Nervenphysiologie 3.4.3

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1 Bewegungssystem Nervenphysiologie präsynaptische Endigung Dendriten Zellkörper Axonhügel Axon Bau und Einteilung der Neurone Neurone bestehen aus einem Zellkörper und Nervenfortsätzen und sind zur Erregungsbildung sowie zur Erregungsleitung fähig. Sie lassen sich anhand der Anzahl ihrer Fortsätze einteilen. Die meisten Nervenzellen haben ein Axon, welches elektronische Impulse zu anderen Neuronen oder zu Muskelzellen weiterleitet, und mehrere Dendriten, die Impulse aus anderen Zellen aufnehmen. Diese Form wird multipolar genannt. Nervenzellen haben kein eigenes Stützgewebe sowie keine eigene Abwehrfunktion und können sich nicht alleine ernähren. Diese Aufgaben übernehmen die Gliazellen (Stützzellen). Gliazellen isolieren die Nervenzellen auch elektrisch voneinander, was für die Reizweiterleitung von enormer Bedeutung ist. Nervenfasern bestehen aus dem Axon und den sie umhüllenden Gliazellen, diese bilden die Nervenscheide oder Markscheide [Abb. 1]. In der Peripherie werden diese umhüllenden Zellen Schwann`sche Zellen genannt. Sie umwickeln die Axone mehrfach. Aber nicht alle Axone sind umwickelt. Dementsprechend unterscheidet man Nervenzellen in markscheidenhaltig und markscheidenfrei. Weiterhin werden Nervenfasern hinsichtlich ihrer Länge, Dicke, Funktion und Leitungsgeschwindigkeit eingeteilt [Tab. 1]. Die Länge von Nervenfasern variiert zwischen wenigen Millimetern (im ZNS) und einem Meter (z. B. vom Rückenmark zum Fuß im PNS). Die Reizleitungsgeschwindigkeit der einzelnen Nervenfasern ist sehr unterschiedlich. Sie ist höher bei myelinisierten Nervenfasern (mit Markscheide) und bei dickeren Nervenfasern. Schmerzfasern sind oft nicht umhüllt und können deshalb manchmal sehr langsam, dafür lang anhaltend leiten. Name Durchmesser der Nervenfaser Vorkommen (Beispiele) Aa μm Motoneurone, die die Skelettmuskulatur innervieren Leitungsgeschwindigkeit m/s Ab 7 15 μm afferente Fasern von Hautrezeptoren für Berührung und Druck m/s Schwann`sche Zellen Ranvier`scher Schnürring Ad 2 6 μm afferente Fasern von Rezeptoren für Temperatur, Schmerz und Druck m/s B 1 3 μm efferente Fasern, sympathisch, präganglionär 3 15 m/s präsynaptische Endigung [1] Schema eines typischen Neurons C 0,5 2 μm, markscheidefrei [Tab. 1] Einteilung der Nervenfasern afferente Fasern von Rezeptoren für Eingeweideschmerz, grobe Berührungen 0,5 2 m/s 200

2 Nervensystem 3 Schnittstelle zwischen Nerven- und Bewegungssystem Die Skelettmuskulatur wird durch motorische Nervenfasern des PNS erregt. Dies löst die eigentliche Muskelkontraktion und damit die Bewegung (Motorik) aus [Abb. 2]. Das ZNS erhält Informationen über die Muskulatur durch sensorische Nervenfasern. Die sensorischen Nervenfasern leiten Informationen über den Spannungszustand und damit über die Lage und die Stellung der einzelnen Muskeln an das ZNS. Diese Informationen stammen von den Propriorezeptoren in den Muskeln. Sie geben Informationen über die Tiefensensibilität. Weitere Informationen über die Stellung des gesamten Körpers in Bezug zum Schwerkraftfeld der Erde werden mit Hilfe des Vestibularorgans im Innenohr ermittelt. Die neuromuskuläre Übertragung, die Übertragung der Erregungen von der Nervenzelle auf einen Muskel, erfolgt an der motorischen Endplatte [Abb. 3]. Sie ist eine Sonderform der Synapse. Soll ein Muskel erregt werden, wird an der motorischen Endplatte der Transmitter Azetylcholin ausgeschüttet. Daraufhin wird innerhalb der Myofibrille Kalzium ausgeschüttet. Dieses ermöglicht die Bindung zwischen Aktin und Myosin. Reflexbogen Reflexe sind unwillkürliche, sehr schnelle motorische Reaktionen auf äußere Reize, welche eine umgehende Reaktion zur Gefahrenabwehr brauchen. Dies kann z. B. bei Schmerzreizen der Fall sein, die zu einem sofortigen Zurückziehen der Hand führen, bevor der Schmerz bewusst vom Gehirn wahrgenommen wird. Über reflexartige Zellverbände regelt das Rückenmark die Anspannung der Muskulatur und übernimmt so wichtige Halte- und Stellfunktionen. synaptischer Spalt Muskelzellen Rezeptor für Erregungssto [2] Erregungsübertragung am Muskel Rückenmark weiße Substanz Transmitter sensorische Nervenfaser Meldung Befehl motorische Nervenfaser graue Substanz Endknöpfchen [3] Innervation der Muskeln am Bewegungsapparat Tiefensensibilität 199 Vestibularorgan 196 Synapse 25 Aktin und Myosin 22 Scapula motorische Endplatte Axon M. biceps brachii Propriorezeptoren Ein Reflexbogen [Abb. 4] besteht aus dem π Wahrnehmungsorgan (Rezeptor), das den Reiz aufnimmt (z. B. Schmerz), π sensiblen Nerv, der den Reiz zum Rückenmark leitet, π Reflexzentrum im Rückenmark, das den sensiblen Reiz auf eine motorische Zelle umschaltet, die ihrerseits erregt wird, π motorischen Nerv, der den neuen Bewegungsimpuls zum Muskel leitet, sowie π dem Erfolgsorgan (i. d. R. ein Muskel). sensibler Nerv dorsal ventral motorischer Nerv Rückenmark graue Substanz weiße Substanz [4] Reflexbogen 201

3 Bewegungssystem Man unterscheidet Eigen- und Fremdreflexe. Beim Auslösen eines Eigenreflexes sind Wahrnehmungs- und Erfolgsorgan identisch. So führt eine plötzliche Dehnung der Patellarsehne, z. B. durch einen Schlag mit dem Reflexhammer, zu einer reflektorischen Kontraktion der Muskelsehne des M. quadriceps, wodurch das Knie gestreckt wird. Dieser Reflex dient der schnellen Gefahrenabwehr, z. B. beim Stolpern. Beim Fremdreflex unterscheiden sich Wahrnehmungs- und Erfolgsorgan. Ein typischer Fremdreflex entsteht, wenn die Bauchhaut von nach bestrichen wird und sich reflektorisch die Bauchwandmuskulatur zusammenzieht. Ion positiv oder negativ elektrisch geladenes Atom oder Molekül Kathode negative Elektrode Anode positive Elektrode Permeabilität permeabilis, lat. = durchlässig Grundlagen der Bioelektrizität Jede menschliche Zelle ob es sich um eine Darmzelle oder ein Neuron handelt ist gegenüber dem Umgebungsmedium elektrisch geladen. Sinnes-, Muskel- und Nervenzellen sind sogar darauf spezialisiert, auf elektrische Erregung zu reagieren bzw. selbst elektrische Signale zu erzeugen. Im Mensch wird Elektrizität allerdings völlig anders erzeugt und weitergeleitet, als dies aus der Technik bekannt ist. Der Mensch besteht, je nach Geschlecht und Alter, zu % aus Wasser. Daher fließen die Ströme hier in einer wässrigen Lösung. Anders als in einem Leiter aus Metall, durch den Elektronen fließen, wird der Strom in wässrigen Lösungen durch Ionen getragen. Reines Wasser enthält kaum Ionen und leitet den elektrischen Strom schlecht. Löst man aber Salze im Wasser, dann erhöhen die gelösten Ionen die elektrische Leitfähigkeit der Lösung. Die positiv geladenen Kationen wandern zur Kathode, die negativ geladenen Anionen zur Anode. Auch die mit Flüssigkeit gefüllten Räume in den Lebewesen enthalten gelöste Salze. Als Folge der selektiven Ionenpermeabilität von Biomembranen ergibt sich bei allen menschlichen Zellen im Zellinnern eine andere Ionenkonzentration als in der Flüssigkeit außerhalb der Zelle. Das Zellinnere ist arm an Natrium- ( ) und Chloridionen, dafür aber reich an Kaliumionen ( ) und organischen Anionen, während auf der Außenseite der Zelle genau das Gegenteil zutrifft. Diese Ungleichverteilung von Ionen ist der Grund dafür, dass sich eine Potenzialdifferenz über der Zellmembran ausbildet. Das geschieht automatisch allein auf Grund der unterschiedlichen Ionenkonzentrationen auf beiden Seiten der Membran. Ruhepotenzial Sticht man mit Mikroelektroden in eine beliebige Körperzelle ein, ist immer eine Potenzialdifferenz gegenüber dem Umgebungsmedium messbar. Fast immer ist das Zellinnere gegenüber der Außenseite negativ geladen. Bei dieser Potenzialdifferenz, die allen menschlichen Zellen eigen ist, spricht man vom Ruhepotenzial. und bestimmen das Ruhepotenzial. Das Gleichgewichtspotenzial stellt sich nur im hypothetischen Modell ein, bei dem die trennende Membran nur für eine Ionenart permeabel ist. Die Zellmembran der Zelle ist aber für verschiedene Ionen durchlässig. Alle vorkommenden Ionen zusammen bestimmen das Ruhepotenzial der Zelle. Jedes Membranpotenzial kommt durch Ionen zu Stande, die Ladungen von der einen Seite der Membran auf die andere transportieren. Weil die Membran für einige der Ionen nicht permeabel ist, entsteht eine Ladungstrennung. Daraus lässt sich weiter folgern, dass der Beitrag einer Ionenart zum Membranpotenzial umso kleiner sein wird, je geringer die Permeabilität für diese Ionenart ist. Daher wird die Ionenart, die am leichtesten die Membran durchdringt, den größten Beitrag zum Ruhepotenzial leisten. Das Ruhepotenzial eines menschlichen Neurons liegt typischerweise zwischen 40 und 75 mv. Dieser Wert ist positiver als das Gleichgewichtspotenzial von, aber weit negativer als das Gleichgewichtspotenzial von. Das hat seinen Grund darin, dass die Zellmembran in Ruhe wesentlich besser für als für permeabel ist. 202

4 Nervensystem 3 Das Ruhepotenzial von Neuronen wird demnach hauptsächlich durch bestimmt. Weil aber immer etwas in die Zelle einsickert, leistet auch dieses Ion seinen Beitrag. Auch wenn -Ionen im Ruhezustand wenig zum Membranpotenzial einer Nervenzelle beitragen, lohnt es sich zu fragen, was passieren würde, wenn die Membran für -Ionen permeabel wäre: Für -Ionen ist das Konzentrationsgefälle ins Zellinnere gerichtet. Gleichzeitig werden diese Ionen vom elektrisch negativen Zellinnern angezogen [Abb. 1]. Es besteht also eine sehr starke Tendenz für -Ionen, ins Zellinnere einzudringen. Das Ruhepotenzial stellt also eine Form von gespeicherter elektrochemischer Energie dar. Diese Energie kann sich in einen Stromfluss verwandeln, sobald die Membran für Natriumionen durchlässig wird. Da im Ruhezustand ständig einige Natriumionen in die Zelle einsickern, müsste das Ruhepotenzial eigentlich immer kleiner werden und allmählich verschwinden. Das ist nicht der Fall, da ein Transportprotein in der Zellmembran ständig die eindringenden -Ionen entfernt. Diese sogenannte Natrium/Kalium-Pumpe nimmt auf der Zellseite Natriumionen auf und transportiert sie auf die Zellseite. Im Gegenzug befördert dieser Transporter Kaliumionen unter ATP-Verbrauch ins Zellinnere. In Nervenzellen werden % des gesamten Energieumsatzes für die Natrium/ Kalium-Pumpe aufgewendet. Die elektrochemische Energie, die das Ruhepotenzial darstellt, dient hier zur Erzeugung von elektrischen Signalen, den Aktionspotenzialen. Da Aktionspotenziale mit einem Einstrom von in die Zelle verbunden sind, muss die Natrium/Kalium-Pumpe verstärkt aktiv werden, um immer wieder das Ruhepotenzial zu regenerieren. Elektrisch inaktive Zellen, die kein Aktionspotenzial erzeugen, wenden dagegen nur 30 % ihres Energieumsatzes für die Natrium/Kalium-Pumpe auf. extrazelluläre Flüssigkeit Kaliumkanal: o en, dynamisches Gleichgewicht elektromotorische Kraft [ ] elektromotorische Kraft [ ] : geschlossen Konzentrationsgefälle [ ] Natrium/Kalium-Pumpe: transportiert Natriumionen im Austausch gegen Kaliumionen unter Energieaufwand nach Zellmembran Konzentrationsgefälle [ ] Zellinneres negativ geladen ATP ADP + P Zellinneres [1] Vorgänge, die zur Entstehung und Erhaltung des Ruhepotenzials beitragen 203

5 Bewegungssystem Reizstrom in na Membranpotenzial in mv Hyperpolarisation Depolarisation Aktionspotenzial Überschuss ms Zeit in ms Schwellenpotenzial Ruhepotenzial Zeit in ms [1] Die Membran eines Neurons kann passiv auf Reizströme reagieren oder mit einem Aktionspotenzial. Aktionspotenzial Wird die Zellmembran eines Neurons im Versuch mit einem kurzen Strompuls gereizt, lassen sich zwei grundsätzlich verschiedene Reaktionen beobachten [Abb. 1]: π Das Membranpotenzial kann passiv dem Reizstrom folgen und dann langsam zum Ruhepotenzial zurückkehren; passiv, weil die Membran wie ein Kondensator elektrische Ladung aufnimmt und dann ableitet. Diese Reaktion tritt auf, wenn der Strompuls eine Hyperpolarisation der Membran bewirkt, das Membranpotenzial also zunimmt (negativer wird), oder bei einer schwachen Depolarisation, wenn das Membranpotenzial etwas abnimmt (positiver wird). π Wird die Membran des Neurons dagegen bis zu einem bestimmten Schwellenwert depolarisiert, erfolgt keine passive Antwort [Abb. 1, gestrichelte rote Linie], sondern es wird aktiv ein elektrisches Signal erzeugt [Abb. 1, durchgezogene rote Linie], das Aktionspotenzial, auch Nervenimpuls genannt. Depolarisation Umkehrung des Ruhepotenzials; durch -Einstrom wird das Zellinnere positiv Oszilloskop elektronisches Messgerät zur optischen Darstellung elektrischer Spannungen und deren Verlauf Amplitude der Erregung Membranerregbarkeit absolute Refraktärzeit [2] Direkt nach einem Aktionspotenzial ist die Membran eine Zeit lang nicht oder nur vermindert erregbar. Eigenschaften des Aktionspotenzials Zu den Eigenschaften von Aktionspotenzialen gehört es, dass sie nach dem Allesoder-nichts-Prinzip ausgelöst werden. Die Höhe des Aktionspotenzials hängt nicht mit der Stärke des Reizstroms zusammen. Entweder wird das Schwellenpotenzial erreicht, dann entsteht ein voll ausgebildetes Aktionspotenzial, oder das Aktionspotenzial kommt gar nicht zu Stande. Stellt man Ableitungen von Aktionspotenzialen auf einem Oszilloskop dar, fällt ihre charakteristische Form auf. Nach einem eher langsamen Anstieg der Membrandepolarisierung bis zum Schwellenwert erfolgt eine blitzschnelle Depolarisation, die das Membranpotenzial über den Nullwert hinaus in positive Werte hinein verschiebt. Fast ebenso schnell wird die Membran dann aber repo larisiert, d. h., sie wird gegenüber der Außenseite wieder negativ. Oft wird das Ruhepotenzial dabei sogar kurzzeitig unterschritten (Hyperpolarisation). Aktionspotenziale dauern meist nur 1 2 ms. relative Refraktärzeit Zeit nach dem wirksamen Reiz Reiz Entsteht an einer Stelle der Zellmembran ein Impuls, dann kann dort für eine gewisse Zeit kein zweiter Impuls gebildet werden. Offenbar ist die Membran direkt nach einem Aktionspotenzial nicht erregbar. Diese Zeitspanne, in der kein Impuls erzeugt werden kann, wird als Refraktärzeit bezeichnet. Aus der Abbildung wird ersichtlich, dass es eine absolute Refraktärzeit gibt, in der die Erregbarkeit der Membran auf null absinkt [Abb. 2]. Ihr schließt sich eine relative Refraktärzeit an, in der die Membranerregbarkeit vermindert ist. Das Schwellenpotenzial ist dann höher als normal, die Amplitude der Impulse kleiner. Das Vorhandensein einer Refraktärzeit hat v. a. zwei Konsequenzen: Aktionspotenziale können nicht zu einer Art Dauererregung verschmelzen und es gibt eine maximale Impulsfrequenz für jede Nervenzelle, die von der Länge der Refraktärzeit abhängt. 204

6 Nervensystem 3 Entstehung des Aktionspotenzials Im Ruhezustand ist das Zellinnere des Neurons gegenüber der Außenseite negativ geladen. -Ionen haben daher und weil sie auf der Zellseite etwa 10-fach höher konzentriert sind eine starke Tendenz, ins Zellinnere einzudringen, doch ist die Zellmembran des Neurons für -Ionen fast undurchlässig. In der Membran gibt es zwar Ionenkanäle, die spezifisch für -Ionen sind, sie sind aber normalerweise verschlossen [Abb. 3, links oben]. Die herausragende Besonderheit dieser Natriumkanäle liegt in ihrer Spannungsabhängigkeit: Als Antwort auf eine Membrandepolarisation können sich die Natriumkanäle öffnen. Somit kommt ein Aktionspotenzial folgendermaßen zu Stande: 1 Wird die Zellmembran des Neurons bis zum Schwellenwert depolarisiert, beg sich einige Natriumkanäle zu öffnen [Abb. 3, links unten]. Nun können -Ionen in die Zelle eindringen. Dadurch wird das Membranpotenzial positiver. 2 Je positiver das Membranpotenzial wird, desto mehr Natriumkanäle öffnen sich. Folglich dringen auch mehr -Ionen in die Zelle ein und umso schneller verschiebt sich das Membranpotenzial zum Positiven. Dieses Verhalten der Natriumkanäle ist eines der wenigen Beispiele für einen durch positive Rückkopplung gesteuerten Vorgang im menschlichen Körper. Es erklärt, warum die Depolarisation so explosionsartig erfolgt. 3 Wenn sich das Membranpotenzial dem Natrium-Gleichgewichtspotenzial von etwa +50 mv nähert, schließen sich die Natriumkanäle wieder, denn ein zweites Tor in den Kanälen sorgt dafür, dass sie immer nur kurzzeitig geöffnet bleiben [Abb. 3, rechts unten]. Der Natriumeinstrom versiegt. Jetzt ist das Zellinnere im Vergleich zur Außenseite positiv geladen. Das hat Auswirkungen auf die -Ionen: Für sie zeigt das Konzentrationsgefälle von nach und durch den Natriumeinstrom ist das Zellinnere jetzt positiv geladen. Wenn also mit leichter Verzögerung gegenüber den Natriumkanälen spannungsabhängige Kaliumkanäle in der Zellmembran öffnen, werden -Ionen mit großer Kraft aus der Zelle getrieben, sodass das Zellinnere wieder negativ wird, es wird repolarisiert [Abb. 3, rechts oben]. Das Ruhepotenzial stellt sich wieder ein. geschlossen inaktiviert Refraktärzeit Depolarisierung bis zum Schwellenpotenzial Repolarisierung durch Ausstrom von K+ o en Depolarisierung, bis das Membranpotenzial positiv wird (Überschuss) inaktiviert K+ [3] Vorgänge in der Zellmembran während eines Aktionspotenzials: Spannungsabhängige Natriumkanäle ermöglichen die Depolarisation; die vier Teilbilder zeigen den Zustand der Ionenkanäle in den rot markierten Phasen des Aktionspotenzials. 205