Zoologie und die Evolution vom Einzeller zum Menschen Boran Altincicek 2013-1-
Zoologie und die Evolution vom Einzeller zum Menschen: Bachelor Lehr- und Lernhilfe zum besseren Verständnis der Biologie der Tiere Boran Altincicek Smashwords Edition Copyright 2013 Boran Altincicek Smashwords Edition, License Notes. ***** Inhaltsangabe Kapitel 1 Die Evolutionstheorie von Darwin und Wallace und ihre Bedeutung für unser modernes Verständnis der Zoologie 2 Entstehung des Lebens und ihre Einteilung in die drei Domänen der Bacteria, Archea und Eukarya 3 Eukarya: Die Protista, Plantae, Fungi und Animalia 4 Basale niedere Tiere: Die Placozoa, Porifera, Cnidaria und Ctenophora 5 Bilateral-symmetrische höhere Tiere: Die Protostomia und Deuterostomia 6 Protostomia I: Die Lophotrochozoa 7 Protostomia II: Die Ecdysozoa 8 Deuterostomia: Die Echinodermata und Chordata Vorwort: Die Zoologie ist die Lehre von den Tieren (griech.: zoon Tier ; logos die Lehre ) und beschäftigte bereits frühe Gelehrte, wie z.b. Aristoteles (384-322 v. Chr.), der vor über 2.300 Jahren wichtige Grundprinzipien verschiedener Tiergruppen verfasste und die -2-
Anatomie, Lebensweise und Individualentwicklung vieler verschiedener Arten beschrieb (siehe Περὶ Τὰ Ζῷα Ἱστορίαι, Historia Animalum). Für Interessierte ist eine englische Übersetzung von D'Arcy Wentworth Thompson unter Url: http://classics.mit.edu/aristotle/history_anim.html zu finden. Foto: Büste von Aristoteles. Marmor. Römische Kopie nach dem griechischen Bronze-Original von Lysippos, um 330 vor Chr. Public domain Bild: Jastrow (Url: http://commons.wikimedia.org/wiki/file:aristotle_altemps _Inv8575.jpg). Dieses Buch entstand in den Jahren 2012 und 2013 aus einem Anfänger-Zoologie-Kurs heraus, in dem der Autor Bachelorstudenten der Agrar- und Ernährungswissenschaften der Universität Bonn die Prinzipien und Forschungsrichtungen der Zoologie vermitteln sollte. Viele deutsche Lehrbücher waren zu dieser Zeit nicht auf dem aktuellen Stand der Wissenschaft, weshalb sich der Autor entschied, dieses Buch zu schreiben. Das Werk berücksichtigt Erkenntnisse aus einer Vielzahl an Lehrbüchern, aus aktuellen wissenschaftlichen Veröffentlichungen (bis zum Jahr 2013) und aus eigenen wissenschaftlichen Arbeiten. Ziel dieses Werkes ist die Vermittlung eines Grundverständnisses der Zoologie, der aktuellen, aber sich stets wandelnden Sichtweise der Verwandtschaft der Tiere und wichtiger evolutionärer Entwicklungen. Zur Erlangung eines gewissen Basiswissens der Biologie bzw. für weiterführende Studien der Zoologie empfiehlt der Autor folgende Lehrbücher: Biologie von Neil A. Campbell, Jane B. Reece und Jürgen Markl; Spektrum Verlag Evolution Peter Hoff, Wolfgang Miram und u. Andreas Paul; Schroedel Verlag Kükenthals Leitfaden für das Zoologische Praktikum Volker Storch und Ulrich Welsch; Gustav Fischer Verlag -3-
Kurzes Lehrbuch der Zoologie von Volker Storch und Ulrich Welsch; Gustav Fischer Verlag Lehrbuch der Speziellen Zoologie von A. Kaestner, H. E. Gruner; Fischer Verlag Spezielle Zoologie von Westheide und Rieger; Spektrum Verlag Systematische Zoologie von V. Storch, U. Welsch; Gustav Fischer Verlag Systematische Zoologie von Hynek Burda, Gero Hilken und Jan Zrzavý, UTB Stuttgart Zoologie von Rüdiger Wehner, Walter Gehring; Thieme Verlag About the author: Dr. rer. nat. habil. Boran Altincicek has been graduated from the University of Gießen in Germany. During preparing his Ph.D. thesis in Biology, he and his colleagues co-founded a biotech research spin-off company (Jomaa Pharmaka GmbH). Multidisciplinary research in host-pathogen-interactions and immunology, writing of patents and scientific publications were part of his work. After two years as Post-doc at the Institute of Biochemistry in Gießen, he took the opportunity to lead a research group and to investigate molecular adaptation of diverse insects to pathogens and the phenotypic plasticity and evolution of the insect immunity at the Institute of Phytopathology and Applied Zoology. Self-dependent teaching, own third-party funding, and numerous publications in international scientific journals resulted in his German Habilitation in the year 2009. Then, funded by the German Research Foundation-DFG with the Heisenberg fellowship in Zoology, he got the opportunity to work on insect ecology and evolution as a Visiting Scientist and Lecturer with Professor Nicole Gerardo at the Emory University in Atlanta, GA, USA. Prior to his current working as freelancer and consultant in Lilongwe, Malawi (Africa) he was Privatdozent (equivalent to Assoc. Professor) in Zoology and Ecology at the Agricultural Faculty of the University of Bonn, Germany. I want to thank Katja Altincicek for critical reading and helpful comments. Cover picture is from Boran Altincicek. Licence notes: Thank you for downloading this free ebook. Although this is a free book, it remains the copyrighted property of the author, and may not be reproduced, copied and distributed for commercial or non-commercial purposes. If you enjoyed this book, please encourage your friends to download their own copy at Smashwords.com, where they can also discover other works by this author. Thank you for your support and for respecting the hard work of this author. 1 Die Evolutionstheorie von Darwin und Wallace und ihre Bedeutung für unser modernes Verständnis der Zoologie -4-
Lernziele: - Wieso ist ein Verständnis der Evolution so wichtig für unser Verständnis der Zoologie? - Was hat die Vererbungslehre mit der Evolution der Tiere zu tun? - Welches sind die Beiträge von Lamarck, Wallace und Darwin zum Verständnis der Evolution? - Was bedeutet Mikro- und was Makroevolution? Das Grundprinzip allen Lebendigen auf unserer Erde ist die Anpassungsfähigkeit an sich ändernde Umweltbedingungen und die Vererbung dieser Fähigkeit an die nachfolgenden Generationen. Dieses Prinzip wird Evolution genannt (vom lateinischen evolvere: sich entwickeln, ausrollen) und wird für uns besonders in der Veränderlichkeit von uns Menschen selbst erkennbar. So weisen zahlreiche Knochenfunde auf die Existenz verschiedener Menschenarten in den letzten Jahrmillionen hin, die schließlich zu unserer Spezies des Homo sapiens geführt haben (Fig. 1). -5-
Fig. 1: Die Evolution des Menschen. Entsprechend gegenwärtiger Knochenfundlage und Erkenntnisse ist die hypothetische Evolution des Menschen schematisch für die letzten 7 Millionen Jahre dargestellt. Angelehnt an u.a. http://de.wikipedia.org/wiki/datei:stammbaum_der_entwi cklung_des_menschen.png und an die Interpretation der gegenwärtigen Fundlage durch Prof. Friedemann Schrenk; in: Friedemann Schrenk, Die Frühzeit des Menschen. Der Weg zu Homo sapiens, Verlag C. H. Beck, 1997 und 2003. In einem größeren Kontext, wird die Verwandtschaft von z.b. den Wirbeltieren besonders an Hand der recht ähnlichen Embryonalentwicklungen (Embryogenesen) sichtbar (Fig. 2). -6-
Fig. 2: Ähnliche Embryonen bei Wirbeltieren. Darstellung von Wilhelm His (1891) eines Menschenund eines Schweineembryos. Aus Wilhelm His: Über unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung, F.C.W. Vogel. Leipzig 1891. Die DNA (oder DNS): Schließlich weist vor allem die Desoxyribonukleinsäure (DNA) darauf hin, dass alles Lebendige auf unserer Erde von einem gemeinsamen Vorfahren ausging (Fig. 3); von Bakterien bis hin zu uns Menschen ist dieses Molekül universell als genetisches Material vorhanden und die Grundlage der Vererbung von Merkmalen. Sie bestimmt, welche Proteine in welcher Aminosäuresequenz gebildet werden sollen. Dabei ist die genetische Kodierung (sog. Genetischer Code) evolutionär so hoch konserviert, dass es heute sogar möglich ist, ein menschliches Gen in Bakterien oder Hefen einzubringen, welche dann z.b. ein Hormon wie das Insulin produzieren können, das sogar zur Behandlung von Diabetes eingesetzt werden kann! -7-
Fig. 3: Die DNA in ihrer Form als Doppelhelix. Schematische Darstellung der DNA, die die Vererbung von Merkmalen erst ermöglicht. Public domain Bild. http://commons.wikimedia.org/wiki/file:bdna.gif. Um nun die Vielfalt, Anpassungen und Wandelbarkeit der Tierarten zu verstehen, wollen wir die treibenden Kräfte der Evolution kennen lernen. Zuvor sollten wir aber die Frage beantworten, was denn eine Tierart ist? Diese Frage ist gar nicht so leicht zu beantworten, wie man denken mag. Es gibt dutzende verschiedene Definitionen, doch eine der wohl berühmtesten ist folgende und stammt von dem Evolutionsbiologen Ernst Mayr: Arten sind Gruppen von sich miteinander kreuzenden natürlichen Populationen, die von anderen Gruppen reproduktiv isoliert sind. D.h. verschiedene Arten haben getrennte Genpools. Doch wie verhält es sich mit sich ausschließlich ungeschlechtlich vermehrenden Arten (wie z.b. einige Rotiferen wie Adineta vaga) oder Arten, die sich weiter fortpflanzende Hybride hervorbringen können (z.b. einige Pflanzenarten, darunter z.b. Orchideen oder Insektenarten wie z.b. Anopheles-Mücken)? Hierbei erkennen wir, dass die Natur selten unseren Definitionen folgt und es immer auch Ausnahmen gibt. Ein schönes Zitat, das die Problematik des Artkonzeptes wiedergibt, ist folgendes: Ungeachtet des Artkonzepts das man nutzt, zeigt die Erfahrung, dass eine Art aus einer im mehrdimensionalen Merkmalsraum zusammengehörenden Punktwolke besteht.... In anderen Worten, ist die Umschreibung einer Art durch einen Taxonomen, eine Hypothese über die Zugehörigkeit von Individuen zu einer Punktwolke im Merkmalsraum. Rines J. 1994. -8-
Dabei werden die Klassifikationen der Tiere von Zoologen anhand von charakteristischen Merkmalen durchgeführt. Verschiedenste Merkmale werden hierfür genutzt, wie z.b.: - Merkmale der Anatomie bzw. Morphologie (Körpersymmetrie, Segmentierung, Keimblätter etc.) - Merkmale der Entwicklungsbiologie, vor allem der Embryogenese und Ontogenese (Entstehung des Afters bzw. Mundes aus Urmund oder Urdarm, Eifurchung etc.) - Merkmale der genetischen Informationen, z.b. RNA, DNA- und Proteinsequenzen Die molekularbiologischen Methoden haben den großen Vorteil, dass eine große Menge an verwertbaren Merkmalen genutzt werden kann. Vor allem bei parasitischen Tiergruppen sind die morphologischen Merkmale oft sekundär stark reduziert oder völlig verschwunden und führen so oft zu falschen Stammbäumen. Viele heutige, intelligente Ansätze verfolgen eine Klassifizierung anhand von Sequenz basierender Merkmale kombiniert mit morphologischen und embryonalen Merkmalen. Doch sind alle ähnlichen Merkmale auch verwertbar? Wenn wir die Flügel der Vögel und der Insekten betrachten, scheinen sie sehr ähnlich zu sein (Fig. 4). Handelt es sich hierbei um ein gemeinsame homologes, d.h. stammesgeschichtlich aus gleichen Anlagen hervorgegangenes oder um ein konvergentes analoges, d.h. unabhängig von einander hervorgegangenes Merkmal? Fig. 4: Flügel der Vögel und der Insekten. Flügel sind hier analog d.h. konvergent in der Evolution der Vögeln -9-
und Insekten entstanden. Letzter gemeinsamer Vorfahre hatte keine Flügel. Fotos von B. Altincicek. Bei den Flügeln der Vögel und der Insekten handelt es sich offensichtlich um ein konvergentes (analoges) Merkmal, d.h. ein unabhängig voneinander entstandenes Merkmal, das daher nicht für eine Klassifizierung geeignet ist. Und wie ist es bei den Flügeln der Vögel und der Fledermäuse (Fig. 5)? Hier sind die Vorderextremitäten selbst homolog, d.h. ein gemeinsamer Vorfahre hatte schon solche Vorderextremitäten, die Flügel aber sind auch hier konvergent. Fig. 5: Flügel der Vögel und der Fledermäuse. Vorderextremitäten selbst sind homolog, d.h. ein gemeinsamer Vorfahre hatte schon solche Vorderextremitäten. Die Flügel aber sind analog (konvergent), d.h. sie sind parallel in der Evolution der Vögel und der Fledermäuse entstanden. Fledermausfoto ist ein Public domain Bild aus http://commons.wikimedia.org/wiki/file:big-earedtownsend-fledermaus.jpg. Homologe Merkmale: Merkmale, die auf gemeinsame Vorfahren zurückführbar sind (phylogenetische Herkunft). Sie können in Struktur und Funktion aber abweichen. Beispiel: Vorderextremitäten der Wirbeltiere oder Mundwerkzeuge der Insekten. -10-
Analoge Merkmale (auch konvergente Merkmale): Merkmale, die gleiche Funktionen haben, aber nicht auf gemeinsame Vorfahren zurückführbar sind. Ähnlichkeit ist nur durch Funktion bedingt. Beispiel: Flügel von Vögel und Insekten oder Linsenaugen von Tintenfischen und Wirbeltieren. Lamarcks Evolutionstheorie (Lamarckismus): Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) verfasste die erste ausführliche Evolutionstheorie überhaupt. Hauptinhalt war, dass sich alle Organismen im Laufe der Zeit zu komplexeren Lebensformen entwickeln. D.h. die komplexesten Organismen (z.b. der Mensch) hätten sich somit am längsten entwickelt, einfachere Lebewesen seien erst kürzlich aus anorganischem Material spontan entstanden. Lamarck dachte, dass Tiere ihre Eigenschaften, die sie im Laufe ihres Lebens erworben haben, an ihre Nachkommen weitervererben können. Aus der heutigen Sicht gilt der Lamarckismus weitestgehend widerlegt, da die Gene sich durch den Gebrauch bzw. Nichtgebrauch von Organen im Generellen nicht verändern und die Selektion die treibende Kraft der Evolution ist (siehe weiter unten). Jedoch gibt es auch Beispiele, die zeigen, dass Erlebnisse der Eltern, die Gene der Nachkommen durchaus verändern können. Heute wissen wir z.b., dass schwangere Frauen, die Hunger erleiden, ihren Kindern ein höheres Risiko vererben können, an z.b. Diabetes zu erkranken. Dies wird unter Anderem über DNA-Methylierungen vermittelt (Stichwort: Epigenetik oder DNA- Imprinting), was die Expression spezifischer Gene in den Nachkommen verändern kann. Evolutionstheorie nach Darwin und Wallace: Charles R. Darwin (1809-1882) veränderte mit seinem Werk On the origin of species by means of natural selection (1859) das Weltbild des Menschen. Unabhängig von Charles Darwin entwickelte allerdings auch Alfred R. Wallace zur gleichen Zeit sehr ähnliche Ideen zur Evolution, ist allerdings nicht so berühmt geworden wie Darwin. Das Werk von Darwin kann in deutscher Sprache übersetzt frei gelesen werden (Url: http://www.biolib.de/ oder http://www.gutenberg.org/). Originalarbeiten beider Wissenschaftler können unter http://wallace-online.org bzw. http://darwin-online.org.uk/ eingesehen werden. Hauptpunkt der Evolutionstheorie von Darwin und Wallace ist die Annahme, dass Evolution durch natürliche Selektion entsteht. Der berühmte Ausdruck Survival of the fittest wird oft fälschlicherweise als das Überleben des Stärksten übersetzt, bedeutet allerdings das Überleben des Best-Angepasstesten. D.h. nur die Organismen (aber auch Populationen oder Gene selbst) überleben, die sich auch am erfolgreichsten vermehren können. Die anderen gibt es dann einfach nicht mehr. -11-
Zu der Zeit war bekannt, dass Merkmale auf die Nachkommen vererbt werden, aber man wusste nicht wie. Die Arbeiten und Erkenntnisse von Gregor J. Mendel (1822 1884) wurden zu dieser Zeit noch nicht verstanden und führten erst viel später (nach 1900) zu einem Verständnis der Vererbungsmechanismen von Merkmalen und schließlich zur modernen Genetik. Heute wissen wir, dass vor allem Gene in Form von DNA-Abschnitten organisiert auf Chromosomen im Zellkern für die verschiedenen Merkmale verantwortlich sind. Kurzer Exkurs über wissenschaftliches Arbeiten im Allgemeinen: Wir haben bereits einige Wissenschaftler kennen gelernt, die wesentlich zu einem besseren Verständnis der lebendigen Natur beigetragen haben. Aber wie sind sie dabei genau vorgegangen und was vielleicht noch wichtiger ist, können wir das auch (vielleicht sogar besser)? An erster Stelle haben sie ein Natur-Phänomen genau beobachtet, das sie interessierte (z.b. Vielfalt des Lebens), und haben versucht ein generelles Prinzip dahinter zu erkennen. Dies führte sie zu einem Model dieses Phänomens, welches ihnen ermöglichte Hypothesen zu entwerfen. Diese Hypothesen nun wurden in weiteren Beobachtungen getestet, eventuell falsifiziert und weiter angepasst. Im besten Fall konnten sie dann eine Theorie verfassen, die zu einem besseren Verständnis der Natur führte (z.b. Evolutionstheorie). Heutzutage versucht man Hypothesen im geeigneten Fall mit kontrollierten, randomisierten Experimenten in unabhängigen Wiederholungen zu bestätigen oder zu widerlegen. Moderne statistische Methoden ermöglichen uns zudem abzuschätzen, wie wahrscheinlich es ist, dass unsere Ergebnisse zufällig zustande gekommen oder ob sie signifikant unterschiedlich sind verglichen zu denen der entsprechenden Kontrollen. Mechanismen der genetischen Variation: Wie entsteht denn nun die Variation des Lebens und was sind die treibenden Kräfte hierfür? Evolutionsfaktor Mutation: Bei einer Mutation der DNA wird das Erbgut verändert, das dann zu veränderten Merkmalen führen kann. Dabei treten Mutationen meist zufällig und ungerichtet auf. Mutagene (UV-Licht, krebserregende Stoffe etc.) erhöhen die Häufigkeit von Mutationen, doch Mutationen treten auch ganz natürlich bei jeder Zellteilung auf, da die Verdoppelung der DNA niemals ganz ohne Fehler abläuft. Evolutionsfaktor Rekombination: Unter Rekombination versteht man die zufällige Verteilung des mütterlichen bzw. väterlichen Erbguts in Form der Chromosomen während der Meiose bei der Bildung der Keimzellen. Intrachromosomale Rekombination durch Crossing Over Ereignisse können diese Verteilung noch weiter verändern. -12-
Evolutionsfaktor Gendrift: Unter Gendrift versteht man die zufällige Veränderung der Genhäufigkeiten bestimmter Allele innerhalb einer Population. Allele sind Formen eines spezifischen Gens, die etwas verändert sind (z.b. durch Mutationen) im Vergleich zu anderen Allelen. Bestimmte Allele können relativ schnell aus dem Genpool einer Population verschwinden, wenn die Anzahl dieser Population klein ist, wie z.b. bei Besiedungen von Inseln (sog. Gründereffekt oder Flaschenhalseffekt). Aber auch das genaue Gegenteil ist möglich, nämlich das bestimmte Gene plötzlich extrem häufig in einer Population auftauchen, die in einer großen Population eher selten sind. Evolutionsfaktor Symbiose: Merkmale können auch in Form von symbiontischen Bakterien oder Pilzen an die Nachkommen weitergegeben werden. Blattläuse leben zum Beispiel in Symbiose mit verschiedenen Bakterienarten, welche z.t. an die Nachkommen weiter gegeben werden. Diese können nun Schutz vor Krankheiten bieten und die natürliche Selektion kann wirken. Evolutionsmotor Selektion: Die natürliche Selektion führt dazu, dass sich besser an sich verändernde Umweltbedingungen angepasste Lebewesen, mehr Nachkommen (und damit auch ihre Gene) hinterlassen als schlechter angepasste Lebewesen. Dabei unterscheidet man zwischen abiotischen Selektionsfaktoren (Faktoren der unbelebten Umwelt wie Kälte, Hitze, Luftfeuchtigkeit, UV, ph-wert des Bodens und mehr) und biotischen Selektionsfaktoren (Faktoren der belebten Umwelt wie Fressfeinde, Nahrungskonkurrenten, Beute, Krankheitserreger, Parasiten, Sexualpartner und mehr). Vor allem die sexuelle Selektion (meist durch Weibchen, aber auch durch Konkurrenz zwischen Männchen) führt zu zahlreichen Merkmalen im Tierreich, die im Sinne der natürlichen Selektion eigentlich von Nachteil wären, wie z.b. das Federkleid des Pfaus oder das riesige Geweih eines Hirsches. Manchmal wird auch von künstlicher Selektion durch den Menschen gesprochen, wenn durch Züchtung bestimmte Merkmale bei Nutztier- und Pflanzenarten bevorzugt werden. Man unterscheidet ferner zwischen verschiedenen Formen der Selektion, wie der stabilisierenden, der gerichteten und der disruptiven Selektion (Fig. 6). -13-
Fig. 6: Formen der Selektion. Verschiedene Formen der Selektion sind mit Beispielen dargestellt. Wie entsteht denn nun eine neue Tierart? Neue Tierarten entstehen, wenn der Genfluss zwischen zwei Populationen unterbrochen ist und sich Unterschiede durch Variation und Selektion (bzw. durch Gendrift) signifikant anhäufen (Fig. 7). Hierfür gibt es verschiedene Hypothesen. Man unterscheidet zwischen verschiedenen Artenstehungsmodellen: (1) die allopatrische ( getrennte ) Artentstehung nimmt eine räumliche Trennung der Populationen an (z.b. verschiedene Inseln), in der verschiedene Selektionsdrücke wirken können. Allerdings gibt es auch viele Beispiele für (2) parapatrische ( nebeneinander her ) Artenstehungen, wobei Teilpopulationen unterschiedlichen Umweltbedingungen und Selektionsdrücken im gleichen Areal unterliegen und es so zu Unterarten und zu Hybridzonen kommt. Schließlich gibt es auch Hinweise dafür, dass vor allem eine starke sexuelle Selektion durch einige Weibchen schnell zu einer (3) sympatrischen ( innerhalb einer Gruppe ) Artaufspaltungen führen kann. -14-
Fig. 7: Entstehung einer neuen Tierart. Schematische Darstellung der Vorgänge, die bei der Entstehung neuer Tierarten eine Rolle spielen können. Mikro- und Makroevolution: Schließlich wird von manchen Wissenschaftlern zwischen Mikro- und Makroevolution unterschieden. Unter Mikroevolution versteht man die Variationen und Selektion von z.b. Strukturen, Organen oder Baupläne innerhalb einer Art, wofür wir viele Beispiele in der Natur finden können. Unter Makroevolution versteht man die Entstehung neuer Strukturen oder Blaupläne, die es bis dahin nicht gab, wie z.b. die Entstehung von Eukaryonten (Organismen mit echtem Zellkern darunter wir Menschen) aus Prokaryonten (Bakterien und Archeen). Die Makroevolution ist für uns nur sehr schwer nachzuvollziehen, da wir nicht verstehen können, wie viele kleine Änderungen zu neuen grundlegenden Strukturen führen können. Allerdings ist gerade das Beispiel der Eukaryonten ein sehr gutes, dass aufzeigt, dass sich die Eukaryonten aus einer Symbiose zwischen einem Proteobakterium und einem weiteren Bakterium oder einer frühen Form eines Eukaryonten entwickelt haben. Diese Symbiose ist in Form der Mitochondien in jeder unserer Zellen heute erkennbar, welche von symbiotischen Proteobakterien abstammen und auch heute noch eigene (wenn auch in recht reduzierten Mengen) bakterielle DNA beherbergen. -15-
Als weiteres Beispiel soll uns die Evolution der Elefanten dienen. Hier finden wir heute nur noch wenige Arten, doch von Fossilienfunden her kennen wir viele weitere heute ausgestorbene Arten und sogar ursprüngliche Arten, die auf die Verwandtschaft mit Schiefern und Seekühen hinweisen. Die Stoßzähne scheinen auf den ersten Blick eine große und neue Erfindung der Evolution zu sein, aber wir finden viele verschiedene Formen dieses Merkmals in verschiedenen Ausprägungen in verwandten bereits ausgestorbenen Arten, siehe z.b. bei Platybelodon oder Deinotherium. 2 Entstehung des Lebens und ihre Einteilung in die drei Domänen der Bacteria, Archea und Eukarya Lernziele: - Wie stellt man sich vor, dass das Leben auf der Erde entstanden ist? - Welches sind die drei Domänen des Lebens und welche Bedeutung hat die Endosymbiose für die Entstehung der Eukarya? - Was versteht man unter dem Baum bzw. dem Netz des Lebens? Die vielleicht wichtigste Eigenschaft des Lebens haben wir bereits als die evolutionäre Anpassungsfähigkeit kennen gelernt. Weitere Eigenschaften sind unter Anderem Reproduktion, Wachstum und Entwicklung, Stoffwechsel, Reaktionen auf Signale und Ordnung. Doch wie ist das Leben entstanden? Unsere Erde selbst entstand vor etwa 4,6 Milliarden Jahren. Man vermutet, dass nach gewisser Abkühlung relativ bald alle nötigen Lebensmoleküle wie z.b. Aminosäuren durch Hitze, UV und andere extreme Bedingungen entstehen konnten (siehe das berühmte Miller-Urey-Experiment). Dabei scheint vor allem der Kohlenstoff ein gut geeignetes Atom für das Leben gewesen zu sein, da es viele verschiedene Reaktionen mit anderen Atomen eingehen kann. Kohlenhydratketten in Form von Phospholipiden können z.b. auf einfache Weise abgegrenzte Strukturen, wie Oberflächen (Lipidlayer) oder Kugeln (Liposomen) bilden (Fig. 8). Wenn nun ein einfacher Metabolismus in diesen Kugeln entsteht, können wir schon von Vorläufern des Lebens sprechen (Probionten) (Fig. 8) -16-
Fig. 8: Hypothetische Vorläufer des Lebens. Energiereiche Moleküle wie Zuckerphosphate könnten auf einfache Weise genutzt worden sein, um neue Fette oder Energiespeicher wie Adenosin-triphosphat (ATP) herzustellen. Tochter-Liposomen könnten auf einfachem, mechanischem Wege entstanden sein, wenn das Mutter- Liposom eine gewisse Größe erreicht hatte. Der kritische Punkt an dieser Hypothese ist, dass irgendeine Art von Transportern oder Enzymen hätten präsent sein mussten. Hier hilft uns die Erkenntnis, dass Ketten von Adenosin-phosphat mit weiteren ähnlichen Ribonukleinsäuren (Cytidin-phosphat, Guanosin-phosphat und Uridin-phosphat) Ribozyme bilden können, Ribonukleinsäureketten (RNAs), die enzymatisch aktiv sind, welche diese Funktionen durchaus hätten übernehmen können. Zudem beinhalten Ribozyme selbst die genetische Information in Form ihrer Sequenzabfolge, die Evolution und Selektion ermöglicht. Bei dieser Vorstellung spricht man auch von der RNA-Welt-Hypothese, die davon ausgeht, dass Ribozyme Bestandteile der frühesten Formen des Lebens waren. Die ältesten bisher gefundenen Fossilien (ca. 3,5 Milliarden Jahre alt) sind Stromatolite und stammen von Prokaryonten (Fig. 9). Die ältesten Fossilien von einzellige Eukaryonten datiert man auf etwa 1,5 Milliarden Jahre (Tappania spec.) und schließlich findet man Fossilien von vielen verschiedenen Tierarten, die etwa 500 bis 600 Millionen -17-
Jahre alt sind, weshalb man auch von dieser Zeit als der Kambrischen Explosion der Tierarten spricht. Fig. 9: Zeittafel der Erde mit den wichtigsten Ereignissen des Lebens. Vor allem mit Hilfe von molekularbiologischen Methoden konnte festgestellt werden, dass alle Lebensformen auf der Erde drei große Gruppen (so genannte Domänen) bilden und zwar die Bakterien (Bacteria), die Archeen (Archaea) und die Eukaryonten (Eukaryonta oder Eukarya) (Fig. 10). -18-
Fig. 10: Die drei Domänen des Lebens. Dargestellte Verwandtschaftsverhältnisse basieren auf Merkmalen der rrna-sequenzen. Besonders auffällig ist die nahe Verwandtschaft der Mitochondrien mit Proteobakterien und der pflanzlichen Chloroplasten mit Cyanobakterien. Vorgänge der Endosymbiose zur Bildung der ersten Eukaryazelle und der ersten Pflanzenzelle sind mit roten Pfeilen gekennzeichnet. Verändert und ergänzt nach Woese, Carl R.; Kandler, O; Wheelis, M (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya." Proc Natl Acad Sci USA 87 (12): 4576 9. Besonders bedeutsam ist, dass die Mitochondrien der Eukarya von Proteobakterien abstammen. Die Endosymbiontentheorie besagt, dass aerobe Proteobakterien von einer komplexeren Bakterienzelle als Symbionten aufgenommen wurden und sich hierdurch die ersten Eukarya entwickeln konnten. Die Mitochondrien übernehmen vor allem die effiziente Glukose-Umwandlung zu Energie (in Form von ATP) und CO 2 (sog. Oxidative Phosphorylierung). Eine weitere (sekundäre) Symbiose mit Cyanobakterien führte zudem zu den heutigen Landpflanzen, die mit Hilfe der Chloroplasten aus Sonnenlicht und CO 2 Energie speichern können meist in Form von Kohlenhydratketten (Photosynthese). Man sollte an dieser Stelle noch anmerken, dass in der Evolution des Lebens zwischen vielen verschiedenen Bakterienarten, aber in seltenen Fällen auch zwischen Bakterien und Pilzen oder sogar höheren Organismen horizontaler (oder lateraler) Gentransfer nachweisbar aufgetreten ist. Diese Erkenntnis führt viele Wissenschaftler zu der Auffassung, nicht vom Baum des Lebens, sondern vom Netz des Lebens zu sprechen. Horizontaler Gentransfer bedeutet, dass ein Organismus von einem anderen -19-
artfremden Organismus Gene aufnimmt, die sich dann durch entsprechende Selektion in dieser Art konservieren können (siehe z.b. bakterielle Gene in Rotiferen oder pilzliche Karotenoidbiosynthesegene im Genom der Blattläuse und Spinnmilben). 3 Eukarya: Die Protista, Plantae, Fungi und Animalia Lernziele: - Was zeichnet die Eukarya aus und warum spricht man von einer künstlichen Gruppe der Protista? - Was sind Bikonta und was Unikonta? - Was deutet auf die nahe Verwandtschaft der Tiere zu den Kragengeißeltierchen? - Welchen Vorteil hat die Mehrzelligkeit und wie stellt man sich ihre Entstehung vor? Eukarya sind monophyletisch, d.h. sie sind aus einem gemeinsamen Vorfahren hervorgegangen und haben gemein, dass sie einen echten Zellkern (ein eigenes Kompartiment bildend, d.h. dass der Kern von einer Kernlipidmembran umgeben ist) und Mitochondrien besitzen. Innerhalb der Eukarya sind die Arten allerdings nicht so leicht in monophyletische Gruppen einzuordnen. Landpflanzen haben eine nächste Verwandtschaft zu Grünalgen, wohingegen Tiere eine nähere Verwandtschaft zu Choanoflagellaten aufweisen als zu allen anderen Protisten. Somit stellen Protisten (alle einzelligen Eukarya) eine künstliche Gruppe dar, die polyphyletisch ist. Des Weiteren sind die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den größeren Gruppen der Protisten (manchmal Supergruppen genannt) nicht ganz einfach zu ermitteln. Eine derzeitige mögliche Sichtweise der Eukarya-Systematik ist in folgender Abbildung dargestellt (Fig. 11). -20-
Fig. 11: Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den Eukarya-Vertretern. Die Verwandtschaftsverhältnisse der Eukarya sind schematisch dargestellt. Landpflanzen (Plantae), Fungi (Pilze) und Animalia (Tiere) sind rot markiert. Ungewisse Abschnitte der Phylogenie sind mit gepunkteten Linien dargestellt. Verändert nach u.a. Simpson AG, Roger AJ. The real 'kingdoms' of eukaryotes. Curr Biol. 2004;14(17):R693-6 und Stechmann, A.; Cavalier-Smith, T. (2002). "Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion". Science 297 (5578): 89 91. Unikonta und Bikonta: Man vermutet, dass sich sehr früh in der Eukaryaevolution eine Trennung der Unikonta und der Bikonta vollzogen hat. Tiere sind mit Choanoflagellaten (Kragengeißeltierchen) am nächsten verwandt und bilden zusammen mit den Pilzen (Fungi) die Gruppe der höchstwahrscheinlich monophyletischen Opisthokonta (Hinterpolig-begeißelte -21-
Organismen mit sog. Schubgeißel). Die Zugehörigkeit wird vor allem am Beispiel der männlichen Keimzellen (Gameten) sichtbar, wie es in der Abbildung eines menschlichen Spermiums gut erkennbar ist (Fig. 12). Fig. 12: Ophistokonta-Geißel in Spermien und Kragengeißeltierchen. Hinterpolige Geißel (Schubgeißel) existieren sowohl bei Menschen und als auch bei Kragengeißeltierchen. Evolutionär konserviert bei allen Eukarya ist zudem die 9x2 + 2 Mikrotubuli- Struktur der Geißel, welche im Querschnitt gut sichtbar ist. REM-Spermienbild Public domain http://commons.wikimedia.org/wiki/file:spermatozoahuman-3140x.jpg Zusammen mit den Schleimpilzen (Eumycetozoa) und den Amöben (Gymnamoeba und Entamoeba) bilden die Opisthokonta die Gruppe der Unikonta (einseitig begeißelte Organismen). Alle anderen Eukarya werden zu den Bikonta gezählt (Vorder- und hinterpolig begeißelte Eukarya). Bikonta: Die Bikonta werden in verschiedene Großgruppen geteilt. Hier wollen wir nur einige wenige Vertreter kennen lernen, die für uns Menschen besonders interessant sind. Darunter befinden sich einige sehr wichtige Krankheitserreger: Excavata: Euglenozoen: Trypanosomen und Leishmanien: -22-
Fig. 13: Trypanosoma. Schematische Darstellung eines Trypanosomen mit einer typischen, undulierender Membran und Geißel. - Trypanosoma cruzi: Erreger der Chagas Krankheit bei Mensch, Haus- u. Wildtieren. Wird von Raubwanzen übertragen (Südamerika). Der einzellige Erreger (Fig. 13) ist im Kot der Blut saugenden Raubwanzen und wird über Kratzen erst in die Wunde gerieben. Für eine Kontrolle der Chagas-Erkrankung wäre eine Verbesserung der Wohnbedingungen der Menschen am sinnvollsten. - Trypanosoma brucei (Unterarten brucei, gambiense, rhodesiense): verursacht die Schlafkrankheit des Menschen und ist einer der Erreger der Viehseuche Nagana. Wird von Tsetsefliegen (Glossina spec.) übertragen (Afrika). Eine Kontrolle erfolgt am besten mit Hilfe spezieller Fallen zur selektiven Tötung der Tsetsefliegen. - Leishmania tropica, major, minor: Erreger der Orientbeule, die von weiblichen Sand bzw. Schmetterlingsmücken (Phlebotomus in Asien und Afrika; Lutzomyia in Mittel- und Südamerika) übertragen werden. - Leishmania donovani, infantum: Erreger der Kala Azar, eine innere Leishmaniose (Dum-Dum Fieber) (Asien, Afrika, Amerika, Südeuropa). Überträger sind auch hier weibliche Sand bzw. Schmetterlingsmücken. Weitere Vertreter der Excavata sind z.b. Diplomonaden, darunter Giardia intestinalis (ein Darmparasit) und viele Symbionten im z.b. Termitendarm, die bei dem Holzverdau mithelfen. Trichomonas vaginalis (ein Vaginalparasit) ist ein Vertreter der Parabasiliden. Chromalveolata: Apicomplexa: Plasmodien Eine ganze Reihe von wichtigen obligaten Parasiten gehören zu den Apicomplexa, (auch als Sporozoa bezeichnet) deren Vorfahren überraschenderweise höchstwahrscheinlich photosynthetisch aktiv waren (Fig. 14). Heute vermutet man, dass der Apicoplast aus einer Symbiose mit Rotalgen hervorgegangen ist und sekundär die Photosynthesefähigkeit wieder verloren hat. -23-
Fig. 14: Verwandtschaftsverhältnisse der Apikomplexa. Die aktuell angenommene Phylogenie wichtiger Apikomplexa-Vertreter ist schematisch dargestellt. Für uns Menschen sind besonders wichtig die Plasmodien, die die gefährliche Krankheit Malaria hervorrufen können. In Afrika sterben immer noch etwa eine Millionen Menschen jährlich an der Plasmodium falciparum Malaria. Als Überträger (sog. Vektor) fungieren verschiedene Arten der Anopheles-Mücke. Im Mückendarmepithel findet die geschlechtliche Vermehrung des Parasiten statt und zwar durch Verschmelzung der Gameten zur Zygote und anschließende Bildung der Sporozoiten, die über die Hämolymphe des Insekts schließlich in die Speicheldrüse einwandern. Im Menschen durch einen Mückenstich angelangt, werden zuerst Leberzellen infiziert, später zusätzlich noch rote Blutkörperchen, in denen eine ungeschlechtliche Vermehrung (sog. Schizogonie) stattfindet und periodisch Massen an Merozoite freigesetzt werden, die dann zu den bekannten Fieberschüben führen. In Malawi klagen Menschen bei Malariainfektion zudem meist über Übelkeit mit Erbrechen und sehr starken Kopfschmerzen. Weitere Vertreter der Chromalveolata sind die Wimperntierchen, Dinoflagellaten, Kiesel- (Diatomeen), Braun- und Gold-braunalgen, sowie die Oomyceten (sog. Ei- Pilze), die den Fisch-Schimmel (Saprolegnia und Achyla Arten) und die bei -24-
Kartoffelbauern gefürchtete Kraut- und Knollenfäule (Phytophthora infestans) hervorrufen können. Rhizaria: Zu den Rhizarien zählen vor allem im Meer als Plankton lebende Einzeller, darunter unter anderem die Foraminiferen (Gehäuse meist aus Kalk) und Radiolarien (Gehäuse meist aus Siliziumoxiden). Archaeplastida: Die Archaeplastida oder auch Plantae sensu lato (also Pflanzen im weiteren Sinne) beinhalten die Rotalgen (Rhodophyta), Grünalgen (Chlorophyta) und Landpflanzen Plantae sensu stricto (Pflanzen im engeren Sinne). Neuerdings werden auch die Glaucophyta zu den Archaeplastida eingruppiert. Die Plastiden der Archaeplastida stammen wie bereits erwähnt aus einer frühen Endosymbiose mit Cyanobakterien. Andere photosynthetisch aktive Einzeller, wie Dinoflagellaten oder Euglenozoen besitzen Plastiden, die von mehr als zwei Membranen umgeben sind und höchstwahrscheinlich aus sekundärer (oder gar tertiärer) Endosymbiose mit Rotalgen oder Grünalgen hervorgegangen sind. Selbst Apikomplexa-Vertreter besitzen meist ein Plastid (den Apicoplasten), der allerdings nicht mehr zur Photosynthese, sondern eher zur Isoprenoidbiosynthese genutzt wird und wahrscheinlich aus einer früheren Symbiose mit Rotalgen hervorgegangen ist. Unikonta: Amöben (Gymnamoeba und Entamoeba) bilden zusammen mit den Schleimpilzen (Eumycetozoa) und den Opisthokonta, wie bereits weiter oben erwähnt, die Gruppe der Unikonta (einseitig begeißelte Zellen). Zu den für uns gefährlichen Amöben zählt Entamoeba histolytica der Erreger der Amöbenruhr (eine gefährliche Darmerkrankung). Die Übertragung erfolgt meist durch die orale Aufnahme von Zysten aus dem Stuhl von Amöbenträgern (meist über verunreinigtes Wasser). Die Amöben können in das Darmgewebe und über das Blutgefäßsystem in Leber, Lunge und Gehirn eindringen. Läsionen des Darmgewebes rufen unter Mitwirkung bestimmter Bakteriengruppen Koliken und Diarrhöen hervor. Die Krankheit kann ohne Behandlung zum Tode führen. Pilze (Fungi): Pilze sind für uns besonders nützlich, da sie eine Vielzahl an Antibiotika herstellen, die schließlich zu der Entdeckung des Penicillins durch Alexander Flemming geführt haben. -25-
Allerdings stammen viele heutige Antibiotika auch von Bakterien wie den Actinomyceten selbst. Man unterteilt die Pilze heute in Ascomyceten (z.b. Bäckerhefe, Aspergillus etc.), Basidomyceten (z.b. Maisbeulenbrand, Ständerpilze etc.), und eine Reihe von anderen Pilzgruppen, wie die Glomeromycota, Zygomycota, Blastocladiomycota, Chytridiomycota, Neocallimastigomycota und die Microsporidia. Choanoflagellata: Choanoflagellata können einzellig (z.b. Monosiga brevicollis) oder in Kolonien (Proterospongia sp.) leben. Die typische Form der Kragengeißelzelle der Choanoflagellata findet sich zudem in einigen Tieren wieder, wie z.b. als Choanozyten in Schwämmen oder als Protonephridiumzellen in Plattwürmern. Es ist zwar noch nicht bewiesen, dass es sich hierbei um homologe Strukturen handelt, dennoch weisen auch DNA-Sequenzanalysen darauf hin, dass Choanoflagellata die Schwestergruppe der Tiere darstellen. Um diesen Umstand gerecht zu werden, sprechen einige Wissenschaftler von den Holozoa, der Gruppe der Choanoflagellata, naher Verwandter der Choanoflagellata und der Tiere. Animalia: Die Tiere, auch als Reich der Animalia oder Metazoa bezeichnet, kennzeichnen sich durch das Vorhandensein von Mehrzelligkeit aus und zwar in der einfachsten Form durch das Vorhandensein eines Ekto- und Endoderms (oder auch Entoderm genannt). Bei höheren Tieren finden wir zusätzlich noch ein Mesoderm. Tiere mit nur Ekto- und Endoderm werden Diploblasten und Tiere mit allen drei Keimblättern auch Triploblasten genannt. 4 Basale niedere Tiere: Die Placozoa, Porifera, Cnidaria und Ctenophora Lernziele: - Welche Tiergruppen werden basal bezeichnet und warum? - Was zeichnet die Vertreter der Placozoa, Porifera, Cnidaria und Ctenophora aus? -26-
An erster Stelle wollen wir hinterfragen, was eigentlich der Vorteil von Mehrzelligkeit sein könnte, die wir bei allen Tieren, aber auch bei anderen Eukarya und sogar bei einigen komplexeren Bakterienarten wie den Myxobacteria finden? Ein Vorteil ist sicher, eine (1) verbesserte Nahrungsbeschaffung (z.b. durch stärkere Strudelbildung mehrerer Kragengeißelzellen). Der Organismus wird durch Mehrzelligkeit auch größer und kann dadurch (2) selbst schwerer zur Beute werden. Der wichtigste Grund ist aber wahrscheinlich, dass (3) Spezialisierungen möglich sind, wie z.b. die Ausbildung von speziellen Geschlechts- oder Überdauerungszellen, die helfen selektiven Drücken wie Austrocknungsphasen oder Pathogenbefallsperioden besser zu entgegnen. Es gibt viele Vorstellungen, wie die Entstehung der Tiere vor sich gegangen sein könnte, doch mein persönlicher Favorit basiert auf Bütschlis Placula-Hypothese aus dem Jahr 1884, die von einer Placula-Zwischenform (zweischichtige Boden lebende Form) ausgeht. Man kann sich z.b. gut vorstellen, wie sich Kolonie bildende Choanoflagellata (Stufe 1, Fig. 15), sich in eine zweischichtige, Boden lebende Form (sog. Placula) weiterentwickelt haben könnten (Stufe 2). Selektive Kräfte, wie z.b. starke UV-Strahlung oder Nahrungsanhäufung auf der Bodenoberfläche könnten zur Ausbildung von spezialisierten resistenteren Zellen oder von Verdauungszellen geführt haben. Zudem könnten Überdauerungszellen oder Keimzellen entstanden sein, die das Überleben in überlebensfeindlichen Umweltbedingungen (z.b. Zeiten der Austrocknung, Hitze oder von starkem Pathogenbefall) ermöglicht haben könnten. Solch eine zweischichtige Form weist Trichoplax (Placozoa) auf. Ein weiterer evolutionärer Schritt, der zur Ausbildung einer spezialisierten Verdauungshöhle geführt haben könnte (Stufe 3), bringt uns schließlich zu Strukturen, die wir von z.b. den Schwämmen (Porifera) her kennen. Fig. 15: Mögliche Entstehung der ersten Tiere. Hypothetische Schritte, die zur Entstehung der ersten -27-
Tiere geführt haben könnten. Die dargestellte Protistenkolonie ist eine von dem Choanoflagellaten Sphaeroeca spec. Das Foto ist ein Public domain Bild http://commons.wikimedia.org/wiki/file:sphaeroecacolony.jpg. Echtes spezialisiertes Gewebe (z.b. Muskeln und Nerven) finden wir aber erst bei den Cnidaria (Nesseltieren) und den Ctenophora (Rippenquallen), die mit den höheren Tieren die Gruppe der Eumetazoa bilden (Fig. 16). Fig. 16: Phylogenie der Tiere. Wichtige Apomorphien sind gekennzeichnet. Die Porifera, Placozoa, Cnidaria und Ctenophora bilden zusammen die Gruppe der basalen oder niederen Tiere (Fig. 17). Sie besitzen lediglich Ekto- und Endoderm (sog. Diploblasten), die getrennt von einer kollagenösen Mesogloea sind, aber es existiert noch kein Mesoderm. -28-
Fig. 17: Übersicht der basalen Tiergruppen. Stamm: Placozoa Bisher ist nur eine Art Trichoplax adhaerens innerhalb des Stammes der Placozoa bekannt und beschrieben. Dieses nur wenige Millimeter große Tier ist im Meer, aber auch oft in Aquarien zu finden. Es bewegt sich durch Cilienschlag oder amöboid und ernährt sich u.a. von Protozoen und Algen. Dabei wölbt es sich auf und bildet einen Verdauungsraum. Trichoplax besteht aus nur zwei Zellschichten, dem dorsalen Ektoderm und dem ventralen Endoderm. Stamm: Porifera (Schwämme, Porenträger) Schwämme (mit etwa 5.500 beschriebener Arten) sind meist in Salz-, aber manche Arten auch in Süßwasser zu finden. Man kann zwischen Hornkieselschwämme (Demospongiae), Kalkschwämme (Calcarea) und Glasschwämme (Hexactinellidae) unterscheiden. Alle Schwämme sind sog. Strudler, d.h. sie filtrieren ihre Nahrung aus dem Wasser und nehmen Detritus mit Hilfe ihrer Choanozyten (Kragengeißelzellen) auf. Oftmals existieren symbiotische Beziehungen mit Bakterien, Algen oder anderen Meeresorganismen. Sie können sich asexuell (durch z.b. Abschnürung) oder sexuell vermehren. Die Spermien werden dabei ins Wasser abgegeben. Über Choanozyten gelangen sie in die Mesogloea (Bindegewebe) und schließlich zu den Eizellen. Die befruchtete Eizelle wird zur frei schwimmenden Larve, die, wenn sie sich festsetzt einen neuen Schwamm bildet. In manchen Arten finden sich auch Überdauerungsstadien, die sich in der Mesogloea bilden. Stamm: Cnidaria (Nesseltiere) Cnidaria (~ 10.000 beschriebener Spezies) haben als Apomorphie Cniden (auch Nematocysten oder Nessel genannt), die sie in der Jagd auf andere Tiere einsetzen. Es existieren verschiedene Formen von Nematocyten. Das Cnidocil reagiert auf die Bewegung bzw. Berührung (oftmals zusammen mit chemischen Signalen) eines Beutetiers und führt zum harpunenartigen Auswurf der Nessel, die z.b. Gift in das Beutetier injizieren kann. Gelähmte Beute wird in den sog. Gastralraum gezogen und dort dann verdaut. Die Fortpflanzung kann geschlechtlich oder ungeschlechtlich erfolgen. Manche Arten können ausgehend von einem Polypen-Stadium ungeschlechtlich Medusen abschnüren. Geschlechtlich können Eizellen und Spermien bewimperte Planulalarven bilden, die sich dann zu Polypen umwandeln können. -29-
Es sind spezialisierte Muskel und Nervenzellen vorhanden. Zudem können komplizierte Sinnesorgane ausgebildet sein, wie z.b. Linsenaugen (!) bei z.b. einigen Würfelquallen. Dabei besitzen Cnidaria nur ein Ekto- und Endoderm, das getrennt von kollagenösem Bindegewebe (Mesogloea) ist. Man unterscheidet heute zwischen Hydrozoa (z.b. Hydren), Scyphozoa (Schirmquallen), Cubozoa (Würfelquallen), Staurozoa (Stieloder Becherquallen) und Antozoa (Blumentiere). Letztere beinhalten Seeanemonen und Riff bildende Korallen, welche oft in enger Symbiose mit Dinoflagellaten leben. Die symbiotischen Algen liefern Energie in Form von Kohlenhydraten gebildet über die Photosynthese. Die Korallen auf der anderen Seite liefern Kohlendioxid und bilden dabei mit Hilfe von Kalzium, Kohlensäure und Carboanhyrase das typische Korallen- Kalk-Skelett. Es existieren vor allem Sequenz basierende Hinweise, dass die parasitischen Myxozoa auch zu den Cnidaria zählen. Stamm: Ctenophora (Rippenquallen) Diese Tiere mit ~ 100 rezenter Arten sind den Quallen recht ähnlich und besitzen statt Nematocyten sog. Kolloblasten (auch Kollocyten oder Klebezellen genannt). Die Rippenquallen sind carnivor und aufgebaut aus der ektodermalen Epidermis, der endodermalen Gastrodermis und der Mesogloea. Entlang des Schirmes verlaufen Rippen, die aus beweglichen Ruderplättchen bestehen, deren rhythmische Kontraktionen das Tier mit der Mundöffnung voraus schwimmen lassen. Sie vermehren sich meist geschlechtlich und sind zudem oft Zwitter. 5 Bilateral-symmetrische höhere Tiere: Die Protostomia und Deuterostomia Lernziele: - Welche Tiergruppen werden zu den höheren Tiere gezählt und warum? - Was unterscheiden Vertreter der Protostomia und der Deuterostomia? Höhere Tiere (Bilateria, manchmal auch Coelomata genannt): Höhere Tiere haben gemein, dass sie meist eine deutlich bilaterale Symmetrie (sog. Spiegelsymmetrie; zumindest äußerlich) mit Cephalisation (Kopfbildung) aufweisen. Man nennt die Oberseite dorsale, die Unterseite ventrale Seite. Das Kopfende wird anterior, das Schwanzende posterior, seitliche Ebenen lateral, von der Körpermitte entfernt distal und der Körpermitte nahe proximal genannt. -30-
Zudem sind höhere Tiere Triploblasten, d.h. sie besitzen drei Keimblätter, Zellschichten, die bestimmte Organe ausbilden. Diese Keimblätter, das Ekto-, Endound Mesoderm bilden sich bereits früh in der Embryogenese direkt bei dem Invaginationsprozess der Blastocyste (auch Blastula genannt) (Fig. 18). Fig. 18: Embryonale Zellteilung von der Zygote bis hin zur Blastocyste. Schematische Darstellung der embryonalen Zellteilung bis hin zur Blastocyste und folgendem Invaginationsschritt im Querschnitt. Ekto-, Endo- (bzw. Ento-) und Mesoderm sind verschiedenfarben dargestellt. Die Invagination ( Einstülpung ) führt zur Ausbildung des Gastralraums (Urdarm) und die Invaginationsstelle selbst wird Urmund genannt. Bei vielen Tieren (z.b. Insekten, Würmer und Schnecken) wird dieser Urmund zum Mund und eine zweite sekundäre Öffnung wird zum Anus. Diese Tiere bilden die Gruppe der Protostomia (Urmünder). Bei anderen Tieren (z.b. Wirbeltiere und Seeigel) bildet sich der Anus aus dem Urmund und die sekundäre Öffnung wird zum späteren Mund. Diese Tiere bilden die Gruppe der Deuterstomia (Neumünder). -31-
Das Mesoderm bildet eine sekundäre Leibeshöhle, das so genannte Coelom (oder Zölom). Es handelt sich hierbei um einen flüssigkeitsgefüllten Hohlraum, der vom mesodermalen Epithel umgeben ist und in vielen Tieren als Hydroskelett fungiert. Bei etlichen Tiergruppen ist das Coelom allerdings sekundär reduziert, wie z.b. bei Insekten, wo es nur noch als Haemocoel (oder auch Mixocoel genannt) vorliegt. Früher dachte man, dass man die verschiedenen Coelomformen als Merkmale für Verwandtschaftsverhältnisse nutzen kann. Leider ist es uns aber oft nicht möglich, zu entscheiden, ob das Merkmal eines einfachen Coeloms ursprünglich ist oder ob es in der Evolution sekundär wieder reduziert ist. 6 Protostomia I: Die Lophotrochozoa Lernziele: - Welche Tiergruppen werden zu den Lophotrochozoa gerechnet und warum? - Was zeichnet die Vertreter der Platyhelminthes (Plattwürmer), Rotifera (Rädertierchen), Ectoprocta (Moostierchen), Brachiopoda (Armfüßer), Mollusca (Weichtiere) und Annelida (Ringelwürmer) aus? Zu den Urmündern (Protostomia) gehören die Häutungstiere (Ecdysozoa) und die Lophotrochozoen (Lophotrochozoa). Manche phylogenetischen Analysen lassen die Existenz mindestens einer weiteren Gruppe vermuten und zwar der Plattwurmartigen ( Platyzoa ). Doch die Platyhelminthes aber z.b. auch die Rotiferen scheinen doch eher sehr abgeleitete Tiergruppen innerhalb der Lophotrochozoa zu sein und keine eigene Gruppe neben den Lophotrochozoa zu bilden (Fig. 19). Die Einteilung in die Ecdysozoa und Lophotrochozoa basiert vor allem auf molekularbiologische Kenntnisse, wird aber zudem von weiteren Merkmalen gestützt, wie z.b. der Ecdysonhormon-vermittelten Cuticula-Häutung der Nematoden und der Arthropoden und dem Vorhandensein der Lophophora-Larven (z.b. bei Ectoprocta) oder Trochophora-Larven (z.b. marine Anneliden) bei vielen Vertretern der Lophotrochophora. -32-
Fig. 19: Übersicht einiger wichtiger Tiergruppen innerhalb der Protostomia. Protostomia werden in die Gruppen der Lophotrochozoa und Ecdysozoa eingeteilt. Unter anderem nach Dunn et al.: Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature 452 (2008): 745-749. Lophothrochozoa: Wichtiger Tierstämme innerhalb der Lophotrochozoa sind u.a. die Platyhelminthes (Plattwürmer), Rotifera (Rädertierchen), Ectoprocta (Moostierchen), Brachiopoda (Armfüßer), Mollusca (Weichtiere) und Annelida (Ringelwürmer) (Fig. 20). Fig. 20: Übersicht wichtiger Tiergruppen innerhalb der Lophotrochozoa. Stamm: Plathelminthes (Plattwürmer) Die Plattwürmer werden in einigen phylogenetischen Analysen in die Gruppe der Placyzoa geordnet, sind aber wahrscheinlich eher recht abgeleitete Lophotrochozoa- Tiere. Viele Arten sind parasitisch und für uns Menschen von großer Bedeutung. -33-
Plattwürmer werden klassischerweise in die folgenden drei Klassen eingeordnet, doch geht man heute davon aus, dass zumindest die Turbellaria paraphyletisch sind, da die parasitischen Plattwürmer (auch Neodermata, Neuhäuter genannt) aus einer Untergruppe der frei lebenden Plattwürmer hervorgegangen sind. Vertreter der Klasse der Turbellaria (Strudelwürmer) sind alle frei lebende Plattwürmer, die manchmal auch Planarien genannt werden. Die Mundöffnung ist schlauchförmig, befindet sich in der Körpermitte und führt zu einem blind endenden Darm. Protonephridien dienen als Exkretionssystem. Das Nervensystem besteht aus einem Cerebralganglion mit anschließenden, längs und parallel verlaufenden Marksträngen, die über Kommissuren verbunden sein können. Sie sind meist hermaphroditisch (d.h. männlich und weiblich zugleich) können sich aber oft auch asexuell über Querteilung vermehren. Sie besitzen eine außerordentliche Regenerationsfähigkeit, die es ihnen ermöglicht, von kleinsten Körperteilen wieder neue vollständige Tiere zu regenerieren. Als Sinnesorgane kommen oft Pigmentbecherocellen, chemische Sinneszellen und Statozysten vor. Vertreter der Klasse der Cestoda (Bandwürmer) sind obligate Parasiten. Ihnen fehlt ein Darm, denn sie nehmen ihre Nahrung direkt über die Haut auf. Sie bestehen aus einem Scolex (Kopfsegment mit Saugnäpfen) und folgenden Proglottiden, gleichförmige Segmente, die in der Wachstumszone hinter dem Scolex gebildet werden. In jeder Proglottide liegen zugleich die männlichen und die weiblichen Geschlechtsorgane. In den vorderen Proglottiden sind die Organe am wenigsten entwickelt, und in den hintersten findet sich fast nur noch der Uterus mit Embryonen bzw. Eiern. Aus den Eiern entwickeln sich Oncosphaeren-Larven, die von einem Zwischenwirt aufgenommen werden und sich in den Organen zu Finnen (Blasenwürmer) umwandeln. Der Zwischenwirt umgibt die Finnen mit einer Hülle aus Bindegewebe, in der sich dann der Scolex entwickelt. Der Endwirt nimmt mit Finnen verseuchtem Fleisch auf, der Scolex wird frei, haftet sich an der Darmwand fest und bildet die Proglottiden. Wichtige Vertreter der Cestoden sind: Diphyllobothrium latum (Fischbandwurm; kann bis zu 15 m lang werden!) dessen Endwirt u.a. der Mensch ist. Zwischenwirte sind Krebse und Fische. Taenia saginata (Rinderbandwurm) und T. solium (Schweinebandwurm) haben den Menschen als Endwirt. Echinococcus granulosus (Hundebandwurm) hat als eigentlichen Endwirt den Wolf bzw. Hund, mögliche Zwischenwirte sind z.b. Rind, Schaf, Schwein und Pferd. Der Mensch ist ein so genannter Fehlwirt. Die Larve bildet eine bis zu kopfgroße Blase durch Knospung, die etliche Bandwurmköpfchen beinhalten kann. Diese Blasen können zu ernsthaften Organschäden bei Menschen führen. Vertreter der Klasse der Trematoda (Saugwürmer) leben als obligate Parasiten, die mit einem Wirtswechsel meist auch einen Generationswechsel vollziehen. Die Nahrung wird -34-