Die Fossilgeschichte der Heteroptera ein Überblick

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1 Mainzer naturwiss. Archiv / Beiheft 31 S Abb. Mainz 2007 Die Fossilgeschichte der Heteroptera ein Überblick TORSTEN WAPPLER, SONJA WEDMANN & JES RUST Kurzfassung Die Heteroptera sind eine seit langem erfolgreiche Insektengruppe, deren Ursprung bis in das späte Perm zurückverfolgt werden kann. Aktuell werden sieben Untergruppen der Wanzen unterschieden, für die jeweils ein kurzer Abriss ihrer Fossilgeschichte gegeben wird. Ferner werden einige fossile Wanzenfaunen von wichtigen tertiären Fossillagerstätten Europas vorgestellt. So zeichnet sich die Wanzenfauna des untereozänen Moler (Dänemark) besonders durch den Artenreichtum an Vertretern der Gerromorpha aus, während andere Gruppen der Wanzen sehr individuenreich, aber artenärmer überliefert sind. In der mitteleozänen Fossillagerstätte Grube Messel (Deutschland) stellen Wanzen einen relativ großen und diversen Anteil der Insektenfunde, während sie in dem mitteleozänen Eckfelder Maar und der oberoligozänen Fundstelle Enspel (beide Deutschland) deutlich seltener sind. Abstract Fossil history of Heteroptera: The True bugs an overview Heteroptera is an insect group that has been successful for a long time. The oldest fossils are known from the Permian period. Actually, true bugs comprise seven subgroups. A short review of the fossil history of these subgroups is given. Additionally, fossil bug faunas of several important European Fossillagerstätten are presented. The lower Eocene Moler (Denmark) is characterized by a diverse Gerromorphan fauna, while fossils of other bug taxa are very abundant, but not as diverse. In the middle Eocene fossil site Messel pit the Heteroptera represent a quite large portion of the insects, while true bugs are significantly rarer in the middle Eocene Eckfeld maar and in Enspel (all Germany). Key words: Fossil history, Insecta, Hemiptera, Heteroptera, Paraneopteran orders Abkürzungen: LfD Landesamt für Denkmalpflege Rheinland-Pfalz; msfossil Firma msfossil in Sulzbachtal; NHMM Naturhistorisches Museum Mainz, Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz; SMF Senckenbergmuseum Frankfurt; SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart 1. Einleitung Die Insekten haben sich im Laufe der Evolution als eine der erfolgreichsten Tiergruppen erwiesen. Ihre ältesten Nachweise reichen weit bis in das Erdaltertum (Devon, ca. 400 Millionen Jahre) zurück relativ kurz nach dem Auftreten der ersten Landpflanzen. Hier handelt es sich um Reste ursprünglicher, ungeflügelter Insekten mit einer einzelnen dicondylen Mandibel (GRIMALDI & ENGEL 2005). Mit dem eher unvermittelten Auftreten der ersten geflügelten Insekten im Ober-Karbon (BRAUCKMANN & SCHNEIDER 1996, PROKOP et al. 2005) zeigt sich, welch schnelle Entwicklung sich innerhalb der Insekten während diesem Abschnitt der Erdgeschichte abspielte. Innerhalb der Insekten bilden die schon seit dem Perm bekannten Paraneoptera (= Psocoptera, Phthiraptera, Hemiptera) eine morphologisch und ökologisch besonders vielgestaltige Gruppe. Ihre Monophylie sowie die Monophylie der Hemiptera wird durch eine ganze Reihe von sehr charakteristischen, abgeleiteten Merkmalen begründet (u. a. HENNIG 1981, AX 1999, YOSHIZAWA & SAIGUSA 2001). Hingegen lässt sich die traditionelle Aufteilung der Hemiptera in Ho- 47

2 moptera und Heteroptera nicht aufrechterhalten, denn für die Homoptera konnten bislang keine Synapomorphien nachgewiesen werden (HENNIG 1981, STRÜMPEL 1983, CARVER et al. 1991, WHEELER et al. 1993a, b, AX 1999). Bei den Paraneoptera zeigt sich eine graduelle Entwicklung von eher borsten- oder meißelförmigen Mundwerkzeugen der Psocoptera, über einfach gestaltete stechendsaugende Mundwerkzeuge innerhalb der Phthiraptera, hin zum mehrgliederigen Stechrüssel der Wanzen, der für die Aufnahme flüssiger, sowohl tierischer als auch pflanzlicher Nahrung, dient. Die Wanzen (Heteroptera) bilden neben den Zikaden (Auchenorrhyncha) die größte Teilgruppe der Paraneoptera und sind weltweit verbreitet. Es gibt kaum Lebensräume, in denen keine Wanzen existieren, wodurch ihr Potential für die Fossilüberlieferung erheblich erhöht wird. Einige Arten aus der Gruppe der Meerwasserläufer (Halobatinae), mit der schon aus dem Eozän bekannten Gattung Halobates, leben als einzige Insekten sogar permanent auf dem offenen Ozean. Die einzelnen Arten können unterschiedlich stark ausgeprägte Standortansprüche aufweisen. Weltweit sind bisher rund Wanzenarten beschrieben worden, die meisten leben in den Tropen und Subtropen der Alten und Neuen Welt (vgl. DECKERT & GÖLLNER- SCHEIDING 2003). 2. Heteroptera Fossilien und Alter Die Heteroptera bilden ohne Zweifel eine monophyletische Gruppe, denen die Coleorrhyncha als Schwestergruppe gegenübergestellt werden (WHEELER et al. 1993b, CAMPBELL et al. 1995). Die Coleorrhyncha sind eine heute artenarme Gruppe, die mit nur einer Familie (derzeit 25 beschriebene Arten), eine typische Gondwana- Verbreitung in Australien, Neuseeland und der Südspitze Südamerikas zeigen. Dort leben sie auf Moosen in den Nothofagus- Wäldern. Fossil treten Stammgruppenvertreter der Coleorrhyncha bereits im späten Jura auf, was aber je nach Auffassung verschiedener Autoren (u. a. SHCHERBAKOV & POPOV 2002) unterschiedlich bewertet wird. Sie vermuten, dass die Progonocimicidae eine Teilgruppe innerhalb der Coleorrhyncha bilden, wodurch deren Ursprung weit bis in das Perm zurückverlegt wird. Die Heteroptera sind eine sehr alte Insektengruppe und ihre frühesten Fossilfunde reichen ebenfalls bis in das späte Perm (vor ca. 252 Mio. Jahren) zurück (EVANS 1950). Ab dem Jura sind viele Teilgruppen der Heteroptera bereits äußerst formenreich vertreten und nur relativ wenige Taxa haben älteste Fossilbelege, die nur aus känozoischen Ablagerungen bekannt sind. Allgemein ist die Systematik der Wanzen noch immer unzureichend geklärt. Früher teilte man die Wanzen nach ihrer Lebensweise in die Gruppen Hydrocorisae (Wasserwanzen), Amphibiocorisae (Wasserläufer) und Geocorisae (Landwanzen). Seit der Arbeit von LESTON et al. (1954) unterscheidet man heute die folgenden sieben Unterordnungen innerhalb der Wanzen (WHEELER et al. 1993b), die aufgrund ihrer ökologischen Ansprüche unterschiedlich stark im Fossilbericht dokumentiert sind. 1. Enicocephalomorpha STICHEL, Dipsocoromorpha MIYAMOTO, Gerromorpha POPOV, Nepomorpha POPOV, Leptopodomorpha POPOV, Cimicomorpha LESTON, PENDERGRAST & SOUTHWOOD Pentatomomorpha LESTON, PENDERGRAST & SOUTHWOOD 1954 Die Enicocephalomorpha gelten heute als die ursprünglichste Wanzengruppe. Zur Zeit sind weltweit etwa 450 Arten bekannt. Zur interessanten Biologie dieser Tiere gehören Schwarmflüge und eine mehr oder weniger ausgeprägte subterrane Lebensweise. Als Schwestergruppe aller restlichen Wanzen sollten sie schon im Fossilbericht der Trias zu finden sein. Älteste Nachweise sind bislang aber nur aus dem kretazischen Bernstein des Libanons bekannt (ca Mio. Jahre alt) (vgl. Zusammenstellung der übrigen Fossilfunde in GRIMALDI & ENGEL 2005). Die Dipsocoromorpha sind kleine, nur 0,5-4 mm große Tiere, die vor allem an feuchten Standorten vorkommen. Vergleichbar den Enicocephalomorpha finden sich auch 48

3 hier die ältesten Fossilnachweise im Libanesischen Bernstein der Unterkreide. Zu den Nepomorpha gehören alle aquatischen Wanzen. Die Nepidae (Wasserskorpione) sind eine vorwiegend tropisch verbreitete Familie mit etwa 230 Arten. Nahe verwandt mit den Nepiden sind die Belostomatiden oder Riesenwasserwanzen. Die Arten können bis zu 12 cm groß werden. Wie auch die Wasserskorpione leben sie räuberisch und haben die Vorderbeine zu Fangbeinen umgestaltet, die Mittel- und Hinterbeine sind noch deutlicher als bei den Nepiden als Schwimmbeine ausgebildet. Zurzeit sind weltweit rund 150 Arten bekannt, die vorwiegend in den Tropen vorkommen. Angehörige der Nepomorpha treten bereits sehr artenreich im Fossilbericht der Kreide auf (vgl. Übersicht in RASNITSYN & QUICKE 2002). Vor allem in den Ablagerungen der Santana Formation von Brasilien zählen sie mit zu den häufigsten Fossilfunden (Abb. 1). Zu den Gerromorpha gehört unter anderem die Familie der Wasserläufer (Gerridae), die wohl von den meisten Laien als Angehörige der großen Gruppe der Wanzen erkannt wird. Bisher sind fossil 38 Arten aus sechs Familien bekannt (ANDERSEN & GRI- MALDI 2001), die insgesamt ein Zeitintervall von rund 120 Millionen Jahren umspannen (ANDERSEN 1998, ANDERSEN & GRIMALDI 2001, NEL & POPOV 2000) (Abb. 2). Die meisten Funde stammen jedoch aus dem Paläogen. Hier sind insbesondere die Funde aus der Fur- und Ølst-Formation und dem Baltischen und Dominikanischen Bernstein zu nennen. Allein aus den Ablagerungen der Fur- und Ølst-Formation sind sieben Arten aus drei Familien (Gerridae, Hydrometridae, Macroveliidae) beschrieben worden (s. u.). Damit nimmt die alttertiäre dänische Fauna weltweit eine herausragende Stellung ein. Aber auch die etwas jüngeren Funde aus dem Eckfelder Maar liefern wichtige Details zur Vervollständigung paläobiologischer und biogeographischer Fragestellungen, vor allem, da es sich fast ausnahmslos um Taxa handelt, die bislang nur aus fossilisierten Baumharzen bekannt waren (WAPPLER 2003a). Insgesamt umfasst die Gerromorpha-Fauna heute nahezu 1800 Arten in acht Familien, die weltweit verbreitet sind (ANDERSEN 1982, ANDERSEN & GRIMALDI 2001, DAM- GAARD et al. 2005). Ihre größte Diversität haben sie in den Tropen, Zentral-Afrika und im indomalayischen Raum. Etwa 10% der Arten lebt heute in rein marinen Habitaten (z. B. Halobates sp.). Abb. 1: Verschiedene Vertreter der Nepomorpha aus den Plattenkalken der Araripe-Group / Crato-Formation / Nova-Olinda-Member (U-Kreide, Aptium-Albium, 115 Mio. J., NE-Brasilien in der Umgebung von Nova Olinda im Bundesstaat Ceará). a.) Larve einer Riesenwasserwanze (Belostomatidae) (SMNS 66563). b.) Angehöriger der Schwimmwanzen (Naucoridae) (msfossil G58). c.) Adultes Exemplar einer Riesenwasserwanze (Belostomatidae) (SMF B122); (Maßstab 5 mm). 49

4 Abb. 2: Angehörige der Gerromorpha aus den Plattenkalken der Araripe-Group / Crato- Formation / Nova-Olinda-Member (U-Kreide, Aptium-Albium, 115 Mio. Jahre, NE-Brasilien in der Umgebung von Nova Olinda im Bundesstaat Ceará). a.) Angehöriger der Mesoveliidae oder Archegocimicidae (SMNS 66371). b.) Unbestimmter Teichläufer (Hydrometridae) (SMNS 64654); (Maßstab 5 mm). Die Unterordnung der Leptopodomorpha ist nur eine sehr kleine Teilgruppe mit schätzungsweise 300 Arten. Ihre größte Familie bilden die Saldidae mit ca. 270 Arten. Die Tiere besitzen sehr große, oft nierenförmige Augen, mit denen sie ihre Beute ausmachen. Sie leben vor allem in Gewässernähe und sind sehr agil. Fossil tritt diese Gruppe erst recht spät in Erscheinung. So sind sie erst aus dem Miozän des Dominikanischen und Mexikanischen Bernsteins bekannt (mündl. Mittl. Dr. Solórzano Kraemer 2007). Die Unterordnung der Cimicomorpha enthält zur Zeit 16 Familien, darunter die beiden artenreichsten Taxa Miridae und Reduviidae. Die Raubwanzen (Reduviidae) haben einen kräftigen, kurzen Rüssel, mit dem die Beute angestochen und ausgesaugt wird. Alle 6500 bekannten Arten sind räuberisch. Typisch für optisch orientierte Jäger sind die großen Augen. Die Vorderbeine sind meist zu Fangbeinen umgebildet. Die meisten Raubwanzen können Laute produzieren, indem sie mit dem Rostrum an einer wellblechartigen Struktur am Prosternum reiben. Ähnlich den Nepomorpha treten Angehörige der Reduvioidea im Grenzbereich Jura/Kreide, vor ca. 145 Mio. Jahren, erstmals im Fossilbericht auf (SHCHERBAKOV & POPOV 2002). Mit ca bekannten Arten stellen die Weichwanzen (Miridae) die größte Gruppe innerhalb der Heteroptera (WACHMANN et al. 2004). Es handelt sich meist um kleine Tiere. Die Körpergestalt ist sehr variabel. Die Mehrzahl der Arten hat einen weichen, langovalen Körper, es gibt jedoch auch sehr schmale, stabförmige Tiere und kurze gedrungene Arten. Die meisten Miriden sind Pflanzensaftsauger, nur wenige Arten sind räuberisch, einige omnivor. Unter den phytophagen Arten gibt es polyphage Arten, viele sind jedoch auch ausgesprochen spezifisch in ihren Nahrungsansprüchen. Ihr Fossilnachweis reicht weit bis in den Jura zurück. Älteste Vertreter der Miroidea sind aus dem Mittel-Jura (ca. 170 Mio. Jahre alt) bekannt (u. a. SHCHERBAKOV & POPOV 2002). 50

5 Die große Gruppe der Pentatomomorpha enthält 29 Familien und zeichnet sich unter anderem durch abdominale Trichobothrien aus. Aber auch die Aradidae und Termitaphididae (Aradoidea) werden hierher gestellt, obwohl sie keine abdominalen Trichobothrien besitzen; sie werden den übrigen Pentatomomorpha mit Trichobothrien ("Trichophora") als Schwestergruppe gegenübergestellt. Der Fossilbericht dieser Großgruppe ist außerordentlich gut und reicht bis in den Jura zurück. Vertreter moderner Familien der Cimicoidea (Abb. 3), Pentatomoidea, Coreoidea, Lygaeoidea und Pyrrhocoroidea findet man jedoch nicht vor der Kreide im Fossilbericht (GRIMALDI & ENGEL 2005). Ein Hauptteil ihrer Entwicklung vollzog sich erst im Laufe des frühen Tertiärs. Abb. 3: Proxylastodoris gerdae BECHLY & WITTMANN, 2000 (Heteroptera: Thaumatocoridae) aus dem Baltischen Bernstein (SMNS BB-2368; Gesamtlänge 3 mm). Die Gattung scheint nahe verwandt zu sein mit der aus der Neotropis bekannten Gattung Xylastodoris BARBER (HEISS & POPOV 2002). 3. Die Wanzenfaunen ausgewählter tertiärer Fundstellen 3.1 Moler Mit etwa 20% aller Funde und mindestens 30 verschiedenen Arten bilden die Wanzen eine der häufigsten und artenreichsten Insektengruppen der marinen Ablagerungen der dänischen Ølst- und Fur- Formation, die auch als Moler bekannt sind (RUST 1999). Bei den ca. 60 m mächtigen Sedimenten, die mit einem Alter von ca. 54 Millionen Jahren in das tiefste Eozän datiert werden, handelt es sich vorwiegend um helle Diatomite, in die ca. 200 vulkanische Aschenlagen und mehrere Horizonte von stark verfestigten Konkretionen eingeschaltet sind. In diesen so genannten Zementsteinen sind die Insekten äußerst detailreich und oft dreidimensional überliefert. Sie sind hauptsächlich durch aktiven Flug oder durch Luftströmungen über das offene Meer gelangt, denn die Ablagerungen wurden in der ehemaligen Nordsee, etwa 50 bis 100 km von der damaligen skandinavischen Küste entfernt, gebildet. Von den Wanzen des Moler sind die Gerromorpha mit zahlreichen Individuen von sieben Arten aus den Gruppen der Gerridae, Hydrometridae und Macroveliidae dank der langjährigen Forschungen von Dr. Nils Møller Andersen vom Zoologischen Museum in Kopenhagen besonders gut untersucht (z. B. ANDERSEN 1982, 1998). Wenn man bedenkt, dass bislang nur wenig mehr als 30 fossile Arten der Gerromorpha beschrieben wurden, wird die herausragende Stellung des dänischen Vorkommens verständlich. Bei den Gerridae des Moler handelt es sich zudem um die bislang ältesten Fossilnachweise dieser Gruppe. Von den aquatischen Wanzen der Nepomorpha sind dagegen nur wenige Exemplare der Belostomatidae, Nepidae und Notonectidae aus dem dänischen Vorkommen bekannt. Vorbehaltlich gewisser systematischer Unsicherheiten befinden sich darunter auch die ältesten Vertreter der Gattung Belostoma, die mit zwei Arten vorkommt, von denen die eine fast 4 cm Körperlänge erreicht (RUST 1999). 51

6 Abb. 4: Fossile Insekten aus dem Eozän des dänischen Moler. a.) Fossil einer ursprünglich nur schwach sklerotisierten Alydidae (Länge 14 mm). b.) Weitgehend vollständiges Exemplar einer Lygaeidae (Länge 10 mm). c.) Pentatomidae mit Überlieferung der ehemaligen Musterung (Länge ohne Antennen 14 mm). d.) Weibchen eines Vertreters der Pentatomorpha mit in situ überlieferten, dreidimensionalen Eiern. Die Ovarien waren ursprünglich in Längsrichtung angeordnet, wurden aber während der Fossilisation durch die abdominalen Segmentgrenzen überprägt (Gesamtlänge 17 mm). 52

7 Die Miridae (Weichwanzen) sind mit mindestens fünf Arten überliefert. Wegen der nur schwachen Sklerotisierung der Kutikula ist die Erhaltung von wichtigen diagnostischen Merkmalen aber oft nicht gut genug für weitergehende systematische Bestimmungen. Ein unvollständiges Exemplar der häufigsten Art der Miridae ist früher auf der Basis eines Einzelfundes als Larve einer Chironomidae beschrieben worden (KOH- RING 1994). Erst später zeigte sich, dass es sich gleichsam um ein spezifisches Zerfallsstadium einer Weichwanze handelt, deren Körper postmortal nach einem ganz charakteristischen Schema während der Drift im Wasser disartikuliert wurde (RUST 1998). Alle übrigen Wanzen aus dem Moler gehören den Pentatomorpha an, deren zahlreiche Teilgruppen äußerst vielgestaltig sein können. Sie bilden die mit Abstand häufigsten Funde der Wanzen in den dänischen Vorkommen. Von den Erdwanzen (Cydnidae) liegen mindestens vier Arten vor, von denen eine Art, Teleocydnus transitorius, schon von dem dänischen Entomologen Dr. Kai L. Henriksen 1922 beschrieben wurde. Die häufigste Wanze aus dem dänischen Moler gehört zu den Baumwanzen (Pentatomidae), von denen mindestens sechs Arten vorliegen (RUST 1999). Unter mehr als Einzelfunden dieser Art gibt es zahlreiche Individuen, die noch die ursprüngliche, lebhafte Musterung der Antennen und des Connexivums zeigen (Abb. 4c). Auffällig sind auch Funde, bei denen im Bereich des Scutellums vermutlich fossilisierte Reste von Pflanzensaft oder -harz als dunkelrote, bernsteinartige Substanz überliefert sind. Ein besonderes Phänomen sind ferner große Ansammlungen von fossilen Baumwanzen in der unmittelbaren Umgebung von fossilem Treibholz. Diese schwimmenden Inseln wurden von den Tieren während ihres Überflugs über die damalige Nordsee offenbar gezielt angeflogen. Von den übrigen Teilgruppen der Pentatomorpha kommen schließlich noch die Bodenwanzen (Lygaeidae) mit drei Arten (Abb. 4b) und die Krummfühlerwanzen (Alydidae) mit nur einer Art vor (RUST 1999). Von den heute nur mit ca. 250 Arten bekannten Alydidae ist bisher nur ein einziger Fund gemacht worden, der aber hervorragend erhalten ist (Abb. 4a). Aus der großen Vielzahl von nicht näher bestimmbarem Fossilmaterial ist ein Einzelfund eines Wanzenweibchens erwähnenswert, bei dem die hellbraun gefärbten Eier, teilweise noch völlig intakt im Inneren des Abdomens erhalten geblieben sind (Abb. 4d). Eine solche herausragende Fossilüberlieferung, die enorme Individuenzahl und der große Artenreichtum machen den dänischen Moler zu einem der weltweit bedeutendsten Vorkommen fossiler Wanzen. 3.2 Messel Maar Die Fossillagerstätte Grube Messel liegt etwa 9 km nordöstlich von Darmstadt. Hier wurde bis 1971 der so genannte Ölschiefer abgebaut. Bekannt ist Messel vor allem durch seine sehr gut erhaltenen Wirbeltier- Fossilien. Nichtsdestotrotz stellen Insekten und Blätter den Großteil der geborgenen Fossilien. Die Genese des ehemaligen Messel-Sees blieb lange Zeit umstritten. Den Beweis, dass es sich um ein Maar handelt, erbrachte eindeutig allerdings erst die 2001 abgeteufte Forschungsbohrung (FELDER & HARMS 2004). Diese Bohrung lieferte auch frisches Material, um das genaue Alter der Entstehung mit radiometrischen Methoden genauer einzugrenzen. Danach entstand das Maar vor ungefähr 48 Mio. Jahren (MERTZ & RENNE 2005). Der Anteil der Wanzen an der derzeit etwa Messel-Insekten umfassenden Sammlung des Forschungsinstituts Senckenberg (SMF) beträgt 10,7% (unpublizierte Daten S.W.). Wasserbewohnende Wanzen sind in Messel sehr selten, es dominieren die landbewohnenden Gruppen (vgl. Anmerkungen zum Eckfelder Maar). Unter den bis zur Familie bestimmten Wanzen sind Erdwanzen (Cydnidae) mit Abstand am häufigsten, was bereits LUTZ (1990) festgestellt hat. Viele Erdwanzen schillern in blaumetallischen Strukturfarben. Außerdem sind in Messel folgende Familien nachgewiesen: Baum- oder Schildwanzen (Pentatomidae), Raubwanzen (Reduviidae), Blindwanzen (Miridae) und Gitterwanzen (Tingidae). Selten sind Sichelwanzen (Nabidae), Bodenwanzen (Lygaeidae) und Rindenwanzen (Aradidae). Die seltenen Wasserwanzen sind durch Rückenschwimmer (Notonectidae) und die semiaquatisch lebenden Wasserläufer (Gerridae) vertreten, außerdem gibt es Einzelfunde von Riesenwanzen (Belostomatidae). 53

8 Abb. 5: Verschiedene Vertreter der Heteroptera aus der Fundstelle Messel. a.) Neuroctenus kotejai WAPPLER & HEISS, 2006a (SMF MeI 11628; Länge ca. 5 mm). b.) Rekonstruktionszeichnung des Holotypus von N. kotejai. c.) Rekonstruktionszeichnung des Holotypus von Exmesselensis disspinosus WAPPLER, 2003b. d.) E. disspinosus (SMF MeI 6301; Länge 2,5 mm). 54

9 Eine umfassende Bearbeitung der Heteropteren-Fauna steht noch aus. Bislang sind nur einzelne Teilgruppen der Pentatomorpha (KINZELBACH 1970, WAPPLER & HEISS 2006a), der Cimicomorpha (WAPPLER 2003b, 2006) und der Gerromorpha (WAPPLER & ANDERSEN 2004) bearbeitet worden. Innerhalb der Aradidae sind in Messel die Gattungen Neuroctenus und Mezira bekannt (WAPPLER & HEISS 2006a) (Abb. 5ab). Interessanterweise liegt das Hautverbreitungsgebiet der Gattung Mezira im subtropisch-tropischen Klimabereich. Einzige Ausnahmen bilden die Arten Mezira tremulae (GERMAR, 1822), die in der westlichen Paläarktis vorkommt, sowie eine beschriebene Art aus dem Baltischen Bernstein (vgl. WEITSCHAT & WICHARD 2002) und die bekannten Arten aus Messel und Eckfeld. Ein ähnliches Verbreitungsmuster findet sich bei einer Vielzahl anderer aus Messel geborgener Insekten-Taxa, wie z. B. den Tingiden, die insgesamt mit vier Arten aus Messel vorliegen (WAPPLER 2003b, 2006) (Abb. 5cd). 3.3 Eckfelder Maar Das ca. 2 km nordwestlich von Eckfeld bei Manderscheid, am Südwestrand des tertiären Hocheifel-Vulkanfeldes gelegene Eckfelder Maar (PIRRUNG et al. 2001), ist das bislang älteste bekannte Eifel-Maar. Radiometrische Datierungen ergaben für seine Entstehung ein Alter von ca. 44 Mio. Jahren (MERTZ et al. 2000). Es gehört mit zu den bedeutendsten Fossillagerstätten des Eozäns, die nunmehr seit 20 Jahren vom Naturhistorischen Museum Mainz und der Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz intensiv untersucht wird. Neben zahlreichen Wirbeltierfunden, die teilweise sogar mit Haut und Haaren überliefert sind, machen vor allem Insekten und Blätter den größte Teil der geborgenen Funde aus. Inzwischen wurden ca Insekten aus 12 Ordnungen geborgen, die vor allem für die Rekonstruktion der naturräumlichen Gliederung des ehemaligen Lebensraumes unverzichtbar sind (WAPPLER 2003a). Nach Auswertung der gesamten Insektenfauna stellen die Coleoptera nahezu 84% aller Funde, was im Vergleich zu anderen Fundstellen ein überdurchschnittlicher Wert ist, der vor allem auf spezifische taphonomische Bedingungen und die Morphometrie des ehemaligen Maar-Sees zurückzuführen ist (u. a. LUTZ & KAULFUß 2006). Neben Angehörigen der Hymenoptera stellen die Heteroptera mit ca. 2,5% die dritthäufigste Ordnung innerhalb der Taphozönose (WAPPLER 2003a). Zusammengenommen liegen derzeit knapp über 100 Funde von Wanzen vor, wovon 29% der Teilgruppe der Cydnidae zugeordnet werden können. Insgesamt ist die überlieferte Wanzenfauna individuenund artenarm. Allgemein dominieren Angehörige der terrestrisch lebenden Teilgruppen, speziell der Pentatomorpha (Abb. 6ad). Ein Phänomen, welches auch in vergleichbaren Fundstellen zu beobachten ist. Wasserwanzen (Nepomorpha) sind bislang nicht nachgewiesen. Interessanterweise liegen von semiaquatischen Wanzen (Gerromorpha) derzeit 11 Funde vor. Der allgemeine Habitus und speziell der verlängerte Mesothorax, die relativ kurzen Vorderbeine und die stark verlängerten mittleren und hinteren Extremitäten, machen eine Zugehörigkeit zu den Gerridae sehr wahrscheinlich und grenzt sie gegenüber den anderen Familien innerhalb der Gerromorpha ab (WAPPLER & ANDERSEN 2004) (Abb. 6e-f). Eine weitere taxonomische Eingrenzung, welche die Erhaltung der Kopf- Beborstung, eine mögliche Ausbildung eines prätarsalen Aroliums und die Struktur der metathorakalen Duftdrüsen voraussetzen würde, sind bei den Eckfelder Exemplaren nicht erhalten. Bei zwei Exemplaren handelt es sich vermutlich um Nymphalstadien der Gattung Gerris FABRICIUS. Bei xerothermophilen Taxa, wie den Angehörigen der Cydnidae (Erdwanzen), zeigt sich eine mögliche Korrelation ihres Auftretens mit bestimmten Faziesbereichen: Die Auswertungen der bislang 31 Funde deuten auf ein episodisches Auftreten dieser Gruppe hin (WAPPLER 2003a). So ist sicher, dass in Eckfeld Hangrutschungen im Bereich der Kraterinnenböschungen vorübergehend gut drainierte (Tuffe!) und deshalb vergleichsweise trockene Freiflächen geschaffen haben. Die zahlreich in das Grabungsprofil eingeschalteten Turbidite und Debrite gehen zumindest teilweise auf solche subaerischen Hangrutsche zurück. Das heißt, dass in Eckfeld temporär immer wieder solche vegetationsfreien Flächen entstanden, die allerdings von der umgebenden Vegetation 55

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11 vielleicht schon binnen weniger Monate wieder überwachsen wurden. Xerotherme Habitate waren also zumindest kleinräumig und zeitlich befristet vorhanden und könnten xerothermophilen Insekten episodisch günstige Lebensbedingungen geboten haben. In Ergänzung zur Beschreibung fossiler Aradiden aus Messel und Enspel (WAPPLER & HEISS 2006a, c), konnten in Eckfeld drei neue Arten nachgewiesen werden, die alle zur Unterfamilie Mezirinae gestellt wurden (WAPPLER & HEISS 2006b) (Abb. 6c). Insgesamt ist die Überlieferung der Rindenwanzen aber eher schlecht, sowohl in Sedimenten, als auch im Bernstein. Aus dem Baltischen Bernstein sind bislang nur 27 Arten aus 5 Gattungen bekannt, wobei Angehörige der Aradinae am artenreichsten sind (HEISS 2007). Angesichts der Tatsache, dass Aradiden vor allem an der Borke von Laub- und Nadelbäumen vorkommen, ist es überraschend wie arten- und individuenarm die Aradiden Bernsteinfauna ist. 3.4 Enspel In der oberoligozänen Fossillagerstätte Enspel im Westerwald stellen Wanzen mit etwa 1% der Funde nur einen sehr kleinen Anteil der Insekten. Der ehemalige Enspeler See war wahrscheinlich meso- bis eutroph und bildete sich in einer durch explosiven Maar-Vulkanismus entstandenen Caldera (PIRRUNG et al. 2001). Neben Insekten sind Pflanzenfossilien besonders zahlreich (KÖHLER 1998). Die biostratigraphische Datierung mit Hilfe eines hervorragend erhaltenen Eomyiden-Skelettes (STORCH et al. 1996) wurde durch direkte radiometrische Datierungen, die ein Alter von etwa 25 Mio. Jahren ergeben, bestätigt (MERTZ et al. 2007). Bei den Wanzen sind sowohl aquatisch lebende als auch landbewohnende Wanzengruppen vorhanden. Bisher sind Riesenwanzen, Wasserläufer, Rindenwanzen, Weichwanzen und Baum- oder Schildwanzen bekannt (WEDMANN 2000). Die räuberisch lebenden Riesenwanzen (Belosto- matidae) sind in Enspel sowohl durch erwachsene wie auch durch juvenile Stadien belegt (Abb. 7a, b). Ihre Vorderbeine sind als Raubbeine ausgebildet (Abb. 7a), die vorderen Beinglieder können gegeneinander eingeklappt werden und dienen zum Festhalten der Beutetiere. Die beiden hinteren Beinpaare sind abgeflacht und dienen zum Schwimmen. Bei den juvenilen Tieren ist die Hell-Dunkel-Zeichnung des Abdomens (Abb. 7a) gut zu erkennen, bei erwachsenen Tieren ist der Hinterleib von den dunklen Hemielytren bedeckt (Abb. 7b). Das Vorkommen der nicht flugfähigen juvenilen Exemplare belegt die autochthone Entwicklung der Riesenwanzen im Uferbereich des ehemaligen Enspeler Sees. Wasserläufer (Gerridae) sind nur durch ein unvollständig überliefertes Fossil belegt (WEDMANN 2000). Die bisher einzige Rindenwanze (Aradidae) aus Enspel wurde als Neuroctenus enspelensis beschrieben (WAPPLER & HEISS 2006c, Abb. 7d). Abbildung 7c zeigt ein Exemplar der Weichwanzen (Miridae), die sich zumeist phytophag ernähren. Unter den Enspeler Baumwanzen (Pentatomidae) ist eine sehr charakteristisch gemusterte Art (Abb. 7e) mit sechs relativ gut erhaltenen Fossilfunden vertreten (WEDMANN 2000). Andere Baumwanzen von Enspel wurden durch postmortale Zerfallsprozesse stärker disartikuliert (Abb. 7f). Insgesamt ist die in Enspel überlieferte Wanzenfauna erstaunlich individuen- und artenarm, was mit Sicherheit taphonomische Ursachen hat. 4. Danksagung Für die Einladung, diesen Artikel zu verfassen, bedanken wir uns herzlich bei den Editoren. Für die Bereitstellung von Fossilmaterial und den Zugang zu den jeweiligen Sammlungen danken wir den Herren Henrik Madsen, Bent Søe Mikkelsen und Erwin Rettig für die Moler-Insekten, Herrn Dr. S. Schaal (SMF) für die Messel-Insekten, Herrn Dr. H. Lutz (NHMM) für die Eckfeld- Insekten und Herrn Dr. M. Wuttke (LfD) für die Enspel-Insekten. Abb. 6: Verschiedene Vertreter der Heteroptera aus der Fundstelle Eckfeld. a.) Unbestimmte Pentatomidae (Baumwanze) (NHMM PE1994/184 a+b, LS; Gesamtlänge 13,5 mm). b.) Unbestimmte Lygaeidae (Bodenwanze) (NHMM PE1990/87, LS; Länge 5,7 mm). c.) Mezira eckfeldensis WAPPLER & HEISS, 2006b (NHMM PE1990/4, LS; Gesamtlänge 5,6 mm). d.) Nahezu vollständig erhaltene Baumwanze (Pentatomidae) (NHMM PE1992/323 a+b, LS; Gesamtänge 7,86 mm). e.) Gerris sp. indet. (Nymphe) (NHMM PE2000/2, LS; Länge 3,4 mm). f.) Lutetiabates eckfeldensis WAPPLER & ANDERSEN, 2004 (NHMM PE2000/542 a+b, LS), komplett erhaltener Angehöriger der Gerriden in lateraler Ansicht (Gesamtlänge 3,6 mm). 57

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