Angewandte Grundlagen der Botanik im Pflanzenbau
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1 Angewandte Grundlagen der Botanik im Pflanzenbau Unterrichtsleitfaden an der Technikerschule für Agrarwirtschaft Triesdorf 2012/13 Mit weiterführenden Links aus dem Internet: Uni Hamburg (Botanik online), ZUM.de (Biologie) und Interaktiv Library Zellbiologie-Animationen von John Kyrk Quellennachweise im Text Herzlichen Dank an die Quellenautoren! Autor und Kopierrechte: Helmut Rogler Inhaltsverzeichnis: WURZEL- AUFBAU UND FUNKTION Wurzelsysteme und formen Wurzelquerschnitt Zweikeimblättrige Pflanzen Einkeimblättrige Pflanzen Wurzellängsschnitt Wasser- und Nährstoffaufnahme...5 SPROSS- AUFBAU UND FUNKTION Einkeimblättrige Pflanzen (Mais, Getreide, Gräser) Sprossquerschnitt Leitbündelquerschnitt Zweikeimblättrige Pflanzen Sprossquerschnitt Leitbündelquerschnitt...7
2 Inhaltsverzeichnis Seite Entstehung von Xylem- Zellen Aufgaben der Xylem- Zellen Art und Aufgabe von Phloemzellen...9 BLATTAUFBAU UND FUNKTION Querschnitt und Gewebearten Eigenschaften und Funktion der Blattgewebe Wachsschicht (Kutikula) Blatthaut (Epidermis) Die Spaltöffnungen Regulation Öffnen und Schließen Palisadengewebe Schwammgewebe...11 ZELLTEILUNG Verdoppelung der DNA Labormethode zur DNA-Anreicherung für genetischen Fingerabdruck Mitose Prophase Metaphase Anaphase Telophase...13 BLÜTE, REIFETEILUNG UND BEFRUCHTUNG Allgemeiner Blütenbau der Bedecktsamer Monocotyledonen Dikotyledonen Meiose (Reifeteilung) Überblick Erste Reifeteilung Zweite Reifeteilung Doppelte Befruchtung Vorgang der doppelten Befruchtung...18
3 Wurzel- Aufbau und Funktion 1. Wurzelsysteme und formen Quelle u.a. : Bildquelle: Wurzelsysteme kommen meist in 2 Formen vor: 1. Wurzelsystem mit Haupt- und Nebenwurzeln Wurzelsysteme mit Hauptwurzel (Pfahlwurzel) findet man oft bei zweikeimblättrigen Pflanzen (Dikotyledonen) mit einer dicken Hauptwurzel und dünneren Nebenwurzeln. Beispiele dafür sind Raps, Luzerne und natürlich Zuckerrüben. Sie wachsen tiefer in den Boden als Büschelwurzeln (s. unten) 2. Wurzelsystem ohne Hauptwurzel ("Büschelwurzel") Büschelwurzeln sind insbesondere bei einkeimblättrigen Pflanzen (Monokotyledonen) zu finden. Beispiel: Gräser, Getreide 2. Wurzelquerschnitt 2.1 Zweikeimblättrige Pflanzen Quelle: Uni Hamburg Querschnitt durch die Wurzel einer Sonnenblume: Die äußersten Zellschichten dienen als Schutzschicht bzw. Abschlussgewebe der Wurzel = Rhizodermis (hier nicht zu sehen) Darunter liegen Zellen der äußeren Wurzelrinde = Exodermis (hier nicht zu sehen) das Füllgewebe zwischen Exodermis und Endodermis (innere Wurzelhaut) nennt man Wurzelrinde (s. linkes Bild) Im Zentralzylinder sind sternförmig angeordnet die Leitungsbündel mit Xylem und Phloem zu sehen (s. linkes Bild) s. auch Suchregister: Uni Hamburg
4 Wurzelaufbau und Funktion Seite Einkeimblättrige Pflanzen Bildquelle: ZUM.de (Beck), ZUM.de (Beck2) Querschnitt einer Maiswurzel: Das linke Bild zeigt von außen nach innen... äußere Abschlussschicht (Rhizodermis) darunter die Exodermis (äußere Haut der Wurzelrinde), Zellen haben teilweise dickere Wände (Einlagerung von Zellulose) Zellgewebe der Wurzelrinde Endodermis (innere Haut der Wurzelrinde) Perizykel als äußerste Zellschicht des Zentralzylinders Zentralzylinder, bestehend aus ringförmig angeordneten Leitbündeln mit Xylem- und Phloemzellen. 3. Wurzellängsschnitt Schemazeichnung s. links: Wurzel kann der Länge nach in verschiedene Bereiche aufgeteilt werden. Wurzelhaube (Kalyptra) als Schutzgewebe für den darunter liegenden... Vegetationspunkt (Meristemgewebe). Das Gewebe besteht aus teilungsfähigen Zellen (Teilungszone) Streckungszone: Nach der Bildung der Zellen findet in diesem Bereich eine Streckung und ein Größer werden der Zellen statt in der Differenzierungszone spezialisieren sich die Zellen zu einzelnen Gewebeverbände wie Leitungsgewebe, Rindengewebe u.a.
5 Wurzelaufbau und Funktion Seite 5 Wurzelspitze von Hahnenfuß: (mikroskopische Aufnahme, rot angefärbtes Präparat) Deutlich sind zu erkennen sind die Zellgewebe der... Differenzierungszone (= Zellen spezialisieren sich) Steckungszone (= Zellen werden größer) Teilungszone oder Meristem (hier finden die Zellteilungen statt) Wurzelhaube (Schutzgewebe für das Meristem) 4. Wasser- und Nährstoffaufnahme s. auch Uni Hamburg (Übersicht, Endodermis) Folgende Feststellungen müssen getroffen werden: 1. Die Zellen der Endodermis (innere Haut der Wurzelrinde) sind durch Zellwandauflagerungen (= Casparische Streifen) für Wasser undurchlässig. 2. Im Wurzelinneren ist die Salz- (Nährstoff-) konzentration höher als im Bodenwasser Wie gelangen trotzdem Wasser und Nährstoffe in die Wurzel? Die Nährstoffe können aufgrund der höheren Salzkonzentration in der Wurzel nicht von alleine in die Wurzel (s. Diffusion-Animation!) Die Durchlasszellen pumpen unter Energieverbrauch (ATP) Nährstoff- Ionen entgegen des Konzentrationsgefälles in die Wurzel Ionenpumpe Bildquelle: ZUM.de (Beck) Das Wasser strömt aufgrund der höheren Salzkonzentration im Inneren der Wurzel über die Wurzelhaare (1) und die Zellen der Wurzelrinde (2) durch besondere Durchlasszellen (Endodermis) zu dem Xylem (Wasserleitung) Konzentrationsausgleich über Osmose s. Osmose- Animation Durch die Energie verbrauchende Nährstoffaufnahme über die Durchlasszellen wird das Konzentrationsgefälle aufrechterhalten. Das Wasser kann deshalb durch Osmose in das Wurzelinnere nachströmen bis zu einer Saugspannung von ca. 15 bar (pf 4,2 permanenter Welkepunkt).
6 Seite 6 Spross- Aufbau und Funktion Unter Spross versteht man den Stängel, Stiel, Ast oder Stamm. Sprosse können weit höher als 100 m sein z. B. bei den Mammutbäumen. 1. Einkeimblättrige Pflanzen (Mais, Getreide, Gräser) Bildquellen: ZUM.de (Beck) 1.1 Sprossquerschnitt Es ist kein Zellteilungsgewebe (Meristem bzw. Kambium) vorhanden! Also... Einkeimblättrige Pflanzen haben kein Dickenwachstum Alle Zellen des Stängels wurden schon im Vegetationskegel angelegt. Wenn ein Maisstängel dicker wird, dann werden nur die einzelnen Zellen größer. Eine Vermehrung von Zellen findet nicht statt. Schemazeichnung: Die Leitbündel (Phloem und Xylem) sind verstreut zwischen den Markzellen bzw. Parenchymzellen angeordnet (Parenchym = Gewebe) 1.2 Leitbündelquerschnitt In den Leitbündeln findet der Transport von Wasser und Assimilaten statt. Genauer: im Xylem (= tote Zellen) wird das Wasser transportiert im Phloem (lebende Zellen) findet der Transport der Zuckerstoffe aus der Photosynthese (Dunkelreaktion) statt Das Leitbündel einkeimblättriger Pflanzen ist nicht von einem Kambium durchzogen (s. oben)
7 Sprossaufbau und Funktion Seite 7 2. Zweikeimblättrige Pflanzen 2.1 Sprossquerschnitt Beispiel Bohne: Die Leitbündel (Xylem und Phloem, s. unten) sind ringförmig angeordnet. das teilungsfähige Meristem (Kambium) ist ebenfalls ringförmig angelegt und verantwortlich für ein... Dickenwachstum Dieses Kambium sondert während der Teilungsvorgänge nach innen Markzellen ab und nach außen Rindenzellen. Schemazeichnung: Die Leitbündel bestehen aus Phloem (Zuckertransport, außen) und Xylem (Wassertransport, innen) Zwischen dem Phloemgewebe und dem Xylem zieht sich das Kambium hindurch 2.2 Leitbündelquerschnitt Beispiel Sonnenblume: Xylemzellen bilden die innere Hälfte des Leitbündels (dem Sprosszentrum zugewandt). Sie werden auch als Holzteil bezeichnet. Phloemzellen bilden die äußere Hälfte des Leitbündels (der Epidermis zugewandt). Sie werden auch als Siebteil bezeichnet (s. unten) Sklerenchymzellen sind besondere Gewebezellen, die das Leitbündel verstärken und versteifen Das Kambium liegt zwischen Phloem und Xylem Weiterführende Quellen: Uni Hamburg
8 Sprossaufbau und Funktion Seite 8 Schemazeichnung eines zweikeimblättrigen Leitbündels (Quer- und Längsschnitt): Quelle: ZUM.de (Beck) 2.3 Entstehung von Xylem- Zellen Entstehung des Xylem- Gewebes: das Kambium gibt im Rahmen der Zellteilung nach innen lebende Zellen ab (= Protoplasten, Vorstufen der Xylemzellen) diese Zellen strecken sich, es finden auf ihren Zellwänden Zellulose- Auflagerungen statt (= Versteifung der Zellwände) in den Bereichen, wo keine Zelluloseauflagerung geschieht, bilden sich Löcher (= Tüpfel). Durch diese Tüpfel kann später Wasser ein- und ausströmen. Die Querwände lösen sich auf, die Zellen streben ab: Bildung einer durchgängigen Röhre =Tracheide. Bildquelle: ZUM.de (Beck)
9 Sprossaufbau und Funktion Seite Aufgaben der Xylem- Zellen Quelle: s. auch Botanik online der Uni Hamburg (Übersicht, Xylemtransport) Im Xylem werden von unten nach oben transportiert... Wasser und darin gelöste Nährstoffe und auch Pflanzenschutzmittel (= systemische Verteilung immer in Richtung des Wasserstroms!) Die meisten systemischen Pflanzenschutzmittel sind Xylem- verteilt (von unten nach oben), nur wenige sind Phloem- verteilt (z.b. Round up) Wie kommt das Wasser in hundert Meter hohe Bäume? s. Link: Beck 1. Wurzelaufnahme bis zum Xylem durch Osmose (s. oben) 2. Durch Verdunstung entsteht im Xylem ein Unterdruck. Dadurch wäre ein Wassertransport durch den außen anstehenden Luftdruck theoretisch bis zu einer Höhe von 10m möglich (praktisch ca. 6-7m, s. auch Güllesaugpumpe) 3. Durch kapillare Kräfte kann das Wasser an den Wänden der Xylemzellen nach oben gezogen werden: Kohäsion: Zusammenhalt der Wassermoleküle (Zerreißfestigkeit des Wasserfadens von ca. 35 bar) Adhäsion: Anhangskraft der Wassermoleküle an Zellinnenwände (Zellulose) und auch anderen Oberflächen Ursache dafür sind Wasserstoffbrücken! (gegenseitige Anziehung der Wasserdipole) 2.5 Art und Aufgabe von Phloemzellen Ebenso wie die Xylemzellen entstehen die Phloemzellen im Rahmen der Zellteilung aus dem Kambium. Sie werden nach außen abgegeben Phloemzellen sterben nicht ab! Für die Steuerung des Zuckertransports sind hormonelle Stoffwechselvorgänge wichtig, die nur in lebenden Zellen ablaufen können! der Zuckertransport erfolgt mittels Endoplasmatischen Reticulums (ER) durch die Siebplatten von Siebzelle zu Siebzelle nach oben, unten und auch seitlich. Die Siebzellen sind für den Transport spezialisierte Zellen, ihr Zellsaft (Cytoplasma) ist randständig die Geleitzellen ( Helferzellen ) steuern z.t. den Stoffwechsel der Siebzellen Blattläuse stechen nur Phloemzellen an!
10 Seite 10 Blattaufbau und Funktion 1. Querschnitt und Gewebearten Bildquelle: ZUM.de (Beck) Aufbau von oben nach unten: weitere Info: Uni Hamburg Wachsschicht (= Kutikula), hier nicht sichtbar. obere Hautzellen (= Epidermis), enthält keine Chloroplasten lange, senkrecht stehende Palisadenzellen, enthalten sehr viele Chloroplasten Schwammgewebe- Zellen, dazwischen Hohlräume Leitbündel in Schwammgewebe untere Epidermis mit... Spaltöffnungen (Stomata), dahinter Atemhöhle 2. Eigenschaften und Funktion der Blattgewebe 2.1 Wachsschicht (Kutikula) verhindert unproduktiven Wasserverlust (Verdunstungsschutz) wird insbesondere bei hoher Sonneneinstrahlung ständig von der Epidermis nachgebildet. Bei Regenwetter wird die Wachsschicht rascher abgebaut Gefahr der Verätzung bei Herbizideinsatz ist unmittelbar nach Regen höher! Insbesondere bei Mais wird die Wachsschicht mit dem Alter der Pflanze glatter und durchlässiger: Verätzungsgefahr bei Mais ab EC stark erhöht! Raue Wachsschicht bei Mais Glatte Wachsschicht ab EC 14-16
11 Blattaufbau und Funktion Seite Blatthaut (Epidermis) Zellen sind sehr stark verzahnt und bilden somit eine Schutzschicht sie lassen das Sonnenlicht zu den Palisadenzellen durch (PS!) sie sind untereinander und zu den Palisadenzellen über ER verbunden (= Weiterleitung von Nährstoffen und PSM) sie produzieren die Wachsschicht 2.3 Die Spaltöffnungen Sie dienen dem Gastaustausch der Stoffwechselvorgänge Photosynthese und Zellatmung Regulation Öffnen und Schließen Bildquelle: ZUM.de (Übersicht, Beck) Die Regelmechanismen sind relativ kompliziert. Generell kann folgendes gesagt werden: Die Spaltöffnungen schließen sich, wenn die Zellen erschlaffen. Dies geschieht bei... Dunkelheit (Lichteinfluss auf hormonelle Regulation) höhere Konzentration von Abscissinsäure (Abreifehormon) hohe interne CO 2 -Konzentration (PS läuft nicht, CO 2 wird nicht gebraucht) geringe Luftfeuchtigkeit (Schutz vor Austrocknung) Die Spaltöffnungen öffnen sich bei hohem Innendruck (Turgor) der Zellen. Dies geschieht bei... hoher Lichtintensität (günstige Bedingungen für PS) niedrige interne CO 2 -Konzentration (PS verbraucht das CO 2 im Blatt) 2.4 Palisadengewebe Das Palisadengewebe mit seinen dünnwandigen Zellen enthält sehr viele Chloroplasten dient insbesondere der Photosynthese. 2.5 Schwammgewebe Aufgaben: Photosynthese (das Gewebe besitzt ebenfalls Chloroplasten) Kammernsystem (Interzellularen) für den Gasaustausch der Photosynthese und der Atmung Das Schwammgewebe sorgt insbesondere dafür, dass über die Spaltöffnungen CO 2 zu den PS-aktiven Zellen geführt wird und O 2 das Blatt verlässt.
12 Seite 12 Zellteilung s. auch Wikipedia In jedem wachsenden Gewebe (=Meristem) finden Zellteilungen statt. Dabei teilt sich eine Mutterzelle in zwei Tochterzellen. Die beiden Tochterzellen haben die gleiche genetische Erbinformation (Chromosomen mit ihren Genen) wie die Mutterzelle. Bei der Zellteilung werden die Chromosomen der Mutterzelle verdoppelt und auf die Tochterzellen verteilt. 1. Verdoppelung der DNA Die Chromosomen bestehen aus DNA. Diese muss sich vor einer Zellteilung verdoppeln: Identische Semikonservative Replikation: Die DNA entspiralisiert sich Die Brückenbindungen werden durch Enzyme gebrochen, die beiden Stränge weichen auseinander Ein Enzym (DNA- Polymerase) liest die freiliegenden Basen ab und fügt die entsprechenden komplementären Basen an Adenin zu Thymin (A-T) Guanin zu Cytosin (G-C) Dadurch bleibt die genetische Information (Reihenfolge der Basen) erhalten) Eine neue DNA mit einem alten und einem neuen Strang ist entstanden! 1.1 Labormethode zur DNA-Anreicherung für genetischen Fingerabdruck Um einen Genetischen Fingerabdruck eines Straftäters zu erstellen, muss sein am Tatort gefundenes Genmaterial im Labor vervielfältigt werden. Dabei laufen im Reagenzglas praktisch die gleichen Vorgänge ab wie in einer lebenden Zelle: Animation dazu s Mitose s. Link Beck, s. auch Animation von John Kyrk Die Verdoppelung der Chromosomen in einer Zelle kann bis zu mehrere Stunden dauern. Danach findet die Zellteilung statt (Mitose). Diese kann in einzelne Phasen unterteilt werden:
13 Blattaufbau und Funktion Seite Prophase s. auch Animation von John Kyrk (sehr gut) Die Chromosomen werden unter dem Mikroskop sichtbar (sie verdicken sich). Sie haben sich zu diesem Zeitpunkt schon verdoppelt (identische Verdoppelung der Chromosomen s. oben) die verdoppelten Chromosomen werden Chromatiden genannt Ein doppelter Chromosomensatz (diploid) hat sich in vier Chromtide verdoppelt Metaphase Die Kernmembran hat sich aufgelöst Die Chromatide (s. oben) liegen in der Mitte (= Äquatorialebene) der Zelle es bilden sich Spindelfasern aus, die sich an die Chromatiden anheften Anaphase ein Chromatid eines Chromosoms wird durch die Spindelfasern zu dem einen Pol, das andere Chromatid des gleichen Chromosoms wird zu dem anderen Pol gezogen Die beiden Chromatiden eines jedes Chromosoms werden von den Spindelfasern zu den gegenüber liegenden Polen gezogen Telophase Die auseinandergewichenen Chromatiden haben die jeweiligen Zellpole erreicht Die Spindelfasern verschwinden, die Membrane um die beiden neuen Zellkerne bildet sich. Der Zellsaft mit den Zellorganen verteilt sich in die beiden Hälften (= Cytokinese) es wird je eine neue Zellwand in der Mitte der Zelle gebildet Die Zelle teilt sich in zwei Tochterzellen.
14 Seite 14 Blüte, Reifeteilung und Befruchtung Die landwirtschaftlichen Kulturpflanzen gehören zu... a) Bedecktsamer (Angiospermen), dies sind insbesondere Einkeimblättrige oder Monocotyledonen (z.b. Getreide, Gräser, Mais) Zweikeimblättrige oder Dicotyledonen (z.b. Raps, Zuckerrüben, Kartoffeln...) b) Nacktsamer oder Gymnospermen (z.b. Nadelbäume...)) Nachfolgende Aussagen gehören zu den Angiospermen: 1. Allgemeiner Blütenbau der Bedecktsamer 1.1 Monocotyledonen Blütendiagramm von Getreide: Fachbegriffe des Blütenaufbaus: Männlicher Blütenteil: Staubblätter, bestehend aus Filament (=Stielchen) und Anthere (= Pollensack), darin enthalten sind die Pollenkörner (= haploide Geschlechtszellen, entstanden aus einer Meiose, s. unten) Quelle: Wikipedia 1.2 Dikotyledonen Weiblicher Blütenteil: Narbe und Griffel: Auf der Narbe keimt der Pollen zum Keimschlauch aus und wächst durch den Griffel in den Fruchtknoten Fruchtknoten, dieser besteht aus o o Quelle: Wikipedia einem oder aus mehreren Fruchtblättern darin enthalten sind Eizelle und Embryosack Die Blüten sind eingehüllt bei Monocotyledonen: von Hüllspelzen (A) und Deckspelzen (B) Dikotyledonen: von Kelchblätter (Ke) und Kronblätter (Kr)
15 Blattaufbau und Funktion Seite Meiose (Reifeteilung) Verschiedene Quellen: ZUM, Beck, Uni Hamburg, s. auch Animation (John Kyrk) 2.1 Überblick 2.2 Erste Reifeteilung Prophase 1: Schon am Anfang der Reifeteilung Identische Reduplikation der Chromosomen. Die gleichen Chromosomen (Chromatide!) legen sich in der Mitte der Zelle aneinander Es kommt zur Überkreuzung der väterlichen und mütterlichen Chromatiden (hier rot und blau dargestellt) und zum Crossing over Bedeutung des Crossing-over: Durch das Crossing-over werden das väterliche und mütterliche Erbgut zufällig gemischt. Die Meiose ist eine der natürlichen Ursachen für die genetische Vielfalt der Organismen. Metaphase 1: Es bilden sich Spindelfasern aus Anaphase 1: Telophase 1: Die Spindelfasern ziehen die (durch Crossing over gemischten) Chromatiden auseinander Austausch der Chromatid-Stücke(s. oben) Die Zellteilung schreitet weiter voran. Zwei neue Kernmembranen bilden sich. Die Spindelfasern werden abgebaut.
16 Blattaufbau und Funktion Seite Zweite Reifeteilung Prophase 2: Die Membranen der Zellkerne zerfallen wieder. Die Chromosomen in jedem Zellkern wandern in die Mitte der Zelle ( Äquatorialebene ). Metaphase 2: Spindelfasern bilden sich in jeder neuen Zelle aus. Anaphase 2: Die Chromatiden der Chromosomen werden zu den jeweiligen Polen gezogen Telophase 2: Kernmembranen werden gebildet. Die Spindelfasern verschwinden. Es sind vier haploide Zellen entstanden. Mit der Meiose entstehen aus einer diploiden Gewebezelle vier habloide Geschlechtszellen (Gameten) o o im weiblichen Fruchtknoten die Eizellen und in den männlichen Antheren (Pollensack) die Pollenzellen
17 Blattaufbau und Funktion Seite Doppelte Befruchtung Eizelle und Samenzelle sind haploiden Zellen, d.h. sie haben einen einfachen Chromosomensatz. Sie entstehen aus einer Meiose (s. oben): Bildquelle: Uni Bochum Wesentliches Merkmal der Angiospermen (Bedecktsamer) ist eine doppelte Befruchtung. Damit ist die Befruchtung von zwei (Ei-)zellen im gleichen Fruchtknoten gemeint: aus einer befruchteten Eizelle erwächst der Keimling (Embryo) aus einer zweiten befruchteten Eizelle erwächst der Mehlkörper (Endosperm)
18 Blattaufbau und Funktion Seite Vorgang der doppelten Befruchtung Quelle: Wiki Der Pollen bildet Enzyme, welche das Gewebe des Griffels auflösen können. Es bildet sich ein Pollenschlauch In der Pollenzelle (Spermazelle) teilt sich der Zellkern in zwei Kerne diese wandern durch den Pollenschlauch in den Fruchtknoten Frage: Warum kann sich der Roggen normalerweise nicht selbst befruchten? Und warum gibt es in der Roggen- Hybridzüchtung dann doch selbstbefruchtende Inzuchtlinien? Im Fruchtknoten vereinigt sich... a) eine erste Spermazelle o mit einer Eizelle o zu einer diploide Stammzelle Daraus erwächst der Keimling (Embryo) b) eine zweite Spermazelle o mit einer diploiden (oder tetraploiden) Eizelle (Polkern) o zu einer tri- oder pentaploiden Zelle Daraus erwächst der Mehlkörper (Endosperm) Ein Getreidekorn besteht aus einem Keimling und einem Mehlkörper. Beide sind aus getrennt ablaufenden Befruchtungsvorgängen hervor gegangen. Nach der Befruchtung der Eizelle entsteht aus dem Fruchtknoten die Frucht (=Same): Leguminosen: Fruchtknoten besteht aus einem Fruchtblatt, es entsteht eine Hülse Raps: Fruchtknoten besteht aus zwei Fruchtblättern, es entsteht eine Schote
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