Differenzierung und Aggressivität verschiedener Lackporlinge

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1 19. Osnabrücker Baumpflegetage Differenzierung und Aggressivität verschiedener Lackporlinge Dipl. Forstwirt D. Ferner Professur für Forstbotanik, Albert-Ludwigsuniversität Freiburg, D Freiburg

2 Die Lackporlinge Die glänzende wie mit Lack bestrichene Oberfläche ihrer Pilzfruchtkörper verhalfen den Vertretern der Gattung Ganoderma zu so wohlklingenden Namen wie Kupferroter (G. pfeifferi) oder Harziger Lackporling (G. resinaceum). Dennoch ruft die Nennung dieser Pilzgattung meist nur besorgte Blicke bei den Fachleuten hervor, denn beim Lackporling handelt es sich um einen der häufigsten Verursacher wurzelbürtiger Fäulen an städtischen Bäumen. Und es gibt kaum einen Laubbaum, der nicht zu den Wirten einer der Lackporlingarten gezählt werden muss. 1. Diagnose / Differenzierung 1.1 Gemeinsamkeiten der Lackporlinge Die Gattung Ganoderma zählt zu den Ständerpilzen (Basidiomyceten) und gehört zu der Familie der Porlinge (Polyporaceae). Die Lackporlinge weisen ein trimitisches Hyphensystem auf, welches aus generativen, Binde-, und Skeletthyphen besteht. Alle Lackporlinge treten im befallenen Holz als Weißfäuleerreger auf. Dabei kann der Abbau der verholzten Zellen auf unterschiedliche Art und Weise ablaufen. Neben einer selektiven Delignifizierung des Holzes kann auch eine simultane Fäule auftreten (BLANCHETTE, 1984). Neuere Studien ergaben, dass Ganoderma adspersum auch in der Lage ist eine Moderfäule zu verursachen (SCHWARZE & BAUM, 1999). In der Regel entstehen zu Beginn des Befalls durch selektiven Abbau des Lignins gebleichte Zonen im Holz. Neben diesen Bereichen treten auch weniger entfärbte Zonen im befallenen Holz auf. Diese sind entweder relativ intakt geblieben oder wurden von einer simultanen Fäule befallen (CAMPBELL, 1932). Je länger die Holzzersetzung fortdauert, desto weicher wird das Holz. Dabei verliert das Holz zwar kaum an Zähigkeit, aber die Steifigkeit nimmt stark ab. Diese Art der Weißfäule wird in neueren Studien als weniger gefährlich eingestuft, da es bei vitaleren Bäumen in der Regel zu deutlichen Defektsymptomen kommt, bevor ein Bruchversagen des Baumes eintritt (MATTHECK & BRELOER, 1994; SCHWARZE et al., 1999). 2

3 Im Endstadium der Zersetzung zerfällt das Holz und fühlt sich dann weich bis schwammig an (SCHWARZE et al., 1999). In unseren gemäßigten Zonen beschränkt sich das Ausbreitungspotential der Lackporlinge auf den Wurzel- und unteren Stammbereich. Ein Lackporlingbefall ist für den Baumpfleger durch die mehrjährigen Fruchtkörper am Stamm relativ leicht zu erkennen. Typische Defektsymptome am Stamm sind Wülste, mehrjährige Baumkrebse oder Flaschenhälse im unteren Stammbereich (MATTHECK & BRELOER, 1994). 1.2 Makroskopische und Mikroskopische Differenzierung Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. (Flacher Lackporling) Ganoderma applanatum ist auf der nördlichen Halbkugel ein weit verbreiteter Pilz, der ein breites Wirtsspektrum besitzt. Er besiedelt überwiegend Laubbäume, wie zum Beispiel Ahorn, Buche, Linde, Pappel, Platane, Eiche, Rosskastanie, Birke, Erle, Esche, und Weide, seltener jedoch Nadelhölzer wie Tanne und Fichte. Bevorzugt befällt dieser überwiegend saprophytisch lebende Pilz (PETERSEN, 1983) Bäume, die in Parks, Gartenanlagen und Städten wachsen und Wunden an Wurzeln oder am Stamm aufweisen. In der Regel ist er jedoch ein wurzelbürtiger Pilz, der insbesondere solche Bäume befällt, deren Starkwurzeln verletzt wurden. ROSS (1976) zeigte an Zitterpappeln, dass G. applanatum deutliche Schwierigkeiten hatte Wurzeln zu infizieren, deren Durchmesser kleiner als 7,5 cm waren. So liegt sein Hauptvorkommen im Baum eher im Bereich der Starkwurzeln und des Wurzelstocks. Es kann vorkommen, dass G. applanatum mit dem makroskopisch ähnlich in Erscheinung tretenden G. adspersum verwechselt wird. Für eine korrekte Artunterscheidung sind folgende Merkmale hilfreich: Nur bei G. applanatum können Zitzengallen auf der Unterseite des Pilzfruchtkörpers auftreten, die durch Larven der Pilzfliege Agathomyia wankowici verursacht werden (BREITENBACH & KRÄNZLIN, 1986). Die Fruchtkörper von G. applanatum sind mit ihren 10cm deutlich dünner und stehen zudem Abb. 1 Zitzengallen an weiter vom Substrat ab, als die von G. adspersum. G. applanatum 3

4 Ein weiteres Unterscheidungsmerkmal ist die leicht zu ritzende, weiße (wenn frische) Porenoberfläche von G. applanatum, weswegen er auch als Artist s Fungus bezeichnet wird (JAHN, 1990). Auch die leichter einzudrückende Kruste von G. applanatum kann als Bestimmungsmerkmal dienen. Des weiteren können im Trama weiße Einschlüsse vorhanden sein (BREITENBACH & KRÄNZLIN, 1986). Mikroskopische Studien ergaben, dass die Peripheriehyphen von G. applanatum mit durchschnittlich 3,50µm deutlich stärker waren als die von G. adspersum (Ø 2,10µm) (FERNER, 2000). Ganoderma resinaceum Boud. in Pat. (Harziger Lackporling) Im Gegensatz zu G. applanatum und G. adspersum, tritt G. resinaceum eher in wärmeren klimatischen Bereichen (lokal verstärkt bei Freiburg i. Br.) auf, dort dann parasitisch an Eiche (BREITENBACH & KRÄNZLIN, 1986). Sein mehrjähriger Fruchtkörper weist ein hellbraunes Trama auf, was ihn von anderen Lackporlingarten unterscheidet. Zudem schmilzt seine Harzkruste an einer Zündholzflamme. Ganoderma resinaceum zählt zwar zu den stammbürtigen Fäuleerregern, betrachtet man aber sein Ausbreitungspotential, ist es nicht sinnvoll ihn darauf zu beschränken. So verweilt er in Eichen unterhalb des Erdbodenniveaus, in Platanen kann er jedoch einige Meter im Stamm hochsteigen (SCHWARZE et al., 1999). Im Vergleich zu G. applanatum und G. adspersum besitzt G. resinaceum die Fähigkeit Chlamydosporen auszubilden, die ein Überdauern in ungünstigem Milieu ermöglichen. Abb. 2: Trimitisches Hyphensystem mit Wirtelschnallen (Pfeil) und Chlamydosporen (Pfeilkopf) von G. resinaceum 4

5 Ganoderma adspersum (Schulz.) Donk (Wulstiger Lackporling) Ganoderma adspersum wird von BREITENBACH & KRÄNZLIN (1986), JAHN (1990) und SCHWARZE et al. (1999) im wesentlichen als Kulturfolger beschrieben. So beschränkt sich sein Vorkommen auf Siedlungsräume und Parks, seltener ist er in geschlossenen Waldgebieten anzutreffen. An seinen Wirten tritt er zu Beginn parasitisch, später saprophytisch auf (PETERSEN, 1983). Seine mehrjährigen Fruchtkörper sind vor allem in subatlantisch - submediterran geprägten Gebieten an Linde, Eiche, Buche, Platane und Rosskastanie zu finden; gänzlich fehlt er in Nordeuropa (JAHN, 1990). Diese Fruchtkörper bilden sich meist am unteren Stammabschnitt, in der Regel aber am Stammfuß. Im Vergleich zu G. applanatum (Abb. 4) und G. resinaceum bilden die Peripheriehyphen von G. adspersum auf Cellophanpräparaten typische Myzelstränge aus (Abb. 3): Abb. 3: Myzelstränge von Ganoderma adspersum (Pfeile) Abb. 4: Myzel ohne Stränge von Ganoderma applanatum 2. Prognose der Fäuledynamik Bäume bilden meist als Schutz vor der Ausbreitung einer Holzzersetzung eine sogenannte Reaktionszone aus, sobald der Pilz die lebenden Splintholzbereiche zu besiedeln beginnt. Diese Reaktionszonen sind analog zum CODIT - Modell, die chemisch modifizierten Wände 1-3. Ein Bestandteil dieser Modifikation sind die lignifizierten Thyllen der Gefäße, die nicht selten auch Suberin enthalten (PEARCE & 5

6 HOLLOWAY, 1984; PARAMESWARAN et al., 1985; PEARCE, 1990; SCHWARZE & BAUM, 1999). Suberin wie auch Lignin wirken als polyphenolische Substanzen stark luftabweisend und besitzen zudem eine hemmende Wirkung auf holzzersetzende Pilze. Innerhalb von Reaktionszonen werden aber auch die Lumina der Fasertracheiden und der Parenchymzellen mit akzessorischen Substanzen ausgefüllt (Abb. 7). Diese pilzwidrigen Substanzen werden von den lebenden Parenchymzellen gebildet und lagern sich auf die innere Zellwand, ohne jedoch tief in diese einzudringen (SCHWARZE et al., 1999). Demnach ist eine effektive Kompartimentierung unter anderem abhängig von der Größe der Gefäße und dem Anteil an Parenchymzellen im Holzgewebe (DUJESIEFKEN, 1995; DUJESIEFKEN et al., 1989). Die Fähigkeit zur Abschottung von Pilzen im zersetzten Holz gegenüber gesundem Splintholz ermöglicht eine Einteilung in gut und schlecht kompartimentierende Baumarten (DUJESIEFKEN, 1991, 1995, DUJESIEFKEN et al., 1989). Studien an Linde, Buche, Ahorn und Platane zeigten jedoch, dass dieser Mechanismus gegen die Besiedlung des Wulstigen Lackporling keinen ausreichenden Schutz bietet (SCHWARZE, et. al., 1999; FERNER, 2000; BAUM, 2001). In Laborversuchen konnte auf mikroskopischer Ebene nachgewiesen werden, dass dieser Pilz im Gegensatz zu fast allen anderen Holzzersetzern dazu in der Lage ist, die Einlagerungen der Bäume abzubauen und sogar für seinen eigenen Stoffwechsel zu nützen. Dies bedeutet, dass seine Aggressivität im stehenden Baum als sehr hoch einzustufen ist. Im Gegensatz hierzu bestand die Vermutung, dass es Ganoderma applanatum nicht ohne weiteres gelingt eine Reaktionszone zu durchwachsen. Aus diesem Kenntnisstand heraus entstanden folgende Fragestellungen: Gibt es einen Unterschied in der Aggressivität innerhalb der Gattung Ganoderma? Wenn ja, gibt es auch Unterschiede innerhalb einer Art am selben Wirt? Welche Strategien und Mechanismen benutzt der Pilz für seine Ausbreitung durch die Reaktionszone von Platane? Verfügen alle drei Ganoderma-Arten über multiple Holzzersetzungsmuster (vgl. SCHWARZE, 1995; SCHWARZE et al., 1995a; SCHWARZE & FINK, 1997)? Ist bei allen drei Ganoderma-Arten mit der gleichen Ausbreitungsgeschwindigkeit zu rechnen? 6

7 Wie wirkt sich die Verletzung der Reaktionszone durch ein Diagnosegerät auf die Fäuledynamik des Pilzes aus? Inwieweit lassen Bohrwiderstandsmessungen mit dem Resistograph eine Aussage über die Kompartimentierung zu? Im Rahmen einer Diplomarbeit an der Professur für Forstbotanik der Albert-Ludwigs- Universität Freiburg sollten diese Fragen beantwortet werden. Für diese Studie wurden je zwei unterschiedliche Stämme der Pilzarten G. applanatum, G. resinaceum und G. adspersum verwendet. Als Wirtsmaterial wurde eine häufige Stadtbaumart (Platanus x acerifolia) gewählt, die bereits eine Reaktionszone ausgebildet hatte. Aus dieser wurden für die durchgeführten Versuche Holzklötzchen geschnitten und mit Paraffin behandelt, um den Pilzen die Wuchsrichtung durch die Reaktionszone vorzugeben. Abb. 5: Entnahme (A), Versiegelung (B), Beimpfung mit Inkubationshilfe (C) (SCHWARZE & BAUM, 1999, verändert). 7

8 Diese Holzklötzchen wurden anschließend in verschiedenen Versuchsansätzen mit den einzelnen Pilzstämmen konfrontiert und histologisch untersucht. Hierbei kamen auch durchbohrte (Resistograph, IML) Reaktionszonenklötzchen zum Einsatz. Für jeden Versuch wurden zwei Inkubationszeiten angesetzt (4 bzw. 8 Wochen). Versuch A: Einfluss verletzter und unverletzter Reaktionszonen auf den Abbau akzessorischer Substanzen durch Ganoderma spp. Versuch B: Einfluss der Reaktionszone auf Abbauraten durch Ganoderma spp. Versuch C: Vergleich der histologischen Ergebnisse mit Bohrwiderstandsmessungen. 3. Aggressivität einzelner Arten Bereits die makroskopische Auswertung der Versuchsklötzchen ergab einen nicht ganz unerwarteten Trend: Abb. 6: Reaktionszonenvergleich: Linkes Klötzchen: Deutlicher Übergang von Z- zu Reaktionszone und zum Splintholz. Rechtes Klötzchen: Nach 8 Wochen hatte G. adspersum die Einlagerung der Reaktionszone deutlich abgebaut und am linken Rand völlig aufgelöst. Z zersetztes Holz; S Splintholz; Pfeilkopf Reaktionszone; Pfeil Übergangszone G. applanatum: Farbe und Breite der Reaktionszone unverändert. G. resinaceum: Färbung unverändert, jedoch erkennbare Einbußen in der Reaktionszonenbreite. G. adspersum: Deutliche Verblassung und teilweise starke Einbußen der Reaktionszonenbreite (Abb. 6). 8

9 Ergebnisse Versuch A: Dieser bereits makroskopisch erkennbarer Trend bestätigte sich auch in der histologischen Auswertung der Versuchsklötzchen. Während beide G. applanatum Stämme es auch nach achtwöchiger Inkubationszeit nicht schafften, die Reaktionszone zu überwinden (Abb. 7), wurden bereits nach vierwöchiger Inkubationszeit deutliche Modifizierungen der Reaktionszone durch die G. adspersum Stämme beobachtet (Abb. 8/9/10). Abb. 7: Intakte Einlagerungen nach achtwöchiger Inkubation mit G. applanatum Abb. 8: Ganoderma adspersum reduzierte die Einlagerungen nach 4 Wochen zu Fragmenten. Hyphen auf S3-Schicht (Pfeile) Wie aus den Abbildungen 8, 9 und 10 ersichtlich fand der Abbau der Einlagerungen durch G. adspersum sehr ausgeprägt in den Holzstrahlen statt, die Zellwände wurden jedoch nicht angegriffen. So wurden in den Tangentialschnitten häufig Hyphen auf den Einlagerungen der einzelnen Zelllumina beobachtet, jedoch nur sehr wenige in jenen Holzstrahlen, die keine pilzwidrigen Substanzen eingelagert hatten. Obwohl G. adspersum die Reaktionszone bereits nach der ersten Inkubationszeit überwunden hatte, wurden auch nach achtwöchiger Inkubation nur schwache Zersetzungserscheinungen im angrenzenden Splintholz beobachtet. 9

10 Abb. 9: Holzstrahl R-Zone vor der Inkubation mit G. adspersum Abb. 10: Holzstrahl R-Zone nach vier- wöchiger Inkubation mit G. adspersum Ganoderma resinaceum nahm zwischen den drei eingesetzten Pilzarten eine Mittelstellung ein. Die beiden Stämme waren auch in der Lage, die polyphenolischen Einlagerungen der Reaktionszone zu modifizieren, jedoch blieb die Abbauintensität deutlich hinter der von G. adspersum. Die histologische Auswertung zeigte, dass G. resinaceum nicht in der Lage war, die suberinhaltigen Thyllen der Gefäße zu überwinden. Die Verletzung der Reaktionszone förderte die Besiedlung des Splintholzes durch G. applanatum und G. resinaceum. Interessanterweise besiedelte G. resinaceum zunächst das Splintholz, um von dort die Einlagerungen der Reaktionszone verzögert abzubauen. Ganoderma applanatum zeigte trotz Verletzung keine Modifikationen der Reaktionszone, sondern zersetzte nur das dahinterliegende Splintholz. Zwischen den beiden G. adspersum - Stämmen konnten keine größeren Unterschiede zwischen verletzter und unverletzter Reaktionszone beobachtet werden. In beiden Varianten baute der Pilz bevorzugt die polyphenolischen Einlagerungen ab. Hierbei zeigte es sich, dass G. adspersum über ein multiples Holzzersetzungsmuster verfügt. Unmittelbar vor der Reaktionszone wurde neben einer selektiven Delignifizierung sowohl eine simultane wie auch eine Moderfäule beobachtet. Bei der Zersetzungsintensität innerhalb der Vergleichsklötzchen, welche keine Einlagerungen enthielten, ergab sich ein anderes Bild. Hier verursachte G. applanatum die intensivste, G. adspersum den schwächsten Holzabbau. Auch hier nahm G. resinaceum eine Mittelstellung in der Abbauintensität ein. 10

11 Ergebnisse Versuch B: Die zweite Studie zur Ermittlung der Aggressivität von Ganoderma spp. an Platane wurde mittels Gewichtsverlusten erstellt. Hier wurden je 15 Reaktionszonenklötzchen pro Inokulum und Inkubationszeit, und je 3 Klötzchen ohne Reaktionszone pro Inokulum und Inkubationszeit für die Gewichtsverlustmessung beimpft. Auf eine Verletzung der Reaktionszone wurde hier bewusst verzichtet. Die Ergebnisse dieses Versuches standen im Einklang mit den Beobachtungen von Versuch A. Auch in dieser zweiten Studie zeigte sich, dass G. adspersum der Aggressivste der drei verwendeten Lackporlingarten ist (Abb. 11). Die schwache Aggressivität von G. adspersum im Holzgewebe, welches keine akzessorischen Substanzen enthält, zeigt sich in den deutlich geringeren Gewichtsverlusten der Splintholzklötzchen (Abb. 12). Wie schon im ersten Versuch nahm G. resinaceum eine Position zwischen den beiden anderen Pilzarten ein. Gewichtsverluste der Reaktionszonenklötzchen Gewichtsverluste in % Inkub I Inkub II app99.2 app93.1 res99.3 res93.2 ads20.1 ads99.2 Pilzstämme Abb. 11: Gewichtsverlustdiagramm der Klötzchen mit Reaktionszone 11

12 Gewichtsverluste der Splintholzklötzchen 8 Gewichtsverluste in % Inkub I Inkub II 1 0 app 99.2 app93.1 res99.3 res93.2 ads20.1 ads99.2 Pilzstämme Abb. 12: Gewichtsverlustdiagramm der Klötzchen ohne Reaktionszone Bei diesen Ergebnissen ist zu berücksichtigen, dass die Gewichtsverluste durch das eingedrungene Wachs um ca. 0,6% höher liegen wie in den Diagrammen dargestellt ist. Ergebnisse Versuch C: In einer weiteren Studie wurde untersucht inwieweit eine Bohrwiderstandsmessung mit dem Resistograph eine Aussage über den Zersetzungsgrad der Versuchsklötzchen zulässt. Wie auch schon bei den ersten beiden Versuchen wurden Reaktionszonen- und Splintholzklötzchen mit den verschiedenen Pilzstämmen inkubiert und anschließend durchbohrt. Im Allgemeinen ist zu den Widerstandsmessungen zu sagen, dass die Firma Instrumenta Mechanik Labor GmbH (IML) den Resistograph als Diagnosegerät und nicht für wissenschaftliche Studien konzipierte. Er soll dem Baumpfleger einen Einblick in den Zersetzungsgrad des Holzes im stehenden Baum verschaffen. Der dabei auf Messstreifen simultan aufgezeichnete Bohrwiderstand zeigt dem Baumpfleger Bereiche im Baum an, die gesund oder bereits vom Pilz befallen sind 12

13 und kann somit Aufschluss über die tragende Restwandstärke des Baumes geben. Da der Nadelausschlag aber zusätzlich von der Schärfe der Bohrnadel und dem Ladezustand des Akkus abhängig ist, sind aus diesen Messungen nur vergleichende Ergebnisse abzulesen. Wie in der Abbildung 13 dargestellt, wurde bei Kontrollmessungen folgende Widerstandsamplitude beobachtet: Abb. 13: Schematische Darstellung der Widerstandsamplitude von Kontrollklötzchen Z Zone = bereits zersetztes Kernholz; R Zone = Reaktionszone Widerstandsamplituden von Holzklötzchen mit unverletzter Reaktionszone: 1. G. applanatum 2. G. resinaceum 3. G. adspersum 13

14 Widerstandsamplituden von Holzklötzchen mit verletzter Reaktionszone: 4. G. applanatum 5. G. resinaceum 6. G. adspersum 1.: Es ist deutlich zu erkennen, dass der Pilz die R-Zone nicht abgebaut hat. Die gleichbleibende Höhe der Amplitude des Splintholzes ist ein Indiz dafür, dass es G. applanatum nicht gelungen ist, durch die Reaktionszone zu wachsen. 2.: Der Übergang von R-Zone zum Splintholz verläuft recht gleichmäßig. Der Reaktionszonen - Peak ist deutlich niederer wie bei G. applanatum. Ganoderma resinaceum ist es offensichtlich gelungen, die akzessorischen Substanzen der Reaktionszone zu modifizieren. 3.: Die Messergebnisse weisen auf eine starke Zersetzung des Holzklötzchen hin. Der Peak der Reaktionszone ist nur sehr niedrig und nicht sonderlich breit. Es ist G. adspersum wohl gelungen die Einlagerungen erfolgreich abzubauen und das Splintholz zu besiedeln. Interessanterweise lagen die Ausschläge der Nadel im Splintholz über denen der Reaktionszone. 4.: Trotz des erleichterten Zugangs durch die Durchbohrung der Reaktionszone, ist ein deutlicher Reaktionszonen Peak erkennbar. Das dahinterliegende Splintholz ist jedoch durch die pilzliche Besiedlung in seiner Härte spürbar reduziert worden. Das heißt, dass sich G. applanatum auf den Abbau der Zellen ohne polyphenolische Einlagerungen konzentrierte. 5.: Einen ähnlichen Bohrwiderstand verursachte G. resinaceum in den durchbohrten Klötzchen. Der Reaktionszonen Peak ist jedoch etwas niedriger. Dies ist auf seine Fähigkeit, akzessorische Substanzen abbauen zu können, zurückzuführen. 6.: Auch in den durchbohrten Proben, die mit G. adspersum inkubiert waren, blieb ein signifikanter Peak innerhalb der Reaktionszone aus. Die makroskopische 14

15 Beobachtung einer kaum zu erkennenden Reaktionszone wurde durch die Widerstandsmessung bestätigt. Wie auch schon in der unverletzten Reaktionszonen - Variante lag der Splintholzwiderstand über dem der Reaktionszone. Im Großen und Ganzen spiegeln die Ergebnisse der Bohrwiderstandsmessungen die Ergebnisse der histologischen Studie wieder. 4. Zusammenfassung In dieser Studie wurde unter kontrollierten Bedingungen untersucht, inwieweit Ganoderma applanatum, G. resinaceum und G. adspersum in der Lage sind, die Reaktionszone von Platanus x acerifolia zu überwinden. Ferner wurde untersucht inwieweit sich eine Verletzung der Reaktionszone auf das Ausbreiten der Pilze auswirkt. Dabei wurde das Hauptaugenmerk auf die Mechanismen und Strategien der Pilzarten gelegt. Um zu ermitteln, ob es dabei Unterschiede innerhalb einer Pilzart gibt, wurden je zwei Pilzstämme verwendet. Dazu wurden Holzklötzchen angefertigt, deren Oberflächen mit Paraffinwachs versiegelt wurden. Dabei blieb eine Stirnseite unbehandelt, um dem Pilz die Besiedlungsrichtung durch den Reaktionszonenbereich vorzugeben. Die histologischen Ergebnisse und die der Bohrwiderstandsmessungen zeigten nach den beiden Inkubationszeiten (4 und 8 Wochen) deutliche Unterschiede zwischen den Pilzarten. So trat G. adspersum aggressiver innerhalb der Reaktionszone auf als G. resinaceum. Hingegen gelang es den beiden Ganoderma applanatum - Stämmen auch nach der zweiten Inkubationszeit nicht, die akzessorischen Substanzen der Reaktionszone zu modifizieren. Die Verletzung der Reaktionszone durch eine Resistographbohrung förderte die Ausbreitung von G. applanatum und G. resinaceum in das Splintholz. Ganoderma resinaceum besiedelte hier zunächst das Splintholz, um von dort die Einlagerungen der Reaktionszone verzögert abzubauen. Ganoderma applanatum war trotz Verletzung der Reaktionszone nicht in der Lage, diese zu modifizieren, sondern baute ausschließlich das Splintholz ab. Beide G. adspersum - Stämme nutzten den erleichterten Zugang zu den polyphenolischen Einlagerungen und bauten diese verstärkt ab. 15

16 Bei der Zersetzungsintensität innerhalb der Vergleichsklötzchen, welche keine polyphenolischen Einlagerungen enthielten, ergab sich ein anderes Bild. Hier verursachte G. applanatum die intensivste, G. adspersum die schwächste Fäule. Ganoderma resinaceum zeigte sich auch hier als eher moderat aggressiv. Diese Ergebnisse wurden durch die Gewichtsverlustmessungen bestätigt. 5. Ausblick Auf Grund der neuen Erkenntnisse sollte man die verschiedenen Lackporlingarten bei der Beurteilung der Gefährlichkeit getrennt betrachten. Auch wenn sich die Zersetzungserscheinungen in den Wirten von G. applanatum, G. resinaceum und G. adspersum stark ähneln, muss letzterer doch in eine deutlich höhere Aggressivitätsklasse eingeordnet werden. Seine Fähigkeit, die Abwehrmechanismen selbst vitaler Bäume zu durchbrechen, macht ihn zu einem extrem gefährlichen Holzzersetzer. Ein befallener Baum kann zwar mit ausreichenden Restwandstärken noch längere Zeit erhalten werden, eine gute Prognose ist dem Wirt aber nicht zu stellen. Im Gegensatz dazu ist das Aggressivitätspotenzial von G. resinaceum als moderat, das von G. applanatum als schwach einzustufen. Letzterer zersetzt zwar Platanenholz noch schneller als G. adspersum, ist aber nicht in der Lage, die Reaktionszonen vitaler Bäume zu überwinden. Das bedeutet, dass ein vitaler Baum den Pilz durch gut ausgebildete Abwehrmaßnahmen wirksam kompartimentieren kann. Bei solch immensen Unterschieden lohnt sich die Bestimmung des Pilzes auf Artebene anhand von morphologischen Merkmalen (siehe 1.) in Reinkultur durch einen Mykologen: Überflüssige Untersuchungen am Baum können vermieden und im Falle von G. applanatum und G. resinaceum eine eventuell stark beschleunigte Ausbreitung der Holzzersetzung durch den Einsatz verletzender Diagnosemethoden verhindert werden. Literaturhinweise: BAUM, S. (2001). Ausbreitungs- und Abbaustrategien holzzersetzender und endophytischer Pilze in Buche und anderen Laubbäumen, Diss. Uni Freiburg, SVK Verlag, Erndtebrück. 16

17 BLANCHETTE, R. A. (1984): Selective delignification of eastern hemlock by Ganoderma tsugae. Phytopathology 74, BREITENBACH, J., & KRÄNZLIN, F. (1986): Pilze der Schweiz, Band 2: Nichtblätterpilze. Verlag Mykologia, Schweiz. CAMPBELL, W.G. (1932): The chemistry of white rots of wood. III. The Effect on Wood Substance of Ganoderma applanatum (Pers.) Pat., Fomes fomentarius (Linn) Fr., Polyporus adustus (Willd.) Fr., Pleurotus osteratus (Jacq.) Fr., Armillaria mella (Vahl) Fr., Trametis pini (Brot.) Fr. and Polystictus abietinus (Dicks.) Fr. Biochem. Z. 26, DUJESIEFKEN, D. (1995): Wundbehandlung an Bäumen. Thalacker Verlag, Braunschweig, 151 S. DUJESIEFKEN, D., EBENRITTER, S. & LIESE, W. (1989): Wundreaktionen im Holzgewebe bei Birke, Buche und Linde. Holz als Roh- und Werkstoff 47, FERNER, D. (2000). Histologische Studien zur Aggressivität von Ganoderma ssp. an Platane. Diplomarbeit Uni Freiburg. JAHN, H. (1990): Pilze an Bäumen. 2. Aufl., Patzer Verlag. MATTHECK, C. & BRELOER, H. (1994): Handbuch der Schadenskunde von Bäumen. Rombach Verlag, Freiburg, 250 S.. PARAMESWARAN, N., KNIGGE, H. & LIESE, W. (1985): Electron microscopic demonstration of a suberised layer in the tylosis wall of beech and oak. IAWA Bulletin 6, PEARCE, R. B. & HOLLOWAY, P. J. (1984): Suberin in the sapwood of oak (Quercus robur L.): ist composition from a compartmentalization barrier and its occurence in tyloses in undecayed wood. Physiol. Pl. Pathol. 24,

18 PEARCE, R. B. (1990): Occurrence of decay-associated xylem suberization in a range of woody species. European Journal of Forest Pathology 20, PETERSEN, J. E. (1983): Ganoderma In Northern Europe. Lakporesvampene (Ganoderma) i Danmark og Europa in Svampe 7, 1-11 ROSS, W. D. (1976): Relation of aspen root size to infection by Ganoderma applanatum. Can. Z. Bot. 54, SCHWARZE, F. W. M. R. (1995): Entwicklung und biomechanische Auswirkungen von holzzersetzenden Pilzen in lebenden Bäumen und in vitro. Dissertation Universität Freiburg, SVK-Verlag, Erndtebrück, 163 S. SCHWARZE, F. W. M. R. & BAUM, S. (1999): Mechanisms of reaction zone penetration by decay fungi in wood of beech (Fagus sylvatica). New Phytologist, 145. SCHWARZE, F. W. M. R., ENGELS, J. & MATTHECK, C. (1999): Holzzersetzende Pilze in Bäumen. Rombach Verlag, Freiburg, 245 S. SCHWARZE F. W. M. R. & FINK, S. (1997): Reaction zone penetration and prolonged persistence of xylem rays in London plane wood degraded by the basidiomycete Inonotus hispidus. Mycological Research 101, SCHWARZE, F.W.M.R., LONSDALE, D., & MATTHECK, C. (1995a): Dectability of wood decay caused by the basidiomycete Inonotus hispidus in comparison with other tree-decay. European Journal of Forest Pathology 25,