltet, dass die in ZPLAN integrierten Selektionsindizes exakt die in der Praxis beobachteten Sicherheiten in den einzelnen Merkmalen erreichten. Tab. 5. Biologisch-technische Koeffizienten für das Zuchtprogramm von Fleckvieh in Bayern Biological and technical coefficients of the breeding program of Fleckvieh in Bavaria Nutzungsdauer Testbullen, Jahre 0,25 Nutzungsdauer Altbullen, Jahre 2 Nutzungsdauer der Väter von Testbullen, Jahre 1 Nutzungsdauer Kühe, Jahre 3,3 Nutzungsdauer Bullenmütter, Jahre 2,3 Alter bei Geburt 1. Nachkommen, Testbullen, Jahre 2,5 Alter bei Geburt 1. Nachkommen, Altbullen, Jahre 7,2 Alter bei Geburt 1. Nachkommen, Bullenväter, Jahre 6,8 Alter bei Geburt 1. Nachkommen, Kühe, Jahre 2,42 Alter bei Geburt 1. Nachkommen, Bullenmütter, Jahre 4,5 Überlebensrate Kühe 0,75 Zwischenkalbezeit, Jahre 1,08 Tab. 6. Empirische Sicherheiten von Altbullen (AB), Testbullen (TB) und Kühen (Kuh) in den Einzelmerkmalen des Gesamtzuchtwertes in Empirical reliabilities of proven sires (AB), test bulls (TB) and cows (Kuh) in all traits of the total merit index, Fkg Ekg NTZ AUS HKL ND PERS FRUm KVLp KVLm TOTp TOTm ZZ DMG AB TB (PI) TB (GS) Kuh
6 Auswirkungen der genomischen Selektion auf den Zuchtfortschritt in funktionalen Merkmalen 355 Um die Auswirkungen genomischer Selektion auf das Zuchtprogramm zu untersuchen, beschränken wir uns auf die Selektion junger Bullen. Dies ist derzeit auch aus Kostengründen die vorherrschende Form der Anwendung genomischer Selektionsverfahren in der Rinderzucht. Junge Bullen erreichen durch genomische Zuchtwertschätzung eine Sicherheit der Zuchtwerte, die deutlich über einem rein auf Abstammungsinformationen basierten Zuchtwert liegt. Die Annahmen für die Zuchtwertsicherheit bzw. dem Zuwachs durch genomische Selektion (Tab. 6, Zeile 3) basieren auf aktuellen Beobachtungen aus den Testläufen für Deutsches Fleckvieh, auf Werten aus der Literatur und auf Erfahrungen bei Holstein Populationen. Für die Leistungsmerkmale betragen die Steigerungen 20 bis 25 Prozentpunkte, für die funktionalen Merkmale 13 bis 20 Prozentpunkte. Szenarien für den Einsatz genomischer Selektion Bei der Gestaltung der Zuchtprogramme mit genomischer Selektion war unser Ziel, die zu erwartenden Umsetzungen in der Zuchtpraxis möglichst realistisch wiederzugeben. Praktiker berichten von einem durchaus verhaltenen Einsatz genomisch selektierter Bullen (Pott, pers. Mitteilung) und konventionellen Wegen zur Erzeugung der nächsten Bullengeneration. Aus diesem Grund haben wir auf denkbare Szenarien, die hohe Selektionsquoten durch den massiven Einsatz biotechnischer Maßnahmen erzielen, abgesehen. Als Referenzsituation (Szenario IST ) wird das aktuelle Zuchtprogramm beim deutschen Fleckvieh ohne genomische Selektion modelliert, mit 500 selektierten Prüfbullen im Jahr und einem Anteil an Besamungen mit Prüfbullen von 20. Als eine in der Praxis häufig diskutierte Variante ist es durchaus denkbar, dass sich im Zuchtprogramm zunächst nichts ändert und nur höhere Sicherheiten in Form einer genomischen Vorselektion (Szenario gv ) genutzt werden. Bisherige Betrachtungen zu Zuchtprogrammen (Neuner und Götz, 2009) mit genomischer Selektion und erste Erfahrungen in der Zuchtpraxis machen aber deutlich, dass es bei Verfügbarkeit genomischer Zuchtwerte zu einer schärferen Selektion der jungen Bullen und einem breiteren Einsatz junger Bullen als Bullen- und Kuhväter kommen wird. In unserem Szenario GS gehen wir davon aus, dass anstelle von bisher 500 zukünftig nur noch 300 junge Bullen im Jahr angekauft werden und dass die Hälfte aller jungen Bullen und Jungkühe selbst einen GS-Bullen als Vater haben. Fitnesszuchtprogramm Bereits beim derzeitigen Zuchtziel des Deutschen Fleckviehs wird für einige Fitnessmerkmale ein leicht negativer Selektionserfolg (Fürst, 2011) erwartet. Daher wird in der Zuchtpraxis immer wieder über Fitnesszuchtprogramme diskutiert. Wir haben deshalb mehrere Varianten des Gesamtzuchtwerts untersucht, die sich durch eine höhere Gewichtung des Fitnesskomplexes (vergl. Tab. 2) und eine Reduzierung des Anteils der Milchleistung auszeichnen. Aus Gründen der Übersichtlichkeit präsentieren wir hier nur eine Variante, die so gewählt wurde, dass mit ihr in keinem der Fitnessmerkmale mehr ein negativer Zuchtfortschritt erzielt wird und der Verlust an Fortschritt in der Milchleistung gleichzeitig minimiert wird. Abbildung 1 vergleicht diese Variante mit dem aktuellen Gesamtzuchtwert. Im Fitnessprogramm wird die Milch in ihrer Bedeutung um ein Drittel reduziert und der freigesetzte Anteil auf Fitness und Melkbarkeit verlagert. Der relative Anteil der Fleischmerkmale bleibt konstant, die Bedeutung der Fitness ist im Fitnessprogramm aber mehr als doppelt so hoch wie die der Milch.
7 356 S. Neuner und K.-U. Götz Abb. 1. Aktueller (akt.) und Fitness (FIT) Gesamtzuchtwert (GZW) in den Merkmalskomplexen Milch, Fleisch, Fitness und Melkbarkeit (v.l.n.r.) bei Fleckvieh Current (akt.) and fitness (FIT) total merit index (GZW) in trait complexes milk, meat, fitness and milkability (from the left to the right) in Fleckvieh 3 Ergebnisse Aus den Planungsrechnungen stehen die Ergebnisse als naturale Zuchtfortschritte pro Jahr zur Verfügung. Die erwarteten Zuchtfortschritte im bisherigen Zuchtprogramm (IST) sowie bei einer genomischen Vorselektion (Szenario gv) und in einem GS Zuchtprogramm (Szenario GS) sind in Tabelle 7 dargestellt. In der Ausgangssituation (IST) werden in allen Leistungsmerkmalen positive Zuchtfortschritte erzielt, die mit den Szenarien gv und GS noch leicht bzw. deutlich gesteigert werden können. Mit einem moderaten Einsatz der genomischen Selektion (Szenario GS ) lassen sich folglich in der Eiweißmenge als dem wichtigsten Zuchtzielmerkmal rund 10 mehr Zuchtfortschritt erzielen als in der Ausgangssituation. In Tabelle 8 sind die Ergebnisse für die funktionalen Merkmale und die Melkbarkeit dargestellt. Zunächst fällt auf, dass die Zuchtfortschritte in den Szenarien IST und gv praktisch identisch sind. Unerwünschte negative Selektionserfolge werden in den Merkmalen weibliche Fruchtbarkeit (FRU), Kalbeverlauf paternal (KVLp) sowie in der Zellzahl (ZZ) erzielt. Im Szenario GS steigt der Selektionserfolg in der Nutzungsdauer (ND), den Totgeburten maternal (TOTm) und der Melkbarkeit (DMG) an, in der weiblichen Fruchtbarkeit, dem paternalen Kalbeverlauf und der Zellzahl verschlechtert er sich. Insgesamt muss aber bei der Bewertung der Ergebnisse beachtet werden, dass sowohl positive als auch negative Selektionserfolge in den funktionalen Merkmalen absolut betrachtet nur relativ gering sind. Tab. 7. Erwartete naturale Zuchtfortschritte in den Milch- und Fleischleistungsmerkmalen pro Jahr für die aktuelle Gewichtung der einzelnen Merkmale im Gesamtzuchtwert Expected annual genetic gains in milk- and carcass traits per year using the current total merit index Fkg kg Ekg kg NTZ, g/d AUS, HKL, IST 4,07 3,20 2,59 0,02 0,01 gv 4,09 3,22 2,61 0,02 0,01 GS 4,55 3,55 2,77 0,01 0,01
8 Auswirkungen der genomischen Selektion auf den Zuchtfortschritt in funktionalen Merkmalen 357 Tab. 8. Erwartete naturale Zuchtfortschritte pro Jahr in den funktionalen Merkmalen bei Verwendung des Standardzuchtziels Expected genetic gains in functional traits per year for the present total merit index ND, Tage PERS, FRU, KVLp, KVLm, TOTp, TOTm, ZZ, DMG, IST 5,66 0,036 0,066 0,003 0,014 0,037 0,090 0,007 0,066 gv 5,75 0,036 0,066 0,003 0,014 0,037 0,091 0,006 0,066 GS 6,08 0,038 0,080 0,004 0,015 0,036 0,098 0,010 0,074 Die Betrachtung jährlicher Selektionserfolge in den Fitnessmerkmalen berücksichtigt aber nicht, dass in der der Praxis nicht auf einzelne Merkmale oder Merkmalskomplexe selektiert wird, sondern auf eine Kombination aus Leistungs- und Fitnessmerkmalen. Vielmehr bestimmt das wirtschaftlich selektionswürdigste Einzelmerkmal wie sich die funktionalen Merkmale entwickeln. Aus diesem Grund haben wir in Tabelle 9 dargestellt, welche korrelierten Selektionserfolge in den Fitnessmerkmalen erwartet werden, wenn mit den drei verschiedenen Zuchtprogrammen jeweils ein Selektionserfolg von + 20 kg in der Eiweißmenge erzielt wird. Die Betrachtung der Ergebnisse zeigt, dass der kumulierte korrelierte Selektionserfolg in allen funktionalen Merkmalen nahezu gleich ist. Der wesentliche Unterschied zwischen Szenario GS und den beiden anderen Szenarien liegt darin, dass der Zuchtfortschritt in Eiweißmenge in diesem Fall bereits nach 5,6, statt nach 6,2 Jahren erreicht wird. In einem Fitnesszuchtprogramm können Verbesserungen der Zuchtfortschritte in den funktionalen Merkmalen gegenüber der aktuellen Gewichtung im Gesamtzuchtwert erzielt werden (Tab. 10). Das Fitnesszuchtprogramm verhindert auf Grund der hier gewählten Konstruktion des Fitnesszuchtziels in allen Merkmalen unerwünschte Selektionserfolge, im Kalbeverlauf wird jedoch auch kein positiver Erfolg erzielt. Bei der Fruchtbarkeit beträgt die Differenz mit dem aktuellen GZW und dem Fitness- GZW 0,19. D.h., nach knapp fünf Jahren wäre die Non-Return-Rate mit dem Fitness GZW um 1 besser als beim bisherigen Zuchtziel, solange strikt nach GZW selektiert wird. Andererseits bewirkt das Fitnesszuchtprogramm einen Rückgang von über 30 im Zuchtfortschritt für das Merkmal Eiweiß-kg. Tab. 9. Kumulierte korrelierte Selektionserfolge in den Fitnessmerkmalen mit dem Standardzuchtziel, gegeben einen absoluten Selektionserfolg von + 20 kg Eiweiß Cumulated selection response in functional traits using the basic breeding goal when a total genetic gain of + 20 kg in protein yield is reached Szenario Dauer Jahre ND, Tage PERS, FRU, KVLp, KVLm, TOTp, TOTm, ZZ, DMG, IST 6,2 35,327 0,223 0,414 0,021 0,087 0,232 0,564 0,041 0,409 gv 6,2 35,756 0,223 0,407 0,021 0,087 0,231 0,562 0,039 0,408 GS 5,6 34,277 0,217 0,453 0,023 0,086 0,201 0,551 0,056 0,416
9 358 S. Neuner und K.-U. Götz Tab. 10. Vergleich der jährlichen Zuchtfortschritte in Eiweißmenge und in den funktionalen Merkmalen im konventionellen und in einem Fitnesszuchtprogramm im Szenario GS Comparison of annual genetic gains in protein yield and functional traits for the current breeding scheme and for the breeding goal Fitness -index in scenario GS Ekg ND, Tage PERS, FRU, KVLp, KVLm, TOTp, TOTm, ZZ, DMG, aktueller GZW 3,55 6,08 0,038 0,080 0,004 0,015 0,036 0,098 0,010 0,074 Fitnesszuchtprogramm 2,44 14,13 0,062 0,107 0,000 0,018 0,068 0,148 0,030 0,056 4 Diskussion Unsere Ergebnisse bestätigen die Resultate von Neuner und Götz (2009), auch wenn in dieser Arbeit ein anderer methodischer Ansatz verwendet wurde. Auch andere Zuchtplanungsrechnungen (z.b. Karras et al., 2011) kommen zu dem Schluss, dass eine Vorselektion alleine den Mehraufwand für die genomische Selektion nicht rechtfertigt. Die Ursache hierfür ist die Zweistufenselektion, die am Ende der zweiten Selektionsstufe nur zu geringen Unterschieden in der Qualität der selektierten Bullen führt. Andererseits zeigt selbst der hier gewählte moderate Ansatz eines genomischen Zuchtprogramms (Szenario GS ), dass sich ohne große Veränderungen am Zuchtprogramm erheblicher Nutzen ergibt. Dieses Ergebnis steht im Einklang mit den Befunden von König et al. (2009) bei einem vergleichbaren Anteil genomisch selektierter Jungbullen an den Gesamtbesamungen. Auf eine Berechnung bzw. Darstellung des monetären Selektionserfolgs wird in dieser Arbeit verzichtet. Unser Ziel war die Darstellung der Auswirkungen genomischer Selektionsstrategien auf die naturalen Zuchtfortschritte bei zwei verschiedenen Zuchtzielen. Die Berechnung monetärer Selektionserfolge krankt derzeit auch noch daran, dass Änderungen der Samenpreise zwar wahrscheinlich sind, dass deren langfristige Entwicklung aber derzeit kaum abschätzbar ist. Zudem wäre es bei monetären Betrachtungen notwendig, unabhängige Kalkulationen für die Interessen der beteiligten Akteure der Rinderzucht zu machen. Während aus Sicht der öffentlichen Hand der volkswirtschaftliche Nutzen im Vordergrund stehen soll, ist für eine privatwirtschaftliche Besamungsorganisation der Unternehmensgewinn entscheidend, und nicht zwingend der Zuchtfortschritt. Diese Arbeit betrachtet erstmalig das komplette Merkmalsspektrum in einem modernen Rinderzuchtprogramm. Frühere Arbeiten beschränkten sich auf den Gesamtzuchtwert (Neuner und Götz, 2009), arbeiteten mit fiktiven Merkmalen (König et al., 2009) oder beschränken sich auf zwei Leitmerkmale (König und Swalve, 2009; Hinrichs et al., 2008). Unsere Ergebnisse zeigen, dass die genomische Selektion per se nichts an den erwarteten Selektionserfolgen in den Fitnessmerkmalen ändert. Der Grund hierfür sind die beschränkten Sicherheiten, die sich für Fitnessmerkmale auch unter genomischer Selektion erreichen lassen. Zwar sind die relativen Steigerungen der Sicherheit bei Fitnessmerkmalen höher, absolut bleiben sie jedoch auf einem niedrigen Niveau. Bereits König et al. (2009) konnten für ihr Szenario zeigen, dass Vorteile für niedrig erbliche Merkmale nur dann erzielt werden konnten, wenn die Sicherheit der genomischen Zuchtwerte sehr hoch (über 0,8) war.
10 Auswirkungen der genomischen Selektion auf den Zuchtfortschritt in funktionalen Merkmalen 359 Mit Blick auf die funktionalen Merkmale mag ein Fitnesszuchtprogramm zunächst attraktiv erscheinen. Allerdings wären dabei im Zuchtfortschritt für Ekg pro Jahr Einbußen um 24 gegenüber dem derzeitigen Zuchtprogramm hinzunehmen. In der vorliegenden Arbeit wurde die Gewichtung des Fitnesskomplexes pauschal verändert, wobei der relative Anteil empirisch ermittelt wurde. Weitere Optimierungen sind vorstellbar und sollten vor einer ernsthaften Diskussion durchgeführt werden. Insbesondere sind die einzelnen Merkmale im Fitnesskomplex getrennt zu betrachten. Bei zukünftigen Zuchtplanungsrechnungen sollte auch beachtet werden, dass die Fitnessmerkmale teilweise sehr unterschiedliche Realisierungszeitpunkte haben. Letztlich ist dies aber eine Diskussion über das Zuchtziel im Allgemeinen, die losgelöst von den Implikationen der genomischen Selektion betrachtet werden kann. Während in dieser Arbeit versucht wurde, die Änderungen im Zuchtprogramm gering zu halten und stattdessen den Gesamtzuchtwert zu verändern, kommt Buch (2010) zu dem Schluss, dass ein sehr intensiver Einsatz von jungen Bullen indirekt zu einer Aufwertung der funktionalen Merkmale führt. Unsere Ergebnisse zeigen, dass bei einer zu erwartenden moderaten Anwendung der genomischen Selektion Befürchtungen hinsichtlich möglicher Nachteile für die Fitnessmerkmale nicht angebracht sind. Die genomische Selektion schafft aber Freiräume, um mit gezielten Selektionsstrategien gleichzeitig die Leistung zu verbessern und funktionale Merkmale gegenüber dem jetzigen Zuchtprogramm zu stabilisieren. Danksagung Wir bedanken uns für die finanzielle Unterstützung durch das BMBF und den FBF im Rahmen des Verbundprojektes FUGATO+BRAIN, FKZ C. Literatur ABB und LBR [Arbeitsgemeinschaft der Besamungsstationen in Bayern e.v. und Landesverband Bayerischer Rinderzüchter e.v.], (2010): Rinderzucht, Besamung, Embryotransfer in Bayern Buch, L.H., (2010): Genetic improvement of functional traits in dairy cattle breeding schemes with genomic selection. Faculty of agricultural sciences, Aarhus University. Fürst, C., (2011): Zuchtwertschätzung beim Rind. Grundlagen, Methoden und Interpretationen. Hazel, L.N., (1943): The genetic basis for constructing selection indexes, Genetics 28, Hill, W.G., (1974): Prediction and evaluation of response to selection with overlapping generations, Anim. Prod., 18, Hinrichs, D., J. Bennewitz, J. Tetens und G. Thaller, (2008): Simulationen über die Konsequenzen der genomischen Selektion in einem Rinderzuchtprogramm. Züchtungskunde 80, Karras, K., E. Niebel, H.U. Graser, H. Bartenschlager and G. Nitter, (1999): ZPLAN a PC computer program to optimize livestock selection programs. Institut für Tierzucht und Tierhaltung, Universität Stuttgart-Hohenheim. Karras, K, P. Herold, H. Hamann, A. Weidele und A. Valle-Zarrate, (2011): Genomische Selektion beim Braunvieh; Auswirkungen auf den Zuchtfortschritt und Züchtungsgewinn. Züchtungskunde, in diesem Heft.
11 360 S. Neuner und K.-U. Götz König, S., H. Simianer and A. Willam, (2009): Economic evaluation of genomic breeding programs. J Dairy Sci. 92, König, S. and H.H. Swalve, (2009): Application of selection index calculations to determine selection strategies in genomic breeding programs. J Dairy Sci. 92, LKY BAYERN [LANDESKURATORIUM DER ERZEUGERRRINGE FÜR TIERISCHE VER- EDELUNG IN BAYERN e.v.], (2010): Leistungs- und Qualitätsprüfung in der Rinderzucht in Bayern Neuner, S. und K.-U. Götz, (2009): Strategien für die Integration von genomischer Selektion in das Zuchtprogramm für Fleckvieh. Züchtungskunde 81, Schaeffer, L.R.,(2006): Strategy for applying genome-wide selection in dairy cattle. J. Anim. Beed. Genet, 123,
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