Herpetologische Forschung der Universität Wien in der Neotropis ( )

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1 MERTENSIELLA Monat 2014 ISBN Herpetologische Forschung der Universität Wien in der Neotropis ( ) Walter Hödl Zusammenfassung. Die herpetologischen Aktivitäten der Universität Wien in der Neotropis haben in den letzten 40 Jahren eine enorme Entwicklung durchlaufen. Den Weg für moderne österreichische Beiträge hat der 1967 nach Wien berufene deutsche Bodenzoologe Friedrich Schaller geebnet. Seine breites Wissen und Engagement für die organismische Biologie hatten eine höchst stimulierende und nachhaltige Auswirkung auf die tropenherpetologische Forschung an der Universität Wien. Mit der Anstellung von Walter Hödl, der seine universitäre Laufbahn als Universitätsassistent bei Schaller im Jahre 1978 begann, wurde der Grundstein für Studien zur Bioakustik und Verhaltensökologie tropischer Frösche gelegt. Ausgangspunkt war die seit 1974 bestehende Zusammenarbeit mit dem Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) in Manaus, die bald durch ein Partnerschaftsabkommen der naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Wien mit der Universität von São Paulo ergänzt wurde. Zusätzlich wurden wissenschaftliche Filmprojekte zwischen 1981 und 1997 in Panguana (Peru), Manaus, Belém, João Pessoa und São Paulo (Brasilien) realisiert. DiplomandInnen und DissertantInnen der Arbeitsgruppe Hödl waren ab 1982 meist gemeinsam mit ihm an Forschungsstationen in Peru, Brasilien, Venezuela, Französisch-Guayana und Costa Rica tätig. Das bezüglich Publikationen erfolgreichste Untersuchungsobjekt der neotropisch-herpetologischen Arbeitsgruppe an der Universität Wien ist die Pfeilgiftfroschart Allobates femoralis, an der seit Mitte der 1990er-Jahre u. a. in Zusammenarbeit mit Adolfo Amézquita (Bogotá), Albertina Lima, Pedro Simões (Manaus), Peter Narins (Los Angeles) sowie Eva und Max Ringler (Wien) aufwändige Studien zur Bioakustik, Territorialität, Fortpflanzungs- und Populationsbiologie sowie Biogeographie durchgeführt werden. Abstract. The herpetological research activities of the University of Vienna in the Neotropics have been increasing dramatically during the last 40 years. The path for modern Austrian contributions was cleared by the soil-zoologist Friedrich Schaller, appointed to the Vienna University in His wide-ranging knowledge and commitment to organismal biology made a highly stimulating and sustained impact on the tropical-herpetological research of this University. With Walter Hödl, who started his academic career under the guidance of Schaller in 1978, a foundation was laid for bio-acoustical and behaviour-ecological studies in tropical frogs. The starting point was a collaboration agreement with the Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) in Manaus, which soon was complemented by a partnership agreement between the Faculty of Natural Sciences of the University of Vienna and the University of São Paulo. In addition, several scientific film projects in Panguana (Peru), Manaus, Belém, João Pessoa and São Paulo (Brazil) were realized between 1981 and Since 1982, graduates and PhD students of Walter Hödl s team have been working, mostly together with him, at field stations in Peru, Brazil, Venezuela, French Guyana and Costa Rica. The most successful study object of the Neotropical-herpetological research team of the University of Vienna is the poison frog Allobates femoralis. Numerous extensive studies on bioacoustics, territoriality, reproductive and population biology as well as biogeography have been conducted on this species in collaboration with Adolfo Amézquita (Bogotá), Albertina Lima, Pedro Simões (Manaus), Peter Narins (Los Angeles), and Eva and Max Ringler (Vienna) since the middle of the 1990s. Resumen. Las actividades herpetológicas de la Universidad de Viena en el Neotrópico han experimentado un enorme desarrollo en los últimos 40 años. El camino lo abrió el zóologo alemán Friedrich Schaller, quien en 1967 fue nombrado profesor a Viena y cuyos amplios conocimientos y dedicación a la biología orgánica tuvieron un sustentable e estimulante impacto en la investigación de los herpetólogos de la Universidad de Viena en los trópicos. Dichas investigaciones han contribuido a una moderna participación austriaca en este campo. Con Walter Hödl, quien inició su trayectoria universitaria con Schaller, se colocó la primera piedra para el estudio de bioacústica y ecología de comportamiento de los ranidos tropicales. Se inició mediante la colaboración con el Instituto Nacional de Pesquisas de Amazonia (INPA) en Manaus7Brasil, el que posteriormente fue complementado con el Acuerdo de Participación de la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad de Viena con la Universidad de São Paulo. Adicionalmente se realizaron proyectos cinematográficos entre 1981 y 1997 en Panguana (Peru), Manaus, Belém, João Pessoa und São Paulo (Brasil). Pasantes y doctorantes de W. Hödl trabajaron a partir de 1982 en estaciones de investigación en Perú, Brasil, Venezuela, La Guayana Francesa y Costa Rica, en la mayoría de los casos acompañados por W. Hödl. El objeto de estudio de mayor éxito en el área hepertológica en el Neotrópico realizado por el grupo de investigaciones de la Universidad de Viena fue la rana Allobates femoralis. Tomando como base estas especies se han llevado a cabo desde a mediados de los años noventa extensos estudios relacionados con la bioacústica, territorialidad, biología de reproducción y población así como biogeografía en colaboración con Adolfo Amézquita (Bogotá), Albertina Lima, Pedro Simões (Manaus), Peter Narins (Los Angeles) así como Eva und Max Ringler (Wien) Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.v. (DGHT), Mannheim, Germany 2

2 Einleitung Den Weg für moderne und wie sich später zeigen sollte anhaltende österreichische Beiträge zoologischer Forschung in der Neotropis hat der 1967 von Braunschweig nach Wien berufene Friedrich Schaller (* 1920) geebnet. Dieser reisefreudige und im deutschsprachigen Raum überaus bekannte Zoologe hatte mehrmals Peru und Brasilien bereist und dabei stets nach Förderungsmöglichkeiten für seine Mitarbeiter und Studierenden gesucht. Obwohl international vor allem als Bodenzoologe ausgewiesen, hat er sich u. a. am Amazonas für Lautbildungsmechanismen von Fischen interessiert. Seine beachtliche zoologische Breite und Begeisterung, seine Position als angesehener Institutsvorstand, und seine Bereitschaft, jungen engagierten Menschen uneigennützig zu helfen, kam dabei vielen BiologInnen zugute. Abb. 1: Der Autor Walter Hödl mit einem seiner Forschungsobjekte (Hypsiboas boans), Arataï, Französisch-Guayana, Januar 2003 Foto: P. Narins. Die Amazonasregion mutiert von der Grünen Hölle zum begehrten Gegenstand der Biodiversitätsforschung so auch an der Universität Wien Im Jahr 1973 suchte Friedrich Schaller an seinem Institut Interessenten für ein beim Österreichischen Fonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung (FWF) einzureichendes Amazonas -Projekt. Da die Amazonasregion erst Mitte der 80er-Jahre in der (ver) öffentlich(t)en Meinung von der Grünen Hölle zum faszinierenden und studierenswerten Hort der Biodiversität mutierte, war damals im Gegensatz zu heute kaum jemand bereit, an einem Forschungsprojekt im größten geschlossenen Urwaldsystem der Erde mitzumachen. Schließlich konnten aber doch drei junge, knapp vor ihrem Doktoratsabschluss stehende Zoologiestudenten gewonnen werden, wobei ich nach Abgabe meiner elektrophysiologischen Dissertation im November 1974 als Erster für ein Jahr nach Brasilien aufbrach. Am Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) stationiert, untersuchte ich in der Umgebung von Manaus, am Ufer des Lago Janauari, die ökoakustische Einnischung der zahlreichen Froscharten der Schwimmenden Wiesen Zentralamazoniens. Gleichzeitig bereitete ich die Ankunft meiner beiden Kollegen vor. Der zweite Mitarbeiter dieses Projekts, der heute am Institut für Zoologie der Universität Graz wirkende Gerald Kastberger, hat nach Veröffentlichung seiner Studien über lautbegabte Amazonasfische mit ökoethologischen Studien über die indische Riesenhonigbiene später ein völlig anderes Thema aufgegriffen. Der dritte österreichische Projektteilnehmer, der am Beispiel der Vertikalwanderungen bei Tausendfüßern in den Uferwäldern des Amazonas ein überschwemmungsökologisches Thema bearbeiten sollte, musste Manaus aus gesundheitlichen Gründen leider bereits nach kurzer Zeit wieder verlassen erhielt ich eine Anstellung als Assistent am Institut für Zoologie der Universität Wien, und bereits wenige Tage nach meinem Dienstantritt flog ich in die Putumayo-Region im Grenzgebiet von Peru/Kolumbien/ Ecuador, wo ich mich an einem interdisziplinären Projekt zur Erforschung der Lebensweise der Secoya-Indianer beteiligte. Bereits im Herbst 1979 organisierte ich gemeinsam mit Friedrich Schaller an unserem Stamminstitut ein Symposion über Charakteristische Faunenund Floren-Elemente des Amazonasgebietes, zu dem alle an Lateinamerika interessierten Tropenbiologen des deutschsprachigen Raumes eingeladen wurden. Meine Aktivitäten in der Neotropis verstärkten sich ab Mitte der 1980er-Jahre zunehmend, und von 1992 bis heute war ich jährlich mit Forschungsprojekten in der Neotropis unterwegs. Meine Arbeitsgruppe, die sich vorwiegend mit bioakustischen und verhaltensökologischen Aspekten bei tropischen Fröschen beschäftigt, war in den letzten drei Jahrzehnten und ist auch heute noch die bei weitem aktivste neotropische Forschergruppe an der Fakultät für Lebenswissenschaften der Universität Wien (siehe Publikationsliste am Ende des Beitrags). Die zunehmende Bearbeitung zoologischer (und botanischer) Themen durch österreichische StudentInnen, v. a. durch Dissertationsstudien in Peru (Manfred Aichinger und Margarete Roithmair: Fortpflanzungsbiologie und Territorialverhalten von Fröschen) und Brasilien (Gerhard Reimer: Verdauungsenzyme amazonischer Fische; Richard Frisch: Frucht- und Samenbiologie amazonischer Regenwälder) sowie die Aktivitäten des nach Brasilien berufenen Grazer Tropenbotanikers Gerhard Gottsberger und seines Wiener Schülers Wilfried Morawetz) veranlassten 1981 die beiden Institutsvorstände Friedrich Schaller (Zoologie) und Friedrich Ehrendorfer (Botanik), an der Österreichischen Akademie der Wissenschaften (ÖAW) eine Kommission für Tropenbiologie zu etablieren. Der zunehmende in- 3

3 Abb. 2: Schwimmende Wiese bei Lago Janauari (Zentral- Amazonien). Schwimmrasen, Wasserhyazinthen, Wasserfarne und aus dem Wasser herausragende Baumkronen der Überschwemmungslandschaft der amazonischen Weißwasserflüsse charakterisieren den Lebensraum Schwimmende Wiesen (März 1985). Foto: W. Hödl. Abb. 5: Zwei von Walter Hödl betreute Diplomandinnen, Brigitte Gottsberger (li.) und Edith Gruber (re.), untersuchten das explosive Laichgeschehen bei Fröschen und Kröten in Arataï, Französisch-Guayana (Dezember 1997) Foto: W. Hödl. Abb. 3: Die semiaquatische Baumfroschart Sphaenorhynchus lacteus (= S. aurantiacus) ist ein typischer Vertreter der Anurenfauna der schwimmenden Wiesen Amazoniens Foto: W. Hödl. Abb. 6: Turmdrehkran zur Erforschung der Baumkronenregion (Surumoni, Amazonas, Venezuela) (Juli 1996) Foto: W. Hödl. Abb. 4: Manfred Aichinger, der erste von Walter Hödl betreute Dissertant, und Juliane Diller (geb. Koepcke) in der Forschungsstation Panguana, Río Llullapichis, Peru (Oktober 1981) Foto: W. Hödl. Abb. 7: Walter Hödl in der Gondel des von der Österreichischen Akademie der Wissenschaften finanzierten Regenwaldkrans (Surumoni, Amazonas, Venezuela) (Juli 1996) Foto: N. Ellinger. 4

4 ternationale Flugverkehr, die Verbesserung der lokalen Verkehrsverbindungen und die damit erschwinglich gewordenen Reisekosten sowie der Ausbau weltweit anerkannter biologischer Forschungs- und Lehrinstitutionen ermöglichte es nun auch jungen österreichischen BiologInnen, in Lateinamerika ihre Diplomarbeiten und Dissertationen durchzuführen. Das unterstützende Stipendienprogramm österreichischer Hochschulen für Kurzfristige wissenschaftliche Arbeiten im Ausland bot/bietet für die Studierenden vielfach die finanzielle Basis für die Einstiegsphase, wobei die StudentInnen vor allem durch die seit 1985 regelmäßig durchgeführten Fernexkursionen für Arbeiten im Ausland motiviert werden. Österreichischer Regenwaldkran in Venezuela Im Herbst 1985 wurde vom zoologischen Institut der Universität Wien aus die erste Regenwaldexkursion einer österreichischen Universität durchgeführt. Sie führte u. a. zu der von Hans-Wilhelm und Maria Koepcke gegründeten peruanischen Regenwaldstation Panguana (siehe hierzu den Beitrag von Schlüter in diesem Band), an der auf meine Anregung die beiden in Wien studierenden Herpetologen Manfred Aichinger und Margarete Roithmair ihre Dissertationen durchführten. Wenngleich die Exkursion nicht für alle TeilnehmerInnen das erhoffte positive Urwalderlebnis brachte, erfüllte sie doch den beabsichtigten Zweck: Aus der unmittelbaren Freilanderfahrung heraus wurde von ExkursionsteilnehmernInnen unter der Leitung von Schaller und Morawetz ein vom FWF unterstütztes Projekt geboren, das eine zoologisch-botanische Bestandsaufnahme des amazonischen Inselgebirges Sira zum Inhalt hatte. Manfred Aichinger als Post-Doc-Student (Amphibien) und Martin Henzl als Dissertant (Reptilien) waren die Herpetologen in dieser Arbeitsgruppe, wobei Peter Krügel (Dissertation über Bromelien) mit einer Publikation über die in Phythotelmata ablaichenden Microhylidenart Syncope antenori einen weiteren Beitrag zur Erforschung der amazonischen Herpetofauna lieferte. In unmittelbarer Fortsetzung an das Sira-Projekt wurde von Wilfried Morawetz die Regenwald-Kran Idee eines US-amerikanischen Forschers aufgegriffen und die Umsetzung durch die ÖAW finanziert. Die zur Erforschung des Kronendachs mittlerweile an verschiedenen Standorten auf der ganzen Welt verwirklichte Kranmethode wurde durch die österreichische Initiative in einer entlegenen Region Venezuelas, im Mündungsbereich des Surumoni am Oberen Orinoco mittels eines auf Schienen bewegbaren Turmdrehkrans 1995 realisiert. Die herpetologische Arbeitsgruppe unter meiner Leitung hat sich aufgrund der geringen Aktivitäten der arborikolen Amphibien und Reptilien nach drei Jahren von dem Projekt verabschiedet und seine Aktivitäten nach Französisch-Guayana verlagert. Mit Publikationen zur Bioakustik des Regenwalds und über die Kronendachechse Tropidurus werneri sowie zur visuellen Signalgebung bei Dendropsophus (= Hyla) parviceps wurde das herpetologische Projekt wissenschaftlich abgeschlossen. Leider musste das gesamte Kranprojekt, an dem zusätzlich Ornithologen, Botaniker, Entomologen und Klimatologen beteiligt waren, im Oktober 2001 gänzlich abgebrochen werden, da die Unterstützung seitens der venezolanischen Behörden nicht mehr gegeben war. Partnerschaftsabkommen der Universität Wien mit der Universität von São Paulo (USP) und der Universität von Costa Rica (UCR) Kontinuierlicher, aber für die Öffentlichkeit weniger spektakulär als das Kronendachprojekt waren und sind unsere Wissenschaftsprojekte in Brasilien, Costa Rica, Peru und Französisch-Guayana. Zwischen 1981 und 1997 habe ich mit Unterstützung des 1997 aufgelösten Österreichischen Bundesinstituts für den wissenschaftlichen Film (ÖWF) an brasilianischen Lehr- und Forschungseinrichtungen in Manaus, Belém, São Luís, João Pessoa, San Salvador und São Paulo insgesamt 16 wissenschaftliche Filme produziert. Die überaus erfolgreiche Zusammenarbeit mit Brasilien, in der mehrere Filme zum Fortpflanzungs- und Kommunikationsverhalten von Fröschen entstanden sind, wurde durch ein 1991 unterzeichnetes Partnerschaftsabkommen zwischen der Universität von São Paulo und der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität offiziell gewürdigt. Im Rahmen des Abkommens haben brasilianische Kollegen, insbesondere Luís Schiesari, Studien über Baumfrösche ausgewertet sowie unter meiner Leitung die auffällige optische Kommunikation bei der Winkerfroschart Hylodes asper filmisch dokumentiert. Das Partnerschaftsabkommen mit der USP ist 2001 abgelaufen und könnte bei Bedarf vermutlich wieder erneuert werden. Im Jahre 1993 wurde vom Verein Regenwald der Österreicher, einer von dem bekannten Wiener Musiker und Hochschulprofessor Michael Schnitzler zur Förderung der Rettung des Esquinas-Regenwaldes in Costa Rica gegründeten Organisation eine kleine, am Rande des Esquinas-Waldes gelegene Wellblechhütte angekauft. Der unermüdliche Ausbau zur Tropenstation La Gamba erfolgte unter der charismatischen Leitung der beiden Wiener Tropenbotaniker Werner Huber und Anton Weissenhofer, denen die ursprünglich einfache Finca als Unterkunftsstätte während ihrer der Dissertation dienenden Freilandarbeit in der Golfito-Region zur Verfügung stand. Die heute hervorragend ausgestattete Station bietet über 25 Studierenden Platz und eignet sich ausgezeichnet für die Durchführung von Diplomarbeiten und Dissertationen. Das 2011 zwischen der Universität Wien und der Universität von Costa Rica (UCR) geschlossene Abkommen über die wissenschaftlichen Aktivitäten an der Station La Gamba wird wesentlich zur Vertiefung der Zusammenarbeit zwischen österreichischen und costa-ricanischen Studierenden beitragen. Herpetologisch wurde von Wiener Student- 5

5 Abb. 8: Norbert Ellinger während seiner Studie zur Habitatnutzung der aborikolen Echse Tropidurus (= Uracentron) azureus werneri (Surumoni, Amazonas, Venezuela) (Juli 1996) Foto: W. Hödl. Abb. 11: Die Botaniker Werner Huber und Anton Weissenhofer haben die jetzt von der Universität Wien betriebene Forschungsstation La Gamba aufgebaut, die nun vermehrt auch für herpetologische Studien genutzt wird (August 1996) Foto: W. Hödl. Abb. 9: Walter Hödl und sein Kameramann Elinor Pavlousek während der Filmaufnahmen zur Analyse der Schaumnestproduktion bei Physalaemus ephippifer (Februar 1985) Foto: W. Hödl. Abb. 12: Mit Bixa orellana eingefärbte Mitarbeiter der A.-femoralis-Arbeitsgruppe (von links nach rechts: A.P. Lima, W. Hödl, L. Kreutz-Erdtmann, MC. de Araújo, J.R.D. Souza, R.S. Costa) in Careiro, Zentralamazonien (Februar 2003) Foto: W. Hödl. Abb. 10: Miguel Trefaut Rodrigues (li.) und Luís Schiesari (re.), Mitautoren des Films über die visuelle Signalgebung der Winkerfroschart Hylodes asper (Leptodactylidae) (Juli 2003) Foto: W. Hödl. Abb. 13: Walter Hödl (Wien) und Adolfo Amézquita (Bogotá), die beiden Leiter der A.-femoralis-Arbeitsgruppe in Alter do Chão, Pará, Brasilien (Februar 2004) Foto: W. Hödl. 6

6 Abb. 14: Männchen der Glasfroschart Hyalinobatrachium valerioi bewachen ihre Gelege rund um die Uhr (Tropenstation der Wiener Universität La Gamba, Costa Rica) Foto: W. Hödl. Innen in La Gamba vor allem die wegen ihrer intensiven Brutpflege bemerkenswerte Glasfroschart Hyalinobatrachium valerioi untersucht. Multilaterale interdisziplinäre Projektarbeit Am Beispiel der vom FWF geförderten Projekte (FWF P 15345, P 18811, Projektleitung: Walter Hödl) zur Erforschung akustischer Einnischungsprozesse bei amazonischen Froscharten sei kurz dokumentiert, wie sehr biologische Wissenschaftsprojekte heute in der Regel auf internationaler Kooperation basieren. Anhand der panamazonischen Pfeilgiftfroschart Allobates (= Epipedobates) femoralis wurden zwischen 2002 und 2011 mit verhaltensökologischen und molekularbiologischen Methoden die geographischen Rufmuster, der Verwandtschaftsgrad und die Reaktionsbereitschaft der Frösche auf unterschiedliche Lautäußerungen in Abhängigkeit konkurrierender Arten untersucht. An den beiden Projekten waren neben den österreichischen DiplomandInnen und DissertantInnen kolumbianische (u. a. Adolfo Amézquita, Lina Castellanos; Universidad de los Andes), brasilianische (u. a. Albertina Lima, Claudia Keller, Luciana Kreutz-Erdtmann, Pedro Ivo Simões, INPA, Manaus) und peruanische ZoologInnen (Karen Tiu Sing, Museu Javier Prado, Lima) und viele lokale HelferInnen beteiligt. Darüber hinaus waren ein US-amerikanischer Physiologe (Peter Narins, UCLA, Los Angeles) und Zoologen aus Französisch-Guayana (Philippe Gaucher, CNRS, Cayenne) und Deutschland (Karl- Heinz Jungfer; Stefan Lötters, Univ. Mainz, jetzt Univ. Trier) sowie ein in England tätiger Populationsbiologe (Robert Jehle, Univ. Sheffield, jetzt Univ. Salford) in das evolutionsbiologische Projekt eingebunden. Während die Freilandarbeiten in Brasilien, Peru, Kolumbien und Französisch-Guayana erfolgten, wurden die Daten vorwiegend in Bogotá und Wien (Bioakustik) sowie Sheffield und Salford (Molekulargenetik) ausgewertet. Allein die Aufzählung von Personen, Methoden und Standorten zeigt, welche Anforderungen heute vielfach an eine wissenschaftliche Projektleitung gestellt werden. Allobates femoralis, a handy fellow! Das an Publikationen weitaus erfolgreichste Untersuchungsobjekt der neotropisch-herpetologischen Arbeitsgruppe an der Universität Wien ist zweifellos die Pfeilgiftfroschart Allobates femoralis. Wie sehr erfolgreiche Projekte auf Vorarbeiten aufbauen, von guten Mitarbeitern abhängen, aber auch auf Glück und Zeitgeist angewiesen sind, sei hier an diesem Beispiel erläutert. 7

7 Abb. 16: Walter Hödl im September 1981 während der Aufnahmen zum wissenschaftlichen Film Phyllobates femoralis (Dendrobatidae): Rufverhalten und akustische Orientierung der Männchen. Zwischen zwei Lautsprechern auf einer markierten Holzplatte wird ein territoriales Männchen durch Vorspielen arteigener Anzeigerufe hin- und hergelockt und von einer 16-mm-ARRIFLEX-SR-Kamera gefilmt, die über der Versuchsanordnung angebracht war (Reserva Ducke, Manaus). Foto: W. Hödl. Abb. 19: Roborana, ein naturgetreu nachgebildetes, auf einem steuerbaren Drehteller sitzendes Modell von A. femoralis mit manipulierbarer Schallblase (Pfeil). Territoriale Männchen (Kreis) werden akustisch angelockt, ihre Aggressionsbereitschaft wird anhand unterschiedlicher Signale von Roborana getestet. Foto: W. Hödl. Abb. 17: Rufendes Männchen der amazonischen Pfeilgiftfroschart Allobates femoralis Foto: M. Stiegler. Abb. 20: Allobates hodli, eine 2010 neu beschriebene Pfeilgiftfroschart aus Südwest-Amazonien Foto: W. Hödl. Abb. 18: Bei ausgestülpter und vibrierender Schallblase löst die Froschattrappe (li.) Aggressionsverhalten bei dem akustisch angelockten Revierinhaber (re.) aus. Die Lautsprechermembran befindet sich links hinter der Attrappe Foto: Videoausschnitt aus Narins, Hödl & Grabul Abb. 21: Walter Hödl (links) erhält von Adolfo Amézquita und Albertina Lima anlässlich des von ihm als Generalsekretär geleiteten 6. Weltkongresses für Herpetologie (Manaus, Brasilien, 2008) ein Intarsienbild als Geburtstagsgeschenk, das den nach ihm benannten Pfeilgiftfrosch Allobates hodli zeigt Foto: E. Ringler. 8

8 Eine für mich besonders interessante Beobachtung bei meiner allerersten amazonischen Studie (Akustische Einnischung der Frösche der Schwimmenden Wiesen) war der Umstand, dass die (stummen) laichbereiten Froschweibchen, in einem Stimmenwirrwarr von 15 verschiedenen Arten bei einer Froschdichte von bis zu einem Individuum pro Quadratmeter ihre lautbegabten männlichen Partner finden, ohne je eine Fehlentscheidung zu treffen. Nie konnte im Schein der mit roter Folie abgedunkelten Taschenlampe bei den durchweg nachtaktiven Fröschen der Schwimmenden Wiesen beobachtet werden, dass ein Froschweibchen auf die Rufe artfremder Männchen reagierte. Arteigene rufende Männchen hingegen wurden von den ovulierten und somit fortpflanzungsbereiten Weibchen jedoch rasch und gezielt aufgefunden. Die in englischer Sprache abgefasste Arbeit über die akustische und räumliche Einnischung der Frösche zentralamazonischer Schwimmrasenvegetationen erschien 1977 und blieb übrigens zunächst ein Jahrzehnt lang unzitiert, d. h. wissenschaftlich unbeachtet. Erst nachdem man sich in Brasilien und anderswo in der Welt intensiver wissenschaftlich mit der (akustischen) Lebensweise von Fröschen im Freiland auseinandergesetzt hatte, waren die FachkollegInnen an meiner ersten Amazonasveröffentlichung, die heute zu meinen meistzitierten Publikationen gehört, interessiert. Die gezielte Annäherung von (weiblichen) Fröschen an eine akustische Schallquelle (unter natürlichen Bedingungen ist dies ein rufendes artgleiches Männchen) hat mich seit der ersten Beobachtung in den Schwimmenden Wiesen fasziniert. Seit damals war ich auf der Suche nach einer geeigneten Froschart, anhand der man Fragestellungen zur Evolution des (angeborenen) Rufmusters und der Reaktionen auf Schall austesten kann. Da kam mir ein überaus glücklicher Zufall zu Hilfe: 1977, nach einem Vortrag anlässlich einer internationalen HerpetologInnentagung in Kansas (USA), wurde ich von einem anwesenden französischen Kollegen eingeladen, an einem multidisziplinären Projekt zur Lebensweise der Secoya-Indianer in Nordwest-Amazonien mitzuarbeiten. Die ethnozoologische Aufgabe war es, herauszufinden, welchen Stellenwert Amphibien im Leben dieser indianischen Ethnie haben. Eines Tages sprang mir, auf einem umgestürzten Baumstamm sitzend, beim Abhören einer tags zuvor erstellten Aufnahme des Anzeigerufs der Pfeilgiftfroschart Allobates (= Epipedobates) femoralis ein Männchen dieser Art aus ca. 10 Metern Entfernung entgegen. Dabei versuchte es wiederholt, in die den Schall abstrahlende Lautsprechermembran des auf meinem Schoß deponierten Tonbandgeräts einzudringen. Da das angelockte Tier in den vorgespielten Rufpausen selbst zu rufen begann, war klar, dass es sich bei diesem aggressiven Tier um ein Männchen handeln musste, das von den Rufen angelockt einen vermeintlichen Reviereindringling zu vertreiben suchte. In den nachfolgenden Rückspielexperimenten zeigte sich, dass die akustisch orientierte Anwanderung, die Abb. 22: Das im Internet abrufbare ( guias), zweisprachige Handbuch mit Videoclips zu jeder einzelnen in der Reserva Ducke vorkommenden Froschart gibt einen hervorragenden Einblick in die zentralamazonische Anurenfauna. unter Fachkollegen allgemein als Phonotaxis bezeichnet wird, bei nahezu allen rufenden Männchen dieser Art künstlich ausgelöst werden kann. Selbst mehrmals hintereinander getäuschte weil von einem scheinbaren Eindringling angelockte Männchen beantworten die in Rückspielversuchen angebotenen arteigenen Rufe immer wieder mit positiv phonotaktischer Reaktion. Was lag also näher, als sich die akustisch so verlässlich reagierenden Frösche als Untersuchungsobjekt vorzunehmen? Auf einem internationalen Kongress in den Niederlanden habe ich 1987 unter dem Titel Dendrobates femoralis (Dendrobatidae): a handy fellow for frog bioacoustics erstmals diese für die Freilandakustik so hervorragend geeignete Froschart einem breiten Publikum bekannt gemacht und beworben: Sie ist eine tagaktive, häufige Art mit einem großen Verbreitungsareal und durch die auffälligen und redundanten Anzeigerufe akustisch leicht zu orten. Ihr Lebensraum ( Terra firme -Waldboden mit geringem Unterwuchs) ist gut begehbar, und die rufenden Tiere zeigen kaum Beeinflussungen durch den vorsichtigen Beobachter. Die Männchen sind ortstreu und zeigen ihre wenige bis 9

9 Abb. 23: Einige Untersuchungsstandorte im A.-femoralis- Projekt waren schwer zu erreichen (auf dem Weg zur Forschungsstation Panguana, Río Llullapichis, Peru, November 2006) Foto: W. Hödl. Abb. 26: Schaffung von Weideland für Zebu-Rinder trägt wesentlich zur Vernichtung des Regenwaldes bei (Acre, Brasilien, Januar 2009) Foto: W. Hödl. Abb. 24: Forschungsstation Pararé, Französisch-Guayana, Februar 2012 Foto: W. Hödl. Abb. 27: Holzgewinnung im zentralen Amazonasgebiet (Treviso, Pará, Brasilien, Februar 2008) Foto: W. Hödl. Abb. 25: Eva und Max Ringler bei der Datenanalyse im Rahmen ihrer populationsgenetischen Studien zu A. femoralis (Forschungsstation Pararé, Französisch-Guayana, Februar 2009) Foto: W. Hödl. Abb. 28: Gesetzlich geschützte Paranussbäume als absterbende Zeugen des Waldverlustes in Amazonien (Catuaba, Rondônia, Brasilien, Februar 2008) Foto: W. Hödl. 10

10 Abb. 29: Walter Hödl auf einem der COPAS-Türme (canopy operation permanent access system) (Pararé, Französisch- Guayana, Februar 2009) Foto: M. Stiegler. über 100 m² umfassenden Territorien über einen Zeitraum von bis zu drei Monaten akustisch an. Ihr phonotaktisches Verhalten kann sowohl durch natürliche als auch künstlich erstellte und sowohl durch spektral wie temporal modifizierte Signale ausgelöst werden. Zusätzlich lassen sich die Frösche, die bereits nach einem Jahr geschlechtsreif sind, relativ leicht im Labor züchten, was die Untersuchung der Vererbbarkeit der unterschiedlichen Rufmuster von Populationen ermöglicht. Zunächst wurde das phonotaktische Verhalten in einem wissenschaftlichen Film festgehalten und gezeigt, dass zwei schallintensitätsabhängige Verhaltensweisen bei Revier anzeigenden (= rufenden) Männchen ausgelöst werden können. Erreicht der arteigene Anzeigeruf einen Revierinhaber mit einer am Empfänger gemessenen Schallintensität von Dezibel, so kommt es zu einer Hinwendung zur Schallquelle und Wechselrufen. Übersteigt der Schalldruckpegel den Wert von 68 Dezibel, so erfolgt eine rasche Annäherung an die Schallquelle. Die verlässliche phonotaktische Reaktion war Auslöser für zahlreiche Fragestellungen zur akustischen und optischen Kommunikation und hat bereits vielen an der Universität Wien Studierenden zu Diplomarbeiten und Dissertationen verholfen. Von der (populär-)wissenschaftlichen Öffentlichkeit am meisten beachtet wurden bisher jene Ergebnisse der Forschung an A. femoralis, die mit Hilfe des Einsatzes eines elektromechanischen Froschmodells erzielt wurden. Die in dankenswerter Weise von Roland Rupp und Stephan Weigl (Biologiezentrum, Oberösterreichisches Landesmuseum, Linz) unter Mithilfe von Franz Lechleitner (Phonogrammarchiv der ÖAW) nach Plänen von Peter Narins gebaute Froschattrappe besteht im Wesentlichen aus einem 1:1-Modell eines A. femoralis Männchens mit manipulierbarer Schallblase. Das naturgetreu nachgebildete Modell, das in salopper Weise Roborana getauft wurde, sitzt auf einem steuerbaren Drehteller, der in einem künstlichen Aststück mit integriertem Lautsprecher zum Vorspielen von Playback-Signalen ausgestattet ist. Da die territorialen Frösche meist leicht erhöht auf herabgefallenen Aststücken oder umgestürzten Baumstämmen am Waldboden rufen, konnten alle elektromechanischen Details für Roborana in der als Aststück getarnten Kunstharzkammer unterhalb der Attrappe leicht untergebracht werden. Über eine mehrere Meter lange Kabelverbindung zu einer Schalterbox konnten Drehteller, Schallblase und Lautsprecher unabhängig voneinander bedient werden. Durch diese Versuchsanordnung war es erstmals möglich, das visuelle (bewegte) Signal der Schallblase vom akustischen Signal (Anzeigeruf) zu entkoppeln, die beide beim natürlichen Rufvorgang untrennbar miteinander verbunden sind. Anhand der phonotaktischen Reaktion und der Kampfbereitschaft der durch die Attrappe angelockten Revierinhaber konnte gezeigt werden, dass lediglich die visuelle Komponente der Schallblase (also die vibrierende Schallblase) Aggression auslöst. Attrappen, bei denen während der akustischen Signale keine Bewegung der Schallblase wahrnehmbar war, blieben vom angelockten Männchen unbehelligt. War jedoch die aufgeblähte Schallblase von Roborana während gleichzeitiger Schallabstrahlung in Bewegung, so wurde das Modell heftig angesprungen. Dieses Ergebnis wird durch die Beobachtung stummer Männchen unterstützt, die sich in den Territorien rufender Männchen völlig frei bewegen, unbehelligt Nahrung aufnehmen und nicht vertrieben werden. Die wohl glücklichste Fügung für alle universitären Projekte sind gute Kooperationen, hervorragende MitarbeiterInnen und verlässliche Studierende. Ohne die intensive und stimulierende (Mit)-Arbeit von Adolpho Amézquita, Albertina Lima, Peter Narins, Eva Ringler (vormals Ursprung) und Max Ringler hätte Allobates femoralis wohl nie den Status eines handy fellow erlangt. Der Fortschritt Ebenso wie das Wissen über die Bioakustik der Frösche hat der Informationsstand über die Amphibienfauna der Neotropis in den letzten 30 Jahren drastisch zugenommen. Von den meisten Arten wissen wir heute zumindest annähernd, wo und wie sie leben. Dies ist ein Verdienst der zahlreichen HerpetologInnen die heutzutage in Süd- und Mittelamerika arbeiten. Es sind nicht 11

11 mehr wie früher vorwiegend interessierte Ausländer, sondern durchwegs gut ausgebildete WissenschaftlerInnen. So spielen z. B. das INPA in Manaus und das Museu Paraense Emilio Goeldi (MPEG) in Belém (Brasilien) eine Vorreiterrolle in der Erforschung der Frösche Zentralamazoniens. An beiden Institutionen gibt es mehrere brasilianische HerpetologInnen, die sich hauptberuflich mit der Erforschung der Biologie von Amazonasfröschen beschäftigen. Einen Feldführer (in Papier und digitaler Form), wie er 2006 über die Frösche der Reserva Ducke am INPA unter der Leitung von Albertina Lima und unter Mithilfe des FWF verfasst wurde, hätte sich damals jeder Anfänger gewünscht. Nicht nur deshalb, weil jede einzelne bisher in der 100 km² umfassenden zentralamazonischen Reserva Ducke nachgewiesene Art ausführlich in Bild und Text behandelt wird und der Führer zweisprachig (englisch und portugiesisch) ist, sondern weil auch jede Art in einem kurzen Videoclip meist rufend vorgestellt wird. Leider ist die Taxonomie vieler Frösche noch sehr unsicher, und die Zugehörigkeit der einzelnen Arten zu bestimmten Gattungen wird häufig insbesondere durch neue Erkenntnisse auf dem Gebiet der Molekularbiologie geändert. So hat mein handy fellow seinen generischen Status in den letzten 30 Jahren bereits mehrmals geändert. Zunächst wurde er wissenschaftlich als Phyllobates femoralis bezeichnet, dann stellten ihn die WissenschaftlerInnen in die Gattung Dendrobates, später zu Epipedobates, während weitere vor allem fortpflanzungsbiologische Erkenntnisse nun zur Überstellung in eine eigene zunächst monotypische Gattung (Allobates) führten, die zunehmend von den SystematikernInnen anerkannt wird. Die Infrastruktur in den Forschungsinstitutionen hat sich in der Neotropis, so auch in allen Teilen Amazoniens stark verbessert. Fast überall gibt es Internetanschlüsse, selbst kleine amazonische Siedlungen besitzen oft schon gut funktionierende Internetverbindungen. Der Ausbildungsstand der heute in der Neotropis tätigen WissenschaftlerInnen ist durchaus mit jenem der AbgängerInnen altehrwürdiger Universitäten in den gemäßigten Zonen zu vergleichen. Die meisten jungen WissenschaftlerInnen sprechen Englisch, die sich unweigerlich durchsetzende und von den meisten ForscherInnen akzeptierte Wissenschaftssprache. Kaum jemand muss bei Freilandarbeiten noch mit Hängematte im Wald unter Palmendächern übernachten. Vielfach gibt es den Komfort guter bis ausgezeichneter Feldstationen mit Transportmöglichkeiten, Wegenetzen und Stromanschluss. So kann die technische Ausrüstung täglich gut gewartet werden, der Laptop ist ständiger Begleiter bei der Datenerhebung und -verarbeitung im Gelände. Künstliche Schallsignale können selbst im Freiland generiert werden. Es gibt also den Fortschritt, von dem ich und meine Mitarbeiter bei ihren Untersuchungen in Arataï und in Pararé (siehe hierzu den Kasten) im Herzen Französisch-Guayanas, der romantischen Feldstation Panguana in Peru oder am Oberen Rio Madeira in den letzten Jahren profitierten. Der Fortschritt macht sich gelegentlich auch akustisch bemerkbar: Viele jüngere Aufnahmen von tagaktiven Fröschen werden im Hintergrund vom monotonen Geräusch der Motorsägen begleitet! Leider stand die relativ komfortable Ausrüstung in dem sehr entlegenen Waldlager Arataï in engem Zusammenhang mit äußerst tragischen Ereignissen. Im Mai 2006 wurden bei einem Raubüberfall die beiden anwesenden, äußerst verdienstvollen Mitarbeiter der Association Arataï, Andoe Saaki ( Capi ) und Domingo Ribamar da Silva, von illegalen Goldschürfern erschossen (Bericht in Nature 441, 555: Murders halt rainforest research). Im Dezember 2006 erfolgte ein weiterer Überfall auf das Camp, wobei sämtliche noch vorhandenen transportablen Gerätschaften (Photovoltaikanlage, Kühlschränke, Boote, Batterien etc.) geraubt wurden. Bereits im Jahre 2004 war die von Arataï wenige Kilometer flussaufwärts liegende Feldstation Saut Pararé des Französischen Nationalen Zentrums für Wissenschaftliche Forschung (CNRS) von illegalen Goldgräbern geplündert worden (Bericht in Nature 430, 127: Treetop ecologists brought down by miners). Aufgrund der verbesserten Kommunikationsmöglichkeiten (Satellitentelefonverbindung!) und Zugänglichkeiten (Arataï sowie Saute Pararé besitzen Hubschrauberlandeplätze!), der medizinischen Versorgung auch in Tropenländern und der guten nationalen wie internationalen Verkehrsverbindungen stellt die Forschung selbst in entlegenen Gebieten heute kaum noch ein großes Gesundheitsrisiko dar. Mit der zunehmenden Erschließung der Regenwälder Amazoniens durch legale und illegale Einwanderer steigt jedoch das Sicherheitsrisiko dramatisch an. Herpetologische Literatur der AG Hödl mit neotropischem Bezug (Auswahl in chronologischer Reihenfolge) 1. Wissenschaftliche Filme Hödl, W. (1982): Phyllobates femoralis (Dendrobatidae): Rufverhalten und akustische Orientierung der Männchen (Freilandaufnahmen). Wiss. Film Ctf 1788 BHWK Wien. (Encyclopaedia Cinematographica, E2822). (auszugsweise zugänglich über amphibiaweb.com) Hödl, W. (1986): Physalaemus ephippifer (Leptodactylidae): Schaumnestbildung. Wiss. Film Ctf 1891 ÖWF Wien. (zugänglich über amphibiaweb.com) Hödl, W. (1990): Arboreal oviposition in the neotropical treefrogs Hyla brevifrons and Hyla sarayacuensis (Anura: Hylidae). Wiss. Film Ctf 2219 ÖWF Wien. (zugänglich über amphibiaweb.com) Hödl, W. (1990): Phrynohyas resinifictrix (Hylidae, Anura) Calling behaviour. Wiss. Film Ctf 2392 ÖWF Wien. 12

12 Hödl, W. (1991): Calling behaviour and spectral stratification in dart-poison frogs (Dendrobatidae). Wiss. Film Ctf 2444 ÖWF Wien. (auszugsweise zugänglich über amphibiaweb. com) Hödl, W. (1995): Calling behaviour and foam-nest construction in the burrowing frog Pleurodema diplolistris (Leptodactylidae). Wiss. Film Ctf 2220 ÖWF Wien. (zugänglich über amphibiaweb.com) Hödl, W., Rodrigues, M.T., Accacio G.de M., Lara, P.H., Pavan, D., Schiesari L.C. & Skuk, G. (1997): Foot-flagging display in the Brazilian stream-breeding frog Hylodes asper (Leptodactylidae). Film CTf 2703 ÖWF Wien. (zugänglich über amphibiaweb.com) 2. Bücher Albert, R., Hödl, W., Huber, W., Ringler, M., Weish, P. & Weissenhofer, A. (Hrsg). (2005): The amphibians and reptiles of the Golfito Dulce region, Costa Rica. Corcovado Nationalpark, Piedras Blancas Nationalpark Regenwald der Österreicher. Verein zur Förderung der Tropenstation La Gamba, 64 S. Borsdorf, A. & Hödl, W. (Hrsg.) (2006): Naturraum Lateinamerika. Geographische und Biologische Grundlagen. LIT Verlag, Wien Münster, 429 S. Lima, A.P., Magnusson, W.E., Menin, M., Erdtmann, L.K., Rodrigues, D.J., Keller, C. & Hödl, W. (2006): Guia de sapos da Reserva Adolpho Ducke Amazônia Central (Guide to the frogs of Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia). Attema, Manaus, 168 S. ( guia-de-sapos-da-reserva-ducke-amaznia.html) 3. Zeitschriftenbeiträge Hödl, W. (1977): Call differences and calling site segregation in anuran species from Central Amazonian floating meadows. Oecologia 28: Hödl, W. (1978): Schreckrufe von Caiman crocodylus (Alligatoridae). Ann. Nat. Hist. Mus. Wien 81: Hödl, W. & Gasche, J. (1981): Die Secoya Indianer und deren Landbaumethoden (Rio Yubineto, Peru). Sber. Ges. N.F. Berlin 20/21: Hödl, W. & Gasche, J. (1982): Indian agriculture as exemplified by a Secoya village on the Rio Yubineto in Peru. Apl. Geogr. Dev. 20: Hödl, W. (1983): Phyllobates femoralis (Dendrobatidae): Rufverhalten und akustische Orientierung der Männchen. Wiss.Film 30: (zugänglich über amphibiaweb.com) Zimmerman, B.L. (1983). A comparison of structural features of calls of open and forest habitat frog species in the central Amazon. Herpetologica 39: (Diplomarbeit Barabara Zimmermann; Betreuung: W. Hödl, Co-Betreuung mit J. Bogart, Univ. Guelph) Zimmerman, B. & Hödl, W. (1983): Distinction of Phrynohyas resinifictrix (Goeldi, 1907) from Phrynohyas venulosa (Laurenti, 1768) based on acoustical and behavioural parameters. Zool. Anz., Jena, 211: Hödl, W. & Gollmann, G. (1986): Distress calls in Neotropical frogs. Amphibia-Reptilia 7: Aichinger, M. (1987): Annual activity patterns of anurans in a seasonal neotropical environment. Oecologia 71: (Dissertation Manfred Aichinger) Aichinger, M. (1987): Freilandbeobachtungen zum Fortpflanzungsverhalten von Hyla brevifrons Duellman & Crump, Salamandra 23: Hödl, W. (1987): Dendrobates femoralis (Dendrobatidae): a handy fellow for frog bioacoustics. Proc. Fourth Ord. Gen. Meet. 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(1991): Phrynohyas resinifictrix (Hylidae, Anura) Calling behaviour. Wiss. Film 42: (zugänglich über amphibiaweb.com) Hödl, W. (1991): Arboreal oviposition in the neotropical treefrogs Hyla brevifrons and Hyla sarayacuensis (Anura: Hylidae). Wiss. Film 42: (zugänglich über amphibiaweb.com) Aichinger, M. (1992): Fecundity and breeding sites of an anuran community in a seasonal tropical environment. Studies on Neotropical Fauna and Environment 27: Hödl, W. (1992): Reproductive behaviour in the neotropical foam-nesting frog Pleurodema diplolistris (Leptodactylidae). Amphibia-Reptilia 13: Hödl, W. & Frimmel, M. (1992): Aktuelle Entwaldungsursachen und Perspektiven standortgerechter Landnutzung in Amazonien. Journal für Entwicklungspolitik 8: Roithmair, M.E. (1992): Territoriality and male mating success in the dart-poison frog, Epipedobates femoralis (Dendrobatidae, Anura). Ethology 92: (Dissertation Margarethe Roithmair) Buchacher, C.O. 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13 Roithmair, M.E. (1994): Male territoriality and female mate selection in the dart-poison frog Epipedobates trivittatus (Dendrobatidae, Anura). Copeia 1994(1): Roithmair, M.E. (1994): Field studies on reproductive behaviour in two dart-poison frog species (Epipedobates femoralis, Epipedobates trivittatus) in Amazonian Peru. Herpetological Journal 4: Jungfer, K.-H. & Schiesari, L.C. (1995): Description of a central Amazonian and Guianan tree frog, genus Osteocephalus (Anura, Hylidae), with oophagous tadpoles. Alytes 13: Krügel, P. & Richter, S. (1995): Syncope antenori a bromeliad breeding frog with free-swimming, non-feeding tadpoles (Anura, Microhylidae). Copeia 1995: Hödl, W. (1996): Die Reptilien- und Amphibienfauna Costa Ricas. S in: Sehnal, P. & Zettel, H. (Hrsg.): Esquinas-Nationalpark. Der Regenwald der Österreicher in Costa Rica. Naturhistorisches Museum Wien. Schiesari, L. C., Grillitsch, B. & Vogl, C. (1996): Comparative morphology of phytotelmonous and pond-dwelling larvae of four neotropical treefrog species (Anura, Hylidae, Osteocephalus oophagus, Osteocephalus taurinus, Phrynohyas resinifictrix, Phrynohyas venulosa). Alytes 13: Haddad, C.F.B. & Hödl, W. (1997): A new reproductive mode in anurans: bubble nest in Chiasmocleis leucosticta (Microhylidae). Copeia 1997: Hödl, W. (1997): 25 Jahre tropenbiologische Forschung und Lehre in Lateinamerika. Int. Symp. f. Vivaristik, Wien, Dokumentation 1996: Pröhl, H. (1997): Territorial behavior of the strawberry poison-dart frog, Dendrobates pumilio. Amphibia-Reptilia 18: (Diplomarbeit Heike Pröhl, Co-Betreuung von E.Zimmermann, Univ. Hannover) Jungfer, K.-H. & Weygoldt, P. (1999): Biparental care in the tadpole-feeding Amazonian treefrog Osteocephalus oophagus. Amphibia-Reptilia 20: Pröhl, H. & Hödl, W. (1999): Parental investment, potential reproductive rates and mating system in the strawberry dartpoison frog, Dendrobates pumilio. 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Luger, M., Gartner, T.W.J., Ernst, R., Hödl, W. & Lötters, L. (2008): No evidence for precipitous declines of harlequin frogs (Atelopus) in the Guyanas. Studies on neotropical fauna and environment 43: Simoes, P.I., Lima, A.P., Magnusson, W.E., Hödl, W. & Amézquita, A. (2008): Acoustic and morphological differentiation in the frog Allobates femoralis: relationships with the Upper Madeira River and other potential geological barriers. Biotropica 40: Vockenhuber E. A., Hödl, W. & Karpfen, U. (2008): Reproductive behaviour of the glass frog Hyalinobatrachium valerioi (Anura: Centrolenidae) at the tropical stream Quebrada Negra (La Gamba, Costa Rica). Stapfia 88: (Diplomarbeit Ellie Vockenhuber) Amézquita, A., Lima, A., Jehle, R., Castellanos, L., Ramos, Ó., Crawford, A. & Hödl, W. (2009): Calls, colours, shapes, and genes: A multi-trait approach to the study of geographic variation in the Amazonian frog Allobates femoralis. Biol. J. Linn. Soc. 98: Gasser, H., Amézquita, A. & Hödl, W. 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