Articulata. Polychaeta Oligochaeta Hirudinea

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1 Zu den (Gliedertiere) zählt man die Stämme der Anneliden und der Arthropoden. Zu den Stämmen, Unterstämmen und ihren Klassen sollen im nun folgenden Schriftstück die Hauptunterschiede herausgestellt werden, mit dem Ziel, einen Überblick über die zu gewinnnen. Die folgenden Tiergruppen werden hier mit ihren besonderen Merkmalen beschrieben: Annelida (Ringelwürmer), Chelicerata (Spinnentiere), Crustacea (Krebstiere), Myriapoda (Tausendfüßer), Insecta (Insekten) Bevor ich auf die jeweiligen Stämme bzw. deren Klassen eingehe, möchte ich zur Orientierung jeweils eine Grafik einbinden, um einen Überblick über die jeweilige Tiergruppe, sowie über die Präparationsobjekte zu erhalten. Annelida: Annelida Clitellata Polychaeta Oligochaeta Hirudinea Errantia Sedentaria Nereis virens Aphrodite aculeata Arenicola marina Lumbricus terrestris Hirudo medicinalis Arthropoda Abb. 1: Überblick über die Anneliden Lebensraum: Die Anneliden treten sowohl in terrestrischen, marinen als auch limbischen Lebensräumen auf. Die Polychaeten beschränken sich hauptsächlich auf marine Lebensräume. Körperbau: Der Grundaufbau ist dreigliedrig. Der Körper wird in Prostomium (Vorderende), Körpermitte und Pygidium (HInterende) eingeteilt. Den typischen Annelidenkörper machen die folgenden Merkmale aus: Segmentierung des Körpers (ursprünglich Homonomie, später auch Heteronomie), Prostomium und Pygidium sind keiner wirklichen Segmente! Seite 1 von 13

2 Kopfbildung aus Prostomium und Peristomium Weiche Haut mit einschichtiger Cuticula Epidermis mit Drüsen (Schleimdrüsen), bietet Schutz, Kokonbildung (z.b. beim Regenwurm), auskleiden der Röhren Ursprünglich zweigeteilte Parapodien (ventral: Neuropodium, dorsal: Notopodium) mit Borsten und Stützborsten (Acicula), auch Kiemenanhänge möglich Ursprünglich 1 Paar Coelomsäcke (Flüssigkeit gefüllt, auch Coelomocyten) pro Segment (bilateralsymmetrisch), Rückbildung möglich Leibeshöhle (Hirudo) Hautmuskelschlauch (HMS) mit Längs- und Ringmuskulatur, auch Parapodienmuskeln, Dissepimentmuskeln Muskelanordnung sehr verschieden, abgestimmt auf Lebensweise!!! Muskulatur ist Gegenspieler des Hydroskeletts, das durch den Innendrück des Coeloms zustande kommt. Muskulatur schräggestreift effektivere Kontraktion Geschlossenes Blutgefäßsystem mit Ventral- und Dorsalventrikeln, auch Darm mit Blutgefäßen umgeben, auch feine Blutgefäße in HMS (Hautatmung) Atmungspigmente: Hämoglobin, Chloroanorin (grün), Hämoerythrin Nervensystem: Die Anneliden besitzen ein Strickleiternervensystem mit paarigem Oberschlundganglion (Gehirn). Die segmentalen Ganglien sind über Konnektive verbunden. Nervenstränge paarig, jedoch nahe beieinander und über Komissuren verbunden (ventrales Ganglion). Augen (jegliche Arten) und Chemorezeptoren Darm und Exkretion: Darmrohr mit drei Abschnitten (Mund (Pharynx), Mitteldarm (oft mit Blindsäcken), After) Metanephridien dienen meist der Exkretion, Larven (Trochophoralarve) mit Protonephridien Fortpflanzung: Getrenntgeschlechtlich, auch Zwitter (z.b.: Regenwurm) Asexuell: Teilung Knospung Epigamie und Schizogamie bei Polychaeten (Abb. 516, Westheide/Rieger) Marine Lebensformen besitzen meist freischwimmende Larven (Trochophoralarve), die sich dann durch Metamorphose zum adulten Tier entwickelt (biphasischer Zyklus) Terrestrische Formen entwickeln sich in Kokons, Habitus = Ultus. Seite 2 von 13

3 Arthropoda: Annelida Euarthropoda Arthropoda (Onychophora) Chelicerata Mandibulata Crustacea Myriapoda Insecta Tracheata Abb. 2: Überblick über die Arthropoda Die Arthropoda sind eine Schwestergruppe der Anneliden. Grundlegend unterscheiden sie sich in: - Verlust äußerer Bewegungscilien - fortgeschrittenen Cephalisation - Mixocoel mit offenem Blutgefäßsystem - Nephridien mit Sacculus - Mehrschichtige Cuticula aus α-chitin und Proteinen - Bildung von Tagmata - Kein HMS, sondern einzelne Muskelstränge Chelicerata: Mandibulata Euarthropoda Chelicerata Meristomata Arachnida Pantopoda Scorpiones Uropygi Amblypygie Araneae Pseudoscorpiones Silfugae Opiliones Acari Abb. 3: Überblick über die Chelicerata Die Cheliceraten sind meist Räuber, aber auch Parasiten (Acari). Seite 3 von 13

4 Körperbau: Cheliceraten besitzen keine Antennen und Mandibeln FI-Praktikum Vorderste Extremität = Chelicere (Chela, Subchela), nachfolgende Extremität als Taster (Pedipalpen (mit Scheren bei (Pseudo-) Skorpionen)) oder Laufbein (Xiphosuren) und 4 Paar Laufbeine (Summe: 6 Extrimitätenpaare) Laufbein gegliedert in Coxa, Trochanter, Femur, Patella, Tibia, Tarsus und Praetarsus Körpergliederung in: Prosoma mit Mundwerkzeugen und Laufbeinen, meist von Carapax bedeckt Opisthosoma (mannigfaltig ausgeprägt) mit Kreislauf-, Verdaungs-, Respirations- und Geschlechtsorganen Reduzierung von segmentalen Organen (Tagmatabildung) Geschlechtsöffnung ventral Atemorgane: - Buchkiemenstapel (bei LImulus) - Fächertracheen (z.b.: bei Skropionen) - Buchlungentasche (z.b.: Webspinne) Offenes Blutgefäßsystem (Mixocoel) Nervensystem: Sinnesorgane: Median- und Lateralaugen, sowie Chemo- und Mechanrezeptoren (z.b.: Trichobothrien bei Arachnida) Archicerebrum, Prosocerebrum (zusammen als Protocerebrum bezeichnet), Deutocerebrum und Tritocerebrum bilden das Syncerebrum Im Segment liegt das Suboesophagealganglion, im das Unterschlundganglion Exkretion: Coxaldrüsen als Exkretionsorgan in höchsten zwei Segmenten im Prosoma, auch Malphigische Gefäße und Nephrocyten Fortpflanzung: Getrennt geschlechtlich Samenübertragung durch Penetration oder indirekt über Spermatophoren und Pedipalpen Xiphosura mit Trilobitenlarve Seite 4 von 13

5 Crustacea: Euarthropoda Chelicerata Crustacea FI-Praktikum u.a. Cirripedia Thoracica Rhizocephala Acrothorica Lepas Balanus Sacculina Mandibulata Hoplocarida Squilla Dieses Diagramm zeigt nicht alle Unterstämme, Klassen, Unterklassen und Familien auf, sondern nur diejenigen, die im Kurs auch behandelt wurden. Tracheata Malacostraca Eucarida Phyllopoda Peracarida Decapoda Notostraca Cladocera Amphipoda Isopoda Paragus Astracus Triops Artemia Anostraca Daphnia Abb. 4: Überblick über die Crustacea Körperbau: Der Körper der Crustacea kann in folgende Tagmata eingeteilt werden. Kopf, Thorax, Abdomen (Pleon) Cephalothorax, Peraeon und Abdomen (Pleon) (und Pleotelson) Cephalothorax und Abdomen (Pleon) bei Decapoden Der Kopf besteht aus dem Acron und sechs weiteren Segmenten, davon ein extremitätenloses präantanales Segment und fünf weitere Segmente mit 2 Paar Antennen, 2 Paar Maxillen, 1 Paar Mandibeln. Der Kopf ist meist von einem Rückenschild überdeckt (Carapax). Der Thorax weist Thoracomere mit je einem Beinpaar auf. Sind Segmente des Thorax mit dem Kopf zum Cephalothorax verschmolzen, bezeichnet man die übrigen Thoraxsegmente (Thoracomere) als Peraeon. Treten die Extremitäten der verschmolzenen Throraxsegmente in den Dienst der Nahrungsaufnahme bezeichnet man sie als Maxillipeden, die der noch freien als Peraeopoden. Seite 5 von 13

6 Das Abdomen (meist immer Pleon genannt) kann muß aber nicht - je ein Beinpaar (Pleopoden) tragen, die sich jedoch immer vom Beintyp her von den Peraepoden auffällig unterscheiden. Dies weist bereits auf die vielen verschiedenen Beintypen der Crustacea hin. Der Grundtyp ist das Spaltbein, was auf vielfältige Art abgewandelt werden kann (z.b.: Stabbein und Blattbein). Das Spaltbein besteht aus dem Protopodit ( Basis ), das sich in Endo- und Exopodit aufzweigt. Außenanhänge = Epipodit (Exite) Das Pleon endet im Telson, welches lange Fortsätze aufweisen kann (Furca). Die letzten Pleopoden sind abgewandelt und werden als Uropod bezeichnet. Nervensystem Strickleiternervensystem mit Gehirn (Oberschlundganglion), Schlundkonnektiven und Bauchganglienkette, deren Ganglien verschmelzen können. Ganglien der Mundwerkzeuge und Antennen können zum Unterschlundganglion zusammenwachsen. Hochentwickelte Facettenaugen, Naupliusauge (Medianauge) und sämtliche Tasthaare und Chemorezeptoren. Exkretion Besitzen entweder 2 Paar Maxillar- oder Antennennephridien Darm als Rohr, deren Vorder- und Enddarm mit Cuticula ausgekleidet ist. Mitteldarm dient als Resorptionsorgan, kann aber auch fast ausschließlich aus Mitteldarmdrüse bestehen. Filtermagen bei Höheren Krebsen (Malacostraca) Atmung und Blutsystem Erfolgt meist über Kiemen (wegen Cuticula), nur sehr kleine Crustacea weisen Hautatmung auf Große Formenvielfalt der Kiemen Herz liegt meist nahe der Atemorgane Herz mit verschiedener Anzahl von Ostien Auch Aorta anterior und Aorta posterior möglich, auch Arteria descendens möglich, zusätzlich Seitenarterien vorhanden Seite 6 von 13

7 Fortpflanzung Alles möglich, sogar Larvenstadien in verschiedenen Wirten FI-Praktikum Naupliusphase mit nachfolgenden Stadien möglich (z.b. Zoea) Myriapoda Euarthropoda Chelicerata Mandibulata Tracheata Crustacea Insecta Myriapoda Chilopoda Pauropoda Diplopoda Symphyla Die Chilopoden sind wohl näher mit den Insecta verwandt als mit den Progoneata. Somit wären die Myriapoda ein Paraphylum! Dignatha Progoneata Abb. 5: Überblick über die Myriapoda (hier als Monophylum dargestellt, siehe Textbox) Die Tracheatengruppen der Chilopoden, Pauropoden, Diplopoden und Symphyla werden als Myriapoden zusammengefaßt. Sie weisen alle eine weitgehend homologe Gliederung des Rumpfes auf und besitzen meist viele Laufbeine. Die vier Gruppen werden nun im Folgenden getrennt betrachtet. Chilopoda: Räuber mit Giftklaue Körperbau: Der Kopf der Chilopoda ist meist abgeflacht (Ausnahme: Scutigeromorpha) Gliederantennen mit eigenen Muskeln für jedes Glied Postantennalorgan kann vorkommen (Sinnesorgan/Chemorezeptor) 1. Maxille als Halteextremität 2. Maxille als Taster Maxillipeden als kräftige Giftklaue ausgebildet, in denen die Giftdrüse mündet 15 bis 191 Laufbeinpaare Seite 7 von 13

8 Letzte Laufbeinpaar ist immer nach oben erhoben und unterscheidet sich ausnahmslos von der Erscheinung der übrigen Extremitäten Die letzten beiden Segmente besitzen Gonopoden oder nur Reste von diesen Nervensystem Pseudofacettenaugen bei Scutigera Geophilomorpha sind augenlos Ansonsten Punktaugen in unterschiedlicher Zahl Keine Medianaugen Exkretion Exkretionsorgane sind Malphigische Schläuche zusätzlich Segmentalorgane in Form von Maxillarnephridien am 1. und/oder 2. Maxillensegment (nur bei Scutigeromorpha und Lithobiomorpha) Der Darm ist langgestreckt Atmung und Blutsystem Die Stigmen sind meist heteronom (nicht alle Segmente besitzen Stigmen) Dorsales Herz mit segmentalen Ostien und laterodorsaler Arterien Nach vorne erstreckt sich eine verzweigte Aorta 2 laterale Arterien bilden einen Aortabogen und münden in die Supraneuralaterie, die die Extremitäten versorgt Fortpflanzung Unpaare Geschlechtsöffnung vor dem After Gonaden dorsal vom Darm Spermatophorenübertragung Meist Brutpflege Symphyla: Blind, pigmentlos, Pflanzenfresser Körperbau: Größe bis 8mm Gliederantennen 1. Maxille zweigliedrig, 2. Maxille bildet Unterlippe (Labium) 12 Laufbeinpaare, Anzahl der Tergite kann erhöht sein Am Hinterende 1 Paar Spinngriffel mit Ausmündung der Spinndrüsen, sowie ein Paar Trichobothrien Seite 8 von 13

9 Exkretion FI-Praktikum Darm läuft gerade durch den Körper, 1 Paar Malphigische Schläuche Atmung und Blutsystem 1 Paar Stigmen nur am Kopf Herz dorsal mit 1 Paar Ostien im Segment Nach vorne zieht Aorta mit 2 Arterien, sowie einer Sternalaterie 2 Paar Maxillarnephridien, 1 Paar im Kopf mit Sacculus, andere Paar weit in Körper verlagert Fortpflanzung Genitalöffnung am 4. Rumpfsegment 1 Paar Ovarien und Hoden, Ausführgänge vereinigen sich erst kurz vor Genitalöffnung, die unpaar ist. Männchen bilden einen Sekretstiel mit Speramtropfen, den die Weibchen in den Mundraum aufnehmen und dann ihre abgelegten Eier durch Abgabe des Spermas befruchten Furchung ist total Jungtiere schlüpfen mit 6 oder 7 Beinpaaren, nach jeder Häutung ein Beinpaar hinzu Pauropoda: Größe höchstens 2mm Als Nahrung dienen Pilzhyphen Kopf ist klein, Gehirn ins 1. Segment verlagert. Die Tiere sind blind und weisen nur ein Pseudoculus (spezielles Temporalorgan mit poräser Cuticula) auf Die 2. Maxillen fehlen Rumpf 9 ode 10 Glieder mit weniger Tergitplatten Vorderdarm mit Muskeln Saugdarm Kein Blutgefäßsystem, Bewegungen des Darms Hämolymphe in Bewegung Die Meisten besitzen keine Tracheen Hoden werden durch 4 Säcke gebildet, mit je einem Vas deferens und Samenblase Mündung aus paarigem Penes Ein Ovidukt verkümmert, das andere wird zum Receptaculum seminis Fortpflanzung: Spermien werden auf Gespinnst abgelegt Die Furchung ist total und bilden ein Blastocoel Seite 9 von 13

10 Diplopoden: FI-Praktikum Diplosegmente (2 Beinpaare, 2 Sternite, jedoch nur ein Tergit), vorderste Segmente mit nur einem Beinpaar. Zersetzer von Laub und Holz, nur wenige Arten räuberisch Körperbau Kopf gewölbt, Antennen sind ständig auf Substratkontakt Kopf mit Ocellenfeld und Postantennalorgan Mandibeln 3-geteilt: Cardo, Stipes und Kauplatte Unterlippe = Gnathochilarium 2. Maxille fehlt Collum (Halsschild) und ersten 3 Segment nur Beinpaar Hinterende mit wechselnder Zahl beinloser Segmente, können Wehrdrüsen tragen (z.b.: Chilognathen) Exkretion Darm in Vorder-, Mittel- und Enddarm gegliedert Malphigische Schläuche ziehen weit nach vorne, biegen dann wieder um und ziehen nach hinten Maxillarnephridien mündet in einer Rinne am Gnathochilarium Speicheldrüsen zum einfacheren Zerkauen der Nahrung Atmung und Blutsystem Ab dem 3. Beinpaar Stigmen mit Atemvorhof, der sich dann in Tracheen verzweigt Herz besitzt wegen Diplosegmenten 2 Paar Ostien pro Tergit Fortpflanzung Vulven und Penes am 2. Beinpaar Direkte Spermaübertragung durch umgebildete Extremitäten Teilweise auch Brutpflege Seite 10 von 13

11 Insecta FI-Praktikum Tracheata Insecta Myriapoda Zygentoma Ephemeroptera Odonata Paurometabola Eumetabola Collembola Diplura Protura Archaeognatha Abb. 6: Überblick über die Insecta (nach Westheide / Rieger (2004): Systematik-Poster) Die Insecta sind die größte und mit wichtigste Tiergruppe überhaupt. Ob Bodenzersetzer oder Bestäuber von Blüten, die Gruppe der Insecta spielt eine sehr große Rolle auf unserem Erdball. Dies ist allerdings nicht nur im Positiven gemeint, da Insekten durch ein massenhaftes Auftreten auch erheblichen Schaden anrichten können. Auch Krankheiten von Mensch und Pflanze können von ihnen übertragen werden. Körperbau 3 Tagmata (Kopf, Thorax, Abdomen), insgesamt 20 Segmente (6+3+11) Acron bzw. Telson bilden das Vorderende bzw. das Hinterende Jedes Segment enthält: 1 Tergit, 1 Sternit, 2 laterale Pleurite, Extremitäten, Ganglien und 1 Paar Stigmen Die Hautschicht kann Sekretdrüsen, Sinnesorgane, etc. beinhalten und besteht aus einer Protein-Chitin-Cuticula, Epidermis und basaler Matrix. Sie kann jegliche Formen und Farbtöne annehmen. Kopf: Besteht aus Acron und 6 Segmenten, auf Acron Facettenaugen 1. Segment: Präantennalsegment 2. Segement: trägt Antennen 3. Segment: trägt keinerlei Extremitäten (Intercalarsegment) Segment: Mandibeln, 1. Maxille, 2. Maxille (Labium) Antennen: Glieder- oder Geißelantennen Mundwerkzeuge: Mandibeln aus einem Glied, 1. Maxille aus Protopodit (Cardo + Stipes) + 2 Kauladen (innen: Lacinia, außen: Galea)+Maxilarpalpus, 2. Maxille = Labium (Submentum und Mentum) mit paarigem Anhang (innen: Glossae + Paraglossae, außen: Palpi labiales) Seite 11 von 13

12 Es kommen verschiedene - von den gerade beschriebenen kauendbeißenden abweichende - Mundwerkzeuge vor Thorax: Aus 3 Segmenten, dem Pro-, Meso- und Metathorax mit jeweils 1 Paar Extremitäten (Autapomorphie) Gliederung der Extremitäten in: Coxa, Trochanter, Femur, Tibia, Tarsus (1-5 Glieder und 1 Prätarsus (meist 2 Krallen)) Gleiche Gliederung trotz stark abweichendem Extremitätenaufbau Abdomen: 11 echten Segmenten und Telson Im Abdomen befinden sich die meisten Organe Nervensystem Grundmuster der Mandibulata Kopf mit Oberschlundganglion (Gehirn) und das über Schlundkonnektive verbundene Unterschlundganglion Protocerebrum mächtig (Ocellen innerviert) Deutocerebrum (Antennennerven) Tritocerebrum mit Tritocerebralkommisuren Mundwerkzeuge von Unterschlundganglion versorgt Bauchmark strickleiterartig im Thorax 3 große Thoraxganglien, im Abdomen 7 Abdominalganglien, Ganglien im 8. Segment entstehen durch Verschmelzung der restlichen. Viscerale NS aus 3 Bereichen (stomatogastrischen Teil, unpaaren Nerv der Bauchganglienkette und caudalen Bereich Außerdem viele Sinnesorgane (Haare) Skolopalorgane (mechanischer Sinn) 3 mediane Augen und Facettenaugen Exkretion Darm in 3 Abschnitte unterteilt ( Vorder-, Mittel- und Enddarm, wobei Vorder und Enddarm mitgehäutet werden) In den Vorderdarm münden Speicheldrüsen Oesophagus kann als Kropf oder auch als Kaumagen mit Chitinleisten und Zähnen ausgebildet sein Mitteldarm oft mit Blindsäcken (Caeca) Übergang zum Enddarm münden die Malphigischen Schläuche (ektodermal, jedoch ohne Cuticula) Seite 12 von 13

13 Fettkörper ist zentrale Stoffwechselorgan ( Leber ) Atmung und Blutsystem Röhrentracheen, ausgekleidet mit sehr dünner Cuticula, die das Kollabieren der Tracheenröhren verhindert (Taenidae) Laterale Stigmen mit Verschlußapparaten Tracheen verjüngen sich bis zur sog. Tracheenendzelle und enden dann in den sog. Tracheolen, die den Gasaustausch vollziehen Passive Atmung, die jedoch aktiv unterstützt werden kann (z.b. Flugmuskelatur) Blutgefäßsystem nur aus einfachem dorsalen Rückengefäß Das im Abdomen liegende Stück wird als Herz, der nach vorne ziehende Teil als Aorta bezeichnet Fortpflanzung fast alle Insekten sind getrenntgeschlechtlich Männchen mit paarigen Hoden und Vas deferens auf den der Ductus ejaculatorius folgt, welcher paarig oder unpaarig ist. Die Mündung ist meist auf dem 9. Abdominalsegment. Meist ist Penis vorhanden. Weibchen mit paarigen Ovarien, die aus Büschel einzelner Ovariolen bestehen. 3 Typen von Ovariolen (1.: panoistischen, 2.: meroistisch-polytrophen, 3.: meroistischtelotrophen, Abb. 866, Westheide/Rieger (2004)) Ovariolen vereinigen sich und enden in der Besamungstasche (Bursa copulatrix) Nur selten totale Furchung Die Entwicklung erfolgt in jeder Taxa auf besondere Weise und wird hier somit vernachlässigt! Literatur: Westheide / Rieger ( ): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. G. Fischer, 1996 Storch / Welch: Kükenthal Zoologisches Praktikum. Spektrum Akadem. Verlag (G. Fischer), Auflage 23., Heidelberg, Berlin Bartlbey.com: Annelida Eisenbeis, G.: Lehrnmaterial für die FI-Übung in Zoologie WS 2004/2005 Seite 13 von 13