Spezielle Ökologie der Gemäßigten und Arktischen Zonen Euro-Nordasiens Zonobiom VI-IX begründet von Heinrich Walter t und Siegmar-W.

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1 4 3 ) ' ^ * Spezielle Ökologie der Gemäßigten und Arktischen Zonen Euro-Nordasiens Zonobiom VI-IX begründet von Heinrich Walter t und Siegmar-W. Breckle 2., überarbeitete Auflage von Siegmar-W. Breckle Okmir Agachanjanz unter Mitarbeit von Mathilde Rahmann 656 Abbildungen und 232 Tabellen Gustav Fischer Verlag Stuttgart Jena

2 Inhalt Vorwort zur zweiten Auflage V Vorwort zur ersten Auflage VIII Physikalische Größen, Einheiten und Umrechnungsfaktoren X Abkürzungen und vorkommende Symbole XI 4.3 Erläuterungen zu den Karten mit der ökologischen Gliederung der Kontinente XII Teil A: Zonobiom VI: Temperierte nemorale Zone Europas 0 Einleitung Allgemeines Gliederung des Zonobioms VI und abgeleitete Biome in Eu- 6 ropa 2 1 Klima Böden 7 3 Produzenten Subzonobiom (oc) der Atlantischen Heidegebiete Die Heidevegetation Schottlands Heiden im westlichen Mitteleu- 6.4 ropa Subzonobiom (eumi) der Mittel- 6.5 europäischen Vegetation Die rationelle Forstwirtschaft Die Erforschung der Vegetation Mitteleuropas Subzonobiom (miru) der Laubwälder Osteuropas Die Waldstatistik der ehemaligen USSR Konsumenten (Mathilde RAH MANN) Allgemeines Die zonale Verteilung der Zoomasse Verteilung der Zoomasse warmblütiger Wirbeltiere in verschiedenen Zonobiomen der Subark tischen und Gemäßigten Zone Verteilung der Zoomasse in den bodennahen Schichten und im Boden in Abhängigkeit von der Wärme/Wasser-Bilanz 40 Abhängigkeit der Zoomasse von der Wärme/Wasser-Bilanz in den Böden verschiedener Laubwaldtypen in der ehemaligen USSR 41 Die Bedeutung der Bodenorganismen 41 Das Klima im Boden 43 Die Bedeutung des Humus für den Boden 43 Besondere Merkmale der Bodenfauna und ihre Hauptvertreter 43 Destruenten 46 Destruenten im eigentlichen Sinne 46 Ökologische Untersuchungen und Ökosystemforschung Anpassungen an eine kalte Jahreszeit 47 Kälteresistenz des krautigen Unterwuchses 53 Ökophysiologie der nemoralen Baumarten 54 Ökophysiologie der Kraütschicht 60 Ökosysteme 67 Das Solling-Projekt 67 Andere Ökosystemforschungsergebnisse und -projekte Faunistische und tierökologische Aspekte der Ökosysteme Mitteleuropäischer Laubwälder (Mathilde RAHMANN) 77 Einleitung 77 Räumliche Untergliedefung und Jahreszeitenwechsel in seiner Bedeutung für die Tierwelt des Laubwaldes 78 Faunistisch-ökologische Übersicht über die Tierwelt des Waldes 81 Aspekte der Nahrungsansprüche und damit im Zusammenhang stehende Besonderheiten der Fauna des Laubwaldes Bodentiere (Edaphon) und periodische Bodenbewohner

3 XIV Inhalt Zusammenfassung der tierökologischen Aspekte hinsichtlich der Ernährung im Ökosystem des mitteleuropäischen Laubwaldes Orobiom VI - Mittelgebirge und Nordrand der Alpen Mitteleuropäische Mittelgebirge Harz (Helmut DALITZ) Schwarzwald und Vogesen Alpen (Nordrand) Klima der Alpen Böden der Alpen Produzenten Erforschung der Alpenvegetation Die hochmontane Fichtenwaldstufe Ökologische Untersuchungen zur Waldgrenzfrage Zur Ökophysiologie von Pinus cembra an der Waldgrenze Subalpine Stufe Alpine Stufe Nivale Stufe Nordkarpaten Pedobiome des ZB VI Amphibiome und Helobiome der Flußauen Halo- und Psammobiome an der Küste Zono-Ökotone Zono-Ökoton VI/VIII der boreo-nemoralen Laub-Nadel- Mischwälder Allgemeine Übersicht Der Urwald von Bialowiyesh Andere Mischwälder Kiefernwälder der Ukraine Eichenreiche Kiefernwälder (Querceto-Pineta) Zone-Ökoton VI/VII der Waldsteppe Osteuropas Der Mensch im Zonobiom VI Teil B: Subzonobiom VII der semiariden Steppen Eurasiens 0 Allgemeines Vorbemerkungen (Zonobiom VII) Gliederung der Steppen Klima Böden Zonale Steppen Salzböden der südlichen Steppen und der Halbwüsten Produzenten Typische Wiesensteppen Federgrassteppen Pedobiome der Federgrassteppen Anthropogene Eingriffe Wermut-Federgrassteppen Demutation der Pflanzendecke in den Steppen Ökophysiologie der Steppenpflanzen Periglaziale Steppenrelikte in Mitteleuropa Westsibirische Steppen Ostasiatische Steppen Die Onon-Argun-Steppe Konsumenten Destruenten Steppenökosysteme Orobiome Das Krimgebirge Kaukasien, ein multizonales Gebirgssystem Altaigebirge Pedobiome der Steppenzone Pods (Amphibiome) Moore (Helobiome) Salzwiesen (Halobiome) Wasserpflanzengemeinschaften (Hydrobiome) Zono-Ökoton VII/VIII in Sibirien ; Klimatische Verhältnisse \ Bodenverhältnisse Floristische Verhältnisse Ökologische Untersuchungen Phytomasse der Kiefernbestände Die natürliche Verjüngung der Kiefernwälder Der Mensch im ZB VII der semiariden Steppen 252 Teil C: Subzonobiom Vlla der ariden Halbwüsten und Wüsten in der Kaspischen Niederung und in Kazakhstan 0 Einleitung Allgemeines Gliederung Klima 257

4 Inhalt XV 2 Böden Produzenten Vegetation der nördlichen Halbwüste der Kaspischen Niederung Vegetation der südlichen Wüste der Kaspischen Niederung Vegetation der Halbwüste in Kazakhstan Ökobiomorphologische Untersuchungen Konsumenten Destruenten Ökosystemforschung Die Wüste nördlich und um den Aralsee (Aralkum) Ökosysteme der Taukum-Wüste Orobiome Pedobiome Der Mensch im Subzonobiom Vlla 283 Teil D: Subzonobiom VII (rill) der ariden Wüsten Mittelasiens 0 Einleitung Allgemeines Gliederung Mittelasiens in Biome Klima Böden Produzenten Salzwüsten (Halobiome) Takyre Ephemeren-Wüste Die Sandwüste der Zentralen Karakum Allgemeines und Hydrographie der Karakum Klima der Karakum Böden der Karakum Produzenten in der Karakum Ökologische Untersuchungen an Einzelpflanzen Die Biogeozöne und Synusien Psammophyten-Biogeozön-,Komplex Takyr-Biogeozön-Komplexe der Karakum Halophytenvegetation in der Karakum Ökologische Gliederung der Karakum Konsumenten Allgemeines Die Säugetiere im Schutzgebiet bei Repetek Andere Wirbeltiergruppen in Schutzgebieten bei Repetek Wirbellose des Schutzgebietes _._ bei Repetek Konsumenten in Ökosystemen Afghanistans Destruenten Ökosystemforschung Orobiome Mittelasiens Kopet-Dag-Gebirge Hochgebirge des Tyen Shan und des Pamir-Alai-Systems Aride Höhenstufenfolge des Talass-Alatau Höhenstufenfolgen mit einer Nadelwaldstufe Höhenstufenfolgen mit Laubwaldstufen Wildobstfluren Mittelasiens Höhenstufen der Nordabdachung des Hindukusch Ökosystemforschung im Orobiom VII (rill) Höhenstufen um den Issyk-Kul Obergrenzen der Vegetation und ihre Ökologie im Orobiom Vll(rlll) Die Waldstatistik Pedobiome: Amphibiome der Auenwälder (Amudarya) Zono-Ökoton zu den Wüsten Zentralasiens \ Der Mensch in der Wüste in Kazakhstan und Mittelasien (szb Vlla, szb VII [rill]) Teil E: Subzonobiom VII (rill) der extrem ariden zentralasiatischen Wüsten 0 Allgemeines Das Übergangsgebiet der Äußeren Mongolei (ohne Gobi) Die Wüste Gobi Übersicht, Ökologische Untersuchungen in der nördlichen Gobi Peishan-Wüste Tarimbecken und Takla-Makan- Wüste Kansu-Korridor Alashan-Wüste 398

5 XVI Inhalt Ordos-Wüste 400 Tsaidam-Becken 403 Fauna Zentralasiens Teil F: Extrem kalt-arides Subzonobiom VII (tlx) der Kälte- und Hochplateauwüsten Zentralasiens 0 Allgemeines zu den kalten Wüsten der asiatischen Hochgebirgsebenen Tibet, ein riesiges Hochplateau Pamir - eine ökologisch gut untersuchte Hochgebirgswüste Allgemeine Gliederung Ost-Pamir Klima Böden Vegetation Biologisch-Ökologische Untersuchungen im Pamir Biologie der Pamirpflanzen Zur Lichtökologie der Hochgebirgspflanzen Wasserhaushalt der Pamirvegetation Photosynthese und Produktionsanalysen Produktiohswerte aus Hochgebirgswüsten Landwirtschaftliche Nutzung der natürlichen Weiden West-Pamir und Badakhshan Die Gebirgsflora und die Modellierung der Gebirgsflorengenese Der Mensch im szb VII (tlx). 461 Teil G: Zonobiom VIII der borealen Nadelwaldzone (Taiga) Eurosibiriens 0 Allgemeine Einführung Einleitung Gliederung des Zonobioms VIII (Taiga-Zonen) 467 T) Klima (Subzonobiome) 468 ^2_ Zonale Böden., 471 Q) Produzenten 473 "3.1 "Die Flora 473 $) 3.2 Die klimatisch bedingten Taigatypen 473 f> 3.3 Die europäische Taiga Struktur der Taiga Kiefernwälder der Taigazone Vegetation der Nördlichen Taigazone Vegetation der Mittleren Taigazone Wälder der Taigazone.östlich von Arkhangelsk Vegetation der Südlichen Taigazone Waldstatistik für Osteuropa Das Übergangsgebiet von der europäischen zur sibirischen Taiga Waldstatistik für die uralische Taiga 499 «3.4 Sibirische Taiga Vegetation der Dunklen Taiga Vegetation der Hellen Taiga Die Waldstatistik für die sibirische Taiga Die nördlichsten Wälder der Welt (die nördlichste Taiga) Das extrem kontinentale Gebiet Zentral-Yakutien Die Taiga des Fernosten <_4.3. Konsumenten Die Waldfauna der Paläarktis. 519 '^5) Destruenten 524 ^5.1 Bodenalgen 527 ^ö) Ökosysteme des Zonobioms ~*' VIII 528 ~?6.1 Wettbewerbsverhältnisse in Fichtenwald-Ökosystemen Allgemeines \ 528-5>6.2 Untersuchungen im Nadelwaldschutzgebiet der Waldaihöhen Lage und Geschichte der Wälder des Zentralen Waldschutzgebietes Klimatische Verhältnisse und Böden Vegetationsverhältnisse Altersaufbau der Bestände Wuchs und Struktur der Fichtenbestände : Wurzeldynamik der Fichte Assimilation der Fichte Wasserhaushalt der Fichtenbestände Der innerartliche Wettbewerb zwischen alten Fichten Gipfeltriebe und Kronenform bei Ausschaltung der Wurzelkonkurrenz 550

6 Inhalt XVII Dynamik des Nachwuchses (die nächste Generation) Physiologische und strukturelle Reaktion der Bäume Zusammensetzung und Struktur der Zwergstrauch- und Krautschicht Photosynthese der Zwergsträucher und krautigen Arten Der Einfluß der Baumwurzelkonkurrenz auf die Photosynthese der Krautschicht der Fichtenwälder Der Wasserhaushalt der Zwergstrauch- und Krautschicht Baum Wurzelkonkurrenz und Stickstoffversorgung der Zwergstrauch- und Krautschicht Die Moosschicht Beziehungen zwischen den Schichten Zusammenfassende Betrachtung zum Waldai-Fichtenwald Ökosystemprozesse und Produktionsangaben Optimale Produktionswerte natürlicher Nadelwälder Samenproduktion und Verjüngung 575 Orobiome des.zb VIII Vorbemerkungen und Übersicht Uralgebirge Putorany-Gebirge Verkhoyansk-Gebirge Anadyr-Gebirge Kamchatka-Gebirge Khibiny-Gebirge auf der Kola- Halbinsel Skandinavische Gebirge Jf) Pedobiome des ZB VIII Peino-Helobiom der oligotrophen Moore Vegetation und Ökologie der Hochmoore Konsumenten der Moorgebiete Das größte Moorgebiet der Erde in Westsibirien Entstehung des Moprgebiets i Hydrologie Entwicklung der Moore Gliederung in einzelne Biome Fauna der Westsibirischen Moore Genauer untersuchte Teilgebie- _._ te der Moore Amphibiome - boreale Auen- ^_, wälder 614 vj, 1 Zono-Ökoton VIII/IX (Waldr~*. tundra) 615 [V)y Der Mensch in der Taiga (ZB "-" VIII) ; 621 Teil H: Zonobiom IX der arktischen Tundra Eurasiens 1 Klima Böden Produzenten Konsumenten <i Destruenten Ökosystemforschung Subzonobiom der Südlichen Tundra Subzonobiom der Typischen Tundra Subzonobiom der Nördlichen Tundra Subzonobiom der Arktischen Wüste Produktivität und Stoffkreisläufe im Zonobiom IX Eurosibiriens Untergliederung des arktischen ZB IX \ Orobiome IX im Tundra-Gebiet Spitzbergen Novaya Zemlya Arktische Pedobiome Zono-Ökoton der Firnflächen Der Mensch in der Tundra (ZB IX) 666 Literaturverzeichnis 669 Sachregister 695