Wald bewohnende Brombeerarten der Subsektion Rubus

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1 Wald bewohnende Brombeerarten der Subsektion Rubus von Hans-Oluf Martensen Kurzfassung Merkmale und Verbreitung von acht Brombeerarten der Subsektion Rubus, vorzugsweise Wald bewohnend, werden dargestellt. Dabei wird R. divaricatus als neu für Schleswig-Holstein nachgewiesen, das Vorkommen von R. integribasis in Hamburg differenziert. Zwei weitere Arten werden als hier verschwunden angezeigt. Glossar!! = Verfasser am Standort gesehen; HBG = Herbar Uni Hamburg; TK25 = Topographische Karte 1: Einleitung Brombeeren sind soziologisch keine Waldpflanzen; sie besetzen lediglich offenere Stellen wie Waldrand, Wege, Lichtungen (nemophile Arten, Weber 1979) und profitieren vom Mikroklima (erhöhte Luftfeuchtigkeit, mäßige Temperatur). Zumeist sind es Wälder auf kalkarmen Böden, wie nachfolgend einem Moor oder urwüchsige Kiefernwälder im östlichen Lauenburg (Emeis 1950). Dort neu R. divaricatus, eine recht variable, dem Wald besonders gut angepasste Art (Kapitel 4). Die Vertreter der Subsektion Rubus, früher wegen überwiegend aufrechten Wuchses Suberecti genannt, sind auf den Achsen jeweils gleichstachelig sowie ± kahl, drüsenlos, auf Blattunterseiten und Kelchzipfeln außen filzlos (außer R. pseudothyrsanthus). Die Blätter fallen im Herbst ab. 1 Rubus nessensis Hall Schösslingsstacheln 1-3 (5) mm lang, (in der Regel) dunkelviolett; Blätter mitunter 6-7- statt 5-zählig (Abbildung 1), mit auffallend feinen, gleichen Zähnen; Endblättchen (von fünf) herzeiförmig, lang zugespitzt; Sammelfrüchte braunrot (Weber 1995). Von hier genannten Arten als einzige allgemein verbreitet. Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb ISSN: AG Geobotanik in Schleswig-Holstein und Hamburg e. V.

2 202 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 68: Abb. 1 bis 3: Rubus nessensis, Blattteil (Foto: Kresken), Habitus (Foto: Martensen), Schösslingsabschnitt (Foto: Armin Jagel) 2 Rubus sulcatus Vest Der kräftige, tief gefurchte Schössling, 2-3,5 m lang, ist ein Hauptmerkmal (Abbildung 5). Blätter mit gleichartigen Zähnen; Endblättchen herzeiförmig, aufgesetzte Spitze mm lang. Auf etwas nährstoffreicheren Böden; beschränkt auf Wald (Weber in Martensen u.a. 1983). Weithin selten (Abbildung 6). Abb. 4: R. sulcatus, Fruchtstand (Foto: Kresken)

3 Martensen: Wald bewohnende Brombeerarten der Subsektion Rubus 203 Abb. 5: R. sulcatus, Schössling (Foto: Andrea Moro) Abb. 6: Rubus sulcatus, Verbreitung in Schleswig-Holstein und Hamburg (Foto: Kresken o. J.).

4 204 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 68: Rubus pseudothyrsanthus Frid. & Gelert Neben Merkmalen der Subsektion Rubus mit solchen der Discolores: Grauer Filz auf Kelchzipfeln außen und Blattunterseiten (anfangs, im Blütenstand länger); Schössling hochbogig (Weber 1995); Blütenstandsaufbau schlank, gedrängt (Abbildung 9); Blätter mit spitzen, etwas periodischen Zähnen, unterseits leicht weichhaarig, am Stiel 8-15 dünne, sichelige Stacheln (Abbildung 8); Endblättchen herzeiförmig. Vorkommen auf nährstoffreichen Böden (Weber in Martensen u.a. 1983). In Schleswig-Holstein bekannt von Ostholstein, zum Beispiel zwischen Schöhsee und Behler See, TK (1898 Erichsen, 1967 Weber). Die Angaben TK und TK beruhen auf Kartierung durch A. Pedersen (in Martensen u.a. 1983); letztere jetzt präzisiert: Wäldchen nördlich von Altenkrempe, TK (2014!! mit Kresken). Hauptverbreitung in Dänemark; weiterhin in Mecklenburg, elbnah in NO-Niedersachsen (Pedersen & Weber 1993) und weiter südlich noch in West- Thüringen (Jansen 2002). (Vgl. auch Deutschlandflora). Abb. 7 bis 9: Rubus pseudothyrsanthus, Schösslingsblatt (Foto: Kresken), Blütenstand (Herbar, Walsemann, bearbeitet) 4 Rubus divaricatus P. J. Müller Wegen großer Variabilität (bestätigt durch Götz H. Loos, brieflich) wird die Zuordnung einzelner Pflanzen oft erschwert. Der schmächtige, manchmal rotbraune Schössling trägt dünne, gerade (oft geneigte) Stacheln, mitunter säbelartig (Abbildung 11) oder nadelartig reduziert (Abbildung 12 und 13). Blattstiele deutlich länger als untere Seitenblättchen, mit hakig gekrümmten Stacheln wie auch im Blütenstand (Weber

5 Martensen: Wald bewohnende Brombeerarten der Subsektion Rubus ); Spreiten anfangs glänzend (Abbildung 12); Endblättchen oval mit abgerundeter Basis (Abbildung 11 bis 13), Zähne annähernd gleich, meist stumpflich; Schösslinge senkrecht (Abbildung 10 und 14) oder schräg (Abbildung 13), im Folgejahr flachbogig unter dem Gewicht der austreibenden Seitenzweige. So kommt es zu auffälliger Spreizung 1 der Triebe. Blätter oft dicht angeordnet. Abb. 10: R. divaricatus, Habitus (südwestlich Blankensee, Foto: Kresken) 1 divaricatus = gespreizt

6 206 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 68: Abb. 11: Rubus divaricatus, Schösslingsabschnitt (Martensen, Herbar HBG). Abb. 12: Rubus divaricatus, Schösslingsabschnitt (Weber in Haeupler & Muer)

7 Martensen: Wald bewohnende Brombeerarten der Subsektion Rubus entdeckt von Walsemann in urwüchsigem Kiefernwald nördlich Klempau, nahe Krummesse, TK (HBG, Sammlung Martensen; Abbildung 11) und bei Güster, Niederung nahe Kanal, TK Neu südwestlich Blankensee, TK (2013 Kresken, 2014!!); Abb. 10, 14. In Mecklenburg an 9 Orten, nördlich bis TK Jetzt auch nachgewiesen bei Blievenstorf, TK , leg. Henker 1983 (HBG, Sammlung Martensen). Abb. 13: R. divaricatus (Bochumer Botanischer Verein, Ausschnitt) 1 Diese Vorkommen (leg. und det. Walsemann), schon seit Langem berücksichtigt in FloraWeb und Deutschlandflora, fehlen in Martensen u.a. (1983), da seinerzeit für Rubus plicatus var. longepetiolatus gehalten (det. Weber). Alle Angaben für Holstein (Abbildung 15) und Mecklenburg (Henker & Kiesewetter 2009, Abb.) gehören zu R. divaricatus forma ferocissimus (Neuman) Weber kräftiger bestachelt, zum Teil auch breitblättriger der Typus (Abbildung 10, 11, 14).

8 208 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 68: Abb. 14 und 15: R. divaricatus, Schössling (Foto: Kresken), Vorkommen in Holstein und Mecklenburg. 5 Rubus opacus Focke Ähnlich Rubus plicatus, aber abweichend durch deutlich krummere, rotfüßige Stacheln, etwas periodische Blattzähne und Endblättchen mit fast gerader Basis (Abbildung 16). Staubblätter mindestens so hoch wie Griffel, Staubbeutel ± behaart. 1 Auf kalkfreien, meist sandigen Böden; in Gebüschen und vor allem in potentiell natürlichem Eichen-Birkenwald Quercion (Weber in Martensen u.a. 1983). In Schleswig-Holstein nicht gefunden; in Niedersachsen jedoch bis sehr nahe an Hamburg-Harburg, TK ; in Mecklenburg nur TK Nach Süden hin zunehmend häufiger werdend. 1 Die Bevorzugung von Waldstandorten veranlasste Artnamen»opacus«=»beschattet«(Langenscheidt 1975). Der deutsche Name»Dunkle Brombeere«legt hingegen irrtümlich eine düstere Färbung der Pflanze nahe.

9 Martensen: Wald bewohnende Brombeerarten der Subsektion Rubus 209 Abb. 16: Rubus opacus (Walsemann in Weber 1995)

10 210 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 68: Rubus bertramii G. Braun Habituell ähnlich Rubus plicatus, aber Schösslingsstacheln oft ± gerade; Blätter unterseits spärlich behaart (nicht fühlbar), Rand fein gesägt; Spreiten nur anfangs gefaltet; Endblättchen der Schösslingsblätter fast rund, Basis kaum eingezogen. Blütenstand traubig; Kronblätter schmal (Abbildung 17). Staubblätter länger als Griffel. In Schleswig-Holstein ± zerstreut, im Osten Holsteins selten. Abb. 17 und 18: R. bertramii, Blütenstandsende und Schösslingsblatt (Foto: Kresken) 7 Rubus integribasis P. J. Müller ex Boulay Stacheln durchgängig ± gerade, am Schössling nur 5-7 mm lang. Schösslingsblätter wie bei Rubus divaricatus langstielig, Endblättchen jedoch umgekehrt eiförmig, mit sehr kurzer Spitze und kaum eingezogener Basis (Artname; Abbildung 20). In Schleswig-Holstein bei Knoop, TK (1967 Weber; Martensen u.a. 1983), erloschen (!! und Jansen 2006). In Hamburg nur Eppendorfer Moor (Folgewald), TK (1970 Weber; Jansen, Kresken) sowie Alsterdorf, U-Bahntrasse, TK (1981!!). Nach Süden hin selten bis Mittelgebirge, dort häufiger, im Schwarzwald bis 1000 m Höhe (!!).

11 Martensen: Wald bewohnende Brombeerarten der Subsektion Rubus 211 Abb. 19 und 20: R. integribasis, Verbreitung in Hamburg und Schösslingsblatt (Weber in Haeupler & Muer). 8 Rubus vigorosus P. J. Müller & Wirtgen Der kräftige Schössling mit 8-12 mm langen Stacheln erweckt zusammen mit relativ großen Blättern, lebend grob wellig, den Eindruck von Üppigkeit (Artname). Die geraden Stacheln stehen senkrecht ab. Blätter am Rande periodisch gezähnt, unterseits oft ± sternhaarig; Endblättchen lang verschmälert (Abbildung 22). Im Segeberger Forst (Fichtenbestand, kleine Lichtung), TK (1981!!, Martensen u.a. 1983). Verschwunden wegen Überwachsung (Jansen 2006, 2013!! mit Kresken). Neuansiedlung gut vorstellbar wegen des besonders großen Biotops. Einzelne Vorposten noch in Nordeuropa; in Mecklenburg nur im äußersten SW; fehlend östlich vom nordw. Brandenburg und weiterhin bis ins Maingebiet sowie auch südlich davon; nach W zunehmend häufiger werdend. Abb. 21: R. vigorosus, (frühere) Verbreitung

12 212 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 68: Abb. 22: R. vigorosus, Schösslingsabschnitt (Weber in Haeupler & Muer). 9 Kurzschlüssel anhand vegetativer Merkmale 1 Endblättchen der Schösslingsblätter basal verschmälert, abgerundet; untere Seitenblättchen viel kürzer als der Blattstiel; Schösslingsstacheln immer (annähernd) gerade, mitunter geneigt: 2 Endblättchen oval (Abb. 11, 12, 13), selten fast rundlich (Abb. 10): 4 R. divaricatus. 2 Endblättchen umgekehrt eiförmig (Abbildung 20): 7 R. integribasis. 1 Endblättchen der Schösslingsblätter herz- oder eiförmig bis rundlich, am Grunde etwas eingekerbt; untere Seitenblättchen etwa so lang wie der Blattstiel; Schösslingsstacheln oft deutlich gekrümmt: 3 Blattzähne gleichartig, etwa 1 mm lang; Endblättchenspitze mm lang:

13 Martensen: Wald bewohnende Brombeerarten der Subsektion Rubus Schösslingsstacheln 1-3 (5) mm lang, kegelig oder pfriemlich, (in der Regel) violett: 1 R. nessensis. 4 Schösslingsstacheln 6-10 mm lang; Schössling tief gefurcht: 2 R. sulcatus. 3 Blattrand mit deutlich größeren Hauptzähnen, länger als 1 mm; die Endblättchenspitze meist kürzer als 15 mm (gerechnet ab Rundungsumkehr): 5 Schösslingsblätter unterseits ± kahl (Haare nicht fühlbar); Blattzähne stumpflich (Abbildung 18): 6 R. bertramii. 5 Blätter unterseits deutlich behaart; Blattzähne spitz: 6 Schösslingsstacheln gerade, 8-12 mm lang; Endblättchen allmählich zugespitzt (Abbildung 22): 8 R. vigorosus. 6 Schösslingsstacheln ± krumm, 5-6 mm lang; Endblättchen mit abgesetzter Spitze (Abbildung 7): 7 Stacheln an Achsen rotfüßig (Abb. 16); Blattunterseite jung ohne Filz: 5 R. opacus. 7 Stacheln der Achsen einfarbig; Blätter jung unterseits filzig: 3 R. pseudothyrsanthus. Danksagung Für vielseitige Unterstützung durch gemeinsame Erkundung in der Natur und Hergabe mehrerer Fotos danke ich vielmals Gerd-Uwe Kresken. Die Klärung irreführender Angaben in FloraWeb über»verbreitungsschwerpunkte«von Rubus in Wäldern verdanke ich Heinrich E. Weber (brieflich). Wertvolle Hinweise ergab ein Briefwechsel über Variabilität von R. divarivatus mit Götz H. Loos von der Ruhr-Universität Bochum. Literatur Bochumer Botanischer Verein (2009): Brombeeren im NSG Resser Wäldchen in Herne. Internet: Deutschlandflora (o. J.), Pflanzen-Verbreitungskarten. Hrsg. Netzwerk Phytodiversität Deutschland e. V. Internet: Emeis, W. (1950): Einführung in das Pflanzen- und Tierleben Schleswig-Holsteins. Rendsburg: 187 S. FloraWeb (o. J.): Hrsg. Bundesamt für Naturschutz (BfN). Internet: Henker, H. & Kiesewetter, H. (2009): Rubus-Flora von Mecklenburg-Vorpommern. Botanischer Rundbrief für Mecklenburg-Vorpommern 44: 271 S. Haeupler, H. & Muer, T. (2000): Bildatlas der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. (Rubus von Weber). Jansen, W. (2002): Rubus... In: Korsch, H., Westhus, W. & Zündorf, H.-J., Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen Thüringens. Weißdorn-Verlag, Jena: Karten Nr

14 214 Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. 68: Jansen, W. (2006): Rubus, Rote Liste. In: Landesamt für Natur und Umwelt des Landes Schleswig-Holstein, Die Farn- und Blütenpflanzen Schleswig-Holsteins, Band 2. Kresken, G.-U. (o. J.): Die Gattung Rubus in Schleswig-Holstein. Internet: Langenscheidt (1975): Taschenwörterbuch Deutsch Latein, Latein Deutsch. 21. Aufl. Martensen, H.-O., Pedersen, A. & Weber. H. E. (1983): Atlas der Brombeeren von Dänemark, Schleswig-Holstein und dem benachbarten Niedersachsen. Naturschutz und Landschaftspflege in Niedersachsen, Beiheft 5: 150 S. Pedersen, A. & H. E. Weber (1993), unter Mitarbeit von H. O. Martensen u. E. Walsemann: Atlas der Brombeeren von Niedersachsen und Bremen Naturschutz u. Landschaftspflege in Niedersachsen 28: 202 S. Weber, H. E. (1979): Zur Taxonomie und Verbreitung einiger meist verbreiteter Rubus-Arten in Mitteleuropa. Abh. Naturwiss. Verein Bremen 39: Weber, H. E. (1995): Rubus Linnaeus. In: Hegi, G. (Hrsg): Illustrierte Flora von Mitteleuropa IV/2A, 3. Aufl. Blackwell Wissenschaftsverlag, Berlin: Anschrift und des Verfassers: Hans-Oluf Martensen Schottweg Flensburg