Biologie der Pflanzen

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1 Biologie der Pflanzen Peter H. Raven Ray F. Evert Susan E. Eichhorn Ins Deutsche übertragen von Rosemarie Langenfeld-Heyser Unter Mitwirkung von S. Beckmann B. Biskup J.C. Biskup S. Blechschmidt-Schneider B. Ebert S. Findel J.-P. Frahm W. Frey K. Gellersen E.M. Grillet H.H. Hilger H. Koch C. Mai St. Peschel U.-G. Schlösser E. Schneider R. Tiedemann H. Uhlarz B. Vornam M. Worbes 3. Auflage

2 Kapitel 1 Botanik: Eine Einführung Evolution der Pflanzen Der Ursprung des Lebens liegt in der Frühzeit der geologischen Erdgeschichte 2 Die chemischen Grundbausteine des Lebens bildeten sich in den Urozeanen 3 Die Vorläufer der ersten Zellen waren höchstwahrscheinlich einfache Molekülansammlungen. 4 Autotrophe Organismen stellen sich ihre Nahrung selbst her, heterotrophe Organismen müssen ihre Nahrung aus externen Quellen beziehen 5 Die Photosynthese veränderte die Erdatmosphäre und beeinflußte umgekehrt wieder die Entwicklung des Lebens 6 Die Meeresküsten waren von Bedeutung für die Evolution der photoautotrophen Organismen... 7 Die Besiedelung des Festlandes ging einher mit der Entwicklung von Strukturen zur Versorgung mit Wasser und zur Minimierung des Wasserverlustes 8 Die Entstehung von Lebensgemeinschaften 11 Ökosysteme sind ziemlich stabile, miteinander verbundene Einheiten, die von zur Photosynthese befähigten Organismen abhängen 12 Das Aufscheinen menschlicher Wesen 12 Die Botanik schließt viele verschiedene Fachrichtungen ein 13 Für den Umgang mit heute und in der Zukunft zu lösenden Aufgabenstellungen sind botanische Kenntnisse bedeutsam 14 Zusammenfassung 15 Die chemischen Gruppen für die Entstehung des Lebens bildeten sich in den Ozeanen der frühen Erde 15 Heterotrophe Organismen entwickelten sich früher als die autotrophen, Prokaryoten eher als die Eukaryoten und einzellige Lebewesen vor den Mehrzellern 16 Die Besiedlung des Festlandes war verknüpft mit der Entwicklung von Strukturen, die es ermöglichen, Wasser zu beschaffen und den Verlust von Wasser herabzusetzen 16 Ökosysteme sind weitgehend stabile, zusammengeschlossene Einheiten, die in Abhängigkeit von photosynthetisch tätigen Organismen stehen 16 Teil 1 Die Pflanzenzelle Kapitel 2 Molekularer Bau der Zelle Organische Moleküle Kohlenhydrate Monosaccharide dienen als Bausteine und Energielieferanten Das Disaccharid Saccharose ist eine Transportform von Zucker in Pflanzen Polysaccharide dienen als Energiespeicher oder als Strukturbausteine Lipide Fette und Öle sind energiespeichernde Triglyceride Phospholipide sind modifizierte Triglyceride und Bestandteile der Zellmembran Cutin, Suberin und Wachse sind Lipide, die Barrieren gegen Wasserverlust bilden Steroide besitzen verknüpfte Kohlenwasserstoffringe und spielen mannigfaltige Rollen bei Pflanzen Proteine Aminosäuren sind die Bausteine der Proteine Die Proteinstruktur kann hinsichtlich ihrer Organisationsebenen beschrieben werden Enzyme sind Proteine, die chemische Reaktionen in der Zelle katalysieren Nucleinsäuren Das Molekül ATP ist das Zahlungsmittel" für Energie in der Zelle Sekundäre Pflanzenstoffe Zur Molekül-Klasse der Alkaloide gehören Morphin, Cocain, Koffein, Nikotin und Atropin Terpenoide setzen sich aus Isopreneinheiten zusammen. Zu ihnen gehören ätherische Öle, Taxol, Kautschuk, und Herzglykoside Zu den Phenolen gehören Flavonoide, Tannine, Lignine und Salicylsäure Zusammenfassung Die lebende Materie ist aus nur wenigen natürlich vorkommenden Elementen aufgebaut Kohlenhydrate sind Zucker und deren Polymere Lipide sind hydrophobe Moleküle mit einer Vielzahl von Aufgaben in der Zelle Proteine sind vielseitige Aminosäurepolymere Nucleinsäuren sind Nucleotidpolymere Sekundäre Pflanzenstoffe haben eine Vielzahl von Aufgaben, die nicht direkt mit den Grundfunktionen der Pflanze zusammenhängen 42

3 Kapitel 3 Die Pflanzenzelle Die Entstehung der Zellentheorie Prokaryotische und eukaryotische Zelle Fossilfunde lassen stammesgeschichtliche Beziehungen zwischen Prokaryoten und Eukaryoten vermuten 49 Die Pflanzenzelle im Überblick 50 Das Plasmalemma 51 Der Zellkern 52 Chloroplasten und andere Piastiden 54 Chloroplasten sind der Sitz der Photosynthese Chromoplasten enthalten kein Chlorophyll, jedoch andere Pigmente 56 Leukoplasten sind farblose Piastiden 56 Proplastiden sind Vorläufer anderer Piastiden Mitochondrien 58 Der stammesgeschichtliche Ursprung von Mitochondrien und Chloroplasten liegt bei den Prokaryoten 58 Peroxisomen 59 Vakuolen 59 Lipidtröpfchen 61 Ribosomen 61 Endoplasmatisches Reticulum 62 Golgi-Apparat 63 Dynamik der Zellmembranen, am Beispiel des Endomembransystems 64 Cytoskelett 65 Mikrotubuli und zylindrische Strukturen aus Tubulinuntereinheiten 65 Actinfilamente sind dünner als Mikrotubuli 66 Geißeln und Wimpern 66 Die Zellwand 67 Die Cellulose ist das Zellwandgerüst pflanzlicher Zellen 68 Nicht-cellulosische Zellwandbestandteile bilden die Zellwandmatrix 69 Viele Pflanzenzellen besitzen außer der Primärwand eine Sekundärwand 71 Die Mittellamelle verbindet benachbarte Zellen.. 71 Die Primärwand wird während des Zellwachstums abgelagert 71 Die Sekundärwand wird abgelagert, wenn die Primärwand sich nicht mehr vergrößert 72 Primärwände haben primäre Tüpfelfelder, Sekundärwände Tüpfel 73 Beim Wachstum der Zellwand wirken Plasmamembran, Sekretvesikel und Mikrotubuli zusammen.. 73 Plasmodesmen 75 Zusammenfassung 75 Die Zelle ist die Grundeinheit des Lebens 75 Prokaryoten und Eukaryoten haben verschieden gebaute Zellen 75 Pflanzenzellen bestehen aus Protoplast und Zellwand 76 Der Zellkern ist von einer Kernhülle umgeben Chloroplasten, Chromoplasten und Leukoplasten sind die drei Haupt-Plastiden-Typen 76 Mitochondrien sind der Sitz der Atmung 77 Piastiden und Mitochondrien zeigen Merkmale prokaryotischer Zellen 77 Peroxisomen sind von einer einfachen Membran umgeben Vakuolen enthalten Zellsaft und haben verschiedene Aufgaben Ribosomen sind der Sitz der Proteinsynthese Das Endoplasmatische Reticulum ist ein dreidimensionales Membransystem Der Golgi-Apparat ist ein polares Membransystem und dient der Sekretion Membranfluß: die Dynamik von Zellmembranen Das Cytoskelett besteht aus zwei Filamenttypen: Mikrotubuli und Actinfilamente Geißeln dienen der Fortbewegung Die Zellwand ist das Hauptmerkmal von Pflanzenzellen Plasmodesmen verbinden die Protoplasten benachbarter Zellen 79 Kapitel 4 Die Struktur von Membranen und ihre Funktion Die Struktur zellulärer Membranen Transport von Wasser und gelösten Verbindungen Wasser folgt dem Gradienten des Wasserpotentials Massenstrom ist der gemeinsame Fluß von Lösungsmittel und gelösten Substanzen Diffusion führt zur gleichmäßigen Verteilung einer Substanz Diffusion in Zellen Osmose ist ein Spezialfall der Diffusion Osmose in lebenden Organismen Der Turgordruck trägt zur Stabilität von Pflanzenzellen bei Membrantransport Vesikeltransport Informationsaustausch zwischen Zellen Bei der Signaltransduktion werden zur Kommunikation chemische Botenstoffe eingesetzt Plasmodesmen ermöglichen eine direkte Kommunikation von Nachbarzellen Zusammenfassung Membranen bestehen aus einer Lipiddoppelschicht und Proteinen Wasser fließt entlang eines Wasserpotentialgradienten Der Fluß des Wasser erfolgt im Massenstrom und durch Diffusion Osmose ist ein Spezialfall der Diffusion Kleine Moleküle überqueren die Membran durch freie Diffusion, erleichterte Diffusion oder aktiven Transport Makromoleküle und Partikel werden in Vesikeln durch die Membran transportiert Bei der Signaltransduktion werden zur Kommunikation chemische Botenstoffe eingesetzt Plasmodesmen ermöglichen eine direkte Kommunikation von Nachbarzellen 99

4 Teil 2 Bioenergetik 101 Kapitel 5 Energiefluß Die Hauptsätze der Thermodynamik Der Erste Hauptsatz besagt, daß die gesamte Energie des Universums konstant ist Der zweite Hauptsatz besagt, daß die Entropie des Universums zunimmt Lebewesen benötigen eine ständige Zufuhr von Energie Redox-Reaktionen Enzyme Enzyme haben ein aktives Zentrum, das ein bestimmtes Substrat bindet Die induced fit-hypothese besagt, daß ein Substrat die Form des aktiven Zentrums verändern kann Cofaktoren von Enzymen Metallionen als Cofaktoren Coenzyme Stoffwechselwege Regulation der Enzymaktivität ATP als Energiequelle Zusammenfassung Das Leben auf unserem Planeten hängt von der Strahlungsenergie der Sonne ab Lebende Systeme gehorchen den Gesetzen der Thermodynamik Redoxreaktionen spielen eine wichtige Rolle beim Energiefluß Enzyme ermöglichen, daß chemische Reaktionen bei für Lebewesen verträglichen Temperaturen ablaufen können ATP stellt die Energie für die meisten Aktivitäten der Zelle bereit 117 Kapitel 6 Atmung Oxidation der Glycose - ein Überblick Glycolyse Zusammenfassung der Glycolyse Aerober Kohlenhydratabbau Die Struktur der Mitochondrien ist der Schüssel zu ihrer Funktion Pyruvat wandert ins Mitochondrion ein und wird oxidiert und decarboxyliert Im Krebs-Zyklus werden die Acetylgruppen des Acetyl-CoA oxidiert In der Atmungskette werden die Elektronen des Glukosemolcküls auf Sauerstoff übertragen Die oxidative Phosphorylierung wird durch den Mechanismus der Chemiosmotischen Kopplung erreicht Sowohl NADH und FADH 2 als auch ATP tragen zum Energiegewinn der Zelle bei Andere Substrate der Atmung Anaerober Kohlenhydratabbau Strategien des Energiemetabolismus Zusammenfassung Die Atmung, d.h. die vollständige Oxidation der Glueose, ist die Hauptenergiequelle der meisten Zellen Bei der Glycolyse wird Glueose zu Pyruvat abgebaut Im Krebs-Zyklus wird das Pyruvat vollständig zu Kohlendioxid abgebaut Der Fluß der Elektronen in der Atmungskette ist an einen Transport von Protonen über die innere Mitochondrienmembran und an die ATP- Synthese gekoppelt Die Gärung findet unter anaeroben Bedingungen statt Der Krebs-Zyklus ist der Dreh-und Angelpunkt des Auf- und Abbaus vieler verschiedener Molekülarten 136 Kapitel 7 Photosynthese, Licht und Leben Photosynthese: Ein historischer Überblick 13S 7.2 Die Eigenschaften des Lichtes Licht hat die Eigenschaften von Wellen und Teilchen Die Funktion der Pigmente Die wichtigsten Photosynthesepigmente sind die Chlorophylle, die Carotinoide und die Phycobiline Die Reaktionssysteme der Photosynthese Zwei Photosysteme sind an den Lichtreaktionen beteiligt Bei den Lichtreaktionen fließen Elektronen vom Wasser zu Photosystem II. Photosystem I und NADP Die zyklische Photophosphorylierung erzeugt nur ATP Die Kohlenstoff- Fixierungsreaktionen Im Calvin-Zyklus erfolgt die CO 2 -Fixierung über den C 3 -Syntheseweg Der meiste fixierte Kohlenstoff wird in Saccharose oder Stärke umgewandelt Photorespiration erfolgt, wenn RubisCO anstelle von CO 2 Sauerstoff (O 2 ) bindet Der C 4 -Stoffwechsel verhindert die Photorespiration Die Photosynthese ist in C 4 -Pflanzen effizienter als in C 3 -Pflanzen Pflanzen mit dem Crassulaceensäure-Stoffwechsel können CO 2 im Dunkeln fixieren Jeder Kohlenstoff-Fixierungsmechanismus hat seine Vorteile und Nachteile in der Natur Zusammenfassung Licht wird durch Pigmente absorbiert, die in Photosystemen organisiert sind Bei den Lichtreaktionen fließen Elektronen vom Wasser zu Photosystem II, über eine Elektronentransportkette zu Photosystem I und schließlich zum NADF Der Elektronenfluß der Elektronentransportkette ist an die Protonenpumpe und ATP-Synthese über einen chemiosmotischen Mechanismus gekoppelt Im Calvin-Zyklus wird CO 2 über den C 3 -Stoffwechsel fixiert Die Kohlenstoff-Fixierung in C 4 -Pflanzen umgeht das Problem der Photorespiration CAM-Pflanzen können CO 2 im Dunkeln fixieren 165

5 Teil 3 Genetik und Evolution Kapitel 8 Zellvermehrung Zellteilung bei Prokaryoten Zellteilung bei Eukaryoten Der Zellzyklus Interphase Zellteilung bei Pflanzen Die Mitose besteht aus vier Phasen: Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase Prophase: die Chromosomen verkürzen und verdicken sich Metaphase: die Chromosomen ordnen sich in der Äquatorialebene der Kernteilungsspindel an Die Kernteilungsspindel - eine hochorganisierte Struktur aus Kinetochor-Mikrotubuli und Pol- Mikrotubuli Anaphase: die Schwesterchromatiden trennen sich und wandern als Tochterchromosomen zu den entgegengesetzten Polen der Spindel Telophase: die Chromosomen verlängern sich und werden wieder undeutlich Die Cytokinese bei Pflanzen erfolgt durch Bildung des Phragmoplasten und der Zellplatte Zellteilung und die Vermehrung der Organismen Zusammenfassung Prokaryotische und eukaryotische Zellen können sich teilen und bilden dabei Tochterzellen, die der Elternzelle ähneln Prokaryotische Zellen teilen sich durch einfache Spaltung Eukaryotische Zellen teilen sich durch Mitose und Cytokinese In der Prophase verkürzen und verdicken sich die verdoppelten Chromosomen In Metaphase, Anaphase und Telophase werden die verdoppelten Chromosomen gleichmäßig auf die neuen Kerne verteilt Auf die Mitose folgt meist die Cytokinese, die Teilung des Cytoplasmas der Mutterzelle 182 Kapitel 9 Meiose und geschlechtliche Fortpflanzung Haploider und diploider Chromosomensatz Meiose, Entwicklungszyklus und Diploidie Der Ablauf der Meiose Die Phasen der Meiose Meiose I: Die homologen Chromosomen trennen sich und wandern zu entgegengesetzten Polen Meiose II: Die Schwesterchromatiden trennen sich und wandern zu entgegengesetzten Polen Eine Folge der Meiose ist die genetische Rekombination Ungeschlechtliche Fortpflanzung: ein anderer Weg Vorteile geschlechtlicher Fortpflanzung Zusammenfassung Geschlechtliche Fortpflanzung beinhaltet Meiose und Befruchtung Nach dem Zeitpunkt der Meiose unterscheidet man Entwicklungszyklen mit zygotischem, gametischem und intermediärem Kernphasenwechsel Bei der Meiose entstehen in zwei aufeinanderfolgenden Kernteilungen insgesamt vier Kerne (oder Zellen) mit je einem haploiden Chromosomensatz Geschlechtliche Fortpflanzung führt zu Vielfalt, ungeschlechtliche Fortpflanzung zu Einheitlichkeit 198 Kapitel 10 Genetik und Vererbung Das Konzept des Gens Mendels Versuchsmethode trug zu seinem Erfolg bei Merkmalsaufspaltung Spaltung beinhaltet die Trennung von Allelen Freie Kombinierbarkeit Die Entdeckung der chromosomalen Grundlage der Mendelschen Regeln Kopplung Mutationen Mutationen sind Änderungen in der genetischen Zusammensetzung eines Individuums Eine Punktmutation geschieht, wenn ein Nukleotid durch ein anderes ersetzt wird Deletionen und Duplikationen betreffen die Entfernung oder das Einfügen von Nukleotiden Gene können sich von einer Position zu einer anderen bewegen Ein Abschnitt eines Chromosoms kann invertiert oder zu einem anderen Chromosom bewegt werden Ganze Chromosomen können eliminiert oder dupliziert werden Mutationen liefern das Rohmaterial für evolutionäre Veränderung Erweiterung des Gen-Konzepts Interaktionen zwischen Allelen verändern den Phänotyp Unvollständige Dominanz ergibt intermediäre Phänotypen Manche Gene haben multiple Allele Geninteraktionen finden auch unter Genen an verschiedenen Genloci statt Epistasie ist die Interaktion zwischen den Genen zweier Genloci Bestimmte Merkmale werden von mehreren Genloci kontrolliert Ein einzelnes Gen kann mehrfache Auswirkungen auf den Phänotyp haben Die Vererbung mancher Eigenschaften ist unter der Kontrolle von Genen, welche in Piastiden und Mitochondrien lokalisiert sind Der Phänotyp ist das Ergebnis der Wechselwirkung des Genotyps mit der Umwelt Die chemische Basis der Vererbung Die Chemie der Gene: DNA versus Protein Die Struktur der DNA Die DNA besteht aus Nukleotiden, jedes enthält eine der vier stickstoffhaltigen Basen 216

6 Die DNA liegt in Form einer Doppelhelix vor DNA-Replikation Die DNA-Replikation verläuft bidirektional Die Problematik der Enden linearer DNA Fehler während der Replikation werden gewöhnlich von DNA-Polymerasen korrigiert Die Energiebilanz der DNA-Replikation DNA als Träger der Information Zusammenfassung Die Mendelschen Experimente lieferten die Grundlage für die moderne Genetik Allele können dominant oder rezessiv sein Während der Meiose segregieren die Gene ungekoppelter Loci unabhängig voneinander Die Gene werden von den Chromosomen getragen Genloci, die sich auf dem gleichen Chromosom befinden, werden als gekoppelt bezeichnet Mutationen sind Änderungen in der genetischen Ausstattung eines Individuums Allele können unvollständig dominant sein und/ oder in mehr als zwei Formen vorkommen Gene verschiedener Genloci können auch miteinander wechselwirken Einige Gene sind im Cytoplasma lokalisiert Der Phänotyp ist das Ergebnis der Interaktion des Genotyps mit der Umwelt Watson und Crick folgerten, daß die DNA eine Doppel-Helix ist Wenn die DNA repliziert wird, dient jeder Strang als Vorlage für die Synthese eines komplementären Stranges Die DNA-Replikation ist bidirektional Fehler bei der DNA-Replikation werden gewöhnlich durch DNA-Polymerasen korrigiert Die DNA ist der Träger und Vermittler der genetischen Information 224 Kapitel 11 Genexpression Von der DNA zum Protein: Die Rolle der RNA Der genetische Code Der genetische Code ist allgemeingültig Die Proteinsynthese Die messenger (Boten) RNA wird von einer DNA-Matrize ausgehend synthetisiert Jede transfer RNA trägt eine Aminosäure Ribosomale RNA und Proteine bilden ein Ribosom mrna wird in Protein translatiert (übersetzt) In Eukaryoten werden die Polypeptide zu ihrem Zellkompartiment transportiert Die Regulation der Genexpression Das Chromosom der Prokaryoten Die Regulation der Genexpression findet in Prokaryoten meistens auf der Ebene der Transkription statt Ein Operon besteht aus einer Gruppe benachbarter Gene, welche eine Regulations-Einheit bilden Das Chromosom der Eukaryoten Chromosomen enthalten Histonproteine Regulation der Genexpression in Eukaryoten Die Chromosomen-Kondensation ist ein wichtiger Faktor für die Genexpression Spezifisch bindende Proteine regulieren die Genexpression Die DNA des eukaryotischen Chromosoms Eukaryotische DNA enthält viele wiederholte Nukleotid-Sequenzen Einige Nukleotid-Sequenzen kommen nicht wiederholt vor Die meisten Strukturgene bestehen aus Introns und Exons Transkription und Prozessierung der mrna in Eukaryoten DNA-Rekombinationstechnik Restriktionsenzyme werden für die Herstellung von rekombinanter DNA gebraucht Reihenuntersuchungen dienen zur Identifizierung der Kolonien, die das rekombinante Plasmid tragen (Screening) DNA-Bibliotheken können genomisch oder komplementär sein Die Polymerase-Kettenreaktion kann für die Vervielfältigung von DNA-Abschnitten benutzt werden Die DNA-Sequenzierung gibt Aufschluß über das Genom der Organismen Die Hybridisierung der Nukleinsäuren wird für die Lokalisierung spezifischer DNA-Segmente genutzt Es gibt verschiedene Techniken um Gene, an denen man interessiert ist, zu lokalisieren Zusammenfassung Die DNA enthält kodierte Erbinformation Bei dem Prozeß der Transkription wird die mrna nach einer DNA-Vorlage synthetisiert Der genetische Code ist ein Triplett-Code Bei dem Prozeß der Translation wird die Information, die in einem Strang mrna kodiert ist, gebraucht, um ein spezifisches Protein zu synthetisieren Das Operon besteht aus einer Gruppe von benachbarten Genen, die als regulatorische Einheit wirken Eukaryotische Chromosomen enthalten Histonprotein Die Regulation der Genexpression ist in Eukaryoten wesentlich komplizierter als in Prokaryoten In Eukaryoten enthalten die meisten Strukturgene Introns und Exons In der eukaryotischen DNA kommen viele Sequenzen wiederholt vor Die Transkription in Eukaryoten unterscheidet sich von der in Prokaryoten in vielerlei Hinsicht Die rekombinante DNA-Technologie wird genutzt, um neue Genotypen herzustellen Restriktionsenzyme werden benutzt, um die DNA in Fragmente mit Klebeenden zu schneiden DNA-Klonierung und die Polymerase-Ketten- Reaktion werden genutzt, um große Mengen identischer DNA-Segmente herzustellen 254

7 Eine spezifische Nukleinsäure-Sonde wird benutzt, um spezifische DNA-Segmente zu lokalisieren 255 Kapitel 12 Der Prozeß der Evolution Darwins Theorie Das Konzept des Genbestands Das Verhalten von Genen in Populationen: Das Hardy-Weinberg-Gesetz Hardy-Weinberg-Proportionen setzen einen Standard für das Studium von evolutionärer Veränderung 261 Die Kräfte der Veränderung 262 Mutationen liefern das Rohmaterial für evolutionäre Veränderung 262 Genfluß ist die Bewegung von Allelen in eine Population hinein oder aus ihr heraus 262 Genetische Drift bezieht sich auf zufällige Veränderungen 263 Gründereffekte treten auf, wenn eine kleine Population ein neues Gebiet besiedelt 263 Der Flaschenhalseffekt tritt ein, wenn Umweltfaktoren die Populationsgröße plötzlich reduzieren 263 Inzucht und Selbstbefruchtung verringern die Häufigkeit der Heterozygoten 263 Erhaltung und Förderung von Variation 264 Sexuelle Reproduktion erzeugt neue genetische Kombinationen 264 Verschiedene Mechanismen fordern die Fremdpaarung 264 Diploidie ermöglicht die Erhaltung rezessiver Allele 265 Heterozygote können einen Selektionsvorteil gegenüber Homozygoten besitzen 265 Reaktionen auf Selektion 265 In natürlichen Populationen können evolutionäre Veränderungen schnell ablaufen 265 Das Ergebnis der natürlichen Selektion: Anpassung 266 Kline und Ökotypen sind Ergebnisse von Anpassung an die abiotische Umwelt 267 Ökotypen unterscheiden sich physiologisch voneinander 268 Coevolution resultiert aus Anpassung an die biotische Umwelt 269 Die Entstehung von Arten 269 Was ist eine Art? 270 Wie erfolgt Speziation? 271 Allopatrische Speziation benötigt die geographische Trennung von Populationen 271 Sympatrische Speziation geschieht ohne geographische Trennung 271 Sterile, aber asexuell reproduzierende Hybriden können sich ausbreiten 277 Die Aufrechterhaltung reproduktiver Isolation Die Entstehung von Hauptgruppen von Organismen 279 Zusammenfassung 280 Darwin entwarf eine Theorie über Evolution mittels natürlicher Selektion Populationsgenetik ist das Studium von Genbeständen Das Hardy-Weinberg-Gesetz besagt, daß in einer idealisierten Population die Häufigkeiten der Allele sich über die Zeit nicht verändern Fünf Kräfte verursachen Veränderungen in den Allelhäufigkeiten im Genbestand Verschiedene Prozesse erhalten und fördern Variabilität Natürliche Selektion wirkt auf den Phänotyp und nicht auf den Genotyp Das Ergebnis natürlicher Selektion ist die Anpassung von Populationen an ihre Umwelt Arten werden gewöhnlich aufgrund ihrer genetischen Isolation definiert Allopatrische Speziation bedarf der geographischen Trennung von Populationen, während sympatrische Speziation unter zusammenlebenden Organismen geschieht Die Modelle des Gradualismus und des Punktualismus werden benutzt, um die Evolution der Hauptgruppen von Organismen zu erklären Teil 4 Formenmannigfaltigkeit der Organismen Kapitel 13 Systematik: Die Wissenschaft von der Biologischen Diversität Taxonomie und hierarchische Klassifikation Der Artname besteht aus dem Gattungsnamen und einem spezifischen Epitheton Arten können weiter unterteilt werden in Unterarten oder Varietäten Organismen werden zu größeren systematischen Kategorien (Einheiten) zusammengefaßt, die hierarchisch angeordnet sind Klassifikation und Phylogenie Homologe Merkmale haben einen gemeinsamen Ursprung, und analoge Merkmale haben eine gemeinsame Funktion, sind jedoch verschiedenen entwicklungsgeschichtlichen Ursprungs Methoden der Klassifikation Die traditionelle Methode basiert auf dem Vergleich äußerlicher Ähnlichkeiten Die Kladistik basiert auf der Phylogenie Molekulare Systematik Der Vergleich von Aminosäuresequenzen bietet eine molekulare Uhr Ein Vergleich der Nucleotidsequenzen liefert Beweise für die Existenz dreier Domänen" Die Hauptgruppen (Domänen) der Organismen Abstammung der Eukaryoten Die serielle Endosymbiontentheorie bietet eine Hypothese für den Ursprung von Chloroplasten und Mitochondrien Das Endomembransystem ist wahrscheinlich aus Teilen der Plasmamembran hervorgegangen Mitochondrien und Chloroplasten sind vermutlich aus Bakterien hervorgegangen, die durch Phagocytose einverleibt wurden Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den Eukaryoten sind nicht immer wohl definiert 299

8 13.7 Die eukaryotischen Reiche Das Reich Protista umfaßt einzellige, koloniebildende und einfache vielzellige Eukaryoten Das Reich Animalia umfaßt eukaryotische, vielzellige, Nahrung aufnehmende Organismen Das Reich Fungi umfaßt eukaryotische, mehrzellige Absorbenten Das Reich Plantae umfaßt eukaryotische vielzellige Photosynthese-Organismen Zusammenfassung Organismen werden mit einem Binom benannt und in systematischen Kategorien zusammengefaßt, die hierarchisch geordnet sind Die Phylogenetische Klassifizierung erfolgt eher auf Grund homologer als auf Grund analoger Merkmale Der Vergleich der molekularen Zusammensetzung von Organismen kann herangezogen werden, um ihre evolutionären Verwandtschaftsverhältnisse vorauszusagen Die Organismen werden in zwei prokaryotische Domänen und eine eukaryotische Domäne eingeteilt, wobei letztere aus vier Reichen besteht Kapitel 14 Prokaryoten und Viren Merkmale einer prokaryotischen Zelle Die Plasmamembran dient als Bindungsort für verschiedene molekulare Komponenten Die Zellwand der meisten Prokaryoten enthält Peptidoglykan Prokaryoten speichern verschiedene Verbindungen in Granula Prokaryoten haben besondere Geißeln Fimbrien und Pili spielen bei der Anheftung eine Rolle Formenvielfalt Reproduktion und Genaustausch Endosporen Stoffwechselvielfalt Prokaryoten sind autotroph oder heterotroph Prokaryoten unterscheiden sich in ihrer Toleranz für Sauerstoff und Temperatur Prokaryoten spielen eine lebenswichtige Rolle für die Funktion des Weltökosystems Einige Bakterien verursachen Krankheiten Einige Prokaryoten werden kommerziell genutzt Bacteria Cyanobakterien sind von ökologischer und evolutionärer Bedeutung Cyanobakterien können an vielen verschiedenen Standorten leben Cyanobakterien bilden Gasvesikel, Heterocyten und Akineten Purpurbakterien und Grüne Bakterien betreiben eine besondere Photosynthese Prochlorophyten enthalten Chlorophyll a und b und Carotinoide Mycoplasmen sind wandlose Organismen, die an verschiedenen Standorten leben Mycoplasmenartige Organismen verursachen Pflanzenkrankheiten Pflanzenpathogene Bakterien verursachen verschiedenste Krankheiten Archaea Die Extrem-Halophilen sind die salzliebenden" Archeen Die Methanogenen sind die methanproduzierenden Archeen Die Extrem-Thermophilen sind die hitzeliebenden" Archeen Thermoplasma ist eine Archee, der eine Zellwand fehlt Viren Viren sind nichtzelluläre Strukturen, die aus Proteinen und DNA oder RNA bestehen Die virale Kapsel ist aus Protein-Untereinheiten zusammengesetzt Viren vermehren sich durch Übernahme des genetischen Apparates der Wirtszelle Viren bewegen sich innerhalb der Pflanze über Plasmodesmen und einige wandern im Phloem Viren verursachen eine Vielzahl von Pflanzenkrankheiten Virale Krankheiten werden auf verschiedenen Wegen kontrolliert Viroide: Andere infektiöse Teilchen Die Herkunft der Viren Zusammenfassung Bacteria und Archaea sind zwei prokaryotische Domänen Prokaryoten besitzen eine unglaubliche Vielgestaltigkeit des Stoffwechsels Die Bacteria umfassen pathogene und photosynthetische Organismen Die Archaea sind physiologisch verschiedenartige Organismen, die eine Vielzahl von Standorten besiedeln Viren sind nichtzelluläre Strukturen, die aus DNA oder RNA bestehen, die von einer Proteinschicht umgeben sind Viren und Viroide verursachen Krankheiten bei Pflanzen und Tieren 329 Kapitel 15 Pilze Die Bedeutung der Pilze Pilze sind als Zersetzer von ökologischer Bedeutung Pilze sind als Schädlinge, Pathogene und Produzenten bestimmter chemischer Verbindungen medizinisch und ökonomisch bedeutsam Pilze bilden wichtige symbiontische Beziehungen Biologie und Charakteristika der Pilze Die meisten Pilze bestehen aus Hyphen Pilze sind heterotrophe absorbierende Organismen Pilze haben einmalige Variationen von Mitose und Meiose Pilze pflanzen sich sowohl asexuell wie sexuell fort Die Evolution der Pilze Abteilung Chytridiomycota Abteilung Zygomycota 339

9 Abteilung Ascomycota 342 Abteilung Basidiomycota 344 Die Klasse der Basidiomyceten umfaßt die Hymenomyceten und die Gasteromyceten 347 Die Klasse der Teliomycetes umfaßt die Rostpilze 352 Die Klasse der Ustomycetes umfaßt die Brandpilze 353 Hefen 353 Deuteromyceten 356 Symbiontische Beziehungen von Pilzen 360 Flechten bestehen aus einem Mycobionten und einem Photobionten 360 Das Überleben der Flechten beruht auf ihrer Fähigkeit, sehr schnell austrocknen zu können Die Beziehung von Mycobiont und Photobiont 365 Flechten sind ökologisch bedeutsam 365 Mykorrhizen sind mutualistische Assoziationen zwischen Pilzen und Wurzeln 366 Endomykorrhizen dringen in die Wurzelzellen ein 366 Ektomykorrhizen umgeben die Wurzelzellen, dringen aber nicht ein 367 Weitere Arten von Mykorrhizen finden sich bei Heidekrautgewächsen und Orchideen 368 Mykorrhizen waren wahrscheinlich wichtig in der Entwicklungsgeschichte der Gefäßpflanzen 369 Zusammenfassung 369 Pilze sind von ökologischer und ökonomischer Bedeutung 369 Die meisten Pilze bestehen aus Hyphen 370 Pilze sind Absorbierer, die sich durch Sporen fortpflanzen 370 Die diploide Phase im Lebenszyklus eines Pilzes beschränkt sich meist auf die Zygote 370 Die Pilze werden in vier Abteilungen eingeteilt. 370 Die Chytridiomycota bilden begeißelte bewegliche Zellen 370 Die Zygomycota bilden Zygosporen in Zygosporangien 370 Die Ascomycota bilden Ascosporen in Asci Die Basidiomycota bilden Basidiosporen auf Basidien 371 Die Hutpilze, die Rostpilze und die Brandpilze repräsentieren die drei Klassen der Basidiomycota 371 Hefen sind einzellige Pilze 371 Pilze, bei denen keine Sexualstadien bekannt sind, werden zu den Deuteromyceten gezählt Flechten bestehen aus einem Mycobionten und einem Photobionten 371 Mykorrhizen sind mutualistische Assoziationen zwischen Pilzen und Pflanzenwurzeln 371 Kapitel 16 Protista I: Euglenophyceen, Schleimpilze, Cryptophyceen, Rotalgen, Dinoflagellaten und Haptophyceen Ökologie der Algen Abteilung Euglenophyta - Euglenophyceen Abteilung Myxomycota - Echte Schleimpilze Abteilung Dictyosteliomycota - Zelluläre Schleimpilze Abteilung Cryptophyta - Cryptomonaden Abteilung Rhodophyta - Rotalgen Zellen von Rotalgen besitzen einzigartige Eigenschaften Rotalgen haben komplizierte Entwicklungszyklen Abteilung Dinophyta - Dinoflagellaten Viele Dinoflagellaten nehmen feste Nahrungspartikel auf oder absorbieren gelöste organische Komponenten In Perioden geringer Nährstoffverfügbarkeit bilden Dinoflagellaten Dauerzellen Dinoflagellaten können Toxine produzieren und einige zeigen Biolumineszenz Abteilung Haptophyta - Haptophyceen Zusammenfassung Das Reich der Protista umfaßt eine große Diversität von C-photoautotrophen und C-heterotrophen Organismen Das Plasmodium der Myxomycota ist eine hüllenlose Masse von Cytoplasma Das Pseudoplasmodium der Dictyosteliomycota ist eine Aggregation von Myxamöben Algen ernähren sich unterschiedlich Euglenophyceen (Abteilung Euglenophyta) leben primär im Süßwasser und sind Einzeller Cryptomonaden (Abteilung Cryptophyta) und Dinoflagellaten (Abteilung Dinophyta) besiedeln sowohl Süßwasser als auch marine Habitate Rotalgen (Abteilung Rhodophyta) sind besonders artenreich in wärmeren Meeren Die Haptophyceen (Abteilung Haptophyta) gehören meistens zum marinen Phytoplankton Kapitel 17 Protista II: Heterokonten und Grünalgen Heterokonten Abteilung Oomycota: Oomyceten Aquatische Oomyceten Einige terrestrische Oomyceten sind wichtige Krankheitserreger an Pflanzen Abteilung Bacillariophyta; Diatomeen Die Hüllen der Diatomeen bestehen aus zwei Hälften Diatomeen pflanzen sich hauptsächlich ungeschlechtlich durch Zweiteilung fort Abteilung Chrysophyta: Chrysophyceen Abteilung Phaeophyta: Braunalgen Der Vegetationskörper von Braunalgen ist ein Thallus Das Pigment Fucoxanthin verleiht den Braunalgen ihre charakteristische Farbe Die Tange bilden die am höchsten entwickelten Vegetationskörper unter den Algen Der Entwicklungszyklus der meisten Braunalgen ist ein Generationswechsel Abteilung Chlorophyta: Grünalgen Die Klassen der Grünalgen unterscheiden sich in Zellteilung und Geißelapparat Die Klasse der Chlorophyceae besteht hauptsächlich aus Süßwasser-Arten 412

10 Chlamydomonas ist ein Beispiel für eine geißelbewegliche einzellige Chlorophycee Volvox ist die eindrucksvollste geißelbewegliche koloniebildende Chlorophycee Zur Klasse Chlorophyceae gehören auch viele unbewegliche einzellige Arten Einige Chlorophyceae sind geißelunbewegliche Kolonien Es gibt viele fädige und auch einige parenchymatisch organisierte Chlorophyceae Die Klasse der Ulvophyceae besteht hauptsächlich aus marinen Arten Zur Klasse der Charophyceae, den Charophyten, gehören Gattungen, die den Pflanzen ähnlich sind Die Coleochaetales und die Charales zeigen Merkmale der Pflanzen Zusammenfassung Die Heterokonten besitzen eine lange Flimmergeißel und eine kurze Peitschengeißel Zur Abteilung Oomycota gehören aquatische und terrestrische heterotrophe Organismen, die dickwandige Oosporen bilden Diatomeen: Abteilung Bacillariophyta Chrysophyten: Abteilung Chrysophyta Braunalgen: Abteilung Phaeophyta Chlorophyceae, Ulvophyceae und Charophyceae sind Klassen der Abteilung Chlorophyta 425 Kapitel 18 Moose {Hepatophyta, Anthocerotophyta, Bryophyta) Die Verwandtschaft der Moose zu anderen Pflanzengruppen Aufbau der Moose und ihre Vermehrung Vermehrung der Moose Grüne Landpflanzen sind Embryophyten" Die Wände der Moossporen bestehen aus langlebigen Sporopolleninen Lebermoose: Abteilung Hepatophyta Komplex gebaute thallöse Lebermoose: Klasse Marchantiidae Einfach gebaute thallöse und beblätterte Lebermoose: Klasse Jungermanniidae Hornmoose: Abteilung Anthocerotophyta Laubmoose: Abteilung Bryophyta Torfmoose: gehören zur Klasse Sphagnidae Drei Merkmale, die Torfmoose von anderen Laubmoosen unterscheiden Die Ökologie der Torfmoose ist von weltweiter Bedeutung Klaffmoose: gehören zur Klasse Andreaeidae Laubmoose im engeren Sinne: gehören zur Klasse Bryidae Bau des Gametophyten Sexuelle Vermehrung Wuchsformen Zusammenfassung Die grünen Landpflanzen haben sich höchstwahrscheinlich aus einem Charophyten-Vorfahren entwickelt Moose umfassen Leber-, Horn- und Laubmoose Unterschiede der Moosgruppen Moose sind ökologisch wichtig 450 Kapitel 19 Gefäßkryptogamen (Samenlose Gefäßpflanzen) Evolution der Gefäßpflanzen Bau der Gefäßpflanzen Primäres Wachstum führt hauptsächlich zur Längenzunahme von Wurzeln und Sproßachsen, sekundäres Dickenwachstum zur Umfangserweiterung Tracheale Elemente - Tracheiden und Tracheen - sind die leitenden Zellen des Xylems Primäre Leitgewebe sind in primären Sproßachsen und Wurzeln lokalisiert Wurzeln und Blätter haben eine unterschiedliche Entstehungsgeschichte Fortpflanzungssysteme Isospore Gefäßpflanzen bilden nur einen Sporentyp, heterospore hingegen zwei Im Laufe der Evolution wurden die Gametophyten der Gefäßpflanzen kleiner und einfacher im Bau Die Abteilungen der Gefäßkryptogamen (Samenlose Gefäßpflanzen) Abteilung Rhyniophyta Abteilung Zosterophyllophyta Abteilung Lycophyta Bärlappgewächse Die eigentlichen Bärlappe gehören zur Familie Lycopodiaceae Die Falsche Rose von Jericho" oder Auferstehungspflanze" gehört zur Familie Selaginellaceae Die Brachsenkräuter gehören zur Familie Isoetaceae Abteilung Trimerophytophyta Abteilung Psilotophyta Gabelblattgewächse Abteilung Sphenophyta Schachtelhalmgewächse Abteilung Pterophyta Farne Ophioglossales und Marattiales sind eusporangiate Farne Die Filicales sind isospore leptosporangiate Farne Wasserfarne (Hydropterides) - die Ordnungen Marsileales und Salviniales sind heterospore Farngruppen Zusammenfassung Das primäre Leitgewebe ist in Stelen angeordnet Wurzeln und Blätter entstanden unterschiedlich Gefäßkryptogamen sind entweder iso- oder heterospor Die Gefäßkryptogamen weisen einen Wechsel heteromorpher Generationen auf Die ältesten Fossilien von Gefäßpflanzen gehören zur Abteilung Rhyniophyta Die lebenden Gefäßkryptogamen werden vier Abteilungen zugeordnet 491 Kapitel 20 Gymnospermen Evolution des Samens Der Fossilbericht liefert die Schlüssel zur Evolution der Samenanlage 496

11 Ein Samen besteht aus einem Embryo, gespeicherter Nahrung und einer Samenschale Es gibt fünf Abteilungen von Samenpflanzen mit heute lebenden Vertretern Progymnospermen Ausgestorbene Gymnospermen Heutige Gymnospermen Abteilung Coniferophyta Kiefern sind Coniferen mit einer einzigartigen Blattstellung Der Lebenszyklus einer Kiefer erstreckt sich über einen Zeitraum von zwei Jahren Weitere wichtige Coniferen gibt es auf der ganzen Welt Die anderen lebenden Gymnospermenabteilungen: Cycadophyta, Ginkgophyta und Gnetophyta Die Cycadeen gehören zur Abteilung der Cycadophyta Ginkgo biloba ist der einzige heutige Vertreter des Stammes Ginkgophyta Die Abteilung Gnetophyta enthält Mitglieder mit Angiospermen-ähnlichen Merkmalen Zusammenfassung Ein Samen entwickelt sich aus einer Samenanlage Die Samenpflanzen entwickelten sich höchstwahrscheinlich aus den Progymnospermen Gymnospermen - im Grunde haben sie alle denselben Lebenszyklus Bestäubung durch Pollen und Bildung eines Pollenschlauches machen Wasser für die Übertragung der männlichen Keimzellen zur Eizelle überflüssig Es gibt vier Abteilungen rezenter Gymnospermen Das spannendste großsystematische Problem der Gegenwart 523 Kapitel 21 Die Angiospermen - Eine Einführung Die Vielfalt der Angiospermen Die Blüte Eine Blüte besteht aus sterilen und fertilen Organen, die am Blütenboden ansetzen Die Samenanlagen sitzen auf einer Placenta an der Fruchtknotenwand Es gibt viele Abwandlungen im Bau der Blüten Der Entwicklungszyklus und Generationswechsel der Angiospermen Am Ende von Mikrosporen- und Mikrogametophytenenentwicklung steht die Bildung von zwei Spermazellen Megasporogenese und Megagametogenese fuhren zur Bildung von Eizelle und Polkernen Bestäubung und doppelte Befruchtung gibt es nur bei den Angiospermen Die Samenanlage entwickelt sich zum Samen, das Ovar zur Frucht Bei den Angiospermen wird die Fremdbestäubung durch eine Reihe von Einrichtungen gefördert Viele Angiospermen pflanzen sich durch Selbstbestäubung fort Zusammenfassung Angiospermen oder Blütenpflanzen bilden die Abteilung Anthophyta Die Blüte ist ein sporophylltragender Kurzsproß Bei den Angiospermen folgt auf die Bestäubung die doppelte Befruchtung Eine Samenanlage entwickelt sich zum Samen, aus einem Fruchtknoten entsteht eine Frucht Viele Einrichtungen fördern die Fremdbestäubung bei Angiospermen Viele Angiospermen pflanzen sich durch Selbstbestäubung fort 546 Kapitel 22 Die Evolution der Angiospermen Die Verwandtschaft der Angiospermen Ursprung und Entstehung der Mannigfaltigkeit der Angiospermen Die Magnoliopsida sind älter als Liliopsida (Monocotyle) und Rosopsida (,,Eu-"Dicotyle) Die Angiospermen verbreiteten sich sehr schnell über die Erde Evolution der Blüte Die Blütenorgane ermöglichen uns einen Einblick in die Evolution der Angiospermen Das Perianth der ersten Angiospermen war nicht deutlich in Kelch und Krone getrennt Die Staubblätter der ersten Angiospermen waren in Struktur und Funktion sehr unterschiedlich Die Karpelle vieler ursprünglicher Angiospermen sind nicht besonders an ihre Aufgabe angepaßt Es gibt vier deutliche Entwicklungslinien bei den Blüten Asteraceae und Orchidaceae als Beispiele für abgeleitete Familien Die Blüten der Asteraceae sind zu einem Köpfchen vereinigt Die Orchideen bilden die artenreichste Familie der Angiospermen Tiere tragen zur Blütenevolution bei Blüten und Insekten haben sich aneinander angepaßt - die Bedeutung der Bestäubung durch Tiere (Zoophilie) Von Käfern bestäubte Blüten (Cantharophile) haben helle Farben aber einen starken Geruch Bienenblumen (Melittophile) sind gewöhnlich blau oder gelb und zeigen deutliche Saftmale Von Schmetterlingen bestäubte Blüten (Lepidopterophile) besitzen häufig eine lange Kronröhre Vogelblumen (Ornithophile) sind nektarreich, häufig rot und geruchlos Fledermausblumen (Chiropterophile) produzieren reichlich Nektar und duften stark, haben aber matte Farben Windbestäubte Pflanzen (Anemophile) produzieren keinen Nektar, sind schwach gefärbt und duften nur gering Einige unter Wasser wachsende Angiospermen werden durch Wasser bestäubt (Hydrophile)

12 Die wichtigsten Blütenfarbstoffe sind die Flavonoide Evolution der Früchte Früchte und Samen haben sich entsprechend ihrer Ausbreitungsart entwickelt Viele Pflanzen haben durch Wind ausgebreitete Früchte und Samen Schwimmfähige Früchte werden vom Wasser ausgebreitet (Hydrochorie) Fleischige Früchte und Samen werden von Tieren gefressen, hakende und klebende auf Tieren ausgebreitet (Zoochorie) Biochemische Co-Evolution Zusammenfassung Vermutlich sind die Gnetophyta die nächsten lebenden Verwandten der Angiospermen Der weltweite Erfolg der Angiospermen läßt sich auf viele Faktoren zurückführen Die letzten lebenden Verwandten der ersten Angiospermen, die Magnoliopsida (Einfurchenpollen-Zweikeimblättrige), setzen sich aus zwei Gruppen zusammen Die vier Blütenorgane (Sepalen, Petalen, Stamina, Karpelle) haben sich unterschiedlich entwickelt An der Bestäubung der Angiospermen sind viele unterschiedliche Agenden beteiligt Verschiedene Faktoren bestimmen die Anpassung von Blüten und Bestäubern Blüten werden hauptsächlich durch Carotinoide und Flavonoide farbig Der Fruchtknoten bildet zusammen mit anderen Blütenteilen die Frucht Früchte und Samen werden von Wind, Wasser und Tieren ausgebreitet Sekundäre Pflanzenstoffe spielen eine wichtige Rolle bei der Evolution der Angiospermen 586 Teil 5 Der Angiosperme Pflanzenkörper: Struktur und Entwicklung Kapitel 23 Frühe Entwicklung des Pflanzenkörpers Bildung des Embryos Protoderm, Procambium und Grundmeristem sind primäre Meristeme Embryonen durchlaufen eine Sequenz von Entwicklungsstadien Der Suspensor spielt eine unterstützende Rolle bei der Entwicklung des eigentlichen Embryos Es sind Gene identifiziert worden, die verantwortlich sind für die wesentlichen Ereignisse der Embryogenese Reifer Embryo und reifer Same Keimbedingungen Ruhende Samen werden selbst unter günstigen Außenbedingungen nicht keimen Vom Embryo zur ausgewachsenen Pflanze Die Samenkeimung kann epigäisch oder hypogäisch sein Zusammenfassung Während der Embryogenese wird der Bauplan der Pflanze verwirklicht, bestehend aus einem apikal-basalen Muster und einem radialen Muster Mutationen unterbrechen die normale Embryoentwicklung Der reife Embryo besteht aus der Hypocotyl- Wurzel-Achse und ein oder zwei Cotyledonen Ein ruhender Same keimt erst, wenn die Außenbedingungen günstig sind Mit Erscheinen von Wurzel und Sproß entsteht der Keimling 603 Kapitel 24 Zellen und Gewebe des Pflanzenkörpers Apikaimeristeme und ihre Derivate Wachstum, Morphogenese und Differenzierung Innerer Bau des Pflanzenkörpers Grundgewebe Parenchymatisches Gewebe ist beteiligt an Photosynthese, Speicherung und Sekretion Transferzellen sind Parenchymzellen mit Zellwandprotuberanzen Collenchym hat Stützfunktion in wachsenden Organen Sclerenchym festigt und stützt Pflanzenorgane, deren Streckungswachstum beendet ist Leitgewebe Das Xylem ist das Hauptwasserleitgewebe der Gefäßpflanzen Das Phloem ist das wichtigste Leitgewebe für Nährstoffe in Gefäßpflanzen Abschlußgewebe Die Epidermis ist die äußerste Zellschicht des primären Pflanzenkörpers Das Periderm ist ein sekundäres Abschlußgewebe Zusammenfassung Primäres Wachstum basiert auf der Aktivität der Apikaimeristeme Die Entwicklung umfaßt drei einander überlappende Prozesse: Wachstum, Morphogenese und Differenzierung Gefäßpflanzen besitzen drei Gewebesysteme Kapitel 25 Die Wurzel: Bau und Entwicklung Wurzelsysteme und ihre räumliche Ausdehnung Die Pflanze hält Sproß- und Wurzelsystem im Gleichgewicht Herkunft und Wachstum der primären Gewebe Die Spitze der Wurzel wird von einer Wurzelhaube bedeckt, die Schleim produziert Die apikale Organisation der Wurzeln ist entweder offen oder geschlossen Das Längenwachstum der Wurzeln erfolgt in der Nähe der Wurzelspitze Primärer Bau Die Epidermis junger Wurzeln absorbiert Wasser und Nährsalze 633

13 Die primäre Rinde repräsentiert das Grundgewebesystem der meisten Wurzeln Der Zentralzylinder umfaßt das primäre Leitgewebe und den Perizykel Auswirkungen des sekundären Dickenwachstums auf den primären Pflanzenkörper der Wurzel Entstehung von Seitenwurzeln Luftwurzeln Anpassung an die Speicherung von Nährstoffen: fleischige Wurzeln Zusammenfassung Wurzeln sind Pflanzenorgane, die auf Verankerung, Absorption, Speicherung und Transport spezialisiert sind Die Wurzelspitze kann grob unterteilt werden in Zellteilungszone, Zellstreckungszone und Differenzierungszone Epidermis und primäre Rinde der Wurzel können mit zunehmendem Alter verändert werden Der Zentralzylinder besteht aus dem primären Leitgewebe und dem umschließenden, nicht leitenden Perizykel Sekundäres Wachstum der Wurzel erfolgt durch Cambium und Korkcambium Modifikationen der Wurzel sind Luftwurzeln, Atemwurzeln und Speicherwurzeln 646 Kapitel 26 Der Sproß: Primärer Bau und Entwicklung Wachstum und Herkunft der primären Sproßachsengewebe Primärer Bau der Sproßachse Das primäre Leitgewebe der Tilia-Sproßachse bildet einen beinahe kontinuierlichen Leitgewebezylinder Das primäre Leitgewebe der Sambucus-Sproßachse besteht aus einem System einzelner Leitgewebestränge Die Sproßachsen von Medicago und Ranunculus sind krautig In der Sproßachse von Zea mays sind die Leitbündel im Querschnitt zerstreut angeordnet Beziehung zwischen den Leitgeweben von Sproßachse und Blatt Die Blätter sind an der Sproßachse in festgelegten Mustern angeordnet Morphologie des Blattes Anatomie des Blattes Die Epidermis mit ihrem kompakten Bau gibt dem Blatt Festigkeit Das Mesophyll ist auf Photosynthese spezialisiert Leitbündel durchsetzen das gesamte Mesophyll Grasblätter Blattentwicklung Sonnen- und Schattenblätter Blattfall Übergangszone zwischen dem Leitgewebesystem der Wurzel und des Sprosses Blütenentwicklung Ein kleiner Satz regulatorischer Gene determiniert die spezifische Organ-Identität bei der Blüte von Arabidopsis Umbildungen von Sproßachsen und Blättern Einige Sproßachsen und Blätter dienen der Speicherung von Nährstoffen Einige Sproßachsen und Blätter sind auf Wasserspeicherung spezialisiert Zusammenfassung Das Sproß-Apikalmeristem bildet Blattprimordien, Knospenanlagen und die primären Gewebe der Sproßachse Es gibt drei Grundtypen für den primären Bau von Sproßachsen Blätter und Sproßachsen sind nahe miteinander verwandt, entwicklungsgeschichtlich und in ihrem Bau Variationen in der Blattstruktur beruhen größtenteils auf Standortsfaktoren Die meisten C 3 - und C 4 -Gräser kann man aufgrund ihrer Blattanatomie voneinander unterscheiden Blätter zeigen begrenztes Wachstum, Sproßachsen unbegrenztes Der Blattfall ist ein komplizierter Vorgang Die Übergangszone liegt an der Verbindungsstelle von Wurzel und Sproßachse Eine Blüte ist eine Sproßspitze mit begrenztem Wachstum und modifizierten Blättern Sproßachsen können der Speicherung von Reservestoffen oder Wasser dienen 685 Kapitel 27 Sekundäres Dickenwachstum von Sproßachsen Einjährige, zweijährige und mehrjährige Pflanzen Cambium Auswirkungen des sekundären Dickenwachstums auf den primären Pflanzenkörper der Sproßachse Das Periderm ist das Abschlußgewebesystem des sekundären Pflanzenkörpers Lenticellen erlauben einen Gaswechsel durch das Periderm hindurch Die Rinde" umfaßt alle Gewebe außerhalb des Cambiums Das Holz: sekundäres Xylem Coniferenholz Angiospermenholz enthält normalerweise Gefäße Zuwachsringe entstehen durch die periodische Aktivität des Cambiums Splintholz leitet und Kernholz nicht Reaktionsholz wird in geneigten Ästen und Stämmen entwickelt Die makroskopischen Erkennungsmerkmale von Holz sind sehr vielfältig Dichte und spezifisches Gewicht sind ein guter Indikator für die Qualität von Holz Zusammenfassung Sekundäres Dickenwachstum führt zur Umfangserweiterung von Sproßachsen und Wurzeln Das Cambium enthält zweierlei Sorten von Initialen, die fusiformen Initialen und die Strahlinitialen 711

14 Das Korkcambium bildet eine Schutzschicht, die den sekundären Pflanzenkörper bedeckt Zur Rinde" gehören alle außerhalb des Cambiums gelegenen Gewebe Holz ist sekundäres Xylem Jahrringe entstehen durch periodische Aktivität des Cambiums Reaktionsholz wird durch die Kraft hervorgerufen, die eine schräge Position von Ästen oder Stämmen induziert 712 Teil 6 Physiologie der Samenpflanzen Kapitel 28 Regulation von Wachstum und Entwicklung: Die Pflanzenhormone Auxine Der Auxintransport ist polar Die Rolle von Auxin bei der Differenzierung von Leitgewebe Auxin als chemisches Signal, das Informationen über lange Strecken überträgt Auxin fördert die Adventivwurzelbildung und das Wachstum vieler Früchte Synthetische Auxine werden zur Unkrautbekämpfung eingesetzt Cytokinine Das Cytokinin/Auxin-Verhältnis reguliert die Bildung von Wurzeln und Sprossen in Gewebekulturen Cytokinine verzögern die Blattseneszenz Ethylen Ethylen kann die Zellstreckung hemmen oder fördern Die Rolle von Ethylen bei der Fruchtreifung Ethylen fordert, Auxin verhindert die Abscission Die Rolle von Ethylen bei der Geschlechtsbestimmung in Cucurbitaceen Abscisinsäure Abscisinsäure hemmt die Samenkeimung und fördert den Stomataschluß Gibberelline Gibberellinapplikation läßt Zwergmutanten normal wachsen Die Rolle von Gibberellinen bei der Aufhebung der Samenruhe und bei der Keimung Gibberellin kann das Schossen" auslösen und die Fruchtentwicklung beeinflussen Molekulare Grundlagen der Hormonwirkung Hormone kontrollieren die Expression spezifischer Gene Hormone regulieren Geschwindigkeit und Richtung der Zellstreckung Hormone binden an Rezeptoren, die dann bestimmte Reaktionssequenzen auslösen Second Messengers vermitteln hormonelle Reaktionen Hormone sind an der Regulation der Stomatabewegung beteiligt Pflanzen-Biotechnologie" Der Einsatz der Gewebekultur zur klonalen Vermehrung von Pflanzen Durch Protoplastenfusion entstehen somatische Hybriden Durch Meristemkultur können Pathogen-freie Pflanzen produziert werden Die Gentechnologie erlaubt die Manipulation genetischen Materials für praktische Zwecke Agrobacterium tumefaciens ist ein natürlicher Gentechnologe Gentechnologie wird zur Manipulation der Hormonproduktion eingesetzt Gentechnologie wird auch zur Verbesserung der Lebensmittelqualität eingesetzt Genmonitoring mit Reportergenen Grenzen des Agrobacteriums-Gentransfersystems Vorteile und Risiken der Gentechnologie Zusammenfassung Pflanzenhormone spielen eine wichtige Rolle bei der Wachstumsregulation Auxine wie Indol-3-essigsäure (IES; engl. IAA) werden polar transportiert Cytokinine sind an der Zellteilung beteiligt Ethylen ist das einzige gasförmige Phytohormon Abscisinsäure induziert Dormanz und Stomataschluß Gibberelline stimulieren das Sproßachsenwachstum und die Samenkeimung Hormone binden an spezifische Rezeptoren, die dann bestimmte Reaktionssequenzen aktivieren Die Nutzung der Gewebekultur in der Biotechnologie Die Gentechnologie ermöglicht die Manipulation von Genen für praktische Zwecke 745 Kapitel 29 Der Einfluß externer Faktoren auf das Pflanzenwachstum Tropismen Phototropismus wird durch Licht ausgelöst Gravitropismus wird durch die Schwerkraft ausgelöst Hydrotropismus wird durch Feuchtigkeitsgradienten ausgelöst Thigmotropismus wird durch Berührungen ausgelöst Circadiane Rhythmen Circadiane Rhythmen werden von biologischen Uhren kontrolliert Wer stellt die biologischen Uhren? Photoperiodismus Die Tageslänge ist entscheidend für die Blühinduktion Pflanzen bestimmen die Tageslänge, indem sie die Länge der Dunkelphase messen Die chemische Grundlage des Photoperiodis mus Phytochrom und Photoperiodismus Phytochrom kann in Pflanzengeweben photometrisch nachgewiesen werden Phytochrom ist an den verschiedensten pflanzlichen Reaktionen beteiligt 757

15 29.5 Hormonelle Kontrolle des Blühens Das hypothetische Blühhormon ist schwer zu identifizieren Gibberelline können manche Pflanzen zum Blühen bringen Sowohl Inhibitoren als auch Promotoren könnten an der Kontrolle des Blühens beteiligt sein Genetische Kontrolle des Blühens Dormanz Samen brauchen bestimmte Signale um zu keimen Die Knospenruhe ist eine Folge physiologischer Anpassung Kälte und Blühinduktion Nastische Bewegungen Thigmonastische (seismonatische) Bewegungen sind Reaktionen auf mechanische Stimuli Generelle Auswirkungen mechanischer Stimulation auf Pflanzenwachstum und -entwicklung: Thigmomorphogenese Lichtwendigkeit Zusammenfassung Pflanzen besitzen eine Reihe von Möglichkeiten, Veränderungen ihrer Umwelt wahrzunehmen und auf sie zu reagieren Organismen leben nach Rhythmen verschiedener Art Die Anpassung der Organismen an wechselnde 24-Stunden-Zyklen von Licht und Dunkelheit bezeichnet man als Photoperiodismus Phytochrom wirkt am Photoperiodismus mit Wahrscheinlich sind sowohl Inhibitoren als auch Promotoren an der Blühkontrolle beteiligt Durch Ruhezustände können Pflanzen Dürre-, Frost- und Hitzeperioden überstehen Viele Pflanzen zeigen nastische Bewegungen Thigmomorphogenese und Lichtwendigkeit sind bekannte Phänomene 769 Kapitel 30 Boden und Ernährung der Pflanzen Essentielle Elemente Die essentiellen Elemente können in Mikroelemente und Makroelemente unterteilt werden Funktionen der essentiellen Elemente Nährstoffmangelsymptome hängen von den Funktionen und der Mobilität der essentiellen Elemente ab Böden Verwitterung der Erdkruste Boden ist aus Schichten aufgebaut, den Horizonten Böden bestehen aus festem Material und aus Poren Der Porenraum des Bodens wird durch Luft und Wasser ausgefüllt Kationenaustausch ermöglicht die Aufnahme austauschbarer, nicht auswaschbarer Ionen durch die Pflanzen Nährstoffkreisläufe Stickstoff und Stickstoffkreislauf Bei der Zersetzung von organischem Material wird Ammonium freigesetzt In manchen Böden überführen nitrifizierende Bakterien Ammonium in Nitrit und dann in Nitrat Verluste im System Boden-Pflanze Der Stickstoff-Pool wird hauptsächlich durch die Stickstoff-Fixierung wieder aufgefüllt Die effektivsten Stickstoff-fixierenden Bakterien leben in symbiontischen Assoziationen mit Pflanzen Nach der Infektion mit Bakterien bildet die Wirtspflanze Knöllchen aus Die Assoziationen zwischen Bakterium und Pflanze sind hochspezifisch Andere Stickstoff-fixierende Symbiosen, an denen Leguminosen nicht beteiligt sind Stickstoff-Fixierung durch freilebende Mikroorganismen im Boden Industrielle Stickstoff-Fixierung unter hohen Energiekosten Stickstoffassimilation Der Phosphorkreislauf Einfluß des Menschen auf die Elementkreisläufe Bedeutung der Böden für die Landwirtschaft Elementforschung Böden mit Nährstoffmangel und toxischer Wirkung Effektivität der Stickstoff-Fixierung Zusammenfassung Pflanzen benötigen Mikro- und Makroelemente für Wachstum und Entwicklung Die Elemente erfüllen in den Zellen eine Reihe wichtiger Funktionen Der Boden liefert das chemische und physikalische Substrat für das Pflanzenwachstum Die für Pflanzen notwendigen Elemente werden durch lokale und globale Nährstoffkreisläufe nachgeliefert Der Stickstoffkreislauf besteht aus den von Bakterien ausgeführten Prozessen Ammonifikation, Nitrifikation und Denitrifikation Der entscheidende Prozeß des Stickstoffkreislaufs ist die Stickstoff-Fixierung Der Phosphorkreislauf verläuft überwiegend lokal Drastische Effekte der menschlichen Aktivitäten auf einige Nährstoffkreisläufe Die Forschung der Pflanzenernährung ist für die Landwirtschaft von großer praktischer Bedeutung 794 Kapitel 31 Transport von Wasser und gelösten Substanzen in Pflanzen Wanderung von Wasser und anorganischen Nährstoffen durch den Pflanzenkörper Pflanzen verlieren durch Transpiration große Mengen Wasser Wasserdampf diffundiert über die Stomata aus dem Blatt in die Atmosphäre Die Cuticula ist eine effektive Barriere für den Wasserverlust 797

16 Öffnen und Schließen der Stomata kontrolliert den Gasaustausch über die Blattoberfläche Spaltöffnungsbewegungen beruhen auf Turgordruckänderungen in den Schließzellen Die transversale Orientierung der Cellulose- Mikrofibrillen in den Schließzellen ist für die Öffnung des Spaltes erforderlich Wasserverlust ist die Hauptursache für Stomataschluß Auch Umweltfaktoren oder -signale beeinflussen das Öffnen und Schließen der Stomata Umweltfaktoren beeinflussen die Transpirationsrate Wasser wird durch Gefäße und Tracheiden des Xylems transportiert Wasser wird in die Spitze hoher Bäume gezogen": Die Kohäsions-Tensions-Theorie Luftblasen können die Kontinuität der Wassersäule im Xylem unterbrechen Die Kohäsions-Tensions-Theorie hält einer Überprüfung stand Wasserabsorption durch Wurzeln erfolgt über Wurzelhaare Wasser kann auf drei verschiedenen Wegen durch die Wurzel wandern In Abwesenheit von Transpiration können Wurzeln positiven Wurzeldruck aufbauen Viele Pflanzen ermöglichen eine Umverteilung von Bodenwasser durch diurnale Wasserhebung Wasseraufhahme durch Wurzeln transpirierender Pflanzen kann passiv erfolgen Die Aufnahme anorganischer Nährstoffe durch Wurzeln ist ein energieverbrauchender Prozeß Anorganische Nährstoffe werden zwischen Transpirations- und Assimilatstrom ausgetauscht Assimilattransport: Wanderung von Substanzen imphloem Experimente mit radioaktiven Isotopen lieferten Beweise für einen Zuckertransport in Siebröhren Blattläuse sind wertvolle Helfer in der Phloemforschung Triebfeder des Phloemtransportes ist ein osmotisch bedingter Druckstrom Die Phloembeladung kann apoplastisch oder symplastisch sein Phloementladung und Transport in aufhahmebereite Sinkzellen kann apoplastisch oder symplastisch sein Zusammenfassung Das meiste Wasser, das von einer Gefäßpflanze transpiriert wird, geht über die Stomata verloren Eine Reihe von Faktoren beeinflussen die Stomata-Bewegungen Wasser wandert von den Wurzeln in die Blätter hinein, über die Leitbahnen des Xylems, die Gefäße und/oder Tracheiden Die Wasseraufnahme in Wurzeln geschieht meist über die Wurzelhäare Anorganische Nährstoffe werden in Bodenlösung als Ionen pflanzenverfugbar Der Assimilattransport im Phloem erfolgt von der Source zum Sink 816 Teil 7 Ökologie Kapitel 32 Die Dynamik der Lebensgemeinschaften und der Ökosysteme Wechselwirkungen zwischen Organismen Die Symbiose als Form der Interaktion aus der beide Arten Gutes erfahren Myrkorrhizen, Gemeinschaften von Wurzeln und Pilzen Die erfolgreiche Symbiose zwischen Akazienbäumen und Ameisen Konkurrenz entsteht, wenn Organismen dasselbe begrenzte Gut benötigen Wachstumsraten als wirksamer Faktor in der Konkurrenz zwischen Pflanzen Das Prinzip des Konkurrenz-Ausschlusses bietet die Möglichkeit, das Phänomen des Wettbewerbs zu erforschen Vermehrung durch natürliche Klone kann die Erforschung der Konkurrenzbeziehungen erschweren, bietet aber evolutiven Vorteil Manche Organismen erzeugen Substanzen, die das Wachstum anderer behindern Die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Herbivoren oder Pflanzenpathogenen schließen eine Vielzahl von Abwehrmechanismen ein Pflanzen stellen als Antwort auf Pflanzenesser toxische und andere biologisch wirksame Substanzen her Die Interaktionen zwischen Pflanzen und Herbivoren bzw. pflanzenpathogenen Organismen können sehr komplex sein Phytoalexine als Antwort auf die Infektion durch Mikroorganismen Tannine verschaffen eine gleichbleibende chemische Abwehr Hormone und andere biologisch wirksame Substanzen Kreislauf der Nährstoffe Klassische Experimente zum Nährstoffkreislauf wurden in Hubbard Brook durchgeführt Trophiestufen Der Energiefluß durch Ökosysteme erfolgt linear, nicht im Kreislauf Nur ein geringer Anteil der verfügbaren Energie wird von einer Trophiestufe zur nächsten weitergegeben Ökosysteme können durch Pyramiden von Energie, Biomasse und Individuenzahlen beschrieben werden Entwicklung der Lebensgemeinschaften und Ökosysteme Sukzession ist der Wechsel einer Lebensgemeinschaft über die Zeit Sukzession verläuft oftmals nicht ausschließlich in einer Richtung, insbesondere in den späteren Stadien Theoretisch endet Sukzession mit einer Klimax- Gesellschaft Zusammenfassung Ein Ökosystem besteht aus seiner Lebensgemeinschaft und seiner unbelebten Umwelt 845

17 Wechselbeziehungen in den Gemeinschaften gründen auf Symbiose, Konkurrenz und Interaktionen zwischen den Pflanzen und Herbivoren oder Pflanzenpathogenen Konkurrenz entsteht, wenn verschiedenartige Organismen dasselbe begrenzte Gut in Anspruch nehmen Pflanzen haben eine Vielzahl von physikalischen und chemischen Abwehrmechanismen entwickelt Die biotischen Bestandteile eines Ökosystems sind die Primärproduzenten, die Konsumenten und die Destruenten Der Wald von Hubbard Brook hat ein Freilandlabor zum Studium der Nährstoffkreisläufe abgegeben Der Energiefluß durch ein Ökosystem bestimmt die Anzahl und die Biomasse der ihm zugehörigen Organismen Sukzession ist die Veränderung der Lebensgemeinschaft in der Zeit 846 Kapitel 33 Ökologie der Erde Leben auf dem Land Die Verbreitung der Lebewesen steht in einem Zusammenhang mit der geographischen Breite und der Höhenlage Regenwälder Regenwälder werden rasend schnell zerstört Savannen und sommergrüne tropische Wälder Wüsten Wüstenpflanzen sind an geringen Niederschlag und Temperaturextreme angepaßt Grasland Sommergrüne Laubwälder der gemäßigten Zonen Temperierte Mischwälder und Nadelwälder Mediterrane Macchie Taiga Tundra Zusammenfassung Tropische Regenwälder haben eine große Diversität der biologischen Arten, bei zugleich geringer Individuenzahl je Spezies Savannen und sommergrüne tropische Wälder finden sich in Regionen mit saisonaler Niederschlagsverteilung Wüstenpflanzen sind an geringe Niederschlagstätigkeit und an Temperaturextreme angepaßt Offenes Grasland findet sich dort, wo die Wirkung von Niederschlägen und Feuer die Gräser begünstigt und das Wachstum von Bäumen behindert Die sommergrünen Laubwälder der gemäßigten Zonen werden gebildet von laubabwerfenden Bäumen und einer Vielfalt perennierender Kräuter Mediterrane Macchie besteht aus immergrünen, trockenresistenten Sträuchern und Bäumen, die Dickichte ausbilden Die Taiga wird durch Wälder mit immergrünen Bäumen geprägt Die arktische Tundra beherbergt niedrige Sträucher und Gräser aber keine größeren Bäume Kapitel 34 Der Mensch und die Pflanzen Die landwirtschaftliche Revolution Der Pflanzenbau begann mit der gezielten Aussaat von Wildpflanzen In der Alten Welt begann die Landwirtschaft im Fruchtbaren Halbmond Die Domestikation von Pflanzen beeinflußte auch andere kulturelle Aspekte Domestikation von Nahrungspflanzen in China, dem tropischen Asien und Afrika In der Neuen Welt wurden andere Arten als in der Alten Welt domestiziert Domestikation von Pflanzen in Zentral- und Südamerika Einige Pflanzen und Tiere wurden in anderen Regionen der Neuen Welt domestiziert Gewürze und Gewürzkräuter sind wegen ihrer Aromastoffe geschätzt Die wichtigsten Gewürze stammen aus dem tropischen Asien Gewürzkräuter aus verschiedenen Gebieten der Welt Landwirtschaft wird auf der ganzen Welt betrieben Vierzehn Kulturpflanzen liefern den größten Teil der menschlichen Nahrung Das Bevölkerungswachstum Die Entwicklung der Landwirtschaft beeinflußte das Bevölkerungswachstum entscheidend Wie soll die schnell wachsende Weltbevölkerung ernährt werden? Landwirtschaft in der Zukunft Die Fortschritte in der Landwirtschaft haben Vorteile, aber auch Probleme mit sich gebracht Qualitätsverbesserung der Kulturpflanzen ist ein wichtiges Ziel Hybridmais liefert hohe Erträge Die Arbeit der Internationalen landwirtschaftlichen Forschungsinstitute ermöglichte die Grüne Revolution Triticale ist eine vielversprechende Kreuzung aus Weizen und Roggen Zum Schutz gegen Pathogene muß die genetische Diversität der Kulturpflanzen erhalten und genutzt werden Wildpflanzen könnten wichtige Kulturpflanzen werden Pflanzen bleiben wichtige Quellen von Heilmitteln Gentechnologie wird eine zunehmende Bedeutung in der Pflanzenzüchtung haben Lösungen für das Problem des Welthunger erfordern integrierte Ansätze Zusammenfassung Menschen sind erst sehr spät in der Erdgeschichte aufgetreten 901

18 Landwirtschaft begann im Fruchtbaren Halbmond und breitete sich in andere Gebiete der Alten Welt aus Tiere und Pflanzen wurden gleichzeitig domestiziert In der Landwirtschaft der Neuen Welt wurden viele neue Arten angebaut Gewürze und Gewürzkräuter werden wegen ihres Geschmackes oder Geruches geschätzt Wenige Kulturpflanzen liefern den größten Teil der Nahrungsmittel der Welt Aus dem raschen Bevölkerungswachstum ergeben sich viele Probleme Zur Lösung der heutigen Probleme sind integrierte Ansätze erforderlich 902 Anhang A Zum Verständnis des Buches erforderliche chemische Grundkenntnisse 903 A.l Atome 903 A.l.l Isotope 904 A.1.2 Elektronen und Energie 905 A. 1.3 Die Anordnung der Elektronen: Modell der Atomstruktur 905 A.l.4 Die Grundlagen der chemischen Reaktivität A.1.5 Elektronegativität 907 A.2 Ionen, Moleküle und chemische Bindungen A.2.1 Ionen und ionische Wechselwirkungen 908 A.2.2 Moleküle und kovalente Bindungen 908 A.2.3 Einfach- und Doppelbindungen 909 A.2.4 Polare kovalente Bindungen 910 A.2.5 Chemische Formeln 910 A.2.6 Molekulargewichte 911 A.2.7 Funktionelle Gruppen 911 A.3 Chemische Reaktionen 911 A.3.1 Das chemische Gleichgewicht 912 A.4 Die Struktur und Eigenschaften des Wassers A.4.1 Wasserstoffbrückenbindungen 912 A.4.2 Wasser als Lösungsmittel 913 A.4.3 Säuren und Basen 914 A.4.4 Starke und schwache Säuren und Basen 915 A.4.5 Die ph-skala 915 A.5 Der Faktor Energie in chemischen Reaktionen Anhang B Die Hardy-Weinberg-Gleichung 917 Anhang C Größen und Einheiten 919 Anhang D Gliederung der Organismen 921 D.l Domäne Archaea 921 D.2 Domäne Bacteria 921 D.3 Domäne Eukarya 923 D.3.1 Reich Fungi 924 D.3.2 Reich Protista 925 D.3.3 Reich Plantae 927 Glossar 931 Literaturempfehlungen in englischer Sprache 973 Weiterführende Literatur 983 Bildnachweis 993 Register 999