Anatomie und Morphologie der Pflanzen 6. Kurstag: Die monokotyle Sprossachse. Aufgaben der Sprossachse: Vor allem wichtig für die Photosynthese:

Transkript

1 Anatomie und Morphologie der Pflanzen 6. Kurstag: Der Bau der Pflanzenorgane Teil 1: Die monokotyle Sprossachse Aufgaben der Sprossachse: Vor allem wichtig für die Photosynthese: Stützfunktion: Trägt die Blätter und bringt sie in günstige Position Transportfunktion: Wasser und Nährsalz zu den Blättern (im Xylem) Assimilat von den Blättern 1 (im Phloem) 1

2 Grundgewebe innerhalb des Abschlußgewebes Festigungsgewebe ringförmig oder lokal: Sklerenchym Kollenchym Primäre Gewebe der Sprossachse Markparenchym (Grundgewebe innen, bzw. innerhalb des Leitgewebes) Rindenparenchym (Grundgewebe außen bzw. außerhalb des Leitgewebes) Leitgewebe Als Bündeln: zerstreut oder konzentrisch angeordnet Kann auch als ringförmiger Zylinder vorliegen Abschlussgewebe (Epidermis) 2

3 Aus den Zellteilungen des Apikalmeristems entstehen drei primäre Meristeme, aus denen die primären Geweben der Sprossachse hervorgehen Blattprimordium Sprossspitze aus: Raven: Biologie der Pflanzen Blatt Apikalmeristem Achselknospe Seitenzweig Grundmeristem Prokambium Protoderm Primäre Meristeme Festigungsgewebe kann sich aus dem Grundgewebe entwickeln Grund-, Leit- bzw. Abschlussgewebe der primären Sprossachse 3

4 Wachstum der Sprossachse Primäres Wachstum: Wachstum, das auf Grund der Zellteilungen der primären Meristeme (Grundmeristem, Prokambium, Protoderm), die aus dem Apikalmeristem hervorgehen, stattfindet (was uns heute im Praktikum beschäftigt!) Sekundäres Wachstum: Wachstum, das nach Abschluss des primären Wachstums durch die sich anschließende Aktivität von sekundären Meristemen (laterale Meristeme: Kambium und Korkkambium) ausgeht bezieht sich v.a. auf sekundäres Dickenwachstum (beschäftigt uns etwas später) 4

5 Bau der Sprossachse Dikotyle Pflanze Monokotyle Pflanze Der wachsende Spross gliedert sich in eine Sprossachse (evtl. mit Seitenachsen) mit blatttragenden Nodien (Knoten) und Internodien auf Stränge von Leitgewebe (Leitbündel) führen durch die Internodien der Sprossachsen zu den Blättern; sie verlassen die Internodien an den Knoten 5

6 Verlauf der Leitbündel im Spross Die Leitbündel verlaufen grundsätzlich in der Längsrichtung der Sprossachse Zwischen den Knoten, den Ansatzstellen der Blätter ( bl ), sind die Leitbündel charakteristisch im Stängelquerschnitt angeordnet: Dikotyle Pflanze (Clematis vitalba) Die Leitbündel sind ringförmig in der Sprossperipherie angeordnet bl bl Monokotyle Pflanze (Rhapis excelsa) Die Leitbündel sind verstreut über den Sprossquerschnitt angeordnet aus: Nultsch: Allgemeine Botanik 6

7 Verlauf der Leitbündel im Spross Die Leitbündel verlaufen grundsätzlich in der Längsrichtung der Sprossachse An den Knoten, den Ansatzstellen der Blätter ( bl ), biegen die Leitbündel als Blattspurstränge (BSS) in die Blätter ein Dikotyle Pflanze mit dekussierter Blattstellung (Clematis vitalba) Die Leitbündel sind and den Knoten netzartig unterinander verbunden BSS bl bl Monokotyle Pflanze (Rhapis excelsa) Die Leitbündel verlaufen alle einzeln und parallel, mit wenig Vernetzung Netznervatur in den Blattspreiten! aus: Nultsch: Allgemeine Botanik Parallelnervatur in den Blattspreiten! 7

8 Drei Grundtypen der Leitgewebeverteilung in der primären Sprossachse Leitbündel über das gesamte Grundgewebe verstreut Einzelne Leitbündel auf einem Ring rund um das Mark Kontinuierlicher Hohlzylinder rund um das Mark Mark Mark Leitgewebezylinder Leitbündel Grundgewebe Grundgewebe Bei den meisten Monokotylen und einigen krautigen Dikotylen Bei vielen Coniferen und Dikotylen aus: Raven: 8 Biologie der Pflanzen 8

9 Grundgewebe in der primären Sprossachse Mark Mark Leitgewebezylinder Leitbündel Grundgewebe primäre Rinde Grundgewebe ohne klare Differenzierung in Rinde und Mark, wenn kein ringförmig oder zentral angeordnetes Leitgewebe vorliegt! breit schmal Interfasikulare Regionen von Grundgewebe (Markstrahlen) Grundgewebe: als Rinde und Mark außerhalb bzw. innerhalb des ringförmig oder innenliegend angeordneten Leitgewebe als Markstrahlen zwischen ringförmig angeordneten Leitgewebestrukturen 9 8

10 Festigungsgewebe in der primären Sprossachse Abschlußgewebe (Epidermis) Mark Mark Leitgewebezylinder Leitbündel Grundgewebe primäre Rinde breit Markstrahlen schmal Festigungsgewebe: kann generell mit dem Leitgewebe assoziiert sein kann als Hypodermis direkt unterhalb der Epidermis liegen kann als geschlossener Ring in der Rinde liegen 10 8

11 Bestandteile des Leitgewebes Leitgewebe bzw. Leitbündel können 4 Typen von Gewebe aufweisen: Xylem Zur Leitung von Wasser und Mineralstoffen Zelltypen: Tracheide, Tracheen (Gefässe), Faser, Parenchym Phloem Zur Leitung von Assimilaten von den Blattern zu anderen Pflanzenteilen Zelltypen: Siebröhren, Geleitzellen, Faser, Parenchym Kambium Zur Neubildung von Xylem und Phloem bei sekundärem Dickenwachstum Zelltypen: Kambiumzellen (meristematisch) Festigungsgewebe Zur Stärkung und Verfestigung des Laufes des Leitbündels Zelltypen: Sklerenchymfaser nicht immer vorhanden! 11

12 Die Zellwände dieser Zellen sind alle stark verholzt rot mit Phloroglucin- HCl/Safranin zusammengesetztes Gefäss Gefässelemente Zellen des Xylems Xylem = Holzteil Wasserleitende Röhre: stark getüpfelt Holz Tracheiden enge, langgestreckte tote Zellen mit Querwänden: Tracheen (Gefässe) weite, zusammengesetzte tote Elemente ohne Querwände, mit vielfältigen Wandverstärkungen Fasern aus: Esau: Pflanzenanatomie Tracheiden kontinuierliche Wasserleitung durch gemeinsame Vertüpfelung Verstärkung: (Holz-) Fasern langgestreckte Sklerenchymzellen Stoffspeicherung: Xylemparenchym 12 langgestreckt oder annähernd isodiametrisch

13 aus: Strasburger: Lehrbuch der Botanik Zellen des Phloems Phloem = Siebteil Bast Siebplatten mit Siebporen im Querschnitt Siebröhrenglieder Geleitzellen Siebplatte Siebplatte Assimilatleitende Röhre: Siebröhren langgestreckte Zellen mit durchlöcherten Querwänden, die für den Stofftransport verantwortlich sind; lebendig: mit Cytoplasma, aber ohne Kern + Geleitzellen Lebende, plasmareiche Zellen mit Kern, die die Siebröhren seitlich begleiten und metabolisch über Plasmodesmataverbindungen beeinflüssen Verstärkung: (Bast-) Fasern langgestreckte Sklerenchymzellen Stoffspeicherung: Siebrohr Geleitzelle Siebplatte aus: Schopfer/Brennicke:Pflanzenphysiologie Phloemparenchym isodiametrische bis gestreckte Zellen 13

14 Gewebe-Anordnung in einem Leitbündel Nach außen Phloem Kambium In einem Leitbündel zeigt das Xylem immer nach innen, und das Phloem nach außen Xylem Nach innen Xylem und Phloem können durch einen Kambium voneinander getrennt sein (nicht in Monokotylenstängeln!) Phloem Xylem 14 12

15 Das Kambium Meristematisches Gewebe, das nach Abschluss des primären Wachstums noch teilungsaktiv bleibt Bildet dann Xylemelemente nach innen ( Holz ) und Phloemelemente nach aussen ( Bast ) (sekundäres Dickenwachstum) (Gegenstand von zwei späteren Praktikumsstunden) Phloem-Elemente Bast wenige Lagen langgestreckter, abgeflachter Zellen, die nach innen und außen die Vorläufer von Xylem- bzw. Phloemelemente abgeben Holz sie erscheinen im Querschnitt breit und schmal Xylem-Elemente aus: Nultsch: Allgemeine Botanik 15

16 aus: Nultsch: Allgemeine Botanik Leitbündeltypen Xylem rosa Phloem grau Kambium rot konzentrisch mit Aussenxylem einige Monokotylen Mehrzahl der Farne heute! mit Innenxylem geschlossen kollateral offen nächste Woche viele Gymnospermen und Angiospermen bikollateral viele Monokotylen Nachtschattenu. Kürbis gewächse radial Wurzel später 16

17 Kursprogramm Stängel einer monokotylen Pflanze mit geschlossen-kollateralen Leitbündeln Objekt: Mais (Zea mays, Poaceae) Aufgabe: Sprossquerschnitte anfertigen Schnitte ohne Anfärbung und nach Anfärbung mit Phloroglucin/HCl, Safranin-Astrablau und auch Sudan III-Glycerin betrachten Aufbau des Sprosses betrachten, insbesondere der peripheren Schichten und der Leitbündel Anzufertigen ist: eine beschriftete Übersichtszeichnung des Querschnitts eine beschriftete Detailzeichnung der peripheren Gewebeschichten eine beschriftete Detailzeichnung eines Leitbündels 17

18 Punkt # 1 Übersicht über den Querschnitt des Maisstängels Leitbündel über das gesamte Grundgewebe verstreut: typische monokotyle Bauweise Kein scharfer Übergang Rinde-Mark P X Xylem nach innen, Phloem nach außen (Parenchym) P X P X Geschlossenes, kollaterales Leitbündel Phloem Xylem Sklerenchym Färbung mit Safranin/Astrablau aus: Wanner: Mikroskopisch- Botanisches Praktikum 18 16

19 Der Hypodermis im Querschnitt des Mais-Stängels Kein scharfer Übergang Rinde-Mark P X P X Färbung mit Safranin/Astrablau P X Hypodermis Rinde (Parenchym) Leitbündel Phloem Xylem Der Hypodermis ist eine periphere, mehrlagige Schicht von Sklerenchymzellen, die direkt unterhalb dem Epidermis liegt (In anderen Objekten kann ein Hypodermis aus Kollenchymzellen vorliegen: siehe Kurstag 4!) Die verdickte Zellwände der Sklerenchymzellen färben sich rot mit Phloroglucin/HCl und mit Safranin (Lignin: Verholzung!) Diese durchgehende Schicht ist oft in Monokotylenstängeln vorhanden, und verleiht die Sprossachse Biegungsfestigkeit aus: Wanner: Mikroskopisch- Botanisches Praktikum Mark (Parenchym) Innerhalb des Hypodermis liegt Grundparenchym: Rindenparenchym geht in Markparenchym ohne 19 scharfer Grenze über (s.!)

20 Mais (Zea mays; Gramineae) Querschnitt durch den Spross Übersicht über die Geweben Färbung mit Safranin/Astrablau Geschlossen-kollaterales Leitbündel Epidermis Hypodermis (Sklerenchym) rot Rinde blau Mark blau Xylem rot Phloem blau Leitbündelscheide aus Sklerenchymzellen rot 20

21 Das Leitbündel im Querschnitt des Mais-Stängels Kein scharfer Übergang Rinde-Mark P X (Parenchym) Der Xylem-Phloem-Komplex des Maisstängel-Leitbündels ist von einer Schicht von Sklerenchymzellen umgeben ( Leitbündelscheide ) P X Sklerenchymscheide Phloem Xylem P X P X Leitbündel Phloem Xylem Diese Scheide verleiht dem Leitbündelstrang (und dem Stängel!) Reißfestigkeit aus: Wanner: Mikroskopisch- Botanisches Praktikum Skerenchym (Parenchym) Andere Leitbündel können einen lokalen Aufsatz von Sklerenchymzellen ( Sklerenchymkappe ) auf dem Phloemoder Xylemteil des Leitbündels aufweisen: P X P X 21

22 Mais (Zea mays, Poaceae) Sprossquerschnitt Übersichtszeichnung Färbung mit Phloroglucin/HCl, Safranin-Astrablau und Sudan III/Glycerin (Vergrößerung) R = rot mit Phloroglucin/HCl und Safranin (wegen Lignin) B = blau mit Astrablau (Cellulose) S = rot mit Sudan III/Glycerin (Cutin) Epidermis mit Cuticula (S) Nur Gewebe bzw. Strukturen zeichnen und bezeichnen! Keine Zellen! Typische Zeichnung Es gibt keinen scharfen Übergang von der Rinde zu dem Mark! Leitbündel Hypodermis (Sklerenchym) R Rindenparenchym B geschlossenkollaterales Leitbündel (s. unten) Markparenchym B Leitbündelscheide (Sklerenchym) R Phloem (nach außen) B Xylem (nach innen) R 22

23 Punkt #2 Peripherer Bereich des Maisstängels im Querschnitt Epidermis mit Cuticula (äußere Wände und Cuticula färben sich rot-orange mit Sudan III/ Glycerin; wegen Cutin) Hypodermis (Sklerenchym) (Wände färben sich rot mit Phloro-glucin/HCl und Safranin, wegen Lignin) Rinden-Parenchym Sklerenchymcheide eines Leitbündels (Wände färben sich rot mit Phloroglucin/HCl und Safranin, wegen Lignin) (Wände färben sich blau mit Astrablau, wegen Cellulose) (weiter nach innen Übergang zum Markparenchym) 23

24 Mais (Zea mays, Poaceae) Sprossquerschnitt Detailzeichnung der peripheren Geweben Färbung mit Phloroglucin/HCl, Safranin- Astrablau, Sudan III/Glycerin (Vergrößerung) Typische Zeichnung R = rot mit Phloroglucin/HCl oder Safranin, wegen Lignin B = blau mit Astrablau (Cellulose) S = rot mit Sudan III/Glycerin (Cutin) Cuticula (S) Epidermiszelle (S: Außenwände) Sklerenchymzelle R Epidermis Hypodermis Zellen zeichnen! Zelltypen und Gewebe bezeichnen! Rindenparenchymzelle B Rinde Mittellamelle zeichnen! 24

25 Punkt #3 Geschlossen-kollaterales Leitbündel des Maisstängels im Querschnitt Färbung mit Safranin/ Astrablau aus: Wanner: Mikroskopisch-Botanisches Praktikum Sklerenchymzellen Leitbündelscheide Mark- Parenchymzellen Protophloem Siebrohr Geleitzelle Phloem kein Kambium! keine: Xylem- oder Phloemfasern kein: Phloem- Parenchym! s. Nachfolgende Erklärung! Trachee (Gefäß) Tracheide Ringtracheid (Protoxylem) Leitbündel- Scheide Interzellulärgang Xylem Xylemparenchymzelle Sklerenchymzellen

26 Geschlossen-kollaterales Leitbündel des Maisstängels im Querschnitt Färbung mit Safranin + Astrablau Leitbündelscheide Phloem Markparenchymzellen (Wände blau mit Astrablau, wegen Cellulose) Sklerenchymzellen (Wände färben sich rot mit Phloroglucin/HCl und Safranin, wegen Lignin) (Protophloem) Siebrohr (blau) Geleitzelle (blau) Trachee (Gefäß) (rot) Xylem Tracheid (rot) Xylemparenchymzelle (blau) 400x Ringtracheid (Protoxylem) (rot) Interzellulargang 26

27 Proto- und Metaxylem und -phloem Die ersten gebildeten Elemente des Xylems und des Phloems werden Protoxylem und das Protophloem genannt Die Protoxylemelemente sind Ring- oder Schraubentracheiden oder -gefässe Die Protophloemelemente sind Siebröhren und Geleitzellen Mit Ringen und Schrauben verstärkten Tracheide bzw. Gefässe, die für das Protoxylem charakteristisch sind Die Elemente des Protoxylems und phloems sind nur kurze Zeit funktionell. Sie werden im Verlauf des weiteren Wachstums zusammengedrückt bzw. zerrissen,und ihre Funktionen werden von den später gebildeten Elementen des (Meta-)Xylems bzw. (Meta-)Phloems übernommen Übriggeblieben vom Protophloem: eine zerrissene Schicht an der Grenze zur Leitbündelscheide Übriggeblieben vom Protoxylem: Ringtracheide bzw. deren Ringversteifungen, sowie einen Interzellularraum, der 27 aus dem Auseinanderreißen von Protoxylemelemente (rhexigen) entstanden ist25

28 Entwicklungsstufen des Xylems und des Phloems Die ersten gebildeten Elemente des Xylems und des Phloems werden Protoxylem und Protophloem genannt Metaxylem und Metaphloem bezeichnen den Zustand der Leitelemente, der für das abgeschlossene primäre Wachstum charakteristisch ist Im Verlauf des sekundären Dickenwachstums werden sekundäres Xylem ( Holz ) und sekundäres Phloem ( Bast ) gebildet 28

29 Das geschlossen-kollaterale Leitbündel z.b.mais Protophloem (Gewebe zerrissen) typisch für Monokotylen: Leitbündel über den ganzen Querschnitt verteilt Kein Kambium zwischen Xylem und Phloem, d.h. kein Dickenwachstum Leitbündelscheide ± geschlossen aus Sklerenchymzellen ( ) oft Interzellulargang (rhexigen entstanden) im Protoxylem Phloemparenchym fehlt Sklerenchymfaser weder im Xylem noch im Phloem Interzellulargang (Gewebe zerrissen) RT-Versteifungsring Ringtracheid (RT) Protoxylem aus: Strasburger: Lehrbuch der Botanik 29

30 Mais (Zea mays, Poaceae) Sprossquerschnitt Detailzeichung eines geschlossen-kollateralen Leitbündels mit angrenzendem Gewebe Färbung mit Phloroglucin/HCl und Safranin-Astrablau (Vergrößerung) Evtl. reicht eine Hälfte! Typische Zeichnung R = rot mit Phloroglucin/HCl oder Safranin, wegen Lignin B = blau mit Astrablau (Cellulose) Mittellamelle zeichnen! Leitbündelscheide (Sklerenchym) Phloem Xylem Sklerenchymzelle R (der Leitbündelscheide) Protophloem (gerissen) Siebrohr B Geleitzelle B Tracheide R Trachee R Ringtracheide (Protoxylem) R Xylemparenchymzelle B Zellen zeichnen! Zelltypen und Gewebe bezeichnen! Interzellulare Interzellulargang Sklerenchymzelle (der Leitbündelscheide) Grundparenchymzelle (Markparenchymzelle) B 30

31 Warnung: nicht alle Monokotylenstängel sind wie bei Mais! Bei der Grünlilie: (s. Kurstage 3 und 4!) P X Epidermis Rinde Sklerenchymring Mark geschlossen kollaterales Leitbündel In der Übersicht: Die Leitbündel, obwohl zertreut angeordnet, liegen eher zentral. Deshalb gibt es eine echte, abgegrenzte Rinde. Das Festigungssklerenchym liegt als Ring zwischen Rinde und Mark vor, nicht als Hypodermis unterhalb der Epidermis Leitbündel: Obwohl Xylem und Phloem ähnlich wie bei Mais aufgebaut sind, gibt es keine geschlossene Sklerenchymscheide, nur Sklerenchymkappen über Xylem und 31 Phloem!

32 Zusammenfassung der Aufgaben Anfertigung von Querschnitten durch einen Maisstängel; Färbung der Querschnitte mit Phloroglucin/HCl, Safranin-Astrablau und Sudan III/Glycerin. Anfertigung der folgenden Zeichnungen: 1: Übersichtszeichnung des Querschnitts Nur Gewebe, bzw. Strukturen, die sich aus Geweben zusammensetzen, zeichnen und bezeichnen Keine Zellen zeichnen! 2: Detailzeichnung der äußeren Gewebeschichten Nur Zellen zeichnen! Zelltypen und Gewebe bezeichnen! 3: Detailzeichnung eines Leitbündels mit Anschluss am umliegenden Gewebe Nur Zellen zeichnen! Zelltypen und Gewebe bezeichnen! 32

33 Wie Sie bemerkt haben werden, geht ab heute das Mikroskopieren und Zeichnen von ganzen Pflanzenorganen richtig los! Deshalb ist es notwendig, die wichtigsten Regeln des Schneidens, Färbens, Betrachtens und Zeichnens zu beherzigen. Zu diesem Zweck sind nun Anregungen zum Mikroskopieren im Internet (unter Praktikum ), die Ihnen ab jetzt begleiten sollen! 33

34 Viel Spaß und Erfolg! 34