Helgol~inder wiss. Meersunters. 25, 26-34 (1973) Brachysporium helgolandicum nov. sp., ein neuer Deuteromycet auf Treibborke im Meer* K. SCHAUMANN Institut fiir Meeresforscbung; Bremerhaven, BundesrepubIik Deutschland ABSTRACT: Brachysporium helgolandicura nov. sp., a new deuteromycete on drifibarks in the sea. The new fungus described differs from the known species of the genus by its large, 2- to 3-septate, broadly pyriform conidia, which are attached to the conidiophore by long, spirally coiled pedicels. With regard to the modern classification system of the Hyphomycetes, the fungus belongs to the series "Aleuriosporae" sensu BARt~ON (1968). Within the genus Brachysporium (SAcC.) MASON et HtSGRES, B. heigolandicum is the first species reported from marine habitats. EINLEITUNG Bei der Durchsicht verschiedener Treibholzproben, die im Juni 1969 am Nordstrand der Dtine Helgolands g.esammelt wurden, land sich ein Sttick Borke, dessen Oberfl~iche yon einem dichten Hyphenfilz iiberwachsen war. Die mikroskopische Untersuchung ergab, dat~ es sich um einen noch nicht beschriebenen Vertreter der imperfekten Gattung Brachysporium (SAcc.) emend. MASON et HtTGH~S handelte. DIAGNOSE Brachysporium helgolandicum nov. sp.: Mycelia superficialibus vel in substrato immersa, cornpacta, brunnea; hyphis septatis, ramosis, levibus, dilute brunneis ad atrobrunneis, 1,6-5,4/~m crassis; conidiophoris ex hyphis lateralibus oriundis, simpiicibus vel rariter ramosis, plus minusve erectis, subrectis vel curvatis, levibus, septatis, cellulls basalibus paulum inflatis usque ad 6,8 /~m latis, atrobrunneis, sursum attenuatis ad 1,2-2,4 ~tm et pallidioribus vel dilute brunneis vel subhyalinis, 93-224 ~m longis; conidiis dilute flavo-brunneis, obovoideis ad piriformibus, levibus, 2I,I-27,2 (-38,3) #m longis, 10,3-17,4 (-21,1)~m crassis, plerumque 2=, saepe 1-, rariter 3-septatis, e cellulis inaequalibus, ad septa haud vei vix constrictis, cellula apicali semi- * Tell einer Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades im Fachbereich Biologie der Universitiit Hamburg. Die Untersuehungen wurden durch eine Sachbeihilfe der Deutschen Forsehungsgemeinscha& gefsrdert.
Brachysporium helgotandicum nov. sp. 27 globosa, latissima et maxime colorata, cellulis intermediis disciformibus, inaequaliter altis plerumque pallide flavo-brunneis, cellula basali campaniforrni vel infundibuliformi semper pallidissima; conidiis singularibus, erectis vet pendulis in apice conidiophoris, pedicellis cylindricis, 7,3-18,2 #m longis et 1,0-2,0 #m crassis, hyalinis ad spiras convolutis; conidiis pedicellis ruptis disiunctis. Habitat: Cortex putridus in mare immersus ad oram lecture, Mare Germanicum, insula Helgolandica (Germania), leg. 26.6. 1969. Typus: KMPB* Pr. No. H 385, Institut fiir Meeresforschung in Bremerhaven. Etym.:,,helgoiandicum" -nach dem Fundort. Das Mycel des Pilzes entwickelt sich sowohl im als auch auf dem Substrat, woes ein mehr oder weniger dicht verfilztes, braunes Hyphengeflecht bildet. Die Hyphen sind septiert, m~if~ig of[ verzweigt, glattwandig und hell- bis dunkelbraun gef~irbt; ihr Durchmesser betr~igt 1,6-5,4/~m. Die Konidientr~iger entstehen seitlich an den Hyphen, sind ein ach oder selten auch verzweigt, mehr oder weniger aufrecht, gerade oder leicht gewellt, glattwandig und septiert. Die untersten 1-2 Zellen der Konidientr~igerbasis sind etwas aufgetrieben (bis 6,8/~m) und dunkelbraun. Zur Spitze bin verjtingt sich der Konidientr~iger gleichm~igig, wobei die F~irbung zunehmend heller wird, so dat~ die obersten Zellen schlief~lich nut noch blat~braun oder gar fast hyalin sind. Die Konidientr~iger haben L~ingen zwischen 93 und 224,urn und an der Spitze einen Durchmesser yon 1,2-2,4 #m. Die Konidien sind hell gelbbraun gef~irbt, verkehrt eifsrmig bis birnenf6rmig und besitzen einen feingranut~iren Inhalt; die Wand ist giatt. Bei einigen Konidien allerdings wurden einzelne, dunkel rotbraune HScker an der obersten Zelle beobachtet (Abb. la, 2d). Ihre Entstehung und Bedeutung ist unbekannt; m~iglicherweise aber handelt es sich um eine Art Regenerationserscheinung der Sporenwand. Die Abmessungen der Konidien betragen: 21,1-27,2 (-38,3)#m in der L~inge und 10,3-17,4 (-21,1)/~m in der Breite. Die einzelnen Sporen weisen meist 2, ot~ eine und selten an& 3 Septen auf, welche den Sporenk6rper in ungleich groge, an den Querw~inden wenig oder nicht eingeschniirte Zellen unterteilen. Die 1-septierten Sporen diirf~en Entwicklungsstadien sein. Die Apikalzelle ist stark aufgetrieben, halbkugelig oder angeniihert kugelig, stets am breitesten und am kr~if~igsten gef~irbt. Die Mittelzelten - soweit vorhanden- sind mehr oder weniger scheibenf6rmig und von oi~ mittlerer F~irbung. Die Basalzelle ist glo&en- bis trichterf6rmig, aufrecht oder herabh~ingend an der Spitze des Konidientr~igers auf einer hyalinen, spiralig aufgewundenen, 7,3-18,2 gm langen und 1-2 #m brelten, zylindrischen Stielzelle. Diese zerreit~t bei der Sporenfreisetzung, wobei sowohl an der Spore als auch am Konidientr~iger ein Reststii& h~/ngen bleibt (Abb. lb, c). Die eingehende mikroskopische Beobachtung der verschiedenen Entwicklungsstadien einzelner Konidien l~if~t folgenden Entwi&lungsablauf erkennen. Zuniichst bildet sich an der Spitze des Konidientr~igers unter gleichzeitiger Differenzierung und Verliingerung der charakteristischen Stielzelle eine sich vergr5gernde, verkehrt eif6rmige, mehr oder weniger kr~i~ig gelbbraun gef~irbte Einzelzelle. Nicht median, sondern der * KMPB = Kulturensammlung Mariner Pilze in Bremerhaven, Institut flir Meeresforschung.
28 K. Sc~au~AI,~ ' ~=~ ~== s~r ==~=~ ~ ~=v~=~= ~,:~.~ ~, ~,,.,,4:::...... -v~-~.~-~.= ~., ~ - ~.... ~ ~. = =!=i :~i~71!'; = :~!!i:i ~ :7:i; =~=~:~ :~i=:i ~ = :.,~ ~- ~ ~ ~ ::~ ~!~;i)ii:,,:~:~ ::~ ~:~,~i~i ~!~i'~: =i ;~ ~);:)~;~ ~ i,:, ~... ~::, ~= Abb. i" Brachysporium helgolandicum n. sp. a Hyphen, Konidlentr~iger und Konidien yon der Oberfl~iche des Substrates (Borke), b und c einzelne Konidien, basal mit Resten der spiralisier~en StMzelle, die Intensit~it der Konidienf~irbnng nimmt yon der apikalen zur basalen Zetle bin ab
Brachysporium helgolandicum nov. sp. 29 Basis angen~hert wird die erste Querwand eingezogen. Beide Zellen entwi&eln si& unter Volumenzunahme zu einer Birnenform weiter. Die untere glo&en- bis trichterf6rmige Zelte bleibt yon blat;er F~irbung. Je nachdem, ob nun die sp~iter folgende, ';2 d,2oij ; e Abb. 2: Brachysporium helgolandicum n. sp. a und b Konidientr~iger mit je einer, si& auf einer gedrehten Stielzelle entwi&elnden Konidiospore, c bis e einzelne Konidien mit Stielzelle an der Spitze des Konidientr~igers. Die dunklen.narben" am Konidientr~iger bei d sired m~iglicherweise Ansatzpunkte zuvor gebildeter Konidien bzw. ihrer StMzellen zweite Querwand in der oberen oder der unteren Zelle gebildet wird - was alternativ beides m~igli& ist - entspri&t die so entstandene, scheibenfsrmige Mittdzelle in ihrer F~irbung der Ursprungszelle, ist also blag oder kr~t~ig gdbbraun gef~irbt; h~iufig zeigt sie abet auch mittlere T/inung. Mit der Ausbitdung dieser zweiten Septe und der ans&lietgenden weiteren Vergr~5t;erung der Konidie ist die Sporenentwi&lung im all-
30 K. ScHAUMANN gemeinen abgeschlossen. Bisweilen jedoch erfolgt die Bildung einer dritten Querwand in der zuvo~; ni&t geteilten Basal- bzw. Apikalzelie. Die H~iufigkeit derartig 3-septierter Konidien liegt bei etwa 5 %. Substrat: Treibborke. Fundort: Nordsee, Strand der Insel Helgoland (Deutschland), leg. 26. 6. 1969. Auf der gleichen Probe sind neben Brachysporium helgolandicum die folgenden weiteren Arten vorhanden: Monodictys pelagica, Corollospora trifurcata, C. maritima, sowie je ein nicht n~iher identifizierter Fungus imperfectus und Ascomycet. SYSTEMATISCHE STELLUNG Der vorstehend beschriebene Deuteromycet ist, entsprechend dem herk~smmlichen Klassifikationssystem yon SaCCARDO und seinen sp~iteren Abwandlungen in die Form- Ordnung der Moniliales, Familie Dematiaceae, Section Phae.o-Phragmosporae einzuordnen. Folgt man dem moderneren und natiirlicheren System na& HUGHES (1953), TUBAIfI (1963) und BARRON (1968), SO ist Brachysporium helgolandicum in die Reihe der Aleuriosporae zu stellen, deren im allgemeinen relativ dickwandige, meist mehr oder weniger stark gef~irbte Konidien endst~indig als,,blown-out ends" sporogener Zellen entstehen. Die Masse der Konidien kann dabei polytateral oder apikal, einzeln oder sukzessive unterhalb der jeweils vorhergehenden Spore gebildet werden. SowohI,,amerospore", wie auch,,didymospore",,,phragmospore",,,dictyospore" und,,helicospore" Gattungen geh6ren heute in die Reihe der Aleuriosporae sensu BARt~ON; SO unter anderem auch die Gattung Brachysporium (SAcc.) emend. MASON et HUC~ES. Die zuvor beschriebene Art ist auf Grund der folgenden Merkmale als Vertreter dieser Gattung gekennzeichnet: Das Substrat ist Borke; die F~irbung des Mycels ist mehr oder weniger kr~it~ig brawn, die Hyphen entwickeln sich auch im Substrat; die relativ langen, terminal aufgehellten Konidientriiger stehen einzeln und mehr oder weniger aufrecht; sie verjiingen sich yon einer verdichten, dunkel gef~irbten Basis zur Spitze hin; die Konidien werden auf charakteristischen, bei der Sporenabl/Ssung zerreigenden, spiralig aufgewundenen StMzellen gebildet; und die el- his birnenf~srmigen Konidien bestehen aus mehreren, ungleich geirbten Zellen. In einzelnen Punkten alierdings zeigt die neue Art auch Abweichungen von der dutch HUCHES (I95i) und ELlis (1966) gegebenen Gattungsdiagnose bzw. den dort beigegebenen Abbildungen. So z.b. ist das ausgedehnte Mycel nicht nur im, sondern auch auf der Oberfl~iche des Substrates vorhanden; die bisweilen auch verzweigten, blagbraunen Konidientr~iger sind an der Basis nut wenig aufgetrieben und vor allem an der Spitze nicht pl6tzlich zugespitzt oder gar abgerundet - wie es die Abbildungen bei HUGHES und ELLIS Z. T. zeigen - sondern gleichm~igig in die apikale Stielzelle iibergehend (Abb. 2a-e). Konidien wurden stets nur apikal und in Einzaht beobachtet. Letzteres allerdings mag mit den spezifischen Bedingungen zusammenh~ingen, unter denen die Probe gewonnen wurde, da es leicht vorstellbar ist, dab durch Wellengang und Brandung bzw. das stete Hin- und Herschwemmen am Strand die ~ilteren Konidiem abges&lagen wurden. In AbbiIdung 2d sind z. B. lateral am Konidientr~iger zwei dunkle Narben als m~igliche Ansatzpunkte zuvor gebildeter Konidien bzw. ihrer Stiel-
Brachysporium helgolandicum nov. sp. 31 ~s ~4 ~ ~ ~ ~0~o ~ ~ ~o ~ ~ -~-- ~.~ < o "r. :o o~ 0 b~ :0 "-8 > o S ~-~ ~ ~.~.~.~ :-~ m v 0 <
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Brachysporium helgolandicum nov. sp. 33 zdlen zu erkennen. Insgesamt erscheinen die genannten Besonderheiten jedoch nicht so gravierend, als dab der Fund ni&t zu Brachysporiurn gestellt werden ksnnte. Unter den bekannten Arten der Gattung Brachysporiurn, die si& im wesentli&en dutch Form, F~irbung und Septierung ihrer Sporen voneinander unterscheiden, steht B. helgolandicurn der Typusart B. obovatum (BE~,K.) SACC. am n~i&sten. Beide besitzen verkehrt eifsrmige his birnenfsrmige, 2-septierte Sporen mit glatten W~inden und blaflbrauner F~irbung. Sie unterscheiden sich jedoch in der Di&e und F~irbung der Hyphen, die bei B. obovaturn nach ELLIS (1966) 1--4 #m di& und s&warzbraun, bei B. heigolandicum 1,6-5,4 #m breit und hell- bis dunkelbraun, z. T. au& leicht rotbraun sind. Weiterhin sind insbesondere die schon erw~ihnten Differenzen beziigli& der hetleren F~irbung und schlankeren Gestalt der Konidientr~ger yon B. helgolandicum zu nennen, auf~erdem die augenscheinti&en Unterschiede bei den Konidien und den Stielzellen, die aus der vorstehenden Tabelle 1 sowie den Abbildungen ersi&tlich sin& Entwi&lungsstadien sind ffir B. obovaturn und die iibrigen bisher bekannten Arten leider ni&t beschrieben worden. Eine weitere Art mit 2-septierten Konidien ist B. britannicurn HUGHES, die sich vor allem dutch die mehr ovalen, kleineren und dunketbraunen Konidien yon B. heigo- Iandicum unterscheidet. Da bei B. helgolandicum, neben den iiberwiegend 2-septierten auch 3-septierte Sporen beoba&tet wurden - wenn au& nut in geringer Anzahl - sei der kritis&e Vergleich auch auf einige 3-septierte Arten ausgedehnt. Diese lassen si& jedoch ebenfalls eindeutig yon B. heigoiandicurn unterscheiden (vgl. Tab. la, b). B. poiyseptatum (PREuSS) HUGHES = B. bloxarni (CooKE) SACC. hat in der Form ~hnliche, jedo& schlankere Sporen, deren Apikalzdlen aut~erdem viel kleiner und deren Mittelzellen vm hsher als bei B. helgolandicurn sin& B. dingleyae HUCHES, im Jahre 1965 yon Neuseetand bes&rieben, hat dunklere und kleinere, braune Sporen, mit einer ebenfalls viel kleineren Apikalzelle. B. nigrum (LINK) HUGHES = B. apicale (BERK. et BR.) SACC. weist eine g~inzli& andere Sporenform auf und besitzt breite, mehr oder weniger dunkelbraune Mittdzellen sowie vm kleinere, hyaline oder sehr blasse Apikal- und Basalzellen. Generell llii~t sich also B. helgolandicum yon allen anderen Brachysporium-Arten unters&dden dutch die stark aufgetriebene Apikalzelle sowie die vergleichsweise groge Basalzelle der Konidien; weiterhin durch die ausgesprochen lange, deutlich spiralisierte Stielzdle. Die Art ist der erste Fund eines Vertreters der Gattung Brachysporium im marinen Milieu. OKOLOGIE Ob und inwiefern B. helgolandicum als echte,marine" Art angesprochen werden kann, mut~ einstweilen dahingestellt bleiben. Weder der Fundort, no& das Substrat, oder irgendein anderer Befund ermsglichen hier eine positive Aussage. Lediglich das gmchzeitige Vorkommen von Monodictys pelagica, Corollospora trifurcata und C. maritirna ksnnte im Sinne anderer Autoren (z. B. KOHLMEYER 1967) als Indiz fiir die marine Natur des Pilzes gewertet werden. Bedauerlicherweise liefl sich der Pilz nicht
34 K. SCHAUMANN isolieren, so dal~ eine Untersuchung der physiologisch-biochemischen F~ihigkeiten bisher nicht erfolgen konnte. ZUSAMMENFASSUNG 1. Die mikroskopische Untersuchung eines am Strand der Helgol~nder Diine gesammelten Stiickes Treibborke erbrachte den Neufund eines Deuteromyceten, der in die Gattung Brachysporium (SAcc.) MASON et HUGHES ZU stellen war und als B. helgo- Iandicum nov. spec. beschrieben wird. 2. Die neue Art unterscheidet sich yon den iibrigen Vertretern der Gattung Brachysporium vor allem durch ihre grof~en, breit birnenf5rmigen, 2- bis 3-septierten Konidien, die jeweils auf einer bemerkenswert langen, spiralisierten Tr~igerzelle an der Spitze des Konidientr~igers entstehen. 3. Dem gegenwiirtigen Hyphomyceten-Klassifikationssystem von BARI~ON (1968) folgend, ist der Pilz in die Reihe der AIeuriosporae einzuordnen. 4. Aul%r durch B. hetgolandicurn war das Substrat durch Monodictys pelagica (JoHN- SON) JONES, Corollospora maritima WeirD., C. trifurcata (H6HNI~) KOHLM. sowie zwei weitere, z. Z. nicht n~iher bestimmte Pilzarten besiedelt. 5. Ob und inwiefern B. helgolandicurn als eine,,typisch marine" Species anzusehen ist, l~if~t sich auf Grund des bisher vorliegenden Materials nicht beurteilen. Danksagungen. Herrn Prof. Dr. H. ENaEL, Hamburg, danke ich vielmals ftir die freundlichen Ratschl~ige zur Gestaltung dieser Arbeit und das stete Interesse am Fortgang der Untersuchungen. Ebenso bin ich Herrn Dr. A. GAE~TNER, Bremerhaven, zu groi~em Dank verpflichtet fiir die intensive FiSrderung, die er dem Gesamtprojekt,,HShere Pilze im Meere" angedeihen liei~. Schliet~tich m5chte ich Herrn Studienrat G. KLEMM, Hamburg, meinen Dank sagen flir die Korrektur der lateinischen Diagnose. ZITIERTE LITERATUR BARRON, G. L., 1968. The genera of Hyphomycetes from soil. Williams & Wilkins, Baltimore, 364 pp. ELLIS, M. B., 1966. Dematiaceous Hyphomycetes VII. Curvularia, Brachysporium, etc. Mycol. Pap. 106, 1-57. HUGHES, S. J., 1951. Brachysporium in Britain. Naturalist, HuI1 836, 45-48. 1953. Conidiophores, conidia, and classification. Can. J. Bot. 81,577-659. -- 1955. Microfungi I. Cordana, Brachysporium, PhragrnocephaIa. Can. J. Bot. 33, 259-268. -- 1965. New Zealand fungi II. Brachysporiurn SAte. N. Z. J1 Bot. 3, 27-30. KOHLMEYEtt, J., 1967. Intertidal and phycophilous fungi from Tenerlfe (Canary Islands). Trans. Br. mycol. Soc. 50, 137-147. TUBAIII, K., 1963. Taxonomic study of Hyphomycetes. A. Rep. Inst. Fermentation, Osaka 1, 25-54. Anschrii~ des Autors: Dr. K. SCHAtn~ANN Institut fiir Meeresforschung 285 Bremerhaven - G. Am Handelshafen 12 Bundesrepubtik Deutschland