Ökologie. 6., aktualisierte Auflage. Deutsche Ausgabe bearbeitet und ergänzt von Anselm Kratochwil

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1 bio biologie Thomas M. Smith Robert L. Smith Ökologie 6., aktualisierte Auflage Deutsche Ausgabe bearbeitet und ergänzt von Anselm Kratochwil Aus dem Amerikanischen von Dietmar Zimmer und Sebastian Vogel Mit über 700 Abbildungen PEARSON Studium ein Imprint von Pearson Education München Boston San Francisco Harlow, England Don Mills, Ontario Sydney Mexico City Madrid Amsterdam

2 Inhaltsü. rsi Vorwort der amerikanischen 6. Auflage. Vorwort zur deutschen Ausgabe. XIX XXIV TEIL I Einführung und Grundlagen 1 Kapitell Kapitel 2 Was ist Ökologie?. Adaptation und Evolution TEIL 11 Kapitel 3 Kapitel 4 Kapitel 5 Die abiotische Umwelt Klima. Die aquatische Umwelt. Die terrestrische Umwelt TEIL 111 Kapitel 6 Kapitel 7 Kapitel 8 Die Organismen und ihre Umwelt Die Adaptationen der Pflanzen an ihre Umwelt. Die Adaptationen der Tiere an ihre Umwelt. Überlebens- und Reproduktionsmuster im Lebenszyklus eines Organismus (life history patterns) TEIL IV Kapitel 9 Kapitel 10 Kapitel 11 Kapitel 12 Populationen Eigenschaften von Populationen. Populationswachstum :. Intraspezifische Regulation von Populationen. Metapopulationen TEIL V Kapitel 13 Kapitel14 Kapitel 15 Interaktionen zwischen Arten Konkurrenz zwischen Arten. Prädation - Räubertum. Parasitismus, Herbivorie, Mutualismus, Para- und Metabiosen. 3:H TEIL VI Kapitel 16 Kapitel 17 Kapitel 18 Kapitel 19 Ökologie der Lebensgemeinschaften Die Struktur von Lebensgemeinschaften. Faktoren mit Wirkung auf die Struktur der Lebensgemeinschaften. Dynamik von Lebensgemeinschaften. Landschaftsäkologie. 4:n

3 TEIL VII Kapitel 20 Kapitel 21 Kapitel 22 Ökologie der Ökosysteme Energiehaushalt in Ökosystemen. Zersetzung und Stoffkreislauf. Biogeochemische Kreisläufe TEIL VIII Kapitel 23 Kapitel 24 Kapitel 25 Kapitel 26 Biogeographische Ökologie Terrestrische Ökosysteme. Aquatische Ökosysteme. Grenzbereiche zwischen Wasser und Land. Großräumige Muster der biologischen Vielfalt TEIL IX Kapitel 27 Kapitel 28 Kapitel 29 Humanökologie Bevölkerungswachstum, Ressourcennutzung und Nachhaltigkeit. Habitatverlust, Artenvielfalt und Schutz der Natur. Globaler Klimawandel Anhang 885

4 In Itsve IS Vorwort der amerikanischen 6. Auflage Vorwort zur deutschen Ausgabe XIX XXIV TEIl- I Einführung und Grundlagen 1 Kapitel 1 Was ist Ökologie? Organismen treten innerhalb von Ökosystemen mit ihrer spezifischen Umwelt in Wechselbeziehungen. Die Bestandteile eines Ökosystems sind hierarchisch geordnet. Die Ökologie hat eine bewegte Vorgeschichte. Die Ökologie hat enge Verbindungen zu anderen Disziplinen. Die Ökologie verwendet wissenschaftliche Methoden. Experimente können zu Vorhersagen führen. Das Fehlen absoluter Erkenntnissicherheit ist eine Grundeigenschaft der ökologischen Wissenschaft. Der elementare Untersuchungsgegenstand der Ökologie ist das Individuum., Kapitel 2 Adaptation und Evolution Das Prinzip der Selektion beruht auf zwei Faktoren Ein wesentliches Element der Selektion ist die Vererbung Die Erbfaktoren sind die Gene Genetische Variabilität ist der entscheidende Faktor für die Selektion Evolution ist eine Veränderung von Genfrequenzen Das Artkonzept beruht auf genetischer Isolation Zum Prozess der Artbildung gehört die reproduktive Isolation Geographische Verbreitungsmuster von Arten geben Einblick in den Prozess der Artbildung Adaptationen spiegeln Kompromisse und Einschränkungen wider 51 TEIL 11 Die abiotische Umwelt 55 Kapitel 3 Klima Die Erde nimmt die Solarstrahlung auf Die Solarstrahlung verändert sich mit den Jahreszeiten Die Lufttemperatur nimmt mit der Höhe ab Luftmassen zirkulieren rund um die Erde Sonnenenergie, Wind und Erdrotation erzeugen Meeresströmungen Die Temperatur beeinflusst den Feuchtigkeitsgehalt der Luft Niederschläge zeigen ein charakteristisches globales Verteilungsmuster Das Relief beeinflusst regionale und lokale Niederschlagsverteilungen Unregelmäßige Klimaschwankungen ereignen sich aufregionaler und globaler Ebene Die meisten Organismen leben in einem spezifischen Lokal-, Habitatoder Mikroklima 81

5 Kapitel 4 Die aquatische Umwelt Wasser zirkuliert zwischen Erdoberfläche und Atmosphäre. Wasser hat wichtige physikalische und chemische Eigenschaften. Im Wasser verändert sich die Solarstrahlung mit der Tiefe. Mit der Wassertiefe verändert sich die Temperatur. Wasser als Lösungsmittel. Atmosphärischer Sauerstoff durchmischt sich mit den oberen Wasserschichten. Der ph-wert hat in aquatischen Lebensräumen weitreichende Auswirkungen Lebensräume in Süßwasser und Meer sind durch Wasserbewegungen charakterisiert. Küstenlebensräume werden von den Gezeiten geprägt. Umweltbedingungen in der Übergangszone zwischen Süß- und Salzwasser Kapitel 5 Die terrestrische Umwelt 1B Das Leben an Land stellt besondere Herausforderungen. Die Vegetationsstruktur beeinflusst die vertikale Verteilung der Solarstrahlung Alles Leben auf dem Festland hängt vom Boden ab. Die Bodenbildung beginnt mit der Verwitterung. An der Bodenbildung sind fünf miteinander korrelierende Faktoren beteiligt Böden haben typische physikalische und chemische Eigenschaften. Böden bestehen aus verschiedenen horizontalen Schichten. Eine entscheidende Eigenschaft von Böden ist das Wasserhaltevermögen. Die Ionenaustauschkapazität ist wichtig für die Produktivität von Böden. Verschiedene Bodenbildungsprozesse lassen unterschiedliche Bodentypen entstehen TEIL 11I Die Organismen und ihre Umwelt 139 KapitelG Die Adaptationen der Pflanzen an ihre Umwelt Photosynthese: Der Aufbau organischer Substanz über Strahlungsenergie Die Strahlungsenergie beeinflusst die photosynthetische Aktivität von Pflanzen. Photosynthese setzt Austauschvorgänge zwischen Pflanze und Atmosphäre voraus. Wasser strömt vom Boden durch die Pflanze in die Atmosphäre. In der Kohlenstoffaufnahme unterscheiden sich Land- und Wasserpt1anzen., Die Energiebilanz wird durch die Blatttemperatur bestimmt. Kohlenstoff wird gebunden und zum Aufbau von Pt1anzengewebe verwendet Abiotische Umweltzwänge haben zu verschiedenen Adaptationsmechanismen bei Pt1anzen geführt. Pt1anzenarten sind an Standorte hoher oder niedriger Solarstrahlung angepasst. Wasserbedarf und Temperatur beeinflussen die Adaptationen von Pt1anzen.. Pflanzen zeigen unterschiedliche Reaktionen auf Umwelttemperaturen. Pt1anzen passen sich den variierenden Nährstoffverhältnissen an

6 Kapitel 7 Die Adaptationen der Tiere an ihre Umwelt Tierarten können auf unterschiedliche Weise Energie und Nährstoffe aufnehnlen. Tierarten haben verschiedene Nahrungsansprüche. Mineralstoffmangel kann das Wachstum und die Reproduktion von Tieren beeinträchtigen. Tiere benötigen Sauerstoff, um die in der Nahrung enthaltene Energie freizusetzen. Gleichgewichtszustände und Rückkopplungsprozesse. Tiere tauschen Wärmeenergie mit ihrer Umgebung aus. Tiere lassen sich nach Art ihrer Temperaturregulation einteilen. Poikilotherme sind von der Umgebungstemperatur abhängig. Homoiotherme lösen sich von den Temperaturbedingungen der Umgebung.. Endothermie und Ektothermie erfordern Kompromisslösungen. Heterotherme Tierarten zeigen Eigenschaften von Ektothermen und Endothermen. Torpor und Winterschlaf helfen einigen Tierarten, Energie zu sparen. Besondere physiologische Mechanismen zur Regulierung der Körpertemperatur. Gleichgewicht zwischen Aufnahme und Abgabe von Wasser bei Landtieren Probleme bei der Aufrechterhaltung der Wasserbilanz in aquatischen Lebensräumen. Auftrieb hilft Wasserorganismen beim Schweben. Tages- und jahreszeitliche Hell-Dunkel-Wechsel beeinflussen die Aktivität von Tieren. Bestimmte Tageslängen lösen jahreszeitabhängige Reaktionen aus. Aktivitätsrhythmen von Wattorganismen folgen den Gezeiten Kapitel 8 Überlebens- und Reproduktionsmuster im Lebenszyklus eines Organismus (life history patterns) Reproduktion kann sexuell oder asexuell erfolgen. Die sexuelle Fortpflanzung zeigt eine große Vielfalt. Paarungssysteme beschreiben die Paarbildung von Männchen und Weibchen. Die Partnerwahl ist mit sexueller Selektion verbunden. Weibchen können Männchen nach der Ressourcenverfügbarkeit auswählen.. Organismen investieren Zeit und Energie in die Reproduktion. Der Zeitpunkt der Reproduktion variiert von Art zu Art. Die elterliche Investition hängt von Anzahl und Körpergröße der Nachkommen ab. Die Anzahl der Nachkommen hängt vom Alter und der Körpergröße ab. Die Nahrungsverfügbarkeit beeinflusst die Anzahl der Nachkommen. Der Reproduktionsaufwand kann von der geographischen Breite abhängen. Die Habitatwahl beeinflusst den Reproduktionserfolg. Ökologische Strategien werden durch Umweltbedingungen beeinflusst

7 TEIL IV Kapitel 9 Populationen Eigenschaften von Populationen Organismen können unitar oder modular sein. Die räumliche Verbreitung von Populationen. Populationen werden durch ihre Individuendichte und Individuenverteilung charakterisiert. Zur Bestimmung der Individuendichte sind Bestandserfassungen notwendig. Populationen haben eine Altersstruktur. Das Geschlechterverhältnis in Populationen kann altersabhängig sein. Individuen bewegen sich zwischen Populationen. Verbreitung von Populationen und Individuendichte variieren zeitlich und räumlich Kapitel 10 Populationswachstum Populationswachstum spiegelt die Differenz zwischen Geburten- und Sterberate wider. Lebenstafeln geben Auskunft über altersspezifische Überlebens- und Sterberaten. Unterschiedliche Typen von Lebenstafeln unterstützen die Entschlüsselung der Kohorten- und Altersstruktur. Lebenstafeln liefern Daten für Überlebens- und Mortalitätsdiagramme. Geburtenraten sind altersabhängig. Geburten- und Überlebensrate bestimmen die Nettoreproduktionsrate. Altersspezifische Mortalitäts- und Geburtenraten können zur Vorhersage des Populationswachstums dienen. Stochastische Prozesse können die Populationsdynamik beeinflussen. Zahlreiche Faktoren können zum Auslöschen einer Population führen. Kleine Populationen sind vom Aussterben bedroht Kapitel 11 Intraspezifische Regulation von Populationen 2D Umweltfaktoren, die das Populationswachstum begrenzen. Eine Populationsregulation kann von der Individuendichte abhängen. Konkurrenz ist das Ergebnis limitierter Ressourcen. Intraspezifische Konkurrenz beeinträchtigt Wachstum und Entwicklung. Intraspezifische Konkurrenz kann die Reproduktion verringern. Eine zu hohe Individuendichte setzt Individuen unter Stress. Emigration kann von der Individuendichte abhängig sein. Sozialverhalten kann die Populationsgröße begrenzen. Revierbildung kann das Populationswachstum regulieren. Auch Pflanzen beanspruchen Raum und andere Ressourcen. Auch von der Individuendichte unabhängige Faktoren können das Populationswachstum beeinflussen Kapitel 12 Metapopulationen : Metapopulationen definieren sich über vier Bedingungen. Die Dynamik von Metapopulationen - ein Gleichgewicht zwischen Aussterben und Kolonisation von Subpopulationen

8 Habitatgröße und Isolationsgrad beeinflussen die Dynamik von Metapopulationen. Habitatheterogenität beeinflusst die Beständigkeit lokaler Populationen. Einzelne Habitatinseln bilden die Hauptquelle von Kolonisatoren. Bestimmte Faktoren können zu gleichen Prozessen in lokalen Populationen führen. Arten unterscheiden sich in ihrer Kolonisations- und Aussterberate. Der Begriff "Population" lässt sich unter hierarchischen Gesichtspunkten genauer fassen TEIL V Interaktionen zwischen Arten 331 Kapitel 13 Konkurrenz zwischen Arten An der interspezifischen Konkurrenz sind zwei oder mehrere Arten beteiligt. Interspezifische Konkurrenz kann zu vier möglichen Ergebnissen führen. Laborexperimente zu den Lotka-Volterra-Gleichungen. Experimente zum Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip. Konkurrenz wird nicht nur von der Ressourcensituation beeinflusst. Zeitlich variierende Umweltfaktoren beeinflussen Konkurrenzbeziehungen.. Konkurrenz findet um mehrere verschiedene Ressourcen zugleich statt. Die relative Konkurrenzstärke verändert sich entlang von Umweltgradienten. Interspezifische Konkurrenz hat Auswirkungen auf die realisierte Nische einer Art. Koexistenz von Arten bedeutet häufig gemeinsame Ressourcennutzung. Konkurrenz kann auf die natürliche Selektion Einfluss nehmen. Konkurrenz ist eine komplexe Interaktionsform, an der biotische und abiotische Faktoren beteiligt sind Kapitel 14 Prädation - Räubertum :J Räuber-Beute-Beziehungen zeigen eine große Vielfalt. Ein mathematisches Modell beschreibt Räuber-Beute-Beziehungen. Das Modell geht von einer gegenseitigen Populationsregulation aus. Funktionelle Reaktionen stellen den Zusammenhang zwischen Konsumptionsrate und Beutedichte her. Die Anzahl der Räuber ist von der Beutedichte abhängig. Die Nahrungssuche erfordert eine Abwägung zwischen investierter Zeit und Energie. Auf der Suche nach Nahrung werden nahrungsreiche Gebiete bevorzugt. Das Risiko, zur Beute zu werden, kann das Verhalten beim Nahrungserwerb beeinflussen. Zwischen Räuber und Beute kann es zu einer Koevolution kommen. Beutetiere haben Schutzmechanismen gegenüber Räubern entwickelt. Räuber haben wirkungsvolle Jagdstrategien entwickelt. Räuber profitieren von guten Nahrungsbedingungen der Herbivoren. Räuber beeinflussen die Populationsdynamik ihrer Beute durch letale und nichtletale Effekte

9 Kapitel 15 Parasitismus, Herbivorie, Mutualismus, Para- und Metabiosen :i Parasiten entziehen dem Wirt Ressourcen. Parasiten besiedeln unterschiedliche Bereiche ihres Wirts. Parasiten können direkt zwischen Wirtsorganismen übertragen werden. Parasiten können über Transporteure von Wirt zu Wirt übertragen werden '" Die Übertragung eines Parasiten kann in mehreren Etappen und Stadien erfolgen. Wirte reagieren auf Parasitfmbefall. Parasiten können die Reproduktion und Überlebenschancen ihrer Wirte beeinträchtigen. Parasiten können die Dichte von Wirtspopulationen regulieren. Herbivorie. die Nutzung pflanzlicher Substanz. Pflanzen verteidigen sich gegen Herbivorie. Herbivoren manipulieren ihre Wirtspflanze. Mutualistische Beziehungen zeigen eine große Vielfalt.. Mutualistische Beziehungen spielen eine Rolle beim Nährstofftransfer. Mutualistische Beziehungen, die der Verteidigung des einen Partners und der Ernährung des anderen dienen. Mutualistische Beziehungen sind für die Bestäubung von Pflanzenarten wichtig. Mutualismus spielt eine Rolle bei der Samenausbreitung. Mutualismus kann sich auf die Populationsdynamik auswirken. Formen eines einseitigen Nutzens - Parabiose, Metabiose TEIL VI Kapitel16 Ökologie der Lebensgemeinschaften Die Struktur von Lebensgemeinschaften Pflanzengesellschaften sind die Grundbausteine der Vegetation. Tiergemeinschaften weisen eine große Vielfalt auf. Arten- und Individuenzahl kennzeichnen die Biozönose. Schlüsselarten haben oft auch bei geringer Individuenzahl großen Einfluss auf die Lebensgemeinschaft. Nahrungsnetze beschreiben die Wechselwirkungen zwischen Arten. Die Arten einer Lebensgemeinschaft kann man in ökologische Gilden und funktionelle Gruppen einteilen. Lebensgemeinschaften haben eine bestimmte Struktur. Höhenstufen und Zonation: Der räumliche Wechsel verschiedener Biozönosen entlang von Umweltgradienten. Grenzen zwischen Lebensgemeinschaften zu definieren, ist oftmals schwierig Zwei gegensätzliche Sichtweisen für Lebensgemeinschaften ßl 461 Kapitel17 Faktoren mit Wirkung auf die Struktur der Lebensgemeinschaften 4H Die Fundamentalnische heeinflusst die Struktur einer Lebensgemeinschaft In einer Lebensgemeinschaft interagieren immer viele Arten miteinander. An Nahrullgsnetzen werden indirekte Beziehungen deutlich. Nahrungsnetze kontrollieren die Struktur einer Lebensgemeinschaft. Zu den interspezifischen Wechselbeziehungen entlang von Umweltgradienten gehören Stresstoleranz und Konkurrenz

10 17.6 Die Heterogenität der Umwelt beeinflusst die Artenvielfalt der Lebensgemeinschaften Die Ressourcenverfügbarkeit kann sich auf die Pflanzendiversität einer Pflanzengesellschaft auswirken 489 Kapitel 18 Dynamik von lebensgemeinschaften Die Struktur von Pflanzengesellschaften ändert sich im Laufe der Zeit Eine Primärsukzession findet auf bisher unbesiedeltem Substrat statt. Nach Eingriffen und Störungen kommt es zu einer Sekundärsukzession. Die Erforschung der Sukzession hat eine lange Tradition. Sukzession ist mit autogenen Umweltveränderungen korreliert. Im Verlauf des Sukzessionsgeschehens verändert sich die Artenvielfalt. An der Sukzession sind auch heterotrophe Organismenarten beteiligt. Veränderungen in der Gemeinschaftsstruktur beruhen auch auf allogenen Umweltveränderungen,. Die Struktur der Lebensgemeinschaften ändert sich in geologischen Zeiträumen. Die mitteleuropäische Grundfolge der Vegetationsentwicklung im Spät- und Postglazial Kapitel 19 landschaftsökologie Faktoren, die das Mosaik einer Landschaft bestimmen. Rand- und Übergangsbereiche zwischen verschiedenen Lebensräumen bieten Organismen vielfältige Lebensbedingungen. Größe und Form von Habitatinseln sind für die Artenvielfalt entscheidend. Die Theorie der Insel-Biogeographie gilt auch für Habitatinseln. In fragmentierten Landschaften ermöglichen Korridore den Arten- und Individuenaustausch zwischen Habitatinseln. Ein zentraler Begriff landschaftsdynamischer Prozesse: Die Metapopulation.. Häufigkeit. Intensität und Umfang bestimmen die Wirkung von Störungen. Störungen entstehen auf unterschiedlichste Weise. Störungen durch den Menschen können zu Langzeiteffekten führen. Landschaften haben eine Mosaikstruktur mit verschiedenen Lebensgemeinschaften TEil VII Ökologie der Ökosysteme 561 Kapitel 20 Energiehaushalt in Ökosystemen Über den Energiefluss bestimmen die Gesetze der Thermodynamik. Primärproduktion: Fixierung von Energie durch Photosynthese. In terrestrischen Ökosystemen bestimmen Temperatur, Wasser und Nährstoffe die Primärproduktion. In aquatischen Ökosystemen bestimmen Temperatur. Licht und Nährstoffmenge die Primärproduktion. Energieallokation und pflanzlicher Lebensformtyp haben Einfluss auf die Primärproduktion. Die Primärproduktion schwankt im Laufe der Zeit. Die Primärproduktion begrenzt die Sekundärproduktion. Konsumenten haben eine unterschiedliche Produktionseffizienz. In Ökosystemen gibt es zwei Hauptnahrungsketten

11 20.10 Der Energiefluss durch die trophischen Ebenen ist quantitativ fassbar Die Konsumptionseffizienz bestimmt den Weg des Energieflusses durch das Ökosystem Die Energie nimmt in aufeinanderfolgenden trophischen Ebenen ab Kapitel21 Zersetzung und Stoffkreislauf Die meisten lebenswichtigen Stoffe werden im Ökosystem wiederverwertet Die Zersetzung ist ein komplizierter Vorgang, an dem verschiedene Organismenarten beteiligt sind,. Zur Untersuchung der Zersetzung verfolgt man den Abbauvorgang des organischen Materials. Die Zersetzungsrate wird durch mehrere Faktoren beeinflusst. Die Stoffe im toten organischen Material werden während der Zersetzung mineralisiert. Zersetzung in aquatischen Lebensräumen. Schlüsselprozesse in Ökosystemen beeinflussen die Geschwindigkeit des Stoffkreislaufs. Der Stoffkreislauf läuft in terrestrischen Ökosystemen anders ab als in stehenden aquatischen Ökosystemen. In Fließgewässern wirkt sich die Wassersträmung auf den Stoffkreislauf aus.. Der Stoffkreislauf in küstennahen Ökosystemen wird durch aquatische und terrestrische Umweltfaktoren beeinflusst. Im Meer sorgen Oberflächenströmungen für den vertikalen Stofftransport, Kapitel 22 Biogeochemische Kreisläufe Es gibt zwei Haupttypen biogeochemischer Kreisläufe. Stoffe gelangen als Input ins Ökosystem. Output bedeutet für das Ökosystem einen Stoffverlust. Biogeochemische Kreisläufe unter globalen Gesichtspunkten. Kohlenstoffkreislauf und Energiefluss sind eng gekoppelt. Der Kohlenstoffkreislauf läuft je nach Tages- lmd Jahreszeit unterschiedlich schnell ab. Der globale Kohlenstoffkreislauf umfasst den Austausch zwischen Atmosphäre, Ozeanen und Festland. Der Stickstoffkreislauf beginnt mit der Fixierung des atmosphärischen Stickstoffs. Der Phosphorkreislauf hat kein Reservoir in der Atmosphäre. Der Schwefelkreislauf ist ein kombinierter Stoffkreislauf. Der globale Schwefelkreislauf ist nur unzureichend verstanden. Der Sauerstoffkreislauf ist vorwiegend durch Organismen beeinflusst.. Die verschiedenen biogeochemischen Kreisläufe sind miteinander gekoppelt TEil VIII Biogeographische Ökologie 655 Kapitel 23 Terrestrische Ökosysteme In den terrestrischen Ökosystemen spiegelt sich die Anpassung der dominanten pflanzlichen Lebensformen wider fifi Die Äquatorialzone ist durch tropische Regenwälder charakterisiert 665

12 Savannen kommen in halbtrockenen tropischen Regionen mit Regenzeiten vor. Halbwüsten und Wüsten zeigen eine große Ökosystemvielfalt. Mediterranes warmtemperates Klima begünstigt Hartlaubwälder und Gebüschformationen. In den kühltemperaten Bereichen der gemäßigten Klimazone dominieren Laub abwerfende Waldökosysteme. Die Steppen der gemäßigten Breiten unterscheiden sich nach klimatischer und geomorphologischer Ausgangssituation. In den borealen Regionen dominieren Nadelwälder. Die arktische Tundra ist durch geringe Niederschläge und niedrige Temperaturen gekennzeichnet Kapitel24 Aquatische Ökosysteme Stillgewässer können auf vielerlei Weise entstehen. Stillgewässer haben definierte abiotische Eigenschaften. Die Organismengemeinschaften der verschiedenen Zonen unterscheiden sich voneinander. Die Trophieverhältnisse haben entscheidenden Einfluss auf die Organismengemeinschaft. Viele limnische Organismen sind an das fließende Wasser angepasst. Das Fließwasserökosystem ist in seinem Verlauf durch sich ständig verändernde Umweltbedingungen charakterisiert. Wo Flüsse ins Meer fließen, entstehen Ästuare mit Gezeitenfluss. Meere gliedern sich in verschiedene Lebensbereiche. Je nach Meerestiefe bilden sich unterschiedliche pelagische Lebensgemeinschaften aus. Der Meeresboden ist ein besonderer Lebensraum. Korallenriffe sind hochkomplexe Ökosysteme aus Kolonien von Korallentieren. Über die Produktivität der Ozeane bestimmen Licht und Nährstoffe Kapitel 25 Grenzbereiche zwischen Wasser und Land Die Gezeitenzone bildet den Übergang zwischen marinen und terrestrischen Ökosystemen. Felsküsten zeigen eine charakteristische Zonation. Sandstrände und Wattlandschaften sind durch eine hohe Dynamik charakterisiert. Über die Struktur der Salzmarschen bestimmen Gezeiten und Salzgehalt. In tropischen Gebieten treten Mangrovenwälder an die Stelle der Salzmarschen. Süßwasserfeuchtgebiete sind artenreiche und vielgestaltige Ökosysteme. Über die Struktur von Süßwasserfeuchtgebieten bestimmen hydrologische Faktoren Kapitel 26 Großräumige Muster der biologischen Vielfalt Die Artenvielfalt hat sich im Laufe der Erdgeschichte verändert. Frühere Aussterbeereignisse traten zeitlich gehäuft auf. Die regionale und globale Artenvielfalt zeigt ein geographisch variierendes Muster

13 26.4 Der Artenreichtum terrestrischer Ökosysteme steht im Zusammenhang mit Klima und Produktivität In marinen Lebensräumen besteht eine negative Korrelation zwischen Produktivität und Artenvielfalt Die Artenvielfalt ist eine Folge von Prozessen, die sich in verschiedenen Dimensionen abspielen TEII_ IX Humanökologie 777 Kapitel 27 Bevölkerungswachstum, Ressourcennutzung und Nachhaltigkeit 71l: Nachhaltige Ressourcennutzung sorgt für ein Gleichgewicht zwischen Angebot und Nutzung. Durch negative Folgen bei der Ressourcennutzung kann die Nachhaltigkeit indirekt eingeschränkt sein. Das Prinzip der Nachhaltigkeit orientiert sich an natürlichen Ökosystemen Landwirtschaftliche Methoden unterscheiden sich durch den Umfang der Energiezufuhr. Wanderfeldbau ist in den feuchten Tropen eine bevorzugte Lmdnutzungsform In gemäßigten Breiten dominiert die Intensivlandwirtschaft. Verschiedene landwirtschaftliche Methoden stellen einen Kompromiss zwisr.h8n Nachhaltigkeit und Produktivität dar. Nachhaltige Landwirtschaft ist auf ein vielfältiges Methodenspektrum angewiesen. Nachhaltige Forstwirtschaft verfolgt das Ziel, ein Gleichgewicht zwischen Wachstum und Holzernte zu erreichen. Der Ausbeutung der Fischbestände muss durch Kontrolle und gezielte Maßnahmen Einhalt geboten werden. Die Nutzung der Fischbestände erfordert einen ökosystemaren Ansatz. Ökonomische Gesichtspunkte sind ein entscheidender Faktor für die Ressourcenplanung Kapitel 28 HabitatverJust, Artenvielfalt und Schutz der Natur Habitatzerstörung ist die Hauptursache für das gegenwärtige Artensterben Vom Menschen eingeschleppte invasive Arten bedrohen viele einheimische Arten. Arten sind in unterschiedlichem Ausmaß vom Aussterben bedroht. Entscheidend für Schutzbestrebungen ist die Feststellung des Gefährdungsgrades einer Art. Regionen mit großer Artenvielfalt haben für den Naturschutz besondere Bedeutung. Entscheidendes Element aller Schutzbestrebungen ist der Artenschutz. Einige Arten können nur noch durch gezielte Wiederansiedlung erhalten werden. Die Erhaltung von Lebensräum8n schützt ganze Lebensgemeinschaften. Zur Erhaltung von Lebensräumen gehört die Einrichtung von Schutzgebieten Zum Schutz von gefährdeten Arten und Lebensgemeinschaften ist oft eine Renaturierung erforderlich.,. Biologische Sfmierung. Im Zentrum des Schutzgedankens steht eine Umweltethik

14 Kapitel 29 Globaler Klimawandel Treibhausgase beeinflussen die Energiebilanz und das Klima der Erde. Die Kohlendioxidkonzentration in der Atmosphäre steigt. Was geschieht mit dem freigesetzten COz?. Die COz-Konzentration der Atmosphäre beeinflusst die COz-Aufnahme durch die Ozeane. Pflanzen reagieren auf erhöhte COz-Konzentrationen. Treibhausgase verändern das Erdklima. Klimaveränderungen beeinflussen Ökosysteme in unterschiedlicher Weise. Klimaveränderungen beeinflussen die globale Verbreitung der Ökosysteme Die globale Erwärmung kann zum Anstieg des Meeresspiegels führen und gefährdet küstennahe Ökosysteme. Der Klimawandel bedroht die Landwirtschaft. Der Klimawandel beeinträchtigt direkt und indirekt die menschliche Gesundheit. Zum Verständnis der globalen Veränderungen ist ökologische Forschung im globalen Maßstab erforderlich Anhang 885 Anhang A: Literaturverzeichnis Anhang B: Quellen Anhang C: Index

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